Aspectos ecológicos de la regeneración por semillas en bosques nativos de Nothofagus antarctica en Patagonia Sur, Argentina

Transcripción

1 Aspectos ecológicos de l regenerción por semills en osques ntivos de Nothofgus ntrctic en Ptgoni Sur, Argentin Ecologicl spects of regenertion from seeds of Nothofgus ntrctic ntive forest in Southern Ptgoni, Argentin Héctor A Bhmonde, *, Plo L Peri,,c, Lucs H Monelos, Guillermo Mrtínez Pstur c,d *Autor de correspondenci: Instituto Ncionl de Tecnologí Agropecuri (INTA), cc 332, (CP 94) Río Gllegos, Snt Cruz, Argentin, tel./fx: , hhmonde@correo.int.gov.r Universidd Ncionl de l Ptgoni Austrl (UNPA), Argentin. c Consejo Ncionl de Investigciones Científics y Técnics (CONICET), Argentin. d Centro Austrl de Investigciones Científics (CADIC), Argentin. SUMMARY The ims of the present study were to quntify the nnul seed production nd its viility in pure stnds of Nothofgus ntrctic (ñire) grown in three sites, nd to evlute the estlishment nd mortlity of seedling fter seeds fll in Southern Ptgoni (Argentin). Seed production ws smpled using 4 trps in ech site during five consecutive yers (24-28). From this, seed viility nd germintion were evluted. In ech site, permnent smpling plots were set up for seedling estlishment nd mortlity mesurements. Seed production vried from 2 to 52 millions seeds h -1 eing higher in etter site qulity stnds. The numer of dys with ir temperture elow ºC during the period efore flowering explined 42 % of the seed production vrition from the sites nd yers evluted. Germintion vried etween sites, eing less thn 12 % nd independent from seed production. Seedlings estlishment only occurred in two yers with mximum vlue of 185, seedlings h -1 ut with high mortlity t the end of the growing seson. We concluded tht regenertion from seeds in the yers nd sites evluted ws not successful. Therefore, longer period of evlution is needed to ssess the regenertion process in these forests. Key words: seeding, seedling instlltion, ñire, etween yers vrition. RESUMEN Los ojetivos de este estudio fueron cuntificr l producción nul de semills y su viilidd germintiv en rodles puros de Nothofgus ntrctic (ñire) desrrollándose en tres cliddes de sitio, y evlur el estlecimiento y mortlidd de plántuls después de l semillción en Ptgoni Sur (51º S, Argentin). L producción de semills se evluó con cutro trmps de cptur en cd sitio durnte cinco ños (24-28), determinándose viilidd y germinción. En cd sitio, se instlron prcels permnentes de muestreo pr cuntificr l incorporción y supervivenci de plántuls. L producción de semills por hectáre vrió desde dos hst 52 millones con un tendenci producir más semills en los sitios de mejor clidd. El número de dís con temperturs del ire por dejo de ºC en el periodo previo l florción explicó el 42 % de l vrición en l producción de semills en los sitios y ños evludos. L germinción vrió entre sitios siendo independiente de l producción de semills, no superndo el 12 % de promedio en todos los ños evludos. Sólo huo incorporción de plántuls en dos de los ños evludos con un máximo de 185. plántuls por hectáre siendo nul l supervivenci de ls plántuls l finl de l estción de crecimiento en l myorí de los csos. Se concluyó que, en los sitios y ños evludos, l regenerción trvés de semills no fue exitos y se consider necesrio continur evlundo distintos spectos ecológicos ligdos l proceso de regenerción en periodos más lrgos de tiempo. Plrs clve: semillción, instlción de plántuls, ñire, vrición internul. INTRODUCCIÓN Nothofgus ntrctic (G. Forster) Oerst. (ñire) se extiende ltitudinlmente desde los 36 3 hst los 56 S y ltitudinlmente desde el nivel del mr hst los 2. m s.n.m. (Velen et l. 1996). Es l especie que lcnz l myor mplitud ecológic de los Nothofgus spp. sudmericnos (Donoso et l. 26), y dopt distintos morfotipos según el miente en el que se desrroll (Rmírez et l. 1985, Premoli 1991). En l Ptgoni Sur rgentin, existen cerc de 99. h de osque de N. ntrctic tipo róreo en l provinci de Snt Cruz (Peri 24) y h en Tierr del Fuego (Colldo 21), distriuids en un mplio rngo de condiciones mientles. Se hn relizdo vrios estudios en osques de N. ntrctic relciondos con spectos ecológicos y productivos (Gllo et l. 24, Peri et l. 25, 26, 28, Moretto et l. 26, Nvrro Cerrillo 2

