Composición química de los seres vivos (I) unidad 1. contenidos. 1. Bioelementos y biomoléculas inorgánicas 2. Glúcidos 3. Lípidos

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1 unidad 1 contenidos 1. Bioelementos y biomoléculas inorgánicas 2. Glúcidos 3. Lípidos omposición química de los seres vivos (I)

2 omposición química de los seres vivos (I) 7 1. Bioelementos y biomoléculas inorgánicas Los elementos químicos que forman parte de la materia viva son conocidos por el nombre de bioelementos o elementos biogénicos. Los bioelementos se combinan para formar moléculas llamadas biomoléculas. Dalton Un dalton equivale a un doceavo de la masa del isótopo más abundante del carbono. El valor en gramos de esta unidad es 1, g. Símbolo: Da. Si estas biomoléculas se encuentran formando parte, además, de la materia inerte, reciben el nombre de biomoléculas inorgánicas, como son el agua, el carbonato cálcico, el oxígeno, etc. Pero muchas biomoléculas solo aparecen en los seres vivos, siendo entonces denominadas biomoléculas orgánicas, como la glucosa, la hemoglobina, el colesterol o el ácido desoxirribonucleico. Todos los compuestos orgánicos están formados por carbono e hidrógeno; la mayoría, además, contiene oxígeno o nitrógeno. En principio, las simples reglas del enlace covalente entre el carbono y otros elementos permiten un número infinitamente elevado de compuestos. Aunque el número de compuestos orgánicos diferentes de carbono de una célula es muy grande, solo representa una diminuta fracción de los que teóricamente son posibles. Las moléculas orgánicas pequeñas o monómeros, con un peso molecular que oscila entre 100 y daltons, representan una décima parte de la materia orgánica celular. La mayoría se combina formando polímeros o macromoléculas con un peso molecular muy elevado. A grandes rasgos se puede decir que la materia viva está formada por moléculas inorgánicas (agua, sales minerales y gases) y moléculas orgánicas. Estas últimas se clasifican, por sus propiedades físicas y químicas, en cuatro grandes grupos: glúcidos, lípidos, prótidos y ácidos nucleicos. Además, desde un punto de vista funcional, se pueden diferenciar los biocatalizadores (enzimas y vitaminas). 50 rganismos orteza terrestre abundancia relativa porcentual N a y Mg Na y K P Si tros a Abundancia relativa de los elementos químicos encontrados en la corteza terrestre (el mundo inanimado), comparada con la encontrada en los tejidos blandos de los organismos vivos. La abundancia relativa se expresa como el porcentaje del número total de átomos. Así por ejemplo, aproximadamente el 50 % de los átomos son de hidrógeno. Y

3 8 Unidad 1 Y Por qué no el silicio? El silicio es muy abundante en la corteza terrestre y tiene características similares al carbono; sin embargo, no se formaron a partir de él las molélulas orgánicas. Algunas de las razones son estas: el enlace Si-Si se rompe más fácilmente que el enlace -, por ello las grandes moléculas de Si son más inestables que las del. El Si no puede formar dobles o triples enlaces, lo que limita el número de moléculas. Además, con el 2 forma Si 2, químicamente inerte e insoluble en agua, mientras que el 2 es estable y fácilmente soluble en agua. Todos los seres vivos presentan los mismos componentes moleculares básicos, por lo que se puede concluir que todos proceden de un antepasado común. Posteriormente, a lo largo de la evolución, la identidad de una especie vendría determinada por la posesión de un conjunto peculiar o específico de proteínas formadas a partir de la información contenida en sus ácidos nucleicos Bioelementos Los elementos químicos de los seres vivos son cuantitativamente muy diferentes de los del entorno físico en que viven. Se han identificado alrededor de 70 bioelementos, aunque no todos están presentes en todos los seres vivos, ni aparecen en las mismas proporciones. Solamente 25 bioelementos son componentes esenciales de la materia viva. De acuerdo con su abundancia se dividen en primarios y secundarios. Bioelementos primarios Son el,,, N, P y S. onstituyen más del 96 % de la materia viva. Sus propiedades físico-químicas los han convertido en los más adecuados para formar seres vivos. adenas representado también como Estructuras ramificadas representado también como Los cuatro elementos más abundantes en la corteza terrestre son el oxígeno, el silicio, el aluminio y el hierro. En contraste, los cuatro elementos más abundantes en los organismos son el oxígeno, el carbono, el hidrógeno y el nitrógeno. Es particularmente significativa la capacidad del carbono para formar enlaces covalentes simples o dobles con otros átomos de carbono. ada átomo puede establecer cuatro enlaces covalentes simples con otros cuatro átomos de carbono. De esta manera se consiguen esqueletos lineales o cíclicos muy polimorfos que permiten una ingente variedad de moléculas orgánicas distintas. Además, el puede efectuar enlaces covalentes con el,, N y S, con lo que se pueden introducir muchos grupos funcionales en la estructura de las moléculas orgánicas. Ningún otro elemento químico puede formar moléculas estables de tamaños y formas tan diferentes, ni con tal variedad de grupos funcionales; ello explica que, a pesar de su relativa escasez en la corteza terrestre, el carbono sea el elemento en el que se basa la química de los seres vivos. Anillos El oxígeno y el hidrógeno abundan tanto en la litosfera como en la hidrosfera y en los seres vivos (biosfera). Ambos se combinan fácilmente con el carbono y participan en reacciones de oxidación-reducción, lo que permite intercambios energéticos fundamentales para la vida. representado también como a Esqueletos del carbono. El papel característico del carbono en la célula se debe a su capacidad de formar fuertes enlaces covalentes con otros átomos de carbono. Así, los átomos de carbono se pueden unir formando cadenas, estructuras ramificadas o anillos. El nitrógeno forma parte de moléculas fundamentales como las proteínas o los ácidos nucleicos, por lo que también está presente en todos los seres vivos. El fósforo forma parte de los ácidos nucleicos, de la «moneda energética» de la célula o ATP, de los fosfolípidos que constituyen las membranas celulares, de estructuras esqueléticas, coenzimas, etc. El azufre se encuentra en algunas proteínas, enzimas y vitaminas de gran importancia biológica.

