Germinación de tres halófitos amenazados en Castilla-La Mancha en condiciones de estrés salino

Transcripción

1 Invest Agrr: Sist Reur For (4) 13 (2), Germinión de tres hlófitos menzdos en Cstill-L Mnh en ondiiones de estrés slino Resumen J. M.ª Herrnz*, P. Ferrndis y M. A. Copete Deprtmento de Produión Vegetl y Tenologí Agrri. ETS de Ingenieros Agrónomos. Universidd de Cstill-L Mnh. Cmpus Universitrio, s/n. 71 Alete. Espñ Se h estudido l influeni de l tempertur de inuión, iluminión y onentrión slin sore l germinión de Arthronemum mrosthyum, Seneio uriul y Lepidium rdmine. Ls semills se sometieron l tempertur onstnte de ºC y ls temperturs flutuntes de 1-4, -7, 2-1, y 32-18ºC, tnto on 12 h de fotoperiodo omo en omplet osuridd. En los trtmientos on tempertur flutunte, l tempertur más lt oinidió on l fse de luz. L onentrión slin osiló entre y 3% de NCl y l durión de los ensyos fue de 3 dís. Los porentjes finles de germinión vriron de form ltmente signifitiv entre espeies, sí omo en funión de los ftores tempertur, iluminión y slinidd, resultndo tmién ltmente signifitivs ls interiones entre los distintos ftores. En ls tres espeies se h superdo el 68% de porentje finl de germinión en semills inuds on gu destild jo ondiiones de fotoperiodo, ulquier de ls siguientes temperturs flutuntes: -7, 2-1, y ºC. En tods ls temperturs los porentjes y veloiddes de germinión logrdos on gu destild disminuyeron progresivmente on el inremento de l onentrión slin y sólo A. mrosthyum germinó de form notle (7% -7 ºC) on un onentrión slin de 2% de NCl. Los efetos negtivos del inremento de l slinidd sore l germinión se mnifestron primero ls temperturs más lts (28-14 y ºC). A. mrosthyum y L. rdmine hn germindo mejor en ondiiones de fotoperiodo que de osuridd omplet en l myorí de ls temperturs ensyds. Lo mismo h suedido on S. uriul l tempertur onstnte de ºC. L exposiión de ls semills de A. mrosthyum y S. uriul soluiones hiperslins (4% NCl) durnte 6 meses determinó un inremento de l veloidd de germinión undo fueron trnsferids gu destild y, en el so de l primer, un inremento del porentje finl de germinión en semills inuds 1-4 ºC. L preseni de onentriones slins superiores l 2% de NCl en el háitt de ls tres espeies estudids puede impedir temporlmente su germinión hst que no disminuy l slinidd omo onseueni de ls preipitiones. Plrs lve: Arthronemum mrosthyum, Lepidium rdmine, luz, slinidd, Seneio uriul, tempertur, veloidd de germinión. Astrt Germintion of three thretened hlophytes in Cstill-L Mnh under slt-stress onditions The influene of inution temperture, light, nd slinity on seed germintion of Arthronemum mrosthyum, Seneio uriul, nd Lepidium rdmine ws studied. Seeds were inuted t onstnt temperture of ºC nd flututing tempertures of 1-4, -7, 2-1, y 32-18ºC, oth t 12 h-photoperiod nd drkness. In flututingtemperture tretments, the highest temperture ws progrmmed to oinide with the light phse. Slt onentrtion rnged from to 3% NCl. Seed tretments lsted 3 dys. Finl germintion perentges showed highly signifint vritions mong speies. Min effets of temperture, light, nd slinity, nd intertions of the three ftors were highly signifint on tht prmeter s well. Finl germintion perentge exeeded 68% in ll speies when seeds were inuted t -7ºC, 2-1ºC, 28-14ºC, nd 32-18ºC with photoperiod nd distilled wter. Both perentge nd veloity of germintion deresed with slt onentrtion t ll tempertures. At 2% NCl onentrtion, only A. mrosthyum showed relevnt germintion perentge (7% t -7ºC). Negtive orreltion etween slinity nd germintion were first mnifested t higher tempertures (28-14ºC nd 32-18ºC). For most tempertures, A. mrosthyum nd L. rdmine seeds rehed higher finl germintion when inuted with photoperiod thn in drkness. In S. uriul, however, it ws only true for ºC. In A. mrosthyum nd S. uriul, germintion veloity * Autor pr l orrepondeni: jose.herrnz@ulm.es Reiido: 1-9-3; Aeptdo:

