INTERCAMBIO GASEOSO EN LAS PLANTAS. Edmundo Acevedo H Profesor Titular Universidad de Chile

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1 INTERCAMBIO GASEOSO EN LAS PLANTAS Edmundo Acevedo H Profesor Titular Universidad de Chile

2 Las plantas requieren mucha agua para ser productivas; T / Ha dia para plantas C 3 y C 4 en Primavera-Verano. Proceso T H2O / T (CH2O) Metabolizada 0.6 Almacenada en células 4 Transpirada C 3 >400 C 4 >200 CAM > 50

3 Porqué tanta transpiración? El transporte de nutrientes, hormonas y otros no la requiere. El enfriamiento por evaporación puede ser útil a especies en ambientes cálidos, pero no es esencial a la adaptación de muchas plantas en muchos medioambientes. Las plantas requieren grandes cantidades de agua como consecuencia de la evolución de su aparato fotosintético.

4 Las plantas requieren mucha agua para ser productivas; T / Ha dia para plantas C 3 y C 4 en Primavera-Verano. Proceso T H2O / T (CH2O) Metabolizada 0.6 Almacenada en células 4 Transpirada C 3 >400 C 4 >200 CAM > 50

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6 grosor de la capa límite = 4 l / v (mm) l : largo de hoja (m) v : velocidad del viento (m/s)

7 La transpiración está determinada por la demanda evaporativa de la atmósfera,el porcentaje de cubierta del suelo por el cultivo y las características de los estomas. El suelo afecta la transpiración en forma indirecta.los suelos secos, salinos, fríos afectan Tr sólo si resultan en cierre de estomas o menor cubierta del suelo. Lo mismo ocurre con las enfermedades o pestes que afectan a las raices. El flujo de agua en el continuo suelo-planta-atmósfera se controla en la interfase entre las hojas y la atmósfera.

8 Primera Ley de Fick. J = Q/At = -Dj ( C/ x) J: flujo (Kg/m 2 s) Q: cantidad de un gas j (Kg) A: Area (m 2 ) t: tiempo (s) Dj: coeficiente de difusión (m 2 /s) C: diferencia de concentración (Kg/m 3 ) x: distancia (m) C / x : gradiente de concentración (Kg/m 4 )

9 J = Q/At = -Dj ( C/ x) J = Q / At = -(Dj/ x) C = g C = C/r T r = g w ( H i H a ) cm 3 cm -2 s -1 P n = g CO2 ( C a -C i ) cm 3 cm 2 s -1

10 T r = g w ( H i H a ) cm 3 cm -2 s -1 Hi y Ha son concentraciones volumétricas de vapor de agua en el aire al interior y exterior de la hoja. Son equivalentes a la relación entre presión parcial (e) y presión atmosférica (P a ). H i depende de la temperatura de la hoja. Se supone que HR al interior de la hoja es 100% y e i es el valor de e a saturación a la temperatura de la hoja.

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14 H.R. =(e / e* ) x ,51 Presión de vapor (mbar) Tem peratura (ºC)

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24 Respuestas de los estomas al medioambiente. La apertura de los estomas se debe principalmente a cambios en la presión de turgor en las células de guarda. Los cambios en el potencial de presión se originan en cambios en el potencial de solutos (K, azucares). g s tiene una respuesta hiperbólica a PDF. Hay una correlación positiva entr g s máxima y capacidad fotosintética. g s disminuye al aumentar Ci.

25 Al bajar la humedad del aire Ha, los estomas se cierran progresivamente. Al aumentar la temperatura, g s aumenta (y también Hi), aumentando Tr. Cuando hay sequía en el suelo los estomas no se abren. Hay relación lineal entre g s maximo al amanecer y el potencial del agua de la hoja.

26 FUNCIONAMIENTO DE LOS ESTOMAS. Cowan y Farquhar (1977) presentaron y dieron forma matemática a la teoría de optimización de la aperura de los estomas. En cualquier momento una mayor apertura del estoma tiene un costo de adaptación en términos de aumento de Tr, pero también tiene un beneficio potencial en términos de aumento de Pn.

27 Conceptualmente,en un dia específico, en una hoja específica en la canopia,el curso diario de gs maximizaría Pn para un valor específico de Tr y esta respuesta de los estomas maximizaría la eficiencia de transpiración diaria Pn / Tr

28 OTRA FORMA DE VER LA OPTIMIZACIÓN Durante el día el crecimiento de las raices y las propiedades del suelo hacen que la planta tenga una determinada cantidad de agua disponible. Para esa agua disponible el funcionamiento óptimo de los estomas hace que la planta tenga el máximo de Pn en la canopia.

