CRUZAMIENTOS. CURSO ZOOTECNIA Lic. Ana Laura Sánchez. Dr. Rodrigo López. Ing. Agr. Ana Espasandin. Ing. Agr. Diego Gimeno Ing. Agr.

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1 CRUZAMIENTOS CURSO ZOOTECNIA Lic. Ana Laura Sánchez Dr. Rodrigo López Ing. Agr. Ana Espasandin Ing. Agr. Diego Gimeno Ing. Agr. Jorge Urioste

2 INDICE DE CONTENIDO Páginas. I. INTRODUCCIÓN... 3 II. CONCEPTOS... 3 i. Definición de cruzamientos... 3 ii. Por qué realizar cruzamientos?... 3 III. APROVECHAMIENTO DE LA VARIACIÓN ENTRE RAZAS... 4 i. Selección de la mejor raza... 4 ii. Establecer un Sistema de cruzamientos... 4 iii. También se pueden crear razas sintéticas o compuestas (Ej: Limangus, Braford) y manejarlos como raza pura IV. EFECTOS GENÉTICOS APROVECHADOS EN LOS CRUZAMIENTOS... 4 i. Diferencias genético aditivas entre razas... 5 ii. Heterosis... 5 a) Definición... 5 b) Heterosis e interacción genotipo ambiente... 6 c) Tipos de heterosis... 7 d) Bases genéticas de la heterosis... 8 e) En qué característica se espera mayor heterosis? iii. Complementariedad V. MODELO GENÉTICO DE CRUZAMIENTOS VI. SISTEMAS DE CRUZAMIENTOS i. Cruzamiento Simple ii. Cruzamiento Rotacional iii. Triple Cruza iv. Razas Compuestas o sintéticas VII. REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS

3 I. INTRODUCCIÓN En la primer parte del curso de Zootecnia se profundizó en la selección como herramienta para el mejoramiento genético animal. Si tomamos en cuenta el modelo genético básico mediante la selección buscamos elegir los reproductores en base a su mérito genético trasmisible o valor de cría (A). De esta forma se pretende aumentar la frecuencia de genes favorables en la población para las características de interés. En la segunda parte del curso, se introducirá otra estrategia de mejoramiento genético animal denominada cruzamientos o exocría. Con los cruzamientos se pretende también aprovechar el componente genético no trasmisible, el cual está explicado por dos efectos: 1) Dominancia (D): se define como la interacción entre alelos de un mismo locus. 2) Epsistasis (I): se define como la interacción entre alelos de distintos loci. Modelo genético básico referido a un individuo: P =A +D + I +E donde P es el registro observado para una característica; A es el valor de cría del individuo; D es el desvío de dominancia, I es la epistasis y E es el efecto ambiental que influye sobre la expresión de la característica. Los cruzamientos se destacan como una forma de aumentar rápidamente la productividad provocando un fuerte impacto en el sistema de producción (Madalena, 2001). Esto ha llevado a que cada vez más se extienda el uso de la herramienta de cruzamientos, fundamentalmente en el sector ganadero para aumentar la producción de carne vacuna (Cardellino y Rovira, 1987). En el país existen importantes antecedentes de investigación que permitieron evaluar la cantidad y calidad de producción de carne en distintos razas bovinas utilizadas en forma pura o en cruzamientos. El presente trabajo busca introducir al estudiante en la temática de cruzamientos, definiendo el concepto de cruzamiento, las bases genéticas que lo explican, sus usos y las diferencias con la selección. Busca servir de apoyo al estudiante para el curso de Zootecnia pero de ninguna forma sustituye la profundización del tema en los libros que se recomiendan durante el curso. II. CONCEPTOS i. Definición de cruzamientos Los cruzamientos se pueden definir desde dos puntos de vista, una forma amplia y otra práctica. La primera se refiere a la exocría como el apareamiento de individuos que están menos emparentados que el promedio de la población. En la práctica, el concepto de cruzamientos se relaciona con el apareamiento de individuos de diferentes poblaciones, comúnmente entre razas o líneas dentro de razas. ii. Por qué realizar cruzamientos? La pregunta que surge es por qué cruzar? 3

