Licopodios. Las características que definen este gran grupo son las siguientes:

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Álvaro Cruz Coronel
hace 5 años
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1 Licopodios Los helechos, en sentido amplio, son el grupo más diverso y evolucionado de las criptógamas vasculares, ya que engloba a unas especies distribuidas por todas las regiones de la Tierra, aunque logran su mayor diversidad en la zona ecuatorial y tropical, lugar donde se encuentran el 75% de las especies. En la Península Ibérica y Baleares están censadas 111 especies de helechos. Las características que definen este gran grupo son las siguientes: Son plantas vasculares, con vasos conductores, y arquegoniadas, es decir, provistas de un arquegonio u órgano sexual femenino provisto de un gameto femenino. Son plantas que carecen de semillas y se reproducen por esporas. Tienen un ciclo de vida digenético heteromórfico en el que domina la fase esporofítica, al igual que el resto de plantas vasculares. Esto quiere decir que hay una alternancia de generaciones de morfología diferente, una que produce gametos, el prótalo, de pequeño tamaño y tipo talo, y otra que produce esporas, el esporofito, que además es la que domina, en tamaño y longevidad a lo largo del ciclo. Esta fase esporofítica es la planta verde que se observa en el campo, creciendo sobre árboles, rocas, a la orilla de los ríos, etc. Tienen una ramificación dicotómica, es decir, que las ramas se dividen de dos en dos o bifurcadas, y son raros los casos en los que la ramificación es monopódica, caso en el que el eje principal crece más que las ramas. Sus vasos conductores están formados por traqueidas, que están cerrados en su extremo y que a menudo son escaleriformes, y muy rara vez presentan vasos verdaderos o formaciones vasculares secundarias. Tienen una cutícula impermeable. Los esporangios, lugares donde se forman las esporas, aparecen bajo las hojas (hipófilos), sobre ellas (epifilos), en el extremo de las mismas (terminales), son muy raros los formados en el tallo, y pueden estar dispersos o agrupados formando soros. Las esporas son por lo general todas semejantes, homosporia, aunque en algunos grupos existen macrosporas y microsporas, formadas en macrosporangios y microsporangios, y que originaran protalos diferentes, las primeras formarán protalos femeninos, con arquegonios solamente (estructuras que producen gametos femeninos), y las segundas con anteridios (estructuras que forman gametos femeninos).

2 Los gametofitos son libres por lo general, independientes del esporofito, con forma de pequeña hoja, y es raro que tengan tallo y vasos conductores. Al principio son pequeños, como un filamento del que se diferencian las células que originarán los rizoides. Los anteridios se encuentran en la parte posterior, y los arquegonios cerca de la escotadura. Es posible que se desarrolle un embrión sin previa fecundación, algo bastante importante en la evolución del grupo y que se conoce como apomixis. Este gran grupo de plantas engloba a siete divisiones, de las que sólo trataremos las siguientes cinco: 1. Div. Rhyniophyta: son las plantas vasculares más sencillas y son todas fósiles. 2. Div. Psilophyta: Es un grupo la mayoría fósil de la que tan sólo perdura en la Península el género Psilotum. 3. Div. Lycophyta: es el grupo al que pertenece Isoetes, Lycopodium y Selaginella. 4. Div. Sphenophyta: las conocidas colas de caballo o Equisetum pertenecen a esta división. 5. Div. Pteridophyta: son los verdaderos helechos. División Rhyniophyta Los riniófitos son plantas que aparecieron a finales del Silúrico y se extinguieron durante el Devónico. Son pues las plantas vasculares más primitivas. Al carecer de raíces era el tallo quien se encargaba de la fijación al sustrato y de absorber las sustancias nutricias por su parte basal. Estos tallos eran ejes simples, bastante delgados, áfilos, que se dividían dicotómicamente y que en los extremos portaban los esporangios, isospóricos. El gametofito tenía una apariencia bastante similar al esporofito. Vivían en zonas pantanosas, cerca de fuentes termales e incluso en zonas halófilas. Los géneros más conocidos son Cooksonia y Rhynia.