29 EFICIENCIA DEL USO DEL AGUA Puede definirse en diferentes formas, en base a transpiración (T r ) (Eficiencia de Transpiración, TE) o a evapotranspiración (ET). A nivel de hoja o de cultivo. Considerando asimilación de CO 2, biomasa total del cultivo o rendimiento económico. La escala de tiempo puede ser instantanea (i), diaria (d) o estacional (e).

30 IMPORTANCIA ADAPTATIVA DE LA TE TE= Pn / Tr Hay diferencias substanciales de TE entre especies C 3 2,5 mg MS / g H 2 O C 4 5,0 mg MS / g H 2 O CAM 20,0 mg MS / g H 2 O

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32 FORMA SIMPLIFICADA DE EUA EUA= (Materia Seca / superficie) / agua utilizada MS= Tr ( MS / Tr) EUA= Tr (MS / Tr) / ( Tr + Es) / Tr EUA= (Ms / Tr) / ( 1+ Es / Tr )

33 TE a NIVEL DE HOJA TE= g c (C a -C i ) / g w (H i -H a ) g c / g w = D c / D w = 0,61 TE= 0,61 x C a x (1-C i / C a ) / (H i -H a ) La principal fuente de cambio de TE es C i el que está determinado por la capacidad fotosintética y g s

34 Para plantas C 3, C i / C a 0,7 C 4, C i / C a 0,3 Definamos c= (1-C i / C a ) Plantas C 3 c 0,3 Plantas C 4 c 0,7 EUA ( A, Tr, i ) = 1,6 c C a / (H i *- H a )

35 POSIBILIDAD DE AUMENTAR EUA (A,T r,i) Aumentar c (aumentar tasa de carboxilación) Seleccionar genotipos que crezcan bien cuando H i * - H a es bajo. En este caso el problema se transforma en uno de crecimiento a bajas temperaturas.

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50 TE A NIVEL DE CULTIVO. Involucra Cambio de CO 2 (A) a biomasa (B) Composición de la biomasa. Hay evaporación directa desde el suelo y no todas las hojas transpiran a un potencial.

51 Para un cultivo con IAF > 3,0 TE (B,T r,d) Kd / (H a * - H a ) H a * = presión de vapor a saturación a la temperatura del aire. (H a * - H a ) = Déficit de saturación diario del aire en el período de transpiración (estomas abiertos)

52 Kd a b c P a (L d / L Tr ) a = PM CH 2 O / PM CO 2 = 0,68 b = valor dependiente de la fracción de H de C, proteina y lípidos en la biomasa producida. c = (1 C i / C a ). L d = IAF expuesto a la radiación directa ( 1,4). L Tr = IAF equivalente al área de hojas que transpiran potencialmente ( 2,2 ).

53 Kd es esencialmente constante exepto por diferencias en c ó b. SOYA 4 x 10 3 P a TRIGO 5 x 10 3 P a MAIZ 12 x 10 3 P a

54 TE ESTACIONAL A NIVEL DE CULTIVO TE ( B, T r, e ) = T r K d / ( H a * - H a ) / T r TE ESTACIONAL BASADA EN RENDIMIENTO ECONOMICO TE ( G, T r, e ) = HI T r K d / ( H a * - H a ) / T r HI = índice de Cosecha

55 EUA BASADA EN EVAPOTRANSPIRACIÓN T r es difícil de medir en forma precisa en el campo por lo que se estima ET. ET= E + T E no está relacionado a la producción de biomasa por lo que puede variar independientemente de TE

56 ETc = Kc x ETo

57 EUA (G,ET,e)= HI [ Kd ET / (H a *- H a ) Kd E / (H a * - H a )] / ET Si la ET se considera constante en la estación E, las integrales pueden eliminarse. EUA (G,ET,e)= (1- E / ET) HI Kd / (H a * - H a ) Un alto valor de E resulta en baja EUA (G,ET,E)

58 La mayoría de las prácticas de manejo de cultivos de secano tienden a minimizar E / ET Rearreglando la ecuación anterior, G = ( ET E) HI Kd / (H a * - H a ) G = HI Kd / (H a * - H a ) = TE (G, T r,e) E ET

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60 MEJORAMIENTO DE LA EUA Alteraciones bioquímicas (c y b) 2. Fisiología de los estomas. 3. Alteraciones del medioambiente de cultivo 4. Mejoramiento del índice de cosecha 5. Aumento de la proporción del agua transpirada

61 IN out x K J Ψ = OUT x j j + ) ( ) ( 2 2 x x K x K x x K x j j Ψ Ψ = Ψ + Ψ = + + ) ( 2 2 x K x K x K t OUT IN Ψ + Ψ Ψ = Θ =

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