4 omposición química de los seres vivos (I) 9 Bioelementos secundarios onstituyen aproximadamente el 4 % de la materia viva. Dentro de ellos cabe distinguir entre: Indispensables: se presentan en todos los seres vivos: a, Na, K, Mg, l, Fe, Si, u, Mn, B, F y I. Variables: solo aparecen en algunos: V, Pb, Ti, Br, Zn, o, etc. uando un elemento se presenta en proporción inferior al 0,1 % se dice que es un oligoelemento (del griego oligos = escaso). Y en contra de lo que se puede pensar, dada su escasez, resultan imprescindibles, ya que su falta provoca enfermedades. ligoelementos Algunos elementos, como el selenio y el aluminio, se encuentran en concentraciones infinitesimales dentro de los seres vivos. Experimentos con ratas han demostrado que estas no crecen normalmente si no reciben cantidades muy pequeñas de vanadio, selenio y flúor en la comida. Bastan 0,5 partes por millón de flúor en la comida para restaurar en el animal las condiciones normales de salud y crecimiento. Entre los bioelementos secundarios destacan: Los iones de Na +, K + y l que mantienen el equilibrio osmótico y son fundamentales, por ejemplo, en la transmisión nerviosa. El calcio forma parte de esqueletos y actúa en forma iónica en diversos procesos como la contracción muscular. Elementos metálicos, como el Fe, Mg y u, intervienen en procesos de óxido-reducción cediendo o tomando electrones. El hierro se encuentra, por ejemplo, en la hemoglobina y en los citocromos; el magnesio, en la clorofila; el cobre, en la hemocianina (pigmento respiratorio de muchos invertebrados). El yodo es imprescindible para sintetizar la hormona tiroidea de los vertebrados. El cobalto forma parte de la vitamina B 12 y de la nitrogenasa que utilizan algunas bacterias para fijar el nitrógeno atmosférico Los enlaces químicos y su importancia en Biología uando los átomos interactúan entre sí, constituyen moléculas. La fuerza con que los átomos se mantienen juntos se denomina enlace químico. Podemos clasificar los enlaces que encontramos en las biomoléculas según se indica en la tabla siguiente: LASIFIAIÓN DE LS ENLAES QUÍMIS Enlaces covalentes Simples y dobles Polares y apolares Enlaces no covalentes Iónico Enlace de hidrógeno Enlaces de Van der Waals Interacciones hidrofóbicas Enlace covalente En este enlace los átomos comparten pares de electrones. Los elementos que forman este tipo de unión son muy electronegativos, tienen tendencia a ganar electrones para cubrir y estabilizar el nivel energético más externo. Y

5 10 Unidad 1 Y a Al formarse una molécula de hidrógeno ( 2 ), cada átomo de hidrógeno comparte su único electrón con el otro. Resultando de esto, los dos átomos cubren su primer nivel de energía con dos electrones, situación esta muy estable. Este tipo de elace, donde los electrones se comparten, se llama enlace covalente. En las fórmulas estructurales se representa con un guión. a Esquema de la molécula de dióxido de carbono ( 2 ). El átomo de carbono en el centro de la molécula participa con dos enlaces covalentes dobles, uno con cada átomo de oxígeno. ada enlace doble está formado por dos pares de electrones compartidos por los dos átomos que participan en el enlace. En las fórmulas estructurales, el enlace doble se representa por dos guiones paralelos: =. a Dibujo esquemático de una molécula de agua ( 2 ). ada uno de los dos enlaces covalentes sencillos de esta molécula están formados por un electrón compartido del oxígeno y un electrón compartido del hidrógeno. δ + δ a las interacciones iónicas se producen entre grupos totalmente cargados (enlace iónico) o entre grupos parcialmente cargados. La capacidad del carbono para formar estos enlaces es determinante en los sistemas biológicos. El átomo de carbono tiene cuatro electrones en su capa externa. Puede compartir cada uno de ellos con otros átomos, formando enlaces covalentes con hasta cuatro átomos distintos. Estos enlaces covalentes pueden formarse con átomos diferentes (sobre todo hidrógeno, oxígeno y nitrógeno) o con otros carbonos. La facilidad para esto último hace posible la construcción de grandes moléculas, base estructural de los seres vivos, y de la actividad química de los procesos biológicos. Existen enlaces simples cuando se comparte un par de electrones, como ocurre entre los átomos de oxígeno e hidrógeno para formar la molécula de agua, y dobles si se comparten dos pares, como en el 2. Los átomos de carbono pueden formar enlaces dobles entre sí y con átomos diferentes, por lo que la diversidad de moléculas a que dan lugar es muy grande. Los enlaces simples son flexibles y permiten la rotación de los átomos entre sí. Sin embargo, los dobles son relativamente rígidos, y su presencia aporta propiedades determinadas a una molécula. Por ejemplo, la manteca y el aceite son grasas de igual composición química, pero mientras en la manteca los ácidos grasos solo contienen enlaces simples, en el aceite algunos enlaces son dobles. La rigidez de estos últimos interfiere en la ordenación de las moléculas, y en consecuencia los aceites son líquidos a temperatura ambiente. Por el contrario, en la manteca el empaquetamiento de los ácidos grasos provoca el estado sólido a temperatura ambiente. Los enlaces covalentes cuyos electrones no se comparten por igual se denominan polares. Estos enlaces son comunes en el oxígeno, que atrae fuertemente a los electrones. omo veremos en el apartado correspondiente, el agua es una molécula polar con una región cargada positivamente y otra negativamente. La naturaleza polar del agua le confiere unas propiedades muy especiales de las que depende la vida. En moléculas perfectamente simétricas como el dióxido de carbono, la distribución de cargas se contrarresta y la molécula globalmente es apolar. Enlace iónico o electrostático Resulta de la atracción mutua de iones con cargas opuestas. En ausencia de agua, las fuerzas iónicas son muy intensas, pero en solución acuosa son bastante débiles. Estos enlaces resultan muy importantes en los sistemas biológicos. Por ejemplo, un enzima que se una a un sustrato cargado positivamente presentará en el centro activo un residuo cargado negativamente. Enlace de hidrógeno o puente de hidrógeno En este caso un átomo de hidrógeno es compartido por dos átomos, ambos electronegativos. Los enlaces de hidrógeno son más fuertes cuando los tres átomos se hallan en línea recta. Son más fuertes que los de Van der Waals, pero mucho más débiles que los covalentes. Ejemplos de la importancia de estos enlaces en los seres vivos los tenemos en las proteínas, cuyas estructuras, excepto la primaria, se estabilizan mediante los mismos. También vemos un ejemplo en la doble hélice del DNA, en la que se mantienen enlazadas las dos hebras antiparalelas.