2 38 J. M.ª Herrnz et l. / Invest Agrr: Sist Reur For (4) 13 (2), inresed when seeds where trnsferred from hipper-sline solution (4% NCl) during 6 months to distilled wter. Tht hnge in slinity onditions lso inresed finl germintion of A. mrosthyum seeds when inuted t 1-4ºC. The existene of slt onentrtions over 2% NCl in the nturl hitt of the three speies studied, my trnsitorily prevent germintion until rinfll redues slinity in the soil. Key words: Arthronemum mrosthyum, Lepidium rdmine, light, slinity, Seneio uriul, temperture, veloity of germintion. Introduión El onoimiento de l influeni de los ftores mientles sore l germinión result de grn utilidd pr poder frontr on grntís de éxito l onservión y mnejo de endemismos vegetles menzdos (Lentz y Johnson, 1998; Herrnz et l., 2). Asimismo, es onoido que un de ls etps más rítis en el ilo de vid de los hlófitos es el periodo de germinión y estleimiento, siendo l respuest germintiv en ondiiones de estrés slino determinnte del éxito de muhs poliones de plnts rterístis de sldres (Keiffer y Ungr, 1997). Los trjos relizdos por Ungr (1978), Woodell (198), Khn y Ungn (1997), Houle et l. (1) y Khn y Gulzr (3) hn puesto de mnifiesto que l myorí de ls espeies hlófits germinn mejor en gu dule que en gu sld, que niveles de slinidd por enim de los límites de tolerni de un espeie pueden retrsr l germinión o produir un omplet inhiiión de l mism, sí omo que ls semills de los hlófitos pueden tolerr durnte lrgos periodos l exposiión soluiones hiperslins y luego germinr en un grn porentje l ser trnsferids gu destild o undo l slinidd del sustrto se redue onsiderlemente. Deido ello, ls semills de muhs espeies hlófits suelen germinr finles de invierno o prinipios de primver, épo en l que, en zons on lluvis invernles que lven el suelo, los niveles de slinidd de éste son más reduidos (Keiffer y Ungr, 1997), determinndo que l fse de estleimiento de plántuls se produz ntes del periodo de myor estrés slino (Poljkoff-Myer et l., 1994; Ungr, 1996), que suele ser el verno en mientes mediterráneos. Otr onseueni de l inhiiión de l germinión por ls ondiiones hiperslins es l filitión del estleimiento de nos edáfios de semills de espeies tolerntes dihs ondiiones (Ungr, 1982; Bdger y Ungr, 1994). Ddo que l respuest germintiv de los hlófitos en ondiiones de estrés slino es muy vrile, on grndes diferenis de omportmiento de uns espeies otrs, los estudios enmindos onoer l mism son de grn interés (Woodell, 198; Bdger y Ungr, 1989; Khn y Gulzr, 3). El onoimiento de dih eologí germintiv es muy vlioso pr un orret gestión de los sldres, eosistems que se hlln muy menzdos por l presión ntrópi, rzón por l que hn sido inluidos en el Anexo I de l Diretiv de Háitts de l Unión Europe (92/43/CEE) omo háitts prioritrios pr l onservión. En Cstill-L Mnh, l myorí de los sldres se enuentrn ordendo omplejos lgunres de gus slores (Alázr de Sn Jun, Mnjvs, El Hito, Pedro Muñoz, Slior) y hn sido y protegidos on l figur de reserv nturl por l dministrión regionl. Con este estudio se pretende portr un ontriuión l gestión de estos eosistems tn interesntes por l ri iodiversidd que lergn. El presente trjo nliz l influeni de l tempertur, iluminión y slinidd sore l germinión de 3 hlófitos menzdos en Cstill-L Mnh (Deretos 33/1998, de de myo, y /1, de 6 de noviemre, por los que se re y modifi el Ctálogo Regionl de Espeies Amenzds): Arthronemum mrosthyum (Mori.) Moris (Chenopodiee, «de interés espeil»); Seneio uriul Bourgeu ex Cosson susp. uriul (Composite, «vulnerle») y Lepidium rdmine L. (Cruifere, «en peligro de extinión»). L primer espeie es un fnerófito de distriuión mediterráne, l segund un hemiriptófito ieronortefrino y l terer un endemismo iério que se omport omo terófito o hemiriptófito. S. uriul figur tmién on l mism tegorí de menz en l List Roj de l Flor Vsulr Espñol (VV.AA., ) y L. rdmine en el Ctálogo Nionl de Espeies Amenzds (Rel Dereto 439/199, de 3 de mrzo). L importni de l interión entre tempertur, iluminión y slinidd sore l germinión de hlófitos h sido puest de mnifiesto en vrios estudios previos (De Villiers et l., 1994; Khn y Ungr 1997; Khn y Gulzr, 3). En onreto, los ojetivos del estudio fueron nlizr l respuest germintiv de ls 3 espeies indi-