4 La razón es que ninguna raza es capaz de superar a todas las demás para todas las características de interés productivo debido a las relaciones antagónicas existentes entre estos caracteres (Aguirrezabala, 1992). Por ejemplo, en un ciclo completo de producción vacuna no son compatibles los objetivos buscados en el rodeo de cría y en la fase de engorde. Se pretenden novillos que crezcan rápido para llegar antes a faena pero no se quiere vacas de cría que tengan un tamaño adulto elevado debido a que van a tener altos requerimientos energéticos, los cuales atentan contra la eficiencia global del sistema productivo. Con los cruzamientos podría romperse el antagonismo, manteniendo vacas con menores requerimientos energéticos y novillos con tamaño adulto grande llegando en menos tiempo a faena. III. APROVECHAMIENTO DE LA VARIACIÓN ENTRE RAZAS Según Dickerson (1969, citado por Madalena 2001) la variación genética entre razas es un recurso que puede ser aprovechado para mejorar el sistema de producción animal mediante 3 alternativas: i. Selección de la mejor raza La selección de la mejor raza para su uso como raza puraes sobre lo que se ha basado tradicionalmente el sistema de producción ganadero del Uruguay. Existen varias clasificaciones de razas, entre las que se destacan el origen y la especialización de las mismas. En el caso de bovinos, de acuerdo a su origen las agrupamos en Británicas (Shorthorn, Hereford, Aberdeen Angus, etc), Continentales (Charolais, Limousin, etc) y Cebuinas o Indicas (Nelore, Brahman, etc). También se clasifican en paternales y maternales que nos da idea de que función puede tener en un sistema de producción. Las razas maternales se caracterizan por tener una alta fertilidad, facilidad de parto, aceptable producción de leche y comportamiento maternal, docilidad y salud, edad temprana a la pubertad, bajos requerimientos energéticos y consumo, capacidad de movilizar reservas frente a un déficit energético negativo por falta de pasturas (adaptabilidad) y longevidad. Las paternales se caracterizan por poseer una alta tasa de crecimiento, buena eficiencia de conversión, alto porcentaje de cortes valiosos y buenas características de calidad de carne (vinculado a la terneza, color de carne etc.), docilidad y salud. Las razas se han diferenciado para determinadas características ya sea de tipo cualitativas (color de pelaje, cuernos etc.) como cuantitativas (relacionadas la mayoría de los caracteres de interés económico, producción y adaptación). ii. Establecer un Sistema de cruzamientos Los cruzamientos aprovechan los efectos aditivos de las razas, así como las heterosis (individual y maternal) y la complementariedad entre las razas; a esto lo profundizaremos más adelante. IV. iii. También se pueden crear razas sintéticas o compuestas (Ej: Limangus, Braford) y manejarlos como raza pura. Lo vamos a profundizar más adelante. EFECTOS GENÉTICOS APROVECHADOS EN LOS CRUZAMIENTOS Los principales efectos explotados en los cruzamientos son: 4

5 i. Diferencias genético aditivas entre razas Según el modelo genético clásico de Dickerson, son de dos tipos, el efecto genético individual (g i )y el efecto genético maternal (g m ). El efecto genético individual (o racial individual)es atribuible al componente genético propio del individuo cruza o (puro) que explica en parte su comportamiento para la característica; este efecto incluye principalmente los efectos aditivos.es la proporción genética racial de la progenie o vulgarmente conocida como porcentaje de sangre. Por ejemplo, un animal puro Hereford tendrá 100% de su material genético correspondiente a esa raza mientras que un animal producto de un padre Hereford y una madre Shorthorn tendrá 50% de genes de una raza y 50% de genes de la otra raza. El componente genético maternal (g m ) es responsable de la distinta habilidad materna encontrada entre las razas y que incide en el desempeño de su cría. Es un efecto ambiental para el ternero, que incide en su desarrollo pero tiene una base genética, que es la composición genética racial de la madre. Por ejemplo, el peso al destete promedio de terneros cruza simple Hereford-Angus, con madre Angus se espera que no sea igual al de terneros de cruza recíproca Angus-Hereford hijos de madre Hereford. Al realizar el cruzamiento se dice que se explota la diferencia promedio entre las razas. ii. Heterosis a) Definición La heterosis (vigor híbrido) se define como la diferencia en producción entre el promedio de los animales cruzas y el promedio de los animales puros contemporáneos. donde,, corresponde a los animales cruzas (la primera letra representa la raza del padre y la segunda la raza de la madre) y, son los animales puros contemporáneos. Dependiendo de la característica que estemos midiendo, los animales F1 no valdrán el promedio de sus razas parentales, sino que presentarán un desvío respecto a ese promedio (Figura 1). El animal F1 tendrá la mitad de la carga genética de una raza y la mitad de la otra, y sumado a esto tendrá el efecto que es debido a cruzar dos razas diferentes (heterosis). 5