6 omposición química de los seres vivos (I) 11 Por otra parte, estos enlaces unen entre sí moléculas de agua por su carácter polar, como se verá más adelante. Estas atracciones intermoleculares dan como resultado unas excepcionales propiedades al agua de las que dependemos los seres vivos: su estado líquido, el calor específico y el de vaporización, la tensión superficial, la resistencia a cambios de temperatura y el punto de congelación, entre otras. Enlaces de Van der Waals Son fuerzas atractivas inespecíficas que se establecen entre dos átomos cualesquiera que estén situados a una distancia mutua de 3 a 4 Amgstrons. La atracción de un par de átomos aumenta a medida que estos se acercan, hasta que están separados por la distancia de contacto de Van der Waals. A distancia menor, las fuerzas fuertemente repulsivas se hacen dominantes a causa de que las nubes electrónicas exteriores se solapan. Aunque son más débiles que las uniones electrostáticas o el enlace de hidrógeno, tienen gran importancia en Biología. Las fuerzas de Van der Waals solo resultan significativas cuando numerosos átomos de una molécula pueden aproximarse a otros muchos átomos de la otra molécula. Esto ocurre cuando las formas de ambas se complementan. a El agua une los grupos hidrofóbicos con objeto de minimizar los efectos destructores de estos grupos sobre la red de enlaces de hidrógeno del agua. A menudo se dice que los grupos hidrofóbicos que se mantienen unidos de esta manera están unidos por «puentes hidrofóbicos», a a pesar de que la atracción está generada en realidad por una repulsión de las moléculas de agua. Interacciones hidrofóbicas Se producen cuando las moléculas o grupos apolares tienden a agruparse en el seno del agua. En sentido figurado, el agua tiende a comprimir las moléculas apolares. Estas interacciones son la fuerza principal que dirige el plegamiento de las macromoléculas, la unión de los sustratos a los enzimas y la formación de las membranas celulares Biomoléculas inorgánicas Las biomoléculas son inorgánicas cuando aparecen también fuera de la materia viva, y se pueden clasificar en: agua, sales minerales y gases (oxígeno, nitrógeno, dióxido de carbono). El agua La vida, tal como se conoce en la Tierra, se desarrolla siempre en medio acuoso. Incluso en los seres no acuáticos el medio interno es esencialmente hídrico. La inmensa mayoría de las reacciones bioquímicas se desarrolla en el seno del agua y obedece las leyes físico-químicas de las disoluciones acuosas. El agua es la molécula más abundante en los seres vivos, y representa entre el 70 % y el 90 % del peso de la mayor parte de los organismos. El contenido de agua varía de una especie a otra; también es función de la edad del individuo (con la vejez disminuye el contenido hídrico) y del tipo de tejido. El papel primordial del agua en el metabolismo de los seres vivos se debe a sus excepcionales propiedades físicas y químicas, derivadas de su estructura molecular. ontenido en agua de distintas especies y estructuras Algas: 98,0 % Espinacas: 93,0 % Medusas: 90,0 % Mejillón: 82,2 % Estrella de mar: 75,8 % Recién nacido: 70,0 % ombre adulto: 63,0 % Tejido nervioso: 85,0 % ueso: 22,0 % Semillas: 20,0 % Dentina: 10,0 % Y

7 12 Unidad 1 Y a b c idrógeno xígeno idrógeno xígeno 2δ 104,5 0,82 δ δ + 0,41 + 0,41 a a) Estructura de la molécula de agua; b) Modelo espacial compacto; c) Dipolo de una molécula de agua. El átomo de oxígeno, fuertemente electronegativo, comparte un par de electrones con cada átomo de hidrógeno y atrae a los electrones de este. omo resultado, la molécula presenta polaridad: cada átomo de hidrógeno posee una carga parcial positiva y el oxígeno posee carga parcial negativa. La molécula es un dipolo eléctrico. Este hecho permite la formación de puentes de hidrógeno que, aunque muy débiles, son de gran importancia en las reacciones químicas de los seres vivos. uando dos moléculas de agua se aproximan mucho, se establece una atracción electrostática entre la carga parcial negativa del átomo de de una molécula y la carga parcial positiva de un átomo de de la molécula adyacente. Esta unión electrostática se llama enlace o puente de hidrógeno. omparado con un enlace covalente, el puente de hidrógeno es un enlace débil y tiene un tiempo de vida muy corto (de 10 8 a s). ada molécula de agua puede unirse a otras cuatro moléculas de agua vecinas, por lo que el agua líquida es como un mosaico de agrupamientos oscilantes de moléculas unidas por estos enlaces en continua reorganización. δ 2δ Enlace de hidrógeno δ δ 2δ δ 0,177 nm 0,099 nm 0,276 nm idrógeno xígeno a Enlaces de hidrógeno de una molécula de agua, la cual puede participar en hasta cuatro enlaces de hidrógeno. El átomo de oxígeno de la molécula central de agua es un aceptor de enlaces de hidrógeno, mientras que los dos átomos de hidrógeno de dicha molécula son dadores de enlaces de hidrógeno.

