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1 DOS FUENTES DE PROSTAGLANDINA F 2α EN RESPUESTA AL ESTRO Y FERTILIDAD EN BOVINOS DE CARNE POR: I. A. Z. MARÍA ELENA ROMERO SANTAMARÍA Tesis presentada como requisito parcial para obtener el grado de Maestro en Ciencias Área Mayor: Reproducción y Genética Animal Universidad Autónoma de Chihuahua Facultad de Zootecnia Secretaría de Investigación y Posgrado Chihuahua, Chih., México Mayo 2006

2 Dos fuentes de prostaglandina F 2α en respuesta al estro y fertilidad en bovinos de carne. Tesis presentada por María Elena Romero Santamaría como requisito parcial para obtener el grado de Maestro en Ciencias, ha sido aprobada y aceptada por: M. A. Javier Martínez Nevárez Director de la Facultad de Zootecnia Ph. D. Felipe Alonso Rodríguez Almeida Secretario de Investigación y Posgrado I. Z. Francisco Javier Camarillo Acosta Coordinador Académico de Investigación y Posgrado M. C. Alberto Flores Mariñelarena Presidente Fecha Comité: M. C. Alberto Flores Mariñelarena M. C. Alfredo Anchondo Garay Ph. D. Jorge Alfonso Jiménez Castro Ph. D. Jaime Gutiérrez Alderete ii

3 AGRADECIMIENTOS Al M. C. Alberto Flores Mariñelarena, por fungir como asesor y amigo en esta etapa de formación tanto profesional como personal. Al M. C. Alfredo Anchondo Garay, por el apoyo recibido a lo largo de este proyecto. Al Ph. D. Jorge Alfonso Jiménez Castro, por la asesoría que me brindó y, ante todo por su amistad. Al Ph. D. Jaime Gutiérrez Alderete, por compartir sus conocimientos. Al M. A. Salvador Alcántar Ortega, por los consejos que me proporcionó. Al personal que labora en la Secretaría de Investigación y Posgrado, y en la biblioteca de la Facultad de Zootecnia por las facilidades otorgadas y, así alcanzar esta meta. Al CONACYT por ofrecer la oportunidad de continuar con la superación académica a los jóvenes de este país. Al laboratorio BAYER, específicamente al M. V. Z. Eduardo Mercado por otorgar el producto Reprodín para la realización del presente trabajo. A los propietarios de los ranchos donde se llevó a cabo este trabajo, por las facilidades otorgadas. A los Amigos y Compañeros tanto de Licenciatura como de Maestría y a todos aquellos que me han acompañado a lo largo de la vida, el no mencionarlos específicamente no significa que dejen de formar parte de mi historia. iii

4 DEDICATORIA A Cristina Santamaría Cabrera por ser mi Madre, por educarme, apoyarme y brindarme consejos en todo momento. A Ignacio Romero Cerezo por ser causante de que exista en el mundo, por permitirme conocerlo y desarrollarme en él. A Carolina, Ignacio, Laura y Araceli por ser mis hermanos, pero ante todo mis amigos. A Javier Vázquez Morales y Marcelo Fermín Casco Vázquez por formar parte de