6 Figura 1. Representación gráfica de las diferencias en producción de una determinada característica entre dos razas puras (A y B) y su F1. B A La heterosis en valor absoluto es expresada en las mismas unidades en las que se mide la característica (kg, cm, g/día, etc.), o se puede expresar como desvío en porcentaje de la media de las razas puras. b) Heterosis e interacción genotipo ambiente El nivel de heterosis pude variar dependiendo del ambiente donde nosotros la medimos, es un caso de interacción heterosis-ambiente. En la práctica se ha observado que se manifiestan mayores niveles de heterosis en ambientes pobres que en ambientes buenos. Ambiente bueno y pobre lo podemos definir de manera muy general como diferentes climas, templados o subtropicales, o campos buenos y campos malos. Un ejemplo de interacción heterosis-ambiente (extraído del libro Cardellino y Rovira; Figura 2) es el cruzamiento de una raza local (cebú) con una raza exótica (holandés) en regiones tropicales, para el mejoramiento de producción de leche. Si el ambiente es excelente (buenos galpones, ventilación, sanidad, defensa contra ecto y endoparásitos y buen nivel nutricional) la raza exótica supera en producción a cualquier raza. En ambientes más pobres o de mayor impacto del clima tropical y su ambiente, la raza exótica es menos resistente a parásitos, sufre más los efectos de las altas temperaturas y las restricciones alimentarias, y su producción como raza pura es baja, siendo entonces la F1 o la F2 (productos de cruzamientos) un genotipo adecuado para producir leche en ambientes pobres. Aquí se evidencia la heterosis en ambientes más pobres o con mayores restricciones. 6

7 Figura 2. Representación gráfica de la interacción heterosis-ambiente. F1 F1 F2 EXOTICA EXOTICA F2 Promedio parental Promedio parental LOCAL LOCAL AMBIENTE POBRE AMBIENTE FAVORABLE La probable existencia de una interacción genotipo-ambiente es un punto muy importante a considerar en la elaboración de planes de cría no solamente en relación al valor de heterosis sino también al comportamiento de cada uno de las poblaciones parentales por separado. c) Tipos de heterosis Se distinguen tres tipos de heterosis: individual, materna y paterna. La heterosis individual(h I ) es la diferencia en producción de los individuos cruza en relación a los individuos puros contemporáneos. La heterosis materna(h m ) se refiere a la deferencia en producción atribuible al uso de madres cruza (AB) en lugar de madres puras (AA o BB). Este tipo de heterosis se manifiesta en los hijos de madres cruzas, a través de un aumento en la producción de leche, un mejor ambiente prenatal, mayor habilidad materna, etc. La heterosis paterna(h p )es la ventaja que se obtiene al usar padres cruzas en lugar de padres de raza pura, medido como desempeño de la progenie. Esto podría deberse a una mayor 7

8 fertilidad, calidad de semen, libido, etc. que implicaría una mayor eficiencia reproductiva del sistema de cría que utiliza padres cruzas. A nivel productivo las heterosis individual y materna son las más importantes. Un ejemplo es el destete en bovinos, que depende de los genes del ternero para crecer y del ambiente proporcionado por la madre. El genotipo del ternero es una fracción de los genes de su padre y de su madre. El ambiente depende de los genes de la madre para habilidad materna y producción de leche, y del genotipo materno en función de los genotipos de los abuelos maternos. d) Bases genéticas de la heterosis La heterosis es proporcional al aumento de la heterocigosis en la población. Los cruzamientos modifican las frecuencias genotípicas sin modificar las frecuencias génicas. Ejemplo de un cruzamiento de 2 poblaciones con distinta frecuencia génica para modelo simplificado de un locus y dos alelos: - Supongamos dos poblaciones parentales, dos razas puras P1 y P2. - El modelo simplificado es de un locus con dos alelos con frecuencias génicas p, qy p, q para la P1 y P2 respectivamente. - También asumimos equilibrio Hardy Weinberg para ambos alelos en las distintas poblaciones parentales. Genotipos Raza P1 P2 A1A1 p² p ² A1A2 2pq 2p q A2A2 q² q ² Alelos A1 A2 Raza P1 p p Raza P2 q q Alelos A1 A2 Raza P Raza P En este caso notamos que la frecuencia del alelo A1 para ese locus en esa raza parental P1 es de 0.8 mientras que para la raza P2 es de 0.3. Por tanto, la frecuencia del alelo A2 en la raza P1es de 0.2 y en la raza P2 de 0.7. La frecuencia genotípica para ese locus en las poblaciones parentales P1 y P2 es de: Genotipos Raza P1 P2 A1A A1A A2A