8 omposición química de los seres vivos (I) 13 Propiedades del agua Muchas de las propiedades del agua derivan de su estructura: Su estado líquido, de 0 a 100 es una anomalía, si se compara el agua con otros hidruros semejantes como el N 3 y el S 2, y se debe al establecimiento de los puentes de hidrógeno. AA Moléculas anfipáticas: son moléculas que contienen una parte hidrofílica y otra hidrofóbica. Elevado calor específico o capacidad calorífica. Esto hace que aumentos o descensos importantes de temperatura solo produzcan pequeñas variaciones de temperatura en el agua. De este modo el agua es un buen amortiguador frente a los cambios bruscos de temperatura, lo que es de vital importancia para los seres vivos. Elevado calor de vaporización, mucho más alto que en otros líquidos. Esto permite a los organismos disminuir su temperatura mediante la evaporación superficial de agua en los pulmones o la piel. onstante dieléctrica elevada. La constante dieléctrica del agua a 20 es 80, excepcionalmente alta comparada con otros disolventes. Esto se debe a su polaridad y capacidad para formar puentes de hidrógeno. De este modo el agua disuelve compuestos iónicos y moléculas polares, y dispersa moléculas anfipáticas. Elevada fuerza de cohesión, lo que explica que el agua líquida se comprima poco y presente una alta tensión superficial. Esta, a su vez, facilita el fenómeno de la capilaridad, fundamental en el transporte de los líquidos circulatorios. Menor densidad de su estado sólido. La máxima densidad del agua se da a 4, pero el hielo es menos denso que el agua líquida a cero grados, por lo que el hielo flota en el agua líquida y esta se congela desde la superficie hacia el fondo. Por tanto, el hielo es un aislante excelente y permite el mantenimiento de la vida durante el invierno en los ecosistemas acuáticos. Se puede disociar en iones + e iones que participan en muchas reacciones químicas. La constante dieléctrica es una medida de la capacidad de las moléculas de un disolvente para mantener separados iones de carga opuesta que se atraen entre ellos. La constante dieléctrica elevada se debe a que el agua se opone a las atracciones electrostáticas entre iones (+) y ( ), favoreciendo la disolución de redes cristalinas en agua mediante una solvatación iónica (rodear con dipolos de agua a los iones). Funciones del agua Disolvente casi universal. Función realmente importante, ya que todas las reacciones químicas de las células tienen lugar en un medio acuoso. Transporte. El agua transporta sustancias desde el exterior al interior del organismo y viceversa, así como en el propio organismo. Estructural. El volumen y forma de las células que carecen de capas rígidas se mantienen gracias al contenido de agua. Amortiguadora frente a grandes cambios de temperatura gracias a su calor específico. Interviene así en la regulación de la temperatura corporal. Lubricante. Su reducida viscosidad amortigua el roce en articulaciones y entre órganos. Vehículo de excreción. Los productos tóxicos son eliminados en medio acuoso, lo que rebaja su toxicidad. Función de hidrólisis. Participa, a través de sus iones, en las reacciones de hidrólisis catalizadas por hidrolasas. El contenido acuoso del cuerpo humano se mantiene constante por el equilibrio entre ingresos y pérdidas. Los ingresos diarios en un hombre con dieta mixta, actividad física moderada y que habite en clima templado son de 2,6 litros. De ellos: 1,3 l de la bebida; 1 l de alimentos y 0,3 l de agua metabólica. Las pérdidas son otros 2,6 l, de los cuales: 1,4 l de la orina; 1 l de la evaporación por piel y pulmón y 0,2 l de pérdida fecal. Y

9 14 Unidad 1 Y Sales minerales uando se quema la materia orgánica, después de eliminar el agua, se obtiene un residuo formado por las sales minerales. La proporción de este contenido mineral varía mucho de unos organismos a otros y, dentro del mismo individuo, varía también con la edad y entre los distintos órganos. Las sales minerales aparecen en los seres vivos en diferentes formas: Sólidas, cristalizadas, por tanto, no ionizadas. Así constituyen esqueletos como conchas, huesos, etc. En estado iónico, disueltas en el medio celular o en líquidos extracelulares y circulantes. Entre ellas destacan: Aniones: cloruro (l 2 ), bicarbonato ( 3 ), sulfato (S 4 ), nitrato 3 (N 3 ), fosfato (P 4 ). ationes: Na +, K +, a 2+, Mg 2+. Algunos cationes intervienen en procesos fisiológicos concretos, una alteración en su concentración puede provocar un mal funcionamiento celular. Formando parte de moléculas orgánicas: por ejemplo, el ion fosfato en fosfoproteidos, fosfolípidos y ácidos nucleicos. Funciones de las sales minerales Formar estructuras esqueléticas, tanto exoesqueletos como endoesqueletos. Por ejemplo: a 3 en las conchas de moluscos, crustáceos y en foraminíferos (protozoos), a 3 (P 4 ) 2 y a 3 en el esqueleto de los vertebrados. Si 2 en diatomeas, radiolarios y gramíneas. Regulación de fenómenos osmóticos. Las sales minerales en disolución son las principales causantes de uno de los fenómenos fisicoquímicos de mayor importancia biológica: la aparición de presiones osmóticas. Entendemos por ósmosis el paso de un disolvente a través de una membrana semipermeable que separa dos disoluciones de distinta concentración, lo que tiende a igualar ambas disoluciones. d Ósmosis. Si dos soluciones acuosas están separadas por una membrana que únicamente permite el paso de las moléculas de agua, esta pasará hacia la solución que contiene la mayor concentración de moléculas solubles, mediante un proceso denominado ósmosis. El movimiento del agua desde una solución hipotónica hacia una solución hipertónica puede generar un incremento de la presión hidrostática en el compartimento hipertónico. Las membranas celulares pueden considerarse semipermeables. Si comparamos dos disoluciones, estas pueden ser entre sí isotónicas, si poseen la misma concentración, o anisotónicas, si las concentraciones son diferentes: una es hipotónica (menos concentrada) y otra hipertónica. El agua pasará de los medios hipotónicos a los hipertónicos, ejerciendo una presión sobre la membrana llamada presión osmótica.

10 omposición química de los seres vivos (I) 15 El fenómeno de la ósmosis puede provocar intercambios de agua entre el interior y el exterior de la célula. Si el medio externo es hipertónico la célula pierde agua, se contrae, pero el resultado es distinto según se trate de células animales o vegetales. Las células animales se contraen; en las vegetales, al contraerse, se despega la membrana plasmática de la pared, lo que provoca la rotura de la célula o plasmólisis. Si, por el contrario, el medio externo es hipotónico, el agua entra en la célula, esta se hincha, y el resultado varía también con el tipo de célula. Las células animales estallan, mientras que las vegetales y bacterianas no se rompen, al estar rodeadas por una pared rígida, sino que presentan turgencia. De este modo, las sales disueltas son responsables de los intercambios hídricos de las células con el medio extracelular. a pared celular membrana En solución hipertónica En solución isotónica En solución hipotónica b En solución hipertónica En solución isotónica En solución hipotónica (hemólisis) c Fenómenos osmóticos: a) en células vegetales; b) en glóbulos rojos. Regulación del equilibrio ácido-base. Muchas reacciones y procesos bioquímicos dependen de la concentración de iones hidrógeno +. El agua, componente más abundante de las células y líquidos corporales, es neutra. Pero cuando el agua contiene sustancias disueltas se puede alterar el p, tendiendo entonces hacia la acidez o basicidad. asi todos los fenómenos vitales se desarrollan a un p próximo al neutro, por lo que es fundamental para las células mantener el p dentro de unos límites muy estrictos, ya que cualquier cambio brusco alteraría la estructura de muchas biomoléculas o impediría las reacciones químicas (por ejemplo, por pérdida del centro activo de las enzimas). Para mitigar las variaciones de p, los organismos han desarrollado los llamados sistemas tampón o amortiguadores de p, formados por: un ácido débil (con poca tendencia a disociarse) y una sal de este ácido. El fundamento es que, en presencia de la sal, el ácido casi no se disocia. Los tampones más comunes en los seres vivos son el tampón fosfato con la sal de sodio, en los medios celulares, y el tampón bicarbonato en los medios intercelulares El p de la sangre mantiene constante un valor de 7,4 gracias al sistema tampón carbonato. Si se liberan protones a la sangre (acidificación), el equilibrio se desplaza hacia la derecha y aumenta el 2, que se expulsa por los pulmones. Si, por el contrario, aumenta el p sanguíneo, el equilibrio se desplaza hacia la izquierda, y el 2 se disuelve en la sangre para restaurar nuevamente el equilibrio. Para el agua pura ÁID ALALIN [ + ]=10 7 moles/litro conc. + moles/litro p a La acidez de una solución se define como la concentración de iones + que posee. Por comodidad, utilizamos la escala de p en la que: p = log 10 [ + ] Y