2 et l. 28), pero pocos incluyen spectos de l ecologí de l regenerción de N. ntrctic en l Ptgoni Sur (Soler Esten et l. 21), diferenci de lo que ocurre con l leng (Nothofgus pumilio (Poep. et Endl) Krsser) (Mscreño 1987, Cuevs 2, Mrtínez Pstur et l. 24, 28). Esto implic un vcío importnte en el conocimiento respecto de l continuidd del estrto róreo de N. ntrctic trvés de l regenerción por semills. L regenerción del osque es un proceso dinámico que incluye distints etps, desde l florción hst l instlción y supervivenci de plántuls, y cuyo éxito finl dependerá de distintos fctores ióticos y ióticos que incidirán en cd etp del proceso (Pulido y Díz 25, Mrtínez Pstur et l. 28), pudiendo estos fctores vrir temporl y espcilmente. En Tierr del Fuego, Mrtínez Pstur et l. (28) y Soler Esten et l. (21) detectron diferencis en l producción de flores entre distints estructurs forestles en osques de N. pumilio y N. ntrctic, respectivmente, lo cul estrí socido fctores ióticos. Tmién se se que en especies de Nothofgus spp. sudmericnos hy un importnte pérdid de semills por cíd de frutos inmduros, depredción predispersión de semills principlmente por insectos y ves (Donoso 26) y por depredción posdispersión por mmíferos (Pulido y Díz 25). Asimismo hy ntecedentes que indicn que l instlción y supervivenci de regenerción de N. pumilio están influencids por l estructur del rodl (Rosenfeld et l. 26), crcterístics del micrositio (Heinemnn et l. 2) o histori de uso (Aluzis et l. 24), entre otros fctores. Por otro ldo, l clidd de un sitio forestl estrá definid por l sum de todos los fctores mientles que interctún y determinn su cpcidd productiv (Dniel et l. 1982). Wrdle (1984) present informción cerc de l relción entre clidd de sitio y l producción y clidd de semills en Nothofgus spp. de Nuev Zelnd. Asimismo, Mrtínez Pstur et l. (1994) encontrron un relción invers entre prámetros ligdos l clidd forestl (ltur dominnte, volumen) y l ltitud de osques de N. pumilio en Ptgoni rgentin, mientrs que tmién existen ntecedentes que indicn un relción invers entre l ltitud y spectos ligdos l regenerción de l especie (producción y clidd de semills, instlción y supervivenci de plántuls) (Cuevs 2, González et l. 26). No ostnte, pr N. ntrctic no se conocen ntecedentes que relcionen l clidd del sitio forestl con sus spectos ligdos l regenerción, tles como cntidd y clidd de semills, instlción y supervivenci de plántuls trvés del tiempo. Por ello, en este trjo se plnte l hipótesis que l producción y viilidd de ls semills de N. ntrctic, sí como tmién l instlción y l sorevivenci de plántuls, estrán influids por l clidd de sitio y l vrición climátic internul. Por lo nterior, los ojetivos de este trjo son: ) cuntificr l producción nul de semills y su viilidd germintiv en tres rodles de osque de ñire desrrollándose en distints cliddes de sitio y ) evlur el estlecimiento y mortlidd de plántuls después de cd periodo de semillción durnte cinco ños. MÉTODOS Sitios de muestreo. Se seleccionron tres rodles puros de osques primrios coetáneos de N. ntrctic uicdos en l provinci de Snt Cruz creciendo en diferentes cliddes de sitio. Pr determinr l clidd de sitio de los osques de N. ntrctic se utilizó l clsificción propuest por Lencins et l. (22) sd en l ltur medi de los ároles dominntes, donde ls myores lturs se corresponden con sitios de mejor clidd. Los rodles muestredos fueron: en l estnci Cnch Crrer, uno con clse de sitio II (ltur dominnte finl entre 1 y 12 m), uicdo sore un lder de exposición Este (51º S - 72º O), y otro de clse de sitio IV (ltur dominnte finl entre 6 y 8 m), uicdo en un posición de medi lder con exposición Este (51º S - 72º O); y en l estnci Tres Mrís un rodl con clse de sitio V (ltur dominnte finl menor 6 m), uicdo en un terreno onduldo lindndo con l estep (51º 19 5 S - 72º 1 47 O). El uso histórico de los rodles estudidos h sido el de gnderí ovin extensiv desde principios del siglo XX. En l estnci Cnch Crrer el ensyo se instló en el potrero Ruc, utilizdo en invierno con un crg promedio de 1,6 ovinos hectáre -1 correspondientes ovejs mdres. En l estnci Tres Mrís el ensyo se uicó en el potrero Consumo, siendo éste usdo sólo en verno como un sitio de contención de ovinos de mner esporádic (desde 2 15 dís) de cuerdo ls tres de mnejo que se relizn en l estnci (esquil, señld, etc.). El clim corresponde l templdo frío húmedo ndino, que se crcteriz por temperturs medis nules entre 5,5 y 8, ºC y precipitciones (pluviles y nivles) que vrín entre 4 y 8 mm ño -1 (Soto 24), con un grdiente