Clasificación de los mecanismos de transporte de solutos a través de membranas

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1 Clasificación de los mecanismos de transporte de solutos a través de membranas 1. Transporte no mediado o difusión simple (Bicapa lipídica) ( G < 0) 2. Transporte mediado (Proteínas de membrana) 2.1. T. M. Pasivo o difusión facilitada ( G < 0) Transportadores Canales 2.2. T. M. Activo ( G > 0) TMA Primario (ATP) Bombas o ATPasas TMA Secundario (Grad Na + ) Cotransporte con Na+

2 Lección 23. Sistemas de transporte activo Objetivos: 1. Definir y diferenciar transporte activo primario y secundario 2. Describir los diferentes tipos de bombas o ATPasas 3. Describir el mecanismo de acción de la bomba de Na +, K + y su importancia fisiológica 4. Describir mecanismos de transporte activo secundario: cotransportadores e intercambiadores 5. Describir el funcionamiento coordinado de los diferentes sistemas de transporte. Bibliografía: Lehninger 4ª ed. Cp 12 y Devlin 5ª ed. Cp. 12

3 2.2. Transporte mediado activo. Características generales 1. Velocidad de transporte alta 2. Cinética de saturación 3. Especificidad de sustrato 4. Posibilidad de inhibición y regulación 5. Requiere una fuente de energía porque mueve solutos en contra de su gradiente de potencial electroquímico Transporte concentrativo ΔG soluto > 0 ΔG global = ΔG soluto + ΔG (fuente de energía) < 0 Según la fuente de energía se diferencian: 1. Transporte activo primario 2. Transporte activo secundario 1. El transporte activo primario está acoplado directamente a una reacción química exergónica: Hidrólisis del ATP (es la más común) Reacciones redox (NAD + /NADH+H + : cadena respiratoria mitocondrial) 2. El transporte activo secundario está acoplado al gradiente de potencial electroquímico del Na + (en células animales)

4 Clasificación de los mecanismos de transporte de solutos a través de membranas 1. Transporte no mediado o difusión simple (Bicapa lipídica) ( G < 0) 2. Transporte mediado (Proteínas de membrana) 2.1. T. M. Pasivo o difusión facilitada ( G < 0) Transportadores Canales 2.2. T. M. Activo ( G > 0) TMA Primario (ATP) Bombas o ATPasas TMA Secundario (Grad Na + ) Cotransporte con Na+

5 Transporte activo primario. ATPasas o bombas K + Tipo P Na + ATP Na + K + ADP + P i Tipo F ADP + P i ATP Mitocondria Lisosoma ATP H + H + H + ATP Ca 2+ ATP Ca 2+ Tipo V ADP + P i RE Tipo P ADP + P i Ca 2+ ADP + P i Tipo P H + Se agrupan en tres familias: K + Memb. plasm. gástrica Tipo P Tipo F: Tipo V ATP ATP sintasa ADP + P i K + H + Tipo P

6 ATPasa intercambiadora de Na + y K + o ATPasa de Na +, K + o bomba de Na + Es una ATPasa tipo P. En cada ciclo intercambia 3 Na + (intracelular ) por 2 K + (extracelular) en contra, por tanto, de sus gradientes de potencial electroquímico, consumiendo la energía de hidrólisis de una molécula de ATP El mecanismo molecular de transporte implica la fosforilación de la bomba (Tipo P). Está presente en la membrana plasmática de todas las células animales Tiene actividad catalítica (hidroliza el ATP; requiere Na +, K +, Mg 2+ y fosfolípidos) Es un sistema de transporte activo de membrana: acoplamiento transporte Na, K con la hidrólisis de ATP Los tejidos excitables (músculo, nervio) y las células implicadas activamente en el movimiento de Na + (glándula salival, corteza renal) tienen una elevada actividad Na +, K + ATPasa Estructura Tomado de Fig de Devlin 4ª ed.

7 Mecanismo de transporte de la bomba de Na +, K + Estequiometría: (3Na + / 2K + ) / ATP Es un proceso antiparalelo y electrogénico: 1. Potencial de membrana (-) dentro 2. Mantiene [Na + ] i 5-10mM frente a [Na + ] o mM 3. Mantiene [K + ] i mM frente a [K + ] o < 5mM Utiliza el 60-70% del ATP sintetizado por las células excitables y el 35% de todo el ATP sintetizado en un individuo en reposo 3 Na + ATP (Mg 2+ ) Intracelular [K + ] 135 mm [Na + ] 10 mm Conf. E 1 Conformación E 1 ADP H 2 O P i P P Extracelular Conf. E 2 [K + ] 5 mm 2 K + [Na + ] 140 mm

8 Inhibidores de la bomba Na +, K + Digital o digitalina: una mezcla de esteroides que proceden de las hojas de la Digitalis purpurea (Stryer 6º ed. Cp 13). Se usa como tratamiento de la hidropesía (fallo congestivo cardiaco) desde finales del S. XVIII. El principal componente de la digital es la digitoxigenina Ouabaina Son potentes inhibidores de la desfosforilación de la E 2 -P: K i 10nM Se unen a la región extracelular de la bomba Son denominados esteroides cardiotónicos porque aumentan extraordinariamente el vigor de la contracción cardiaca. Qué efecto bioquímico producen en el interior celular?