11 16 Unidad 1 Y La hiperacidez del jugo gástrico, o hiperclorhidria, se debe a un aumento de la secreción de ácido clorhídrico por parte de las células de la mucosa gástrica. Puede aliviarse con la ingestión de alimentos y productos alcalinos o tomando bicarbonato sódico; pero el exceso de este puede intensificar la hiperclorhidria. Membrana dializadora ADSRIÓN DIFUSIÓN DIÁLISIS a Los fenómenos de adsorción, difusión y diálisis. ATIVIDADES PRPUESTAS 1. Por qué el fósforo es un elemento imprescindible para los seres vivos? 2. Explica las diferencias entre enlaces iónicos, covalentes y covalentes polares. uál es la causa de que los átomos tiendan a interactuar formando enlaces? 3. omparada con otros hidruros, la temperatura de ebullición del agua debería ser de -80 º. Imagina qué ocurriría con el agua del planeta. Podría entonces formar parte de los seres vivos? 4. Sabrías explicar por qué los jamones se curan con sal? 1.4. Estados físicos de la materia de los seres vivos La materia constituyente de los organismos puede encontrarse en los tres estados físicos siguientes: sólido, gaseoso y líquido. El estado sólido: de esta forma se presentan las sustancias que dan lugar a estructuras esqueléticas y de protección: huesos, conchas, pelo, plumas, depósitos de grasa, etc. Las sustancias sólidas pueden ser de dos tipos: Inorgánicas: carbonato cálcico, fosfato cálcico, sílice, etc. rgánicas: la quitina del esqueleto de los artrópodos, queratina del pelo o las uñas, el sebo de los animales, la celulosa de la madera, etc. El estado gaseoso: los gases que constituyen los seres vivos pueden intervenir en el metabolismo o ser inertes. Entre los primeros figura el oxígeno ( 2 ) y el dióxido de carbono ( 2 ). Ambos intervienen en el catabolismo respiratorio aerobio. Entre los inertes, el nitrógeno (N 2 ) se encuentra en el interior de algunas cianobacterias y cámaras de cefalópodos con función de flotación. El estado líquido: está formado por dispersiones en las que el disolvente es el agua. Los solutos pueden ser de bajo peso molecular, como las sales minerales, o moléculas orgánicas pequeñas (glucosa, aminoácidos), o bien de peso molecular elevado (proteínas, polisacáridos). En el primer caso se trata de dispersiones moleculares o disoluciones, en el segundo de dispersiones coloidales. Las dispersiones coloidales pueden presentarse en forma fluida (sol) o con aspecto gelatinoso (gel). Las dispersiones son transparentes, aunque las coloidales, observadas al trasluz, tienen cierta turbidez. Todas las reacciones bioquímicas características de los procesos vitales tienen lugar en medio acuoso. Esto incluye los líquidos intracelulares, instersticiales y líquidos circulantes como el plasma sanguíneo y la linfa. Todos estos medios son dispersiones con gran uniformidad en su composición y propiedades, ya que las variaciones que surgen son compensadas por mecanismos de regulación. En ellas, las partículas dispersas pueden provocar varios fenómenos como son: la adsorción, la difusión, la diálisis y la ósmosis. La adsorción es un proceso por el cual las partículas de un líquido o gas son atraídas hacia la superficie de un sólido o de una partícula coloidal en suspensión. La difusión es el fenómeno por el cual las moléculas disueltas tienden a distribuirse uniformemente en el seno del agua. Se debe al constante movimiento de las partículas de un fluido. Puede realizarse a través de una membrana si esta es suficientemente permeable como para que la puedan atravesar las moléculas del soluto. De esta forma se realizan intercambios de gases y algunos nutrientes entre la célula y su medio. La diálisis es un proceso mediante el cual se separan las partículas dispersas de elevado peso molecular de las de bajo peso molecular a través de una membrana semipermeable que solo deja pasar las partículas pequeñas. De este modo, en la filtración renal son eliminadas del plasma sanguíneo sales y moléculas orgánicas pequeñas, mientras que se retienen proteínas. La ósmosis es el paso de disolvente a través de una membrana semipermeable entre dos disoluciones con distinta concentración. omo vimos anteriormente, los fenómenos osmóticos están provocados en los seres vivos, principalmente, por el contenido salino de las células y los medios extracelulares.

12 omposición química de los seres vivos (I) Glúcidos Son biomoléculas orgánicas constituidas por, y (a veces tienen N, S o P). Se llaman también hidratos de carbono por responder a la fórmula general n ( 2 ) n, aunque los átomos de carbono no van unidos a moléculas de agua. AA Glúcidos: el nombre de glúcidos procede del griego glycos: dulce, si bien, no todos los glúcidos tienen este sabor, como el almidón o la celulosa. Desde el punto de vista químico son polihidroxialdehídos o polihidroxicetonas, ya que los carbonos van unidos a radicales hidroxilo ( ) y presentan siempre un grupo carbonilo ( =) que puede ser terminal (aldehído) o no (cetona). Realizan varias funciones en los seres vivos, muchos son una fuente de energía para las células (glucosa, almidón), y otros son estructurales, como la celulosa o la quitina. Se pueden clasificar atendiendo a diferentes criterios. En una clasificación sencilla se diferencian estos grupos: SAS MNSAÁRIDS LÓSIDS ligosacáridos Polisacáridos omopolisacáridos ÓSIDS ETERÓSIDS Glucoproteidos Glucolípidos eteropolisacáridos Las osas o monosacáridos son moléculas simples, no hidrolizables. Los ósidos están formados por la unión de osas. Son holósidos si solo contienen monosacáridos, y heterósidos si contienen, además, un componente no glucídico llamado grupo aglucón o aglicón. MNSAÁRIDS: LIGSAÁRIDS (disacáridos): PLISAÁRIDS: a Esquema de los monosacáridos, oligosacáridos y polisacáridos. Y