mientl (Oeste Este) que hce que el rodl de clse de sitio V presente un régimen hídrico menos fvorle, en comprción con los otros dos rodles, con precipitciones más escss y myores velociddes de viento (Bhmonde et l. 29), lo cul es consistente con su uicción en el límite con l estep (figur 1). Crcterizción del estrto róreo. En cd sitio de muestreo se relizó un crcterizción del estrto róreo prtir de tres prcels circulres de 5 m 2 distriuids l zr, en ls cules se midieron el diámetro norml 1,3 m (DAP), l ltur totl (medid con clinómetro y cint), l coertur de cops (medid con copímetro de espejo cóncvo; Lemmon 1957) y l coertur del sotoosque (medid en prcels de 1 m 2 con un red de 25 puntos). A prtir de los dtos de ls prcels se clculó el áre sl y l densidd 21

3 Figur 1. Uicción de los tres rodles evludos en distints clses de sitio: II, IV y V; Snt Cruz, Argentin. Loction of Nothofgus ntrctic studied stnds grown t different site clsses in Snt Cruz province, Argentin: II, IV, V. de los rodles. Pr el cálculo de volumen de los ároles se usron ls ecuciones propuests por Lencins et l. (22) pr distints clses de sitio de osques de N. ntrctic. Crcterizción del microclim. Ls temperturs del ire y del suelo, y l humedd reltiv del ire se midieron en form continu cd dos hors (entre junio de 24 y junio de 28) en cd rodl. Los sensores de tempertur del ire y humedd reltiv se colocron un ltur de 1 m del nivel del suelo dentro de un cset que permite el pso del ire y que demás tiene función de protección. L tempertur del suelo se midió medinte termómetros de suelo (HOBO Modelo TMC5-HA, USA) instldos en los primeros 5 cm del suelo. Con los registros de cd rodl se otuvieron promedios mensules. Los dtos fueron lmcendos medinte dt-loggers (HOBO H8 Fmily, Onset Computer Corportion, USA). Producción de semills. Pr cuntificr l producción de semills se instlron cutro trmps de cptur de 1 m 2 ( 5 cm de ltur sore el suelo) distriuids l zr en cd sitio de muestreo; fueron confeccionds con tel de medi somr y stidores de mder que hn demostrdo ser decuds pr tl fin (Mrtínez Pstur et l. 24). Se colectó el mteril de ls trmps en form mensul durnte el período de cíd de semills pr ests ltitudes (ferero myo) entre los ños 24 y 28. Ls muestrs se expresron en número de semills por unidd de superficie. Clidd de ls semills. Ls semills fueron pesds en lnz nlític (±,1 g) pr determinr el peso de 1. semills. De cd muestr se seleccionron 4 semills pr clsificrls de cuerdo l presenci del endosperm y emrión en llens y vcís. Posteriormente se efectuó un nálisis de viilidd. Ls semills se emeieron en gu estéril durnte 48 hors y se les extrjo el pericrpio, relizndo l prue de viilidd en ls semills llens. Los contenidos fueron trtdos con trifeniltetrzolium l 1 % durnte 48 hors y en oscuridd (Moore 1966). Semills viles fueron quélls que presentron colorción roj en l zon emrionri deido un proceso de reducción que tiene lugr en ls céluls vivs. Pr cuntificr el porcentje de germinción de ls semills se tomron l zr de tres cinco muestrs de 1 semills de cd sitio dependiendo de l disponiilidd de semills de cd ño. En primer lugr se hizo un estrtificción de ls semills seleccionds, mnteniéndols 4 ºC durnte 6 dís (Premoli 1991). Posteriormente ls semills estrtificds fueron puests en un cámr de germinción según ls norms ISTA (1999) pr Nothofgus spp., durnte un periodo de 6 dís. El conteo de plántuls (considerándose como tles quélls con los dos cotiledones desplegdos) se relizó cd dos dís. Regenerción. Pr cuntificr l incorporción de plántuls en cd sitio de muestreo, se instlron cutro prcels permnentes de 1 m 2 construids con mrcos de hierro (1x1 m) y sudividids en cutro cudrntes (NE, NO, SO, SE) pr fcilitr l uicción de cd individuo encontrdo en coordends X-Y. L mitd de ls prcels permnentes fueron clusurds con mll de lmre octogonl fin de islr el efecto de l gnderí sore l regenerción. En cd prcel se efecturon censos l inicio (diciemre) y finl (ril) de cd período de crecimiento, midiendo el número de plántuls incorpords y l ts de mortlidd de cd periodo. Se consideró el mes de diciemre como inicio de instlción de plántuls deido que oservciones previs en los rodles estudidos indicron que no existín plántuls en fechs nteriores. Análisis estdístico. A fin de evlur los prámetros estructurles de cd rodl se plicron ANOVA y l prue de Tukey (P,5) pr seprr medis. Pr evlur l producción de semills y su tmño (peso de 