3 Germinión de hlófitos menzdos 39 ds: 1) jo diferentes ondiiones de tempertur, iluminión y dosis de slinidd, 2) trs l exposiión durnte periodos de tiempo de 1 y 6 meses onentriones hiperslins y posterior trnsfereni gu destild. Metodologí Mteril vegetl Tnto S. uriul omo A. mrosthyum presentn un de sus priniples poliones en Cstill-L Mnh en el sldr de Cordovill (Torr, Alete), donde fueron reogids ls semills de mos táxones el 1--1 y 6-1-1, respetivmente. S. uriul form prte de lrdinles slinos, dsriiles l linz Lygeo sprti-limonion ngustirteti, rterístios de los enlves elevdos del sldr no sometidos hidromorfí temporl. A. mrosthyum es elemento integrnte de los mtorrles hlófilos rsiules presentes en ls zons deprimids del sldr on enhrmiento estionl. L. rdmine se hll disperso en lrdinles de l linz Lygeo sprti-lepidion rdmine (Rivs-Mrtínez et l., 2). Sus semills fueron reogids en el sldr de los lrededores de El Pedernoso (Cuen) el Tods ls semills se lmenron en sores de ppel en ondiiones de lortorio (tempertur de 18- ºC y humedd reltiv de -6%) hst que fueron requerids pr l relizión de los ensyos prinipios de diiemre de 1. Efeto de l tempertur, iluminión y slinidd sore l germinión Los ensyos enmindos nlizr l respuest germintiv dosis slins reientes se relizron del 1 l 3 de diiemre de 1. Pr d espeie, un lote de semills utilizdo omo ontrol se inuó en gu destild. Asimismo, se preprron otros lotes que se inuron onentriones slins de,, 1, 1,, 2, 2, y 3% de NCl, muy similres ls utilizds por Keiffer y Ungr (1997), y Khn y Gulzr (3). L onentrión más lt utilizd se proxim l hitul del gu mrin (NCl, 3,-4%). En todos los sos ls temperturs de inuión fueron:, 1-4, -7, 2-1, y ºC, tnto on 12 hors de fotoperiodo omo en omplet osuridd, resultndo sí 12 trtmientos por espeie y onentrión slin. En los trtmientos on fotoperiodo y tempertur flutunte, l tempertur más lt se hizo oinidir on l fse de luz y l más j on l de osuridd. Con ls temperturs de inuión utilizds en este estudio se h pretendido logrr un proximión eológi ls ondiiones nturles existentes en ots ltitudinles medis del interior de l Penínsul (Elís y Ruiz, 1981), donde se hn reogido ls semills, lo lrgo del ño: l tempertur onstnte de ºC se proxim l tempertur medi de los meses invernles (diiemre, enero y ferero); 1-4, -7, 2-1, y 32-18ºC se proximn l medi de ls temperturs máxims-medi de ls temperturs mínims de los meses de noviemre y mrzo, oture y ril, septiemre y myo, gosto y junio, y julio, respetivmente. Ls temperturs flutuntes indids son similres ls empleds por otros utores en estudios preidos (Khn y Ungr, 1997; Khn y Gulzr, 3) y se hlln tmién dentro de los rngos reomenddos por ls norms ISTA (198). Ls ámrs de germinión empleds («Clims», modelo AGP-16) vn provists de dos tuos fluoresentes de 18 W on luz ln, tipo luz dí, que emiten myor proporión de rdiiones dentro de l región roj (4-7 nm) del espetro lumínio que en l rojo-lejno (>73 nm) y suministrn un iluminni de 11 luxes, que se hll dentro del rngo omprendido entre 7-12 luxes onsejdo por ls norms IS- TA (198). Pr d trtmiento se utilizron 1 semills distriuids en 4 réplis de 2 semills d un, que se oloron en pls Petri de 9 m de diámetro sore 2 hojs de ppel de filtro. Pr los trtmientos en ondiiones de omplet osuridd, ls pls se revistieron totlmente on 2 hojs de ppel de luminio. El onteo y eliminión de ls semills germinds (rdíuls emergids más de 1 mm) se efetuó d 2-3 dís en los ensyos on fotoperiodo. En ls pls inuds en ondiiones de osuridd, se relizó un únio onteo l finl del ensyo (3 dís). L respuest germintiv se evluó por los prámetros: porentje finl de germinión umuldo y veloidd de germinión medid por el índie t, que se define omo el tiempo preiso pr logrr l mitd del porentje finl de germinión (Thnos y Georghiou, 1988). El índie t sólo se evluó en ls pls inuds en ondiiones de fotoperiodo uy germinión umuld superó el 8%, y que vlores inferiores se onsiderron poo representtivos.