9 Significado fisiológico de la bomba de Na +, y K + Más de un tercio del ATP total consumido por un individuo en reposo se utiliza en bombear Na + y K + en contra de sus gradientes de concentración De los gradientes de Na + y K + mantenidos por la bomba depende el potencial de membrana permite que se produzca el potencial de acción en las células nerviosas y musculares (células eléctricamente excitables) Los gradientes de Na + y K + controlan el volumen celular La energía almacenada en el gradiente de Na + se acopla al transporte de otros solutos polares como azúcares y aminoácidos (Transporte activo secundario)

10 Termodinámica de la bomba de Na +, K + Partimos del hecho de que el gradiente de Na + que mantiene la bomba es mayor que el de K +. Hechos: 2 [Na + ] 1 1. ΔG Na de salida de Na + = (RTln(C 2 / C 1 ) + zf(δv)) > 0 [Na + ] 2. ATP + H 2 O ADP + P i ; ΔG ATP < 0 3. ΔG Na < ΔG ATP La ATPasa intercambiadora de Na + y K + acopla la energía liberada por la hidrólisis del ATP a la translocación del Na + ΔG total = ΔG Na + ΔG ATP < 0 El sistema saca Na + intracelular hasta que: ΔG Na = ΔG ATP ΔG total = 0 Si la bomba experimentalmente se somete a condiciones tales que: ΔG Na > ΔG ATP todo el proceso se invierte y la bomba de Na + fosforila ADP a expensas de la energía almacenada en el gradiente de Na + (es un sistema reversible)

11 Clasificación de los mecanismos de transporte de solutos a través de membranas 1. Transporte no mediado o difusión simple (Bicapa lipídica) ( G < 0) 2. Transporte mediado (Proteínas de membrana) 2.1. T. M. Pasivo o difusión facilitada ( G < 0) Transportadores Canales 2.2. T. M. Activo ( G > 0) TMA Primario (ATP) Bombas o ATPasas TMA Secundario (Grad Na + ) Cotransporte con Na+

12 Transporte activo secundario Es el transporte activo concentrativo de un soluto acoplado al movimiento espontáneo (a favor de su gradiente de potencial electroquímco) del Na + El gradiente de Na + se mantiene en valores constantes (ΔG Na -3 Kcal/mol) gracias a la bomba de Na + Recordad: Un gradiente es una forma de energía Se llama secundario porque usa la energía que ha sido previamente producida por la bomba de Na +, consumiendo ATP (fuente de energía primaria) El Na + al moverse a favor de su gradiente libera esa energía y el valor del gradiente disminuye (el gradiente se disipa) La proteína transportadora o sistema de transporte es el elemento que acopla el movimiento del Na + a favor de su gradiente con la translocación del otro soluto en contra de su gradiente Dentro de los sistemas de transporte activo secundario también hay: Cotransportadores Intercambiadores

13 Cotransportador Na +, Glucosa (SGLT) Lumen intestinal 2Na + D-Glucosa 3Na + 2K + D-Glucosa 2Na + 2K + Bomba de Na + Lado citosólico El cotransporte con Na + implica una interacción cooperativa de los iones Na + y de la otra molécula translocada Se han identificado más de 35 miembros de la familia génica SGLT en células animales, levaduras y bacterias Algunas isoformas se expresan en los túbulos renales proximales y en el epitelio del intestino delgado Estructura Constan de 13 hélices transmembrana o más según las isoformas Otros ejemplos de cotransporte con Na+: cotransportadores Na+, aa Se conocen al menos 7 clases diferentes de cotransportadores Na+, aa

14 Mecanismo de acción de los cotransportadores que utilizan el gradiente de Na+: Interacción cooperativa del Na + y del otro soluto transportado Lado intracelular [Na + ] i 10mM [S] i Na + S ΔG Na < 0 SGLT E Na + S + SGLT E 2 SGLT E 1 [Na + ] o 140mM Lado extracelular Unión simultánea [S] o < [S] i ΔG S > 0 ΔG total = ΔG s + ΔG Na < 0

15 Intercambiador Na + / Ca 2+ Se encuentra en la mayor parte de los tejidos Mueve Ca 2+ desde el citosol al espacio extracelular en contra Lado de su gradiente de concentración usando la energía del intracelular gradiente de Na + mantenido por la bomba de Na + [Na + ] i 10mM [Ca 2+ ] i 3Na + Ca 2+ ΔG Na < 0 E 1 E 2 E 2 E 1 + [Na + ] o 140mM Lado extracelular 3Na + Ca 2+ [Ca 2+ ] 0 > [Ca 2+ ] i ΔG Ca > 0 [Ca 2+ ] o ΔG total = ΔG Ca + ΔG Na < 0

16 Normalmente los sistemas de transporte actúan de forma coordinada para el mantenimiento de una función o de una característica celular Ejemplo: Absorción de glucosa en el intestino delgado En las células epiteliales absortibas intestinales la glucosa se acumula SGLT GluT2

17 No sientes la cabeza, úsala

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