1. semills) se relizron ANOVA con medids repetids; l clse de sitio fue el fctor intersujetos y los ños de muestreo el fctor intrsujetos (Livcic-Rojs et l. 26). Pr l seprción de medis de usó l prue de Tukey (P,5). Con el fin de determinr cuáles podrín ser los fctores mientles de myor influenci en l vrición de l producción de semills entre ños y sitios, se relizron regresiones lineles simples usndo los fctores mientles medidos (temperturs del ire y del suelo, y humedd reltiv del ire) como vriles independientes. Pr l clidd de semills (porcentjes de: semills llens, viles y germinción) se empleó l prue no prmétric de Kruskl-Wllis (por no tener distriución norml), nlizndo cd ño por seprdo, y l prue U de Mnn-Whitney cundo huo diferencis significtivs entre medis. A fin 22

4 de evlur si existín sociciones entre l producción de semills y los prámetros de clidd evludos se relizron nálisis de correlción de Spermn. Pr todos los nálisis estdísticos se usó el softwre SPSS RESULTADOS Estrto róreo y microclim. Los prámetros estructurles presentron cmios de cuerdo ls clses de sitio de los rodles nlizdos (cudro 1). L densidd de los rodles fue myor en los sitios de menor clidd (de II V). Sin emrgo, est diferenci en l densidd no implicó cmios en l coertur del dosel superior. L diferenci en ls clses de sitio se trdujo en diferencis de ls existencis de los rodles expresds en un rngo de volumen totl desde 141 m 3 h -1 (V) 418 m 3 h -1 (II). En generl los vlores medios de tempertur de ire y humedd reltiv del ire fueron similres entre sitios, no ostnte ls temperturs del ire vriron entre ños principlmente en l époc invernl (figur 2). En el cso de l tempertur del suelo fue levemente inferior en el rodl de clse de sitio V. Producción de semills. L producción de semills vrió entre ños (P =,34), interctundo significtivmente con ls clses de sitio (P =,5) (figur 3A). L producción de semills fue muy vrile, con promedios desde dos hst 52 millones de semills h -1. Es destcle l lt producción de semills encontrd en el ño 25 donde los rodles de clses de sitio II y IV produjeron 52 y 43 millones de semills h -1, respectivmente. El promedio de producción de semills fue de 1, 2 y 21 millones de semills h -1, pr cliddes de sitio V, IV y II, respectivmente. En el nálisis del ptrón temporl de l cíd de semills no se detectron diferencis en l distriución mensul entre ños y clses de sitio, por lo cul se presentn los vlores promedio (figur 3B). L cíd de semills fue máxim en los meses de ferero y mrzo en los tres rodles lcnzndo un 8 % del totl de l cíd del periodo estudido (ferero-myo). 15 Tempertur medi del ire ºC Tempertur medi del ire (ºC) ºC15 12 Tempertur medi del suelo (ºC) -3 Humedd reltiv del ire (%) % Tempertur medi del suelo Humedd reltiv del ire II IV V CSII CSIV CSV A N F M A N F M A N F M A N F M Ago Nov Fe My Ago Nov Fe My Ago Nov Fe My Ago Nov Fe My Figur 2. Vlores promedios mensules de temperturs del ire y del suelo (5 cm de profundidd), y humedd reltiv del ire, entre junio de 24 y junio de 28 en los tres rodles de Nothofgus ntrctic evludos. Clses de sitio: II, IV y V. F: ferero, M: myo, A: gosto, N: noviemre. Men monthly ir nd soil tempertures (5 cm depth), nd reltive ir humidity etween June 24 nd June 28 of Nothofgus ntrctic stnds grown t the site clsses studied (II, IV, V). F: Ferury, M: My, A: August, N: Novemer. Clidd de semills. El peso de ls semills, que se vincul principlmente con el tmño de ls misms, no mostró diferencis significtivs entre ños (P >,5). En ls comprciones entre sitios en cd ño evludo, los ños 24 y 28 mostrron que ls semills provenientes del Cudro 1. Prámetros estructurles medios de los rodles de Nothofgus ntrctic en tres clses de sitio*. Min dsometric prmeters of Nothofgus ntrctic stnds grown t three site clsses*. HD Coertur Coertur N AB Dom Cod Int Sup Vol Clse de ároles sotoosque (%) (individuos h -1 ) (m 2 h -1 ) (%) (%) (%) (%) (m 3 h -1 ) DAP (cm) sitio (m) (%) II 11, , 63, IV 7, ,8 57, V 5,c ,8 43, c *Clses de sitio de cuerdo Lencins et l. (22). HD: ltur medi de los ároles dominntes; DAP: diámetro norml 1,3 m; AB: áre sl; Dom: ároles dominntes; Cod: ároles codominntes; Int: ároles intermedios; Sup: ároles suprimidos; Vol: volumen. Letrs distints en un mism column indicn diferencis significtivs (P <,5) entre clses de sitio. *Site clsses sed on Lencins et l. (22). HD: verge height dominnt trees, Coertur ároles: crown closure, Coertur sotoosque: understory cover, N: tree density, DAP: dimeter t rest height, AB: sl re, Dom: dominnt trees, Cod: co-dominnt trees, Int: intermedite trees, Sup: suppressed trees, Vol: volume. Different letters in the sme column indictes significnt difference mong site clsses (P <.5). 23