4 36 J. M.ª Herrnz et l. / Invest Agrr: Sist Reur For (4) 13 (2), Efeto de l exposiión soluiones hiperslins Pr evlur el efeto sore l germinión de l exposiión temporl de ls semills soluiones hiperslins, fenómeno hitul en háitt slores (Woodell, 198; Khn y Ungr, 1; Houle et l., 1), se h seguido un metodologí similr l utilizd por Keiffer y Ungr (1997). Pr d espeie se preprron 4 lotes de semills, 2 de ellos se expusieron onentriones slins del 4 y 8% de NCl desde el 1 de diiemre de 1 hst el 3 de myo de 2 y los otros 2 ls misms onentriones del 1 l 3 de myo de 2. L exposiión ls onentriones slins indids se relizó olondo ls semills en pls Petri sore 3 hojs de ppel de filtro que se mntuvieron sturds on l soluión orrespondiente, sellndo ls pls on pr-film pr reduir l evporión de gu, y depositándols en l ámr de ºC, tempertur que, en ls onentriones hiperslins señlds, previene l germinión durnte est fse del ensyo (Keiffer y Ungr, 1997). Ls pls Petri no fueron reuierts on ppel de luminio, quedndo ls semills expuests los ilos de iluminión-osuridd de l ámr. El 1 de junio de 2 se lvron ls semills durnte 3 minutos on gu orriente y se inuron en gu destild durnte 3 dís, -7 y ºC on 12 hors de fotoperiodo y ondiiones nálogs ls desrits nteriormente. Los lotes de semills trtdos de est form tenín l mism edd pr d espeie, desrtndo sí que ls diferenis en pidd germintiv estuviern influenids por l edd (Bskin y Bskin, 1998; Shütz et l., 2), difiriendo los lotes entre ellos por l onentrión slin l que hín sido expuestos y por el tiempo de exposiión. En A. mrosthyum l tempertur de ºC se sustituyó por 1-4 ºC, l mostrrse nul l germinión l primer tempertur en los ensyos previos relizdos. Asimismo, pr d espeie se relizron nuevos ensyos ontrol, ls temperturs indids nteriormente, on semills lmends en seo hst el 1 de junio de 2. Análisis estdístio L evluión del efeto de los diferentes ftores onsiderdos en el estudio sore el porentje finl y veloidd de germinión se relizó medinte nálisis de l vrinz. En el estudio del efeto de l tempertur, iluminión y slinidd sore l germinión, el porentje finl de germinión se ompró medinte un ANOVA multiftoril, que inluí los siguientes ftores: espeie (3 niveles), tempertur de inuión (6 niveles), luz (2 niveles) y onentrión slin ( niveles). Los sos responsles de efetos priniples signifitivos se detetron medinte un prue múltiple de Tukey. Los sos responsles de signifiión en ls interiones se explorron medinte l omprión de los límites de onfinz. Previmente l relizión del nálisis, se omproron l homogeneidd de vrinz (prue de Dvid) y l normlidd (prue de Cohrn) de los dtos. Los vlores de germinión, en porentje, se sometieron un trnsformión de tipo ro-seno pr su inlusión en el nálisis. L veloidd de germinión, expresd medinte el prámetro t, se ompró entre quellos trtmientos en los que el porentje finl de germinión fue superior o igul l 8%. Puesto que los trtmientos nlizdos difirieron según l espeie de l que se trtr, ls vriiones en diho prámetro se evluron por seprdo pr d espeie medinte un ANOVA simple, inluyendo omo ftor el trtmiento (onentrión slin tempertur; l luz, l no tener dtos de veloidd de germinión en osuridd, no se onsideró). Los sos responsles de diferenis signifitivs se detetron medinte un prue múltiple de Tukey (1949). El efeto de ls onentriones hiperslins sore l germinión se evluó en d espeie por seprdo, l diferir entre ells ls temperturs de inuión. En los tres sos, los mios en l germinión finl y en el prámetro t se evluron medinte un ANO- VA iftoril, siendo los ftores el trtmiento (onentrión de sl x tiempo de exposiión l onentrión hiperslin; niveles inluyendo el ontrol) y l tempertur de inuión (3 niveles). Otrs rterístis del nálisis fueron extmente igules ls del ANOVA multiftoril usdo en el estudio del efeto de l tempertur, iluminión y slinidd sore l germinión, expuests en el párrfo nterior. Resultdos Efeto de l tempertur, iluminión y slinidd sore l germinión L Tl 1 muestr los vlores otenidos en el ANO- VA multiftoril l que se sometió l germinión fi-