9 Si poseer el genotipo A2A2 fuera menos productivo, la raza P2 produciría en promedio menos que la P1 al tener una mayor frecuencia genotípica de A2A2 (0.04 vs 0.49). Diferencia entre frecuencias génicas y : Podemos definir la diferencia entre las frecuencias génicas entre las poblaciones parentales como y: y = p p por lo que la diferencia de la frecuencia del alelo A1 entre P1 y P2 es de 0.5 (= ). Para las diferencia en la frecuencia del alelo A2 también es de 0.5 ( ). y = q q Si apareamos la raza P1 con la raza P2 obtenemos la generación F1 (primera generación cruza)donde la probabilidad de recibir cada individuo cruza alelos de la raza parental P1 es ½ y lo mismo para heredar alelos de la P2. Si expresamos las frecuencias alélicas de la población parental P2 en función de las frecuencias alélicas de la población parental P1, nos quedaría: y = q q entonces: q = q + y y = p p entonces: p = p y Padres P1 Madres P2 A1(p) A2(q) A1 p = (p-y) A1A1 A2A1 A2 q = (q+y) A1A2 A2A2 Padres P1 Madres P2 A1(p = 0,8) A2(q=0 2) A1 p = (p-y) A1A1 (p. p ) A2A1 (q. p ) A2 q = (q+y) A1A2 (p. q ) A2A2 (q. q ) Padres P1 Madres P2 A1(p = 0,8) A2(q=0,2) A1p =(0,8 0,5)= 0,3 A1A1 (0,8. 0,3) = 0,24 A2A1 (0,2. 0,3) = 0,06 A2q =(0,2 + 0,5)=0,7 A1A2 (0,7. 0,8) = 0,56 A2A2 (0,2. 0,7)= 0,14 Genotipos F1 A1A1 0,24 A1A2 0,62 A2A2 0,14 qué sucede con la frecuencia genotípica de la F1 con el promedio de las frecuencias de las dos razas parentales P1 y P2? F1 (P1+P2)/2 F1- (P1+P2)/2 F1 - (P1 + P2)/2 A1A /2y² A1A y² A2A /2y² 9

10 Al ver la diferencia entre las frecuencias génicas entre la F1 y el promedio de las generaciones parentales, existe una disminución del 12.5% para ambos genotipos homocigotos y en contrapartida se produce un 25% de aumento en la frecuencia del genotipo heterocigoto. Si le ponemos los valores genéticos vistos al inicio del curso (a, d, -a) y aplicamos la definición de heterosis, obtenemos: ( ) La heterosis de la primera generación cruza (F1) se calcula como la diferencia entre el desempeño promedio para la característica de la F1 respecto a la media entre las razas parentales puras. Esta diferencia medida u observada está en función del valor de desvío de dominancia (para 1 o más locus según la complejidad del modelo) y la diferencia en frecuencias génicas entre las poblaciones parentales (para 1 o más locus según el modelo). Para n loci la heterosis de la F1 es: ( ) En conclusión, cuanto mayor diferencia en las frecuencias génicas entre las generaciones parentales, mayor va a ser el aumento de la frecuencia del genotipo heterocigota en la F1 La heterosis es específica para un cruzamiento determinado, dependiendo de la diferencia en frecuencias génicas entre las razas cruzadas. Cuanto más lejanas o más tiempo ha pasado desde la separación del ancestro en común, se puede esperar una mayor diferencia en frecuencia génica, y en consecuencia una mayor heterosis. Qué sucede cuando se aparea F1xF1? F2 F2-(P1+P2)/2 F1 - (P1 + P2)/2 A1A /4y² A1A /2y² A2A /4y² El incremento de los heterocigotas es la mitad de la obtenida en la F1, siendo la máxima frecuencia de los heterocigotas obtenidos en la F1. Al seguir apareando sucesivamente F2xF2 y el producto de estos entre si (F3xF3 ) se va perdiendo una determinada magnitud dada por 1/2y 2. Por lo tanto, la heterosis no es acumulativa. En consecuencia, si se cruzan animales F1 entre sí, el beneficio del vigor híbrido se reduce a la mitad de lo que se había obtenido en los animales F1. ( ) e) En qué característica se espera mayor heterosis? 10