3 Rhynia major (izquierda) y Cooksonia (derecha)

4 División Psilophyta En este grupo ya existen plantas vivas en el presente, y por tanto son las más simples que hay. Tienen ejes verdes que se ramifican dicotómicamente que surgen de rizomas que no poseen raíces verdaderas, sino unos rizoides. Las hojas son pequeñas, micrófilos, a veces escuamiformes, dispuestas helicoidalmente en el tallo. Los esporangios no se encuentran formando soros, sino sinangios, que crecen sobre ramas cortas laterales o sinangióforos; en ellos se forman esporas iguales entre ellas (isosporas) que, como el resto de plantas no vasculares, originarán al germinar un protalo subterráneo que suele vivir asociado a hongos. Esta dividisión tiene dos géneros vivos, Psilotum, con esporangios en grupos de tres y hojas escamosas, y Tmesipteris, con esporangios en grupos de dos y hojas más desarrolladas. De las especies de ambos géneros, sólo Psilotum nudum (fotografía derecha), se ha registrado en Sonora. Psilotum. Hábito Esporangio de Psilotum

5 Corte del tallo de Psilotum División Lycophyta Esta división ya agrupa plantas más evolucionadas que las de las anteriores. Aparecieron durante el Devónico, y tras alcanzar su máximo apogeo durante el Carbonífero (como el resto de helechos), sufrieron una regresión bastante fuerte, lo que hace que las especies actuales sean escasas en comparación a su pasado. Los miembros vivos de esta división se agrupan en 3 órdenes: Lycopodiales (los licopodios), Selaginellales (selaginelas) e Isoetales (isoetes). El tallo es bastante variable, ya que puede ser rastrero y más o menos delicado como ocurre en los licopodios y selaginelas o con forma de bulbo, en el caso de los isoetes; la ramificación es dicótoma o monopódica. Las hojas son pequeñas, micrófilos, tienen una vascularización bastante simple y tienen una lígula, a modo de expansión membranosa, en una de sus caras, y que serán, todas o algunas, las que albergarán los esporangios; de esta forma, las lígulas son esporófilos y es frecuente que se agrupen más o menos densamente en una posición terminal para formar zonas fértiles. Las esporas que produzcan pueden ser iguales entre sí (isosporas) y originaran gametofitos monoicos, o diferentes (heterosporas), diferenciando entonces las megasporas, que originarán gametofitos femeninos, y microsporas, que originarán los masculinos. Se puede resumir la clasificación de esta división en el siguiente esquema: Homosporas y sin lígulas: Lycopodiales. Heterosporas y lígula: o o Hojas dispuestas en cuatro filas, sin crecimiento secundario y espermatozoides biflagelados: Selaginellales. Hojas dispuestas en espiral, con crecimiento secundario y espermatozoides pluriflagelados: Isoetales.

Los licopodios, Orden Lycopodiales A este orden pertenecen unas 400 especies, caracterizadas por tener pequeños tallos, de color verde, terrestres, que está formado por un eje postrado o erecto,

6 Los licopodios, Orden Lycopodiales A este orden pertenecen unas 400 especies, caracterizadas por tener pequeños tallos, de color verde, terrestres, que está formado por un eje postrado o erecto, ramificado dicotómica o pseudomonopódicamente, y que está cubierto por pequeñas hojas. Los esporófilos están agrupados formando espigas terminales frecuentemente separadas de la parte vegetativa. En la parte basal de estos esporófilos aparecen los esporangios. La germinación de las esporas producirá un gametofito que cerrará el ciclo con la producción de gametos y su fecundación posterior para originar un nuevo esporofito. Lycopodium Detalle del estróbilo

Existen unas ramas especiales, sin hojas, que se llaman rizóforos y son raíces caulógenas. En la parte superior del tallo hay hojas dispuestas en 4 filas.

7 Las selaginelas, Orden Selaginellales A este orden pertenecen unas 700 especies que se agrupan en un único género, Selaginella. Tienen un aparato vegetativo que suele ser rastrero y de pequeño tamaño, ramificados dicotómica o pseudomonopódicamente. Existen unas ramas especiales, sin hojas, que se llaman rizóforos y son raíces caulógenas. En la parte superior del tallo hay hojas dispuestas en 4 filas. Los esporofilos aparecen en espigas terminales o intercalares, y por lo general, los superiores forman microsporangios y los inferiores macrosporangios, que originaran gametofitos dioicos, masculinos y femeninos respectivamente. Selaginella rupincola es la más frecuente en Sonora. Selaginella Esporangio de Selaginella

8 Los isoetes, Orden Isoetales Los isoetes son un grupo de 150 especies vivientes, todas pertenecientes al género Isoetes, que generalmente viven en medios húmedos. Tienen tallos cortos, ramificados, con unas raíces dicótomas, con hojas de entre 5 y 80 cm de longitud y 1-3 mm de anchura dispuestas en espiral y con la parte basal más ancha. Todas estas hojas tienen la capacidad de transformarse en esporófilos, siendo los externos macrosporofilos y los internos microsporofilos; se desarrollan en la parte más baja de la hoja y suelen estar protegidos por una membrana llamada velo. Las esporas originarán macro y microgametofitos, los primeros encargados de formar los gametos femeninos y los segundos los masculinos, que producirán espermatozoides pluriflagelados.

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