5 Semills h -1 (millones) % del totl nul Peso de semills (g 1. semills -1 ) ns ** * * ns Año A Ferero Mrzo Aril Myo ** Mes C B II IV V ns ns ns * Año Figur 3. A) Producción nul de semills (semills h -1 ); B) distriución mensul (promedio del período) de l cíd de semills en porcentje del totl nul y C) peso de semills (g 1. semills -1 ) en osques de Nothofgus ntrctic en tres clses de sitio (V, IV, II) durnte cinco ños (24-28). Ls rrs representn el desvío estándr de ls medis. Letrs distints entre clses de sitio pr un mismo ño indicn diferencis estdísticmente significtivs: * P <,5, ** P <,1, ns: no significtivo. A) Annul seed production (seeds h -1 ), B) monthly distriution (men of period) of seeds fll (expressed s percentge of totl nnul seed production) nd C) seed weight (g 1, seeds -1 ) in Nothofgus ntrctic stnds grown t three site clsses during five yers (24-28). Brs represent stndrd devition of the mens. Lower cse letters indicte significnt differences mong sites for one prticulr yer: *P <.5, **P <.1, ns: not significnt. rodl de clse de sitio V fueron ls más pesds que en los rodles de myor clidd, lcnzndo 2,3 y 1,8 g 1. semills -1, respectivmente (figur 3C). Tnto los vlores de semills llens como viles no presentron diferencis (P >,5) entre ños (l viilidd del ño 24 no se incluyó deido flt de semills) (cudro 2). Al comprr cd ño por seprdo trvés de prues no prmétrics tmpoco se encontrron diferencis entre clses de sitio deido su lt vriilidd intern. Los porcentjes de germinción de semills provenientes de los rodles vriron dependiendo de ls cliddes de sitio y del ño (cudro 3). Por ejemplo, en el ño 27 ls mejores clses de sitio (II y IV) presentron myores vlores de germinción, mientrs que en los ños 25 y 28 ls semills colectds en l clse de sitio V fueron ls de myor germinción (cudro 3). El nálisis de correlción de Spermn entre diferentes prámetros de clidd y producción de semills mostró que l germinción de ls misms est positivmente correlciond con su viilidd (r =,76; P <,1). Asimismo se encontrron correlciones positivs entre l cntidd de semills producids y el porcentje de semills llens (r =,57; P <,5) y viles (r =,58; P <,5). Del nálisis de regresión linel entre vriles mientles y producción de semills surgió que el número de dís con temperturs del ire jo cero entre junio y gosto (previo l florción) fue el fctor mientl que explicó l myor prte de l vrición en l posterior producción de semills (figur 4). Es necesrio indicr que el modelo otenido se s en un rngo de entre 34 y 61 dís con temperturs menores ºC en el periodo de florción. Semills h -1 (millones) y = -1,3x + 85,8 R 2 =,42 P <, Dís con temperturs < ºC Figur 4. Relción entre l producción de semills h -1 de N. ntrctic y número de dís con temperturs del ire menores ºC durnte el periodo previo l florción (junio-gosto) del ño nterior. Reltionship etween seed production (seeds h -1 ) nd dys with ir temperture ellow ºC during previous flowering period (June- August). 24

6 Cudro 2. Porcentjes (medi ± desvición estándr) # de semills llens y viles de N. ntrctic en tres clses de sitio durnte 5 y 4 ños de medición, respectivmente. Sound nd vile seeds percentges of Nothofgus ntrctic (verge ± stndrd devition) # grown t three site clsses during 5 nd 4 yers of mesurements, respectively. Clse de sitio Semills llens Semills viles II 21 ± 9 45 ± ± ± ± ± 1 1 ± 3 24 ± 9 21 ± 9 IV 39 ± 9 58 ± ± 8 42 ± ± 9 25 ± 1 5 ± 3 19 ± 5 14 ± 6 V 33 ± 15 2 ± 8 25 ± 6 27 ± 1 63 ± ± 3 5 ± 3 1 ± 4 48 ± 18 # Sin diferencis significtivs entre sitios (prue no prmétric de Kruskl- Wllis; P <,5). # Kruskl Wllis nlysis (P <.5); ns: not significnt. Cudro 3. Porcentjes de germinción (medi ± desvición estándr) de semills de N. ntrctic provenientes de tres rodles uicdos en distints clses de sitio durnte cinco ños de muestreo. Germintion percentges of seeds of Nothofgus ntrctic stnds grown t three site clsses during five yers of mesurements. Clse de sitio 24 (n = 5) 25 (n = 4) 26 (n = 4) 27 (n = 3) 28 (n = 4) II,4 ±,9,5 ± 1, 2,5 ±,6 7, ± 2,6 5,5 ± 2,1 IV 2, ± 1,4 1,5 ± 1, 4,5 ± 1,1 9,3 ± 4, 1,6 ±,5 c V 2,8 ± 1,8 1,5 ± 4,4 1,9 ±,5,6 ± 1, 43, ± 4,9 ns * * * ** Letrs distints en un mism column indicn diferencis significtivs entre clses de sitio: *P <,5, **P <,1, ns: no significtivo. Different letters in the sme column indictes significnt difference mong site clsses: *P <.5, **P <.1, ns: not significnt. Regenerción. Deido que no se encontrron diferencis en l incorporción de plántuls entre ls prcels con y sin protección pr gndo, los dtos se presentn como el promedio de ls cutro prcels indistintmente. En el ño 26 huo incorporción de plántuls sólo en el rodl de clse de sitio II (1. plántuls h -1 ), sin supervivenci l finl del periodo de crecimiento. En cmio, en el ño 28 huo regenerción en los rodles de clses de sitio II y V con 5 mil y 18 mil plántuls por hectáre, respectivmente. En el rodl de clse de sitio IV no huo incorporción de plántuls en ninguno de los ños estudidos. El estlecimiento de plántuls fue independiente de l producción de semills de cd clse de sitio y ño, siendo en generl muy jo con un máximo de 18. plántuls h -1 en el rodl de clse de sitio V el ño 28. Esto corresponderí sólo un,5 % del totl de ls semills producids y l 1,1 % de l germinción máxim lcnzd pr dicho sitio en condiciones de lortorio. Asimismo, l supervivenci de plántuls l finl del periodo de crecimiento fue tmién muy j, con vlores de 5 mil y 35. plántuls h -1 en ls clses de sitio II y V, respectivmente. DISCUSIÓN L grn vriilidd en l producción de semills entre ños h sido documentd tmién en otros Nothofgus spp. sudmericnos (Mrchelli y Gllo 1999, Frngi et l. 24, Donoso et l. 26). En ellos se h logrdo estlecer ciert periodicidd cíclic entre ños de lt producción de semills, cuy durción o mgnitud dependerí de cd especie, ls condiciones mientles del lugr (humedd, tempertur, viento, exposición, etc.), fctores ióticos (insectos o enfermeddes) y spectos genéticos (Mrchelli y Gllo 1999). Sin emrgo, no se conocín hst el momento dtos de este tipo pr N. ntrctic, existiendo solo un ntecedente en Tierr del Fuego donde se evluó l florción y producción de semills durnte un ño en osques de est especie jo distinto uso (Soler Esten et l. 21). En este sentido, en el presente estudio no fue posile vislumrr tl periodicidd en ninguno de los rodles estudidos. Se dee tener presente que es muy prole que cinco ños de mediciones no sen suficientes pr est especie o que, como concluyeron Herrer et l. (1998), ls vriciones en l semillción de especies leñoss no respondn ptrones temporles cíclicos dd l complejidd del proceso. Por otro ldo, tmién se pudo precir grn vriilidd en l producción nul de semills (figur 3) con un tendenci myores producciones en los sitios de mejor clidd (II y IV). No ostnte, destc l lt producción de semills en clse de sitio V en el ño 28, con 4 millones de semills por hectáre. Este rodl está uicdo en el límite con l estep ptgónic en condiciones más dverss de lnce hídrico (myor evpotrnspirción) (Bhmonde et l. 29). El comportmiento de grn vriilidd en l 25

7 producción de semills entre ños y sitios tmién h sido documentdo pr otros Nothofgus spp. en un mplio rngo de condiciones mientles (Wrdle 197, Allen 1987, Alley et l. 1998, Mrchelli y Gllo 1999). Los resultdos otenidos sugieren que l distriución temporl de l cíd de semills (figur 3B) es independiente de su producción totl pr los sitios estudidos. Estos picos de cíd de semills durnte lgún mes en prticulr estrín controldos por los tiempos de florción de los ároles (Mnson 1974), que en este cso ocurren entre medidos de septiemre y octure. Este comportmiento de ptrón estcionl de cíd de semills es similr pr N. pumilio en Tierr del Fuego (Mrtínez Pstur et l. 24) y pr otros Nothofgus spp. no sudmericnos (Wrdle 197, Mnson 1974). El rngo de vlores encontrdos en peso de mil semills (figur 3C) se encuentr dentro de los vlores documentdos en otros estudios relizdos pr l especie en ltitudes más septentrionles (Donoso y Cello 1978, Premoli 1991), pero inferiores N. pumilio y otros Nothofgus spp. (Allen 1987, Beggs 1999, González et l. 28). Por otro ldo, el tmño de ls semills result independiente de l producción de ls misms y no se correlcion con su posterior germinción, encontrándose diferencis entre sitios sólo en dos de los ños evludos (24 y 28), donde ls semills del rodl con clidd de sitio V son comprtivmente más pesds que ls de los otros rodles (figur 3C). Mrcheli y Gllo (1999) reportn resultdos similres en cunto l intercción entre polciones y