11 En características de baja heredabilidad, debido a que de las diferencias observadas en la población para una característica (VP), una baja proporción se debe a diferencias genético aditivas (VA) y por tanto se espera que los valores de dominancia (además de los ambientales) sean importantes para explicar las diferencias registradas. Por tanto, el cruzamiento es una de las estrategias de mejoramiento genético complementarias a la selección para mejorar características de baja heredabilidad en base al efecto de la heterosis como las reproductivas y de sobrevivencia. Diferencia en frecuencias génicas (y): - Cuando p=p o q=q no se produce un aumento de la frecuencia del genotipo heterocigoto y se consideran una misma población desde el punto de vista genético las poblaciones o razas/líneas que se cruzan. - Cuando p=1 y q =1 en la población parental P1 y P2 respectivamente donde se han fijado distintos alelos el incremento de la frecuencia del genotipo heterocigoto es máximo. Solo en este caso se cruzarían razas totalmente homocigotos para distintos alelos, es decir razas P1 formada solamente por animales A1A1 y P2 solamente por individuos A2A2. La F1 resultante sería totalmente de genotipo A1A2. Este concepto se extrapola para n loci en el modelo infinitesimal. En otros casos, los alelos no están fijados en la población, el cruzamiento daría 3 genotipos: A1A1, A1A2 y A2A2. Es un error afirmar que una raza, por ejemplo Limousin, es homocigota para un alelo y Charolais es homocigota para el otro. En características productivas poligénicas, gobernadas por muchos alelos no hay razas homocigotas. Por tanto, se espera el mayor incremento en heterocigotas y por tanto se espera una mayor heterosis entre poblaciones más distanciadas desde el punto de su origen lo que permitió aumentar las diferencias en frecuencias génicas para n loci debido a selección natural y artificial o deriva génica (Ej. Britanicas/Índicas vs Británicas/Continentales). iii. Complementariedad Se utiliza para mejorar la eficiencia global del sistema de producción mediante el cruzamiento de razas con un elevado mérito genético para diferentes características (Simm, 1998). Otra definición de complementariedad es la capacidad de aprovechar los recursos genéticos de forma maximizar el uso de los recursos nutricionales y de manejo dentro del sistema de producción (Aguirrezabala, 1992) Por ejemplo supongamos el apareamiento de razas de tipo materna de tamaño adulto mediano (menos costos de mantenimiento) y destacada habilidad materna e eficiencia reproductiva con razas especializadas en crecimiento y rendimiento de faena como Limousin. La complementariedad se explotará cuando se puedan combinar estos recursos genéticos con aptitudes distintas dentro de un mismo sistema de producción manteniendo la eficiencia de dicho sistema. V. MODELO GENÉTICO DE CRUZAMIENTOS Los efectos más importantes que podemos utilizar al realizar cruzamientos surgen de la diferencia genética que hay entre las razas (G). Estas pueden deberse a dos causas: a las diferencias aditivas directas (G I ) y que son propias del animal, y a las diferencias en la habilidad materna (G M ) que podemos encontrar en las distintas razas. 11