13 18 Unidad 1 Y Grupos funcionales en los compuestos orgánicos: GRUP idróxilo arbonilo arboxilo Amino N 2 MLÉULA Alcohol etona Aldehído Ácido 2.1. Monosacáridos Son glúcidos no hidrolizables, con un número de carbonos que varía de 3 a 12. Su denominación alude a este número y termina con el sufijo osa: triosas (3), tetrosas (4), pentosas (5), hexosas (6) y heptosas (7). Los monosacáridos con más de 7 son escasos e inestables. Son sólidos, blancos, cristalinos, dulces y solubles en agua. Desvían el plano de vibración de la luz polarizada cuando son atravesados por esta. Químicamente se caracterizan por poseer: Un esqueleto carbonado con grupos alcohólicos o hidroxilos, Un grupo aldehído (aldosas) o cetónico (cetosas). Este grupo aldehído o cetona es el responsable de la reducción del u 2+, propiedad que se utiliza para su reconocimiento (prueba de Fehling). Los monosacáridos son importantes intermediarios en el metabolismo celular, o bien tienen función energética, o forman parte de macromoléculas importantes. Estructura e isomerías La estructura molecular de los azúcares más pequeños, como las triosas, puede escribirse mediante la forma de representación lineal o proyección de Fischer, como se aprecia en la figura inferior, en la que se ha dibujado también la estructura tridimensional. El carbono 2 del gliceraldehído es un carbono asimétrico. Todas las osas, excepto la dihidroxiacetona, tienen al menos un carbono asimétrico (unido a cuatro radicales distintos). Ello da lugar a la aparición de estereoisómeros o isómeros espaciales: los monosacáridos presentan estereoisomería. a b D-Gliceraldehído 2 L-Gliceraldehído D-Gliceraldehído (una aldosa) L-Gliceraldehído (una aldosa) a a) Proyecciones de Fischer del gliceraldehído; b) Estructuras tridimensionales de los dos estereoisómeros del gliceraldehído. Puede observarse que son imágenes especulares el uno del otro y por tanto no son superponibles. Si el grupo va a la derecha del asimétrico en la proyección de Fischer, el compuesto es un isómero D, si va situado a la izquierda es un isómero L. Al aumentar el número de carbonos asimétricos aumenta el número de estereoisómeros, que será 2 n, siendo n el número de dichos carbonos. uando un monosacárido tiene varios estereoisómeros, todos aquellos que posean el del carbono más alejado del grupo carbonilo a la derecha son de la serie D, y los que lo posean a la izquierda son de la serie L. En la naturaleza la mayoría de los azúcares son de la forma D.

14 omposición química de los seres vivos (I) 19 Los monosacáridos tienen muchos isómeros que únicamente se diferencian en la orientación de sus grupos hidróxilo. Por ejemplo, la glucosa, la galactosa y la manosa son isómeros entre sí. Si dos estereoisómeros son imágenes especulares uno del otro, se dice que son enantiómeros. Los enantiómeros corresponden a la misma sustancia, con las mismas propiedades, salvo la actividad óptica. uando dos monosacáridos se diferencian solo en la posición de un de un carbono se dice que son epímeros. Los epímeros son sustancias diferentes, con propiedades distintas. 2 2 tra isomería es la isomería óptica. Al tener uno o más carbonos asimétricos, los monosacáridos desvían el plano de vibración de la luz polarizada cuando esta atraviesa una disolución de los mismos. Si lo desvían hacia la derecha son dextrógiros, se les representa con el signo +. Si lo desvían hacia la izquierda son levógiros, se les representa con el signo. La desviación se debe a la ausencia de planos de simetría en la molécula. El que los monosacáridos sean dextrógiros o levógiros es independiente de que pertenezcan a la serie D o L. Así, la D-glucosa es dextrógira, pero la D-fructosa es levógira. D-Eritrosa D-Treosa a La D-eritrosa y la D-treosa son epímeros, ya que solo se diferencian en el del carbono 2. Estructura cíclica y formas anoméricas En la configuración abierta (proyección de Fischer), los azúcares presentan un número variable de grupos hidróxilo y un grupo aldehído o un grupo cetona. El grupo aldehído o cetona desempeña un papel especial. En primer lugar, puede reaccionar con un hidróxilo de la misma molécula, convirtiendo a esta en un anillo. En segundo lugar, una vez formado este anillo, este carbono puede unirse a uno de los carbonos con un grupo hidróxilo de otro azúcar, produciendo un disacárido, como veremos posteriormente. El anillo piranósico no es plano, puede adoptar dos formas en el espacio: la forma cis o de nave y la forma trans o de silla de montar. uando el grupo aldehído reacciona con un grupo hidróxilo se forma un hemiacetal, si es el grupo cetona el que reacciona con el hidróxilo se forma un hemicetal. En ambos casos son enlaces intramoleculares, ya que se dan entre átomos de la misma molécula. De este modo la molécula se cierra en forma de anillo que puede ser pentagonal o hexagonal. Los anillos pentagonales son furanósicos por su semejanza con el furano, los hexagonales son piranósicos por su semejanza con el pirano. trans cis Furano Pirano α-glucopiranosa α-fructofuranosa a Anillos del furano y del pirano, de donde toman el nombre los monosacáridos ciclados, como la glucopiranosa y la fructofuranosa. Y

15 20 Unidad 1 Y Así, hablaremos de la fructofuranosa cuando la fructosa está ciclada, y de la glucopiranosa en el mismo caso. Estas formas cíclicas reciben el nombre de fórmulas de aworth. En estas representaciones, todos los átomos del polígono están en el mismo plano, y los grupos están situados hacia la parte superior o inferior del mismo. En las formas cíclicas aparece un nuevo carbono asimétrico, el que antes tenía el grupo aldehído o cetona. Este carbono se llama anomérico. Por ello surgen dos nuevos estereoisómeros o anómeros: anómeros α y β, según que el del carbono anomérico quede hacia abajo o arriba en la estructura cíclica, respectivamente α α D-Glucosa 6 α-d-glucopiranosa β-d-glucopiranosa a b c d e f a Paso de la forma abierta de la D-glucosa a la forma piranósica, según aworth. Principales monosacáridos Triosas. Destacan el D-gliceraldehído y la dihidroxiacetona. No se encuentran libres en grandes cantidades en la naturaleza pero son intermediarios en el metabolismo energético celular. Pentosas. La D-ribosa forma parte del ácido ribonucleico, también del ATP y NAD. La 2-D-desoxirribosa forma parte del ácido desoxirribonucleico. La D-ribulosa tiene un papel fundamental en la fotosíntesis, ya que a ella se fija el 2 atmosférico. exosas. La D-Glucosa se encuentra libre en cantidades importantes en los seres vivos. Se presenta en las frutas y en la miel. Forma parte de polisacáridos como el almidón, o la celulosa, y también de disacáridos. La glucosa es el azúcar más extendido en la naturaleza y el que más utilizan las células como fuente de energía. La D-Fructosa es igualmente abundante y la encontramos en las frutas. La D-Galactosa forma parte de la lactosa, disacárido de la leche D-Gliceraldehído L-Gliceraldehído Dihidroxiacetona a Triosas. D-Eritrosa D-Treosa D-Eritrulosa a Tetrosas.