ños, l evlur el tmño de semills de Nothofgus nervos (Phil.) Dim. et Mil. en el norte de Ptgoni rgentin, y triuyen dichos resultdos vriciones genétics e influencis mientles. Los porcentjes de semills llens y viles encontrdos están en el rngo de los reportdos por Soler Esten et l. (21), quienes determinron vlores de viilidd entre 13 y 21 % en osques de N. ntrctic en Tierr del Fuego, y son reltivmente ltos en comprción con los encontrdos por Premoli (1991) pr l especie, cuyo vlor máximo de semills viles fue de 13 %. Prolemente est diferenci en viilidd teng relción con l lt producción de semills encontrd en este trjo y su correlción positiv con l cntidd de semills llens y viles. En este sentido, Cuevs (2) reportó myor cntidd de semills llens y viles en ños de myor producción pr osques de N. pumilio creciendo distints ltitudes en Tierr del Fuego. Ests correlciones positivs entre producción y clidd de semills podrín estr fvorecids por fctores ióticos como dño por insectos o ves (Mrtínez Pstur et l. 28), que podrín verse reltivmente minimizdos en ños de lts producciones de semills. Ms llá de l vriilidd en semills llens y viles, los vlores encontrdos de germinción en generl no supern el 1 %, confirmndo dtos iliográficos sore l j germinción que present N. ntrctic (Donoso y Cello 1978, Premoli 1991) comprd con l de otros Nothofgus spp. sudmericnos (Donoso y Cello 1978, Ordóñez 1986, Acevedo y Urr 22). Excepcionlmente, el rodl de clidd de sitio V present lt germinción en el ño 28 (cudro 3), siendo l myor pr l especie de cuerdo l iliogrfí existente, y coincide con su máxim producción de semills (figur 3A). Como er esperle, l germinción present lt correlción positiv con l viilidd de ls semills. L relción significtiv entre l producción de semills y el número de dís con temperturs del ire jo cero entre junio y gosto (previo l florción) (figur 4) tendrí su fundmento fisiológico en que un myor cntidd de dís con temperturs muy js en el periodo de vernlizción inhiirí l ulterior florción (Slisury y Ross 1992) con l consecuente menor producción de semills. En este sentido Soler Esten et l. (21) encontrron menor producción de flores msculins en osques de N. ntrctic jo uso silvopstoril en comprción con osques primrios en Tierr del Fuego, lo cul triuyen temperturs más dverss en los rodles jo uso silvopstoril. No ostnte, se consider que est informción del presente trjo dee ser mntenid sólo como hipótesis pr posteriores investigciones, y que no se h medido florción en este estudio. Los vlores de incorporción de plántuls son inferiores los encontrdos por Tejer et l. (25) en un osque de N. ntrctic en l provinci de Chuut (Argentin), quienes encontrron vlores de incorporción de plántuls h -1. Teniendo en cuent que ls plántuls de Nothofgus spp. se estlecen mejor jo condiciones moderdmente lts de luz (Velen et l. 1996), l lt coertur de cops de los rodles estudidos (cudro 1) podrí ser un de ls cuss de est j incorporción de plántuls. Este efecto del nivel de luz sore l regenerción de N. ntrctic h sido documentdo en otros estudios en l Ptgoni rgentin (Tejer et l. 25, Peri et l. 26) que encontrron myor número de incorporción de plántuls en osques con menor coertur róre; se reportn rngos de 275. plántuls h -1 en osques con coerturs de cops de 8 % y de 35 6 mil plántuls por hectáre pr los mismos sitios con coerturs de cop de 5 %. Sin emrgo, existen otros ntecedentes pr N. pumilio que indicn que es especie tiene estlecimiento de plántuls independientemente del nivel de luz en el límite xérico de su distriución en el noroeste de l Ptgoni rgentin (Heinemnn et l. 2). De mner similr lo encontrdo en este trjo, Tejer et l. (25) y Peri et l. (26) reportn j o nul supervivenci de plántuls en osques de N. ntrctic jo distintos usos. En este sentido, vrios utores informn que pr N. pumilio l humedd del suelo serí un fctor determinnte en l instlción y supervivenci de plántuls (Rusch 1992, Cuevs 2, Heinemnn et l. 2, Tercero-Bucrdo et l. 27), lo 26