12 El siguiente modelo genético de cruzamientos fue propuesto por Dickerson en 1973: G = µ + G I+ G M Donde, µ es la media de la población, GI son los efectos directos y GM son los efectos maternos. Los efectos directos (GI) son efectos propios del individuo y son genéticos raciales. Están compuestos por: - El efecto aditivo individual o racial individual (gii ); el cual incluye mayormente efectos aditivos y algo de efectos de dominancia y epistasis dentro de la raza. - La heterosis individual entre las razas (hiij ). Para determinar el aporte del efecto aditivo individual hay que calcular la proporción genética racial en la progenie (ki). En un individuo, un alelo proviene del padre (P) y el otro de la madre (M).A su vez, los alelos pueden pertenecer a una raza u otra. De este modo se calcula: La suma de los efectos aditivos individuales de todas las razas es igual a uno: 𝐼 𝑛 𝑖 𝑖 𝑘 =1 Para saber cuánto de la heterosis individual entre las dos razas se está explotando con un determinado cruzamiento, debemos hallar la proporción de heterosis retenida (kiij ) para dicha cruza. Los efectos maternales, desde el punto de vista del ternero individual es un efecto ambiental. Dependen del genotipo de la madre, y se calculan igual que los individuales (efecto maternal y heterosis maternal) pero viendo el apareamiento que originó a la madre. Ejemplo de modelo genético de un individuo producto del cruzamiento entre padre puro (AA) y madre cruza (AB). Cruzamiento A x AB : AA AA x A(AB) AB BB Abuelo y abuela materna Padres Individuo kia = ½ (kp A + kma ) = ½ ( 1 + 1/2 ) = 3/4 proporción individual de la raza A kib = ½ (kp B + kmb) = ½ ( 0 + 1/2 ) = 1/4 proporción individual de la raza B 12

13 k m A= ½ (k P A + k M A) = ½ ( ) = 1/2 k m B = ½ (k P B+ k M B) = ½ ( ) = 1/2 proporción materna de la raza A proporción materna de la raza B k I AB= k P A. k M B + k P B. k M A = 1. 1/ /2 = ½ proporción retenida de heterosis individual k m AB = k P A. k M B + k P B. k M A= = 1 proporción retenida de heterosis maternal Modelo genético: 3/4 g I A + 1/4 g I B+ 1/2g m A + 1/2g m B + 1/2 h I AB + 1h m AB Podemos visualizar cómo la diferencia del peso al destete que logran los animales, está dado en parte por la madre. Por ejemplo, terneros cruza Hereford-Aberdeen Angus, (hijos de vacas Angus) no tienen por que pesar lo mismo que terneros cruza Aberdeen Angus-Hereford (hijos de vacas Hereford). Estas diferencias están dadas por las diferencias en los efectos maternales entre las razas. Debido a esto, para poder estimar los efectos maternales de las razas se utilizan los cruzamientos recíprocos, como se podrá observar en el ejemplo siguiente. Ejemplo: En un experimento de cruzamiento entre las razas Hereford (H) y Aberdeen Angus (A) se obtuvieron los siguientes datos de peso al destete: Raza de la madre H A H Raza del padre A Cálculo de la heterosis individual en valor absoluto: h I = X HA + X AH - X HH + X AA 2 2 h I = = Cálculo de los efectos maternales de A y H (se utilizan los animales cruza recíprocos): HA = ½ g I A + ½ g I H + 1 g m A+ 1 h I AH AH = ½ g I A + ½ g I H + 1 g m H + 1 h I AH HA AH = g m A - g m H = g m A - g m H22 = g m A - g m H 22 = g m A - g m H g m A + g m H =0 g m A = - g m H 13

14 22 = g m A - g m H sustituyo 22 = - g m H - g m H22= - 2g m H g m H = -11 g m A = - g m Hg m A = - (-11) = 11g m A = 11 Cálculo de efectos directos de A y H (se utilizan los animales puros): AA = 1 g I A + 1 g m A 161 = g I A + 11 g I A = = 150 g I A = 150 HH = 1 g I H+ 1 g m H 149= g I H + (-11) g I H = = 160 g I H = 160 Cálculo del peso al destete esperado de los terneros cruzas, resultado del apareamiento: 5/8H 3/8A x 5/8H 3/8A. Asumiendo los parámetros calculados anteriormente y una heterosis maternal de 8 kg. 5/8 H 3/8A 5/8H 3/8A Abuelos maternos 5/8 H 3/8A x 5/8 H 3/8A Padres 5/8 H 3/8A Individuos k I A = ½ (k P A+ k M A) = ½ ( 3/8 + 3/8 ) = 3/8 proporción individual de la raza A k I H= ½ (k P H+ k M H) = ½ ( 5/8 + 5/8) = 5/8 proporción individual de la raza H k m H = ½ (k P H + k M H) = ½ ( 5/8 + 5/8) = 5/8 proporción maternal de la raza H k m A= ½ (k P A + k M A) = ½ ( 3/8 + 3/8 ) = 3/8 proporción materna de la raza A k I HA= k P H. k M A+ k P A. k M H= 5/8. 3/8 + 3/8. 5/ 8 = 15/32 proporción retenida de heterosis (HA) individual k m HA= k P H. k M A + k P A. k M H = 5/8. 3/8 + 3/8. 5/ 8 = 15/32 proporción retenida de heterosis (HA) maternal Modelo genético: 5/8 g I H + 3/8 g I A + 5/8 g m H + 3/8 g m A+ 15/32 h I HA + 15/32 h m HA 5/8. (160) + 3/8. (150) + 5/8. (-11) + 3/8. (11) + 15/32. (6) + 15/32. (8) = 160,1 kg 14