16 omposición química de los seres vivos (I) D-Ribosa D-Desoxirribosa 2 D-Galactosa 2 2 D-Glucosa 2 2 D-Ribulosa 2 D-Xilosa 2 D-Fructosa a Pentosas. a exosas. 2 2 α -D-Ribofuranosa α -D-Desoxirribofuranosa a Fórmulas cíclicas de las pentosas α -D-Glucopiranosa α -D-Galactopiranosa α -D-Fructofuranosa a Fórmulas cíclicas de las hexosas. Y

17 22 Unidad 1 Y onsumo de glucosa por el cerebro El cerebro consume 140 gramos de glucosa por día. Si el nivel de glucosa desciende, como ocurre en un ayuno prolongado, utiliza como fuente de energía los cuerpos cetónicos procedentes de la oxidación de ácidos grasos en el hígado ligosacáridos. El enlace -glucosídico La unión de 2 a 9 monosacáridos por enlaces -glucosídicos da lugar a oligosacáridos. El enlace -glucosídico se forma cuando el grupo del carbono anomérico reacciona con un de otro monosacárido. En esta reacción se desprende una molécula de agua. Se forma así un disacárido. Por adición de nuevos monosacáridos se van formando oligosacáridos y polisacáridos. Si el primer monosacárido es α, el enlace es α-glucosídico. Por el contrario, si el primer monosacárido es β, el enlace es β-glucosídico α + 4, α-d-glucopiranosa 2 D-Glucopiranosa 2 1α 4, α-d-glucopiranosil (1 4)-β-D-Glucopiranósido Maltosa: G(1α 4)G a Formación del enlace -glucosídico entre dos moléculas de glucopiranosa. Se libera una molécula de agua y se forma un disacárido, en este caso la maltosa. Disacáridos Dentro de los oligosacáridos destacan especialmente los disacáridos, que están constituidos por la unión de dos monosacáridos. Por su pequeño tamaño son dulces, solubles en agua y cristalizables. Pueden hidrolizarse por enzimas específicas o por ácidos en caliente. Los disacáridos son reductores cuando el carbono anomérico de alguno de sus componentes no está implicado en el enlace. La capacidad reductora de los glúcidos se debe a que el grupo aldehído o cetona puede oxidarse dando un ácido. Los principales disacáridos son: Maltosa: G (1α 4α) G. Es un disacárido formado por dos moléculas de α-glucopiranosa unidas por un enlace -glucosídico entre el 1 de la primera y el 4 de la segunda. Se obtiene por hidrólisis del almidón y del glucógeno. Es el azúcar de la malta, grano germinado de la cebada, que se utiliza en la elaboración de cerveza. Se hidroliza por medio de la maltasa, que produce dos moléculas de glucosa. Isomaltosa: G (1α 6α) G. No se encuentra libre en la naturaleza, pero se obtiene por la hidrólisis de la amilopectina y del glucógeno. Está formada por dos moléculas de glucosa unidas mediante enlace α (1 6).

18 omposición química de los seres vivos (I) 23 elobiosa: G (1β 4β) G. Tampoco existe libre en la naturaleza. Aparece por hidrólisis de la celulosa. Lactosa: Gal (1β 4α) G. Es el azúcar de la leche de los mamíferos, que es su única fuente natural. La leche de vaca contiene de un 4 a un 5 % de lactosa. Sirve de alimento a las crías de los mamíferos en las primeras etapas de su desarrollo. Se hidroliza por el enzima lactasa en el ser humano (por una β-galactosidasa en las bacterias) liberando sus componentes. Sacarosa: G(1α 2β) F. Es el único disacárido no reductor, ya que los dos carbonos anoméricos están implicados en el enlace. Es el azúcar de mesa. Se encuentra en los frutos (dátiles, higos) y en el néctar de muchas flores. Industrialmente se obtiene de la caña de azúcar y de la remolacha azucarera α Maltosa: α-d-glucopiranosil (1 4)-α-D-Glucopiranosa elobiosa: β-d-glucopiranosil (1 4)-β-D-Glucopiranosa 1α Isomaltosa: α-d-glucopiranosil (1 6)-α-D-Glucopiranosa 6 2 Lactosa: β-d-galactopiranosil (1 4)-α-D-Glucopiranosa Sacarosa: α-d-glucopiranosil (1 2)-β-D-Fructofuranósido a Estructuras de los principales disacáridos Polisacáridos Están formados por la unión de muchos monosacáridos mediante enlaces -glucosídicos. Pueden contener desde 10 a varios cientos o miles de monosacáridos. Tienen un peso molecular elevado, no cristalizan y no son dulces. Son insolubles en agua o forman dispersiones coloidales. No poseen poder reductor. En el intestino delgado la lactosa es desdoblada en sus componentes por acción de la lactasa. A veces hay incapacidad de absorber la lactosa por falta de actividad de la lactasa, sobre todo en adultos americanos, árabes, filipinos, indios, japoneses y judíos. La capacidad del ser humano para digerir la lactosa durante su edad adulta parece haber aparecido a partir de la domesticación del ganado, hace unos años. La hidrólisis de la sacarosa a glucosa y fructosa está catalizada por el enzima sacarasa, llamado también invertasa porque la hidrólisis produce un cambio del poder rotatorio de dextrógiro a levógiro. La maltasa, la lactasa y la sacarasa están localizadas en la superficie externa de las células epiteliales que revisten el intestino delgado. Estas células presentan microvellosidades que aumentan considerablemente su superficie para la digestión y absorción de los nutrientes. La sacarina Sólido cristalino poco soluble en agua fría, es 500 veces más dulce que la sacarosa. omo puedes ver, su estructura no tiene relación con los glúcidos. S 2 N El tipo de enlace condiciona tanto la estructura como la función de los polisacáridos: los enlaces α-glicosídicos forman polímeros helicoidales abiertos que son moléculas de reserva energética, mientras que los enlaces β producen hebras casi rectas que constituyen fibrillas; estas moléculas son estructurales. Y