5 Germinión de hlófitos menzdos 361 Tl 1. Efeto de l tempertur, luz y slinidd sore l germinión. Se muestr el ANOVA multiftoril pr el porentje de germinión los 3 dís, onsiderndo los ftores espeie, tempertur, luz y slinidd Ftor SC gl F Espeie (Sp) 2.84,8 2 38, Tempertur (T) 7.892,6 426,2 Luz (L) 67.37, ,8 Slinidd (S) 298.2, ,3 Sp T , 1 116,2 Sp L 41.37, ,9 Sp S , ,7 T L , 78, T S 44.73,4 67,2 L S , ,3 Sp T L 29.83,8 1 89,7 Sp T S 32.6,8 4 24,4 Sp L S ,6 8 66,8 T L S.788,6 8,7 Sp T L S 12.4,6 4 31, SC: sum de udrdos. gl: grdos de liertd del numerdor (gl del denomindor: 4). En todos los sos, los ftores e interiones resultron ltmente signifitivos (p <,1). nl en funión de l espeie, tempertur, luz y slinidd. En ls tres espeies nlizds los porentjes de germinión más ltos se hn otenido en los ensyos relizdos on gu destild, dereiendo dihos porentjes on el umento de l onentrión slin (Figurs 1 y 2). En todos los sos se h superdo el 68% de germinión en semills evluds en gu destild en ondiiones de fotoperiodo ls temperturs de -7, 2-1, y ºC, porentje superdo tmién en semills de S. uriul y L. rdmine evluds en ls misms ondiiones 1-4 ºC. A. mrosthyum h sido l espeie que mejor h soportdo dosis elevds de slinidd, oteniéndose porentjes de germinión del 7 ± 1% y 4 ± 13% en semills evluds -7 y 2-1 ºC, respetivmente, en ondiiones de fotoperiodo y on un onentrión slin de 2% de NCl. En S. uriul y L. rdmine l germinión onentriones de NCl superiores l 1% h sido prátimente nul. El efeto negtivo del inremento de l onentrión slin sore l germinión fue más pronunido en semills inuds en osuridd pr L. rdmine y en semills inuds on fotoperiodo pr S. uriul. Diho efeto se h mnifestdo primero en ls semills evluds temperturs más lts (28-14 y ºC) y posteriormente se h extendido semills evluds temperturs más js según h ido umentndo l onentrión. Así, en S. uriul y L. rdmine l Germinión (%) A. mrosthyum Germinión (%) S. uriul, 1 1, 2 2, % NCl, 1 1, % NCl Germinión (%) L. rdmine ºC 1-4 ºC -7 ºC 2-1 ºC ºC ºC, 1 1, 2 % NCl Figur 1. Porentje de germinión los 3 dís de Arthronemum mrosthyum, Seneio uriul y Lepidium rdmine, on 12 hors de fotoperiodo, diferentes temperturs en funión de l onentrión slin. En los tres táxones, el porentje de germinión l finl de l experieni fue nulo onentriones slins superiores ls reflejds en el gráfio orrespondiente.

6 362 J. M.ª Herrnz et l. / Invest Agrr: Sist Reur For (4) 13 (2), Germinión (%) A. mrosthyum Germinión (%) S. uriul, 1 1, 2 2, % NCl, 1 1, % NCl Germinión (%) L. rdmine ºC 1-4 ºC -7 ºC 2-1 ºC ºC ºC, 1 1, % NCl Figur 2. Porentje de germinión los 3 dís de Arthronemum mrosthyum, Seneio uriul y Lepidium rdmine, en ondiiones de osuridd, diferentes temperturs en funión de l onentrión slin. En los tres táxones, el porentje de germinión l finl de l experieni fue nulo onentriones slins superiores ls reflejds en el gráfio orrespondiente. onentrión de NCl l,% h reduido signifitivmente l germinión y ºC, pero lo h heho en menor medid 1-4 y -7 ºC, temperturs en ls que sólo se h logrdo un desenso signifitivo del porentje de germinión on NCl l 1%. En A. mrosthyum suede lgo preido: on NCl l 1% se redue el porentje de germinión y ºC, pero no -7 y 2-1 ºC, siendo preiso inrementr l dosis de NCl hst un 1,% pr que se produz un desenso signifitivo de l germinión l últims temperturs itds. Tnto en A. mrosthyum omo en L. rdmine se hn otenido porentjes de germinión signifitivmente más ltos en luz que en osuridd en tods ls temperturs ensyds, exepto y 1-4 ºC pr A. mrosthyum, en ls que l germinión siempre fue nul o muy j, respetivmente. En S. uriul pens se hn detetdo diferenis en los porentjes de germinión en funión de ls ondiiones de iluminión, slvo ºC, tempertur on l que se hn otenido vlores más ltos on ondiiones de fotoperiodo (Figurs 1 y 2). Asimismo, en ls 3 espeies estudids h disminuido l veloidd de germinión on el inremento de l onentrión slin (Figur 3), umentndo onsiderlemente el prámetro t en tods ls temperturs ensyds. Así, en semills de A. mrosthyum testds -7, 2-1, y ºC en ondiiones de fotoperiodo, los vlores del prámetro t expresdo en dís son 1, ±,86, 1 ±, 6 ± y 6 ±, respetivmente, sin NCl (gu destild), umentndo hst 18,7 ± 1,29, 1, ±,86, 1, ±,86 y 11 ± 1, respetivmente, on un 2% de NCl (diferenis signifitivs en todos los sos). En S. uriul y L. rdmine se produen inrementos similres en el índie t. Cundo ls semills se hn inudo en gu destild, l veloidd de germinión h sido más lt temperturs elevds (28-14 y ºC) en el so de A. mrosthyum y L. rdmine y temperturs js e intermedis (1-4, -7 y 2-1 ºC) pr S. uriul (Figur 3). Efeto de l exposiión soluiones hiperslins L Tl 2 muestr los vlores otenidos en los ANOVAs iftoriles de l germinión finl y l veloidd de germinión pr d un de ls espeies según el trtmiento de hiperslinidd y l tempertu-