15 VI. SISTEMAS DE CRUZAMIENTOS Los cruzamientos son una herramienta para sincronizar recursos genéticos (aditivos y no aditivos) con los recursos ambientales y de manejo disponibles en el sistema. Los cruzamientos aprovechan los efectos aditivos de las razas, asi como las heterosis (individual y maternal) y la complementariedad entre las razas. Un sistema de cruzamiento exitoso será aquel que sea capaz de explotar la heterosis y la complementariedad, entendida esta última como la capacidad de combinar adecuadamente los recursos genéticos elegidos en una forma tal que sean capaces de utilizar eficientemente los recursos nutricionales y de manejo existentes en el sistema de producción. Se destacarán algunos de los sistemas de cruzamiento posibles, para ilustrar cómo se puede lograr un uso progresivo de las ventajas antes destacadas y el grado de complejidad que pueden tener dichos sistemas. i. Cruzamiento Simple Consiste en el uso de machos de una raza pura con hembras de otra raza pura. Este tipo de cruzamiento permite utilizar la heterosis individual en el producto, y si utilizamos las razas adecuadamente, también la complementariedad. Un ejemplo práctico de cruzamiento simple (Figura 3) puede ser un esquema de cruza terminal, vacas de una raza A de buenas cualidades desde el punto de vista maternal (por ejemplo Hereford) en sus edades adultas se aparean con toros de raza terminal B con gran capacidad de crecimiento y calidad de producto (por ejemplo Limousin). Las vacas jóvenes se aparean con toros de la misma raza para generar la reposición del rodeo puro necesario para mantener la estabilidad. La principal limitante de este sistema es la imposibilidad de utilizar la heterosis maternal porque se utilizan razas puras, pero tiene la sencillez de no necesitar la identificación de los animales. Los productos de venta son los terneros macho puros (A) y los terneros machos y hembras cruza (AB). Figura 3. Cruazamiento simple, entre toro de la raza B y hembra de la raza A. Toro de raza Vaca de raza terminal BB maternal AA Animales cruza AB El cruzameinto simple es el punto de partida para muchos otros sistemas de cruzamientos. Un ejemplo, es la producción de cerdos hibridos en un sistema de producciòn a campo; el primer objetivo en la producción y utilización de cerdos híbridos es el de disponer de un 15

16 plantel de cerdas de buena adaptación a la cría a campo (Barlocco, et al; 2009). Una posibilidad es la obtención de una línea madre utilizando una hembra producida a partir del cruzamiento de cerdos Duroc x Pampa-Rocha (Figura 4). Figura 4. Cruzamiento simple, entre macho Duroc y hembra Pampa-Rocha (Barlocco, et al; 2009). ii. Cruzamiento Rotacional Permite utilizar la heterosis maternal manteniendo un rodeo cruza en forma estable. Los cruzamientos rotacionales dependiendo del número de razas que se utilicen pueden ser dobles (dos razas) o triples (tres razas). Siempre se utilizan razas puras en forma alternada a través de la vía paterna, mientras que las hembras son animales cruza lo cual permite retener un porcentaje importante de heterosis individual y materna. El ejemplo más sencillo de cruzamiento rotacional (involucrando dos razas) resulta de cruzar vacas Aberdeen Angus (A) con toros Hereford (H) y obtener animales 50% A y 50% H. Luego, a las hijas de este cruzamiento las apareamos con A y así sucesivamente a las hijas de una raza la apareamos con la otra (Figura 5). De este modo obtenemos un rodeo donde todas las vacas son cruza con una proporción variable de genes de cada raza en los diferentes individuos según la generación a la que pertenezcan. Esto permitiría retener el 67% de la heterosis individual y maternal en la totalidad de la población involucrada. 16