19 24 Unidad 1 Y glucógeno todos los demás enlaces son α (1 4) se producen enlaces α (1 6) en los puntos de ramificación a ligosacáridos y polisacáridos. on unidades simples repetitivas se pueden formar grandes moléculas lineales y ramificadas. Las cadenas cortas reciben el nombre de oligosacáridos, mientras que las cadenas largas se denominan polisacáridos. El glucógeno, por ejemplo, es un polisacárido formado enteramente por unidades de glucosa unidas. Se diferencian dos grandes grupos: omopolisacáridos: compuestos por un solo tipo de monosacáridos. eteropolisacáridos: compuestos por más de un tipo de monosacáridos. omopolisacáridos Almidón: polisacárido de reserva de los vegetales y una de las fuentes más importantes de azúcares para los animales. Es un polímero de glucosa que está formado por dos tipos de moléculas: la amilosa y la amilopectina. La amilosa constituye un 30 % del almidón. Es un polímero de α D-glucopiranosas unidas por enlaces α (1 4). De hecho, puede decirse que es un polímero de maltosa. Tiene estructura lineal y adopta una disposición helicoidal con 6 glucosas por vuelta. a Arrollamiento helicoidal de la amilosa. La amilopectina constituye un 70 % del almidón. Es un polímero muy ramificado. Las cadenas de glucosa están unidas por enlaces α (1 4), pero cada 25 o 30 unidades de glucosa aparece una ramificación con un enlace α (1 6). El almidón de los vegetales procede de la fotosíntesis. De esta forma las plantas almacenan glucosa sin que esta influya en la presión osmótica. El almidón se almacena en gránulos en los amiloplastos. Estos gránulos tienen capas concéntricas de amilosa en la parte interna y amilopectina en el exterior. La escisión por la α-amilasa produce maltosa libre ( ) a Esquema de un fragmento de amilopectina. Diversas estructuras vegetales contienen gran cantidad de almidón: semillas como de legumbres y cereales, base de la alimentación humana; tallos como los tubérculos (patata); y frutos como bellotas o castañas. En la digestión de esta macromolécula intervienen dos enzimas: la α-amilasa que rompe los enlaces (1 4) y la α glucosidasa para las ramificaciones (1 6). Al final del proceso se libera únicamente glucosa.

20 omposición química de los seres vivos (I) 25 Más de la mitad de los carbohidratos ingeridos por el ser humano son almidón. Tanto la amilosa como la amilopectina son hidrolizadas rápidamente por el enzima α-amilasa, secretado por las glándulas salivales y el páncreas. Este enzima hidroliza los enlaces α (1,4) internos, originando maltosas y otros fragmentos cortos como la α-dextrina, que presenta enlaces α (1,4) y α (1,6). La hidrólisis se completa con los enzimas maltasa y α-dextrinasa adena principal α (1 4) Punto de ramificación enlace α (1 6) a Un fragmento de amilopectina con un punto de ramificación en posición a (1 6). Glucógeno: polisacárido de reserva de los animales. Se localiza principalmente en el hígado (25 %) y en el músculo (70 %). Es muy similar a la amilopectina pero está más ramificado, con una ramificación cada 8 o 12 glucosas. Su disposición es helicoidal. Se requieren también dos enzimas para su hidrólisis. Dextrano: es un polisacárido de reserva de las levaduras y bacterias. Solo contiene glucosa pero con enlaces α (1,6) casi exclusivamente. Según las especies, presenta distintos tipos de ramificaciones. elulosa: polisacárido estructural de los vegetales, en los que constituye la pared celular. Es el componente principal de la madera (papel), y el algodón es casi celulosa pura. Se calcula que el 50 % de la materia orgánica de la biosfera es celulosa. ada año, en la Tierra, se sintetizan y degradan unos kg de celulosa. Es un polímero lineal y no ramificado de celobiosa. Por tanto, contiene glucosas unidas por enlaces β (1 4). Este enlace le da una gran resistencia. Las cadenas de glucosas se unen entre sí por puentes de hidrógeno dando microfibrillas, estas se unen y dan fibrillas que, a su vez, producen fibras ya visibles. Las fibras son muy rígidas e insolubles en agua. En la pared celular se disponen de forma paralela dando lugar a capas. Los animales no pueden digerir la celulosa, a menos que tengan bacterias o protozoos simbiontes en su tubo digestivo, que con sus celulasas son capaces de hidrolizar el enlace β (1 4) y liberar glucosas. Dado que la especie humana carece de estos simbiontes, no podemos digerir la celulosa, con lo que esta pasa a aumentar el volumen de las heces fecales. Quitina: polisacárido estructural de algunos animales y hongos. Forma el exoesqueleto en artrópodos y las paredes celulares en hongos. Es un polímero no ramificado de la N-acetilglucosamina con enlaces β (1 4). Foto Jacana. M Glucógeno La presencia de glucógeno incrementa la cantidad de glucosa asequible inmediatamente entre las comidas y durante la actividad muscular. La glucosa es el único combustible utilizado por el cerebro, excepto en ayunos prolongados. La cantidad de glucosa en los líquidos corporales de un ser humano de 70 kg tiene un contenido energético de tan solo 40 kcal, mientras que el total de glucógeno corporal tiene más de 600 kcal, aun después del ayuno de una noche. Los dos lugares principales de almacenamiento de glucógeno son el hígado y el músculo esquelético. La concentración de glucógeno hepático es superior a la del músculo, pero se acumula más en este último ya que el músculo esquelético tiene mayor masa. Fibra alimenticia Parece probado que la ingestión de fibras (celulosa, hemicelulosa, pectina y lignina) que no pueden ser digeridas, previene algunas enfermedades: estreñimiento, cáncer de colon y enfermedades cardiovasculares, entre otras. Los contenidos en fibras de algunos alimentos (expresado en gramos por 100 gramos de alimento) son: pan integral, 8,5; pan blanco, 2,7; arroz integral, 9,1; arroz blanco, 3,0; patatas, 3,5; lechuga, 1,5; judías blancas, 25,5; garbanzos, 15,0; almendras, 14,5; plátanos, 3,4; peras, 2,4; manzanas, 1,4. a Semilla de algodón. Y