8 cul podrí explicr en prte los resultdos otenidos en este trjo considerndo que en los sitios evludos ls precipitciones no supern los 8 mm nules. Si se consider que, en generl, l especie tendrí un lt mortlidd de individuos en los primeros 1 ños (Donoso et l. 26), los vlores encontrdos en estos rodles no grntizrín su continuidd en el tiempo trvés de l regenerción por semills. Esto confirmrí l lt dependenci que tiene l especie de l regenerción vegettiv (Velen et l. 1996, Donoso et l. 26), independientemente de que su producción de semills se lt. En este mismo sentido, existen ntecedentes que indicn que en l Ptgoni rgentin N. ntrctic puede rerotr desde ls ríces después de eventos de incendios en l zon ecotonl con l estep (Donoso et l. 26). CONCLUSIONES L producción de semills de N. ntrctic vrió entre ños mostrndo los rodles de clses de sitio más lts (II y IV) un tendenci producir myor cntidd de semills que en el sitio de menor clidd (V). En los cinco ños de medición no se preci un respuest cíclic en l producción de semills como se h visto en otros Nothofgus spp. En generl, l germinción de semills de N. ntrctic es j comprd con l de otros Nothofgus spp. sudmericnos, independientemente de l cntidd y tmño de ls misms. A pesr de l muy j o nul supervivenci de plántuls encontrds en este trjo es necesrio continur con este tipo de mediciones pr tener un ide más certd cerc de l potencil continuidd del estrto róreo trvés de l regenerción por semills. AGRADECIMIENTOS Se grdece : Dniel Ledesm, Fernndo Colehue, Alejndro Ojed, Srin Billoni y Jvier Szewczuk por su porte en l recolección y procesmiento de muestrs; Sntigo Fernández por permitir l relizción de este trjo en los sitios estudidos. REFERENCIAS Acevedo S, C Urr. 22. Crcterizción de procedencis en l etp de viverizción de Nothofgus lessndri Espinos (ruíl) y Nothofgus gluc (Phil.) Krsser (hulo). Seminrio de Título Ingenierí Forestl. Tlc, Chile. Fcultd de Ciencis Agrris y Forestles, Universidd Ctólic del Mule. 76 p. Aluzis MV, MJ Mzzrino, E Rffele, L Roselli. 24. Wildfires in NW Ptgoni: long-term effects on Nothofgus forest soil. Forest Ecology nd Mngement 192: Allen RB Ecology of Nothofgus menziesii in the Ctlins Ecologicl Region, South-est Otgo, New Zelnd (I) Seed production, viility, nd dispersl. New Zelnd Journl of Botny 25(11): 5-1. Alley JC, BM Fitzgerld, PH Beren, SJ Hslett Annul nd sesonl ptterns of litter-fll of hrd eech (Nothofgus trunct) nd silver eech (Nothofgus menziesii) in reltion to reproduction. New Zelnd Journl of Botny 36(33): Bhmonde HA, PL Peri, G Mrtínez Pstur, V Lencins. 29. Vriciones microclimátics en osques primrios y jo uso silvopstoril de Nothofgus ntrctic en dos Clses de Sitio en Ptgoni Sur. In Primer congreso silvopstoril, Posds, Misiones, Argentin myo de 29. Acts. p Beggs JR Comprison of the qulity of red nd silver eech (Nothofgus) seeds in Nelson Lkes Ncionl Prk, New Zelnd. New Zelnd Journl of Botny 37(33): Colldo L. 21. Los Bosques de Tierr del Fuego. Análisis de su estrtificción medinte imágenes stelitles pr el inventrio forestl de l Provinci. Multequin 1: Cuevs JG. 2. Tree recruitment t the Nothofgus pumilio lpine timerline in Tierr del Fuego, Chile. Journl of Ecology 88(5): Dniel PW, UE Helms, FS Bker Principios de silvicultur. 2d ed. México DF, México. McGrw Hill. 492 p. Donoso C, A Cello Antecedentes fenológicos y de germinción de especies leñoss chilens. Ciencis Forestles 1(2): Donoso C. 26. Florción, fructificción y semillción. In Donoso Zegers C ed. Ls especies róres de los osques templdos de Chile y Argentin. Autoecologí. Vldivi, Chile. Mris Cuneo Ediciones. p Donoso C, L Steinke, A Premoli. 26. Nothofgus ntrctic (G. Forster) Oerst. In Donoso Zegers C ed. Ls especies róres de los osques templdos de Chile y Argentin. Autoecologí. Vldivi, Chile. Mris Cuneo Ediciones. p Donoso P, C Donoso, C Nvrro, B Escor. 26. Nothofgus domeyi (Mir.) Oerst. In Donoso Zegers C ed. Ls especies róres de los osques templdos de Chile y Argentin. Autoecologí. Vldivi, Chile. Mris Cuneo Ediciones. p Frngi JL, MD Brrer, J Puigdefáregs, PF Ypur, AM Armrri, L Richter. 24. Ecologí de los osques de Tierr del Fuego. In Arturi M, J Frngi, JF Goy eds. Ecologí y Mnejo de los Bosques de Argentin. L Plt, Argentin. Editoril de l Universidd Ncionl de L Plt. 88 p. Gllo E, MV Lencins, PL Peri. 24. Desrrollo de sistems silvopstoriles en osques de Nothofgus ntrctic. Biodiversidd en ñirntles. Consultdo 2 r. 29. Disponile en PBVyAP/File/A3/PIARFON%2BAP/Biodiversidd%2 ire.pdf. González ME, C Donoso Z, P Ovlle, G Mrtínez-Pstur. 26. Nothofgus pumilio (Poep. et Endl) Krsser. In Donoso Zegers C ed. Ls especies róres de los osques templdos de Chile y Argentin. Autoecologí. Vldivi, Chile. Mris Cuneo Ediciones. p Heinemnn K, T Kitzerger, T Velen. 2. Influences of gp 27

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