17 Figura 5. Cruzamiento rotacional con dos razas. Vaca Angus (AA) Toro hereford (HH) x Animales HA (50%H, 50%A) x Toros Angus (AA) Animales A(HA) (75%A, 25%H) x Toro Hereford (HH) Asi sucesivamente.. Este sistema tiene como desventaja la complejidad de mantener dos rodeos y además mantener identificada la paternidad de cada animal, sin embargo, tiene como como ventaja la posibilidad de utilizar la heterosis individual y maternal en todo el rodeo aunque no en su máximo potencial. La oscilación en la composición genética en cada generación obliga a utilizar razas razonablemente compatibles (de similares requerimientos nutricionales y de manejo), por lo tanto se limita el uso de la complementariedad en este tipo de cruzamiento. iii. Triple Cruza En este tipo de cruzamiento, sobre una porción de las hembras de una raza pura maternal (A) se utilizan toros de la misma raza (A) para mantenerla, y sobre el resto de las hembras se utilizan toros de otra raza maternal (B), generando así la reposición para un rodeo cruza (AB), que será luego apareado con toros de una raza terminal (T). Con buenos porcentajes de procreo, el 25% del rodeo sería apareado con toros de su misma raza (AxA), un 30% del rodeo sería de raza pura (A) pero apareado con la otra raza (B) y entonces se podría mantener un 45% de vacas cruzas para aparear con razas terminales (T), donde se podría usar la complementariedad (Figura 6). 17

18 Figura 6. Esquema de un cruzamiento triple. Este sistema explota en un 75% del rodeo la heterosis individual y en un 45% de las vacas la heterosis maternal. El uso de la complementariedad es máximo en un 45% del rodeo, otorgándole al productor la lexibilidad de adaptación a los cambios del mercado cambiando la raza terminal. Los productos de venta en este cruzamiento son terneros machos puros (AA), terneros machos F1 (AB) y terneros machos y hembras TxAB (Figura 7). Las limitantes que tiene el uso de este sistema está dada por la complejidad del uso de tres rodeos y por la dificultad de obtener una tasa de procreos que lo haga sostenible. Un ejemplo en cerdos donde se realiza un cruzamiento triple (Figura 7), es el caso de exigencias de animales blancos (Barlocco, et al; 2009), ya sea para mejorar la presentación de lechones o por imprimirmejores características productivas (eficiencia de conversión, rendimiento de la carcasa, menor engrasamiento, etc.). El camino es introducir un padrillo terminador de cualquiera de las razas blancas (Large White o Landrace). Figura 8. Cruzamiento triple en cerdos (Barlocco, et al; 2009). 18

19 iv. Razas Compuestas o sintéticas. En la creación de una raza compuesta (ejemplos Limangus, Braford), se deben identificar los objetivos que se persiguen con la creación, se seleccióna las razas que van a participar y luego se combinan adecuadamente hasta lograr un material genético estable. La formación de razas compuestas permite aprovechar el fenómeno de heterosis y lograr y mantener una composición racial óptima, obtenida por la adición directa de genes. Debe ser muy bien considerado el número de animales base sobre los culaes luego vamos a trabajar, este no debe ser muy pequeño. Una vez que una nueva raza compuesta es formada, se la puede manejar como una población pura, sin mezclas y sin ninguna complicación del manejo. Las razas compuestas ofrecen la oportunidad de usar las diferencias genéticas existentes entre las razas para lograr y mantener óptimos niveles de performance en rasgos tales como: adaptabilidad a condiciones climáticas, sanitarias y nutricionales; edad y peso a la pubertad; peso al nacer y facilidad de parto, producción de leche, estado corporal posparto, peso al destete; tamaño y peso adulto; rendimiento de la res; tasa de crecimiento, etc. VII. REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS Aguirrezabala, M Introducción. En: Cruzamientos una alternativa para el cambio pp72. Barlocco, N.; Vadell, A.; Carballo, C y Bell, W Importancia de los cruzamientos en la producción porcina. Cardellino, R. y Rovira, J Mejoramiento genético animal. Editorial Hemisferio Sur. Montevideo. Uruguay. Madalena, F. E Consideraciones sobre modelos para la predicción del desempeño de cruzamientos en bovinos Arch. Latinoam. Prod. Anim. 9(2): Simm, G Genetic improvement of cattle and sheep. Farming Press, Ipswich, United Kingdom, p