7 Germinión de hlófitos menzdos 363 t (dís) A. mrosthyum F 19,6 = 8,1; p <,) dd d d e e d d f e d d f e t (dís) S. uriul F 9,3 = 4,4; p <,), 1 1, 2 % NCl, 1 % NCl t (dís) L. rdmine F 1,48 = 272,9; p <,) d e d d f f d e ºC 1-4 ºC -7 ºC 2-1 ºC ºC ºC, 1 % NCl Figur 3. Veloidd de germinión (evlud por el prámetro t expresdo en dís) de Arthronemum mrosthyum, Seneio uriul y Lepidium rdmine, on 12 hors de fotoperiodo, diferentes temperturs en funión de l onentrión slin. Se exluyen del nálisis los trtmientos on un porentje finl de germinión inferior l 8%. Se muestr pr d espeie el F rtio del ANOVA simple resultnte de omprr trtmientos entre sí. Ls diferenis signifitivs entre trtmientos se expresn medinte letrs diferentes. r de inuión. A. mrosthyum fue l espeie que mejor soportó l exposiión soluiones hiperslins, inluso durnte periodos de 6 meses, oteniéndose porentjes de germinión similres los logrdos on semills ontrol (no expuests soluiones hiperslins) en los ensyos relizdos ls temperturs de -7 y ºC, y signifitivmente superiores los otenidos on semills ontrol en el ensyo relizdo 1-4 ºC, siendo más efetiv l exposiión 4% de NCl que l de 8% (Tl 3). En S. uriul y L. rdmine l exposiión soluiones hiperslins no produjo, en ningun de ls temperturs prods, inremento de l germinión en relión on ls semills ontrol, siendo muy similres los porentjes de germinión logrdos, si ien l myorí de ls semills de ests dos espeies no germinron undo fueron expuests onentriones slins de 8% de NCl durnte 6 meses (Tl 3). En A. mrosthyum y S. uriul l exposiión durnte 6 meses soluiones de NCl l 4% y posterior trnsfereni gu destild determinó un umento de l veloidd de germinión (disminuión del prámetro t ) en relión on ls semills ontrol, no ourriendo lo mismo on L. rdmine (Figur 4). Asimismo, en A. mrosthyum umentó l veloidd de germinión trs exposiión de sus semills l resto de trtmientos hiperslinos, fenómeno tmién oservdo en semills de S. uriul inuds 28-14ºC trs un mes de exposiión trtmiento hiperslino (dtos no mostrdos). Disusión El efeto negtivo del inremento de l onentrión slin sore l germinión pr ls tres espeies nlizds, sí omo l reduión de l germinión en ondiiones de osuridd mostrd por A. mrosthyum y L. rdmine, tiene un lro signifido eológio en háitts slores, ddo que l preseni de ondiiones hiperslins en el sustrto durnte los meses estivles, determinds por el myor poder evportivo del ire álido, y/o el enterrmiento de ls semills por movimientos de ren o tividd de l fun, puede dr lugr que estos mientes sen inpropidos temporlmente pr l germinión y norml desrrollo de ls plántuls, omo hn puesto de mnifiesto Ungr (1977), Khn y Ungr (1997) y Khn y Gulzr (3). Sin emrgo, l reuperión

8 364 J. M.ª Herrnz et l. / Invest Agrr: Sist Reur For (4) 13 (2), Tl 2. Ensyo de soluiones hiperslins. Se muestr los ANOVAs iftoriles pr el porentje de germinión finl y pr l veloidd de germinión (t ), respetivmente Ftor SC gl F A. mrosthyum Germinión Trtmiento (Trt).227,7 4 27,6*** Tempertur (T) , ,9*** T Trt ,1 8 29,*** T Trt 4, ,9*** T 62, 2 6,7*** T Trt 88,1 8 6,7*** S. uriul Germinión Trt 1.774, ,*** T 9,2 2,3 n.s. T Trt 2.36,8 8 2,8* T Trt 2.7, ,8*** T 1.31,4 2 81,7*** T Trt 474,7 8 76,8*** L. rdmine Germinión Trt 6.2, ,1*** T 1.47,7 2 16,1*** T Trt 718,9 8 1,9 n.s. T Trt 811, ,*** T 1.31, ,*** T Trt 34,4 8 61,7*** Grdos de liertd del denomindor: 4. Otros símolos omo en l Tl 1. del poder germintivo en ls tres espeies estudids undo sus semills son trnsferids desde ondiiones hiperslins (NCl l 4% durnte 6 meses) gu destild, indi que se trt de un inhiiión reversile de nturlez osmóti (Ungr, 1982; Woodell, 198; Keiffer y Ungr, 1997) y que ls semills tendrán potenilidd pr germinr en su háitt nturl undo disminuy l slinidd del sustrto, fenómeno que, en mientes mediterráneos, viene determindo hitulmente por ls lluvis otoñles e invernles. Ams estiones son propiis pr que teng lugr un ominión óptim de ondiiones de tempertur, iluminión y slinidd que fvorez l germinión. De heho, ls tres espeies nlizds en este trjo presentn un elevd pidd germintiv on sliniddes js (<,% NCl), ls temperturs de -7 y 1-4ºC, si ien A. mrosthyum sólo germin por enim del % est últim tempertur si sus semills hn estdo expuests previmente soluiones hiperslins. Boormn (1968) y Woodell (198) hn estleido un lsifiión de hlófitos en funión de l respuest germintiv dosis reientes de slinidd y trs l exposiión soluiones hiperslins seguid de inuión en gu destild. En los tipos 1 y 2 l germinión es inhiid inluso js sliniddes, pero trs un pretrtmiento on soluiones hiperslins en el tipo 1 no se reupern los niveles hitules de germinión en gu destild, mientrs que en el tipo 2 sí lo hen. El tipo 3 se rteriz por el mntenimiento de l pidd pr germinr sliniddes elevds y porque su porentje de germinión se ve inrementdo determinds temperturs después de un pretrtmiento on soluiones hiperslins. Según dih lsifiión, S. uriul y L. rdmine serín dsriiles l tipo 2 y A. mrosthyum se puede similr l tipo 3. Los hlófitos del tipo 2 son rterístios de zons inundds osionlmente,mientrs que los del tipo 3 hitn en zons slins sometids lrgos períodos de inundión, omo ourre on ls depresiones del sldr de Cordovill olonizds por A. mrosthyum. L myor inhiiión de l germinión on el inremento de l slinidd (Figurs 1 y 2) pr semills de L. rdmine en osuridd, en relión ls inuds on fotoperiodo, h sido oservd tmién en otros hlófitos omo Hloxylon reurvum (Moq.) Bunge ex Boiss., Sued frutios (L.) Forssk. y Atriplex griffithii Moq. l umentr l slinidd de 1% de NCl (Khn y Ungr, 1997). Asimismo, el myor efeto inhiidor de l germinión provodo por l slinidd en ls semills de ls tres espeies estudids evluds temperturs más lts h sido itdo tmién pr Sued frutios (Khn y Ungr, 1997) y Hordeum jutum L. (Bdger y Ungr, 1989). Algo similr ourre en Bet vulgris L. (Frnois y Goodin, 1972) sí omo en vris quenopodiáes de los géneros Atriplex y Sliorni itds en l revisión de Ungr (1978). Los modelos de veloidd de germinión otenidos en este trjo difieren pr ls tres espeies nlizds (Figur 3). En un trjo previo on endemismos iérios (Herrnz et l., 2) hemos otenido un ptrón similr, hiendo espeies omo Sideritis serrt Lg. que presentn myor veloidd de germinión temperturs lts, otrs omo Sisymrium rundnum Boiss. temperturs intermedis y lgu-

9 Germinión de hlófitos menzdos 36 Tl 3. Porentje medio de germinión (± desviión típi) de semills de Arthronemum mrosthyum, Seneio uriul y Lepidium rdmine inuds diferentes temperturs (gu destild on 12 hors de fotoperiodo) en funión del tiempo de exposiión previo soluiones hiperslins de distint onentrión. Control: ensyos en ls misms ondiiones on semills lmends en seo hst ese instnte. Dentro de d espeie y d tempertur de inuión (fils), letrs diferentes indin diferenis signifitivs entre trtmientos (prue de Tukey) Tempertur de inuión 4% NCl 8% NCl 1 mes 6meses 1 mes meses Control A. mrosthyum 1-4 ºC 8 ± 9 82 ± 11 ± 7 1 ± 8 11 ± 3-7 ºC 78 ± 8 8 ± 7 84 ± 3 81 ± 9 86 ± ºC 86 ± 9 7 ± 2 77 ± 1 8 ± 69 ± 6 S. uriul ºC 86 ± 8 ± 1 6 ± 7 4 ± 3 7 ± -7 ºC 8 ± 1 3 ± 1 4 ± 1 7 ± 7 9 ± ºC 73 ± 7 6 ± 9 2 ± 21 3 ± 4 97 ± 1d L. rdmine ºC 84 ± 7 6 ± 8 67 ± ± 74 ± 9-7 ºC 98 ± 4 68 ± 78 ± 4 ± 92 ± ºC 88 ± ± 7 87 ± 7 3 ± 3 82 ± 8 ns omo Andryl grdhii Hens. ex DC. on óptimos en un mplio intervlo de temperturs. Tles ptrones podrín venir determindos genétimente y mntenerse onstntes pr d espeie en ños on diferentes ondiiones limátis, lo que requiere otros estudios. El inremento en l veloidd de germinión detetdo en A. mrosthyum y S. uriul trs un pre- 3 A. mrosthyum 3 S. uriul 2 2 t (dís) 1 1 * * * t (dís) 1 1 * * 4% NCl Control 4% NCl Control 3 L. rdmine 2 t (dís) 1 1 ºC 1-4 ºC -7 ºC ºC Figur 4. Veloidd de germinión (evlud por el prámetro t expresdo en dís) en semills de Arthronemum mrosthyum, Seneio uriul y Lepidium rdmine inuds en gu destild trs exposiión durnte 6 meses un soluión de 4% NCl, sí omo en semills no expuests soluiones hiperslins (ontrol). El steriso sore un olumn indi l existeni de diferenis signifitivs entre el trtmiento de hiperslinidd y el ontrol es tempertur.

10 366 J. M.ª Herrnz et l. / Invest Agrr: Sist Reur For (4) 13 (2), trtmiento on soluiones hiperslins (Figur 4) podrí tener onseuenis eológis fvorles pr ests espeies l permitirles germinr ntes que sus espeies soids y ompetir on ventj on ésts. Como indi Hendrix (1984), ls plántuls que emergen primero tienen más proiliddes de superviveni l ser myores los reursos disponiles. Trtmientos de este tipo deerín de tenerse en uent l hor de poner en mrh progrms de reforzmiento y reintroduión de poliones de ests espeies. Ls espeies A. mrosthyum y L. rdmine hn germindo mejor l luz que en osuridd. Es prole que l myor proporión de rdiiones en l región roj del espetro de l fuente de luz utilizd trnsforme el fitoromo en l form metólimente tiv, omo ourre en otrs espeies fotosensiles (Pons, 1986; Vn Tooren y Pons, 1988). Otros hlófitos, omo Aeluropus lgopoides (Linn.) Trin. y Sporolous ioldos (Nees ex Trin.) Nees, tmién germinron mejor on luz (Khn y Gulzr, 3). Khn y Ungr (1997) hn plntedo l hipótesis de que el requerimiento de luz pr germinr de lgunos hlófitos, omo Triglohin mritim L., puede ser un estrtegi eológi pr sorevivir en entornos muy ompetitivos, l evitr l germinión en formiones vegetles denss donde ls plnts dults podrín somrer y hogr ls plántuls reién emergids. Sin emrgo, l estimulión de l germinión de los hlófitos por l luz no es un regl generl y, sí, Thnos et l. (1991) indin que l luz inhiió prilmente l germinión de vrios hlófitos de renles osteros mediterráneos omo Brssi tournefortii Goun, Ckile mritim Sop., Allium sttiiforme Sith. & Sm. y Otnthus mritimus (L.) Hoffmnns & Link. Asimismo, Bskin y Bskin (199) hn enontrdo que de 41 espeies hlófits estudids, l luz promoví l germinión en y l osuridd en 1, mientrs que 11 espeies germinn ien tnto en luz omo en osuridd. De los resultdos otenidos en este trjo se dedue un lr interión entre los efetos del régimen térmio, iluminión y niveles de slinidd sore l germinión de los tres hlófitos estudidos. En el futuro son preisos estudios diionles sore ests espeies, unos pr evlur l formión de nos edáfios de semills de ráter persistente y otros pr determinr en qué medid los resultdos otenidos en estos estudios de lortorio se orresponden siempre on modelos de germinión en sus háitts nturles. Agrdeimientos Este trjo h sido relizdo en el mro del desrrollo del proyeto «Plnes de reuperión de espeies vegetles menzds de Cstill-L Mnh y proteión de háitts nturles de interés omunitrio», finnido por l Direión Generl del Medio Nturl (Consejerí de Agriultur y Medio Amiente de l Junt de Comuniddes de Cstill-L Mnh), el proyeto PBI-3-13 («Eologí de l germinión y de los nos de semills del suelo de 1 espeies vegetles menzds en Cstill-L Mnh») finnido por l Consejerí de Cieni y Tenologí de l Junt de Comuniddes de Cstill-L Mnh, y el proyeto REN -16/GLO, finnido por el Ministerio de Cieni y Tenologí. Los utores desen tmién mostrr su grdeimiento los dos revisores nónimos uys sugerenis hn ontriuido mejorr el trjo. Referenis iliográfis BADGER K.S., UNGAR I.A., The effets of slinity nd temperture on the germintion of the inlnd hlophyte Hordeum jutum. Cn J Bot 67, BADGER K.S., UNGAR I.A., Seed nk dynmis in n inlnd slt mrsh, with speil emphsis on the hlophyte Hordeum jutum L. Int J Plnt Si 1 (1), BASKIN C.C., BASKIN J.M., 199. Dormny types nd dormny-reking nd germintion requirements in seeds of hlophytes. En: Biology of slt tolernt plnts. Khn M.A., Ungr I.A., ed. University of Krhi, Pkistn, pp BASKIN J.M., BASKIN C.C., Seeds. Eology, Biogeogrphy, nd Evolution of Dormny nd Germintion. Ademi Press, Sn Diego, 666 pp. BOORMAN L.A., Some spets of the reprodutive iology of Limonium vulgre Mill. nd Limonium humile Mill. Ann Bot 32, DE VILLIERS A.I., VAN ROOYEN M.W., THERON G.K., VAN DE VENTER H.A., Germintion of three Nmqulnd pioneer speies s influened y slinity, temperture nd light. Seed Si Tehnol 22, ELÍAS F., RUIZ L., Estudio grolimátio de l región de Cstill-L Mnh. Conserjerí de Agriultur, Junt de Comuniddes de Cstill-L Mnh, Toledo, 247 pp. FRANCOIS L.E., GOODIN J.R., Intertion of temperture nd slinity on sugr eet germintion. Agron J 64, HENDRIX S.D., Vrition in seed weight nd its effets on germintion in Pstin stiv L. (Umellifere). Am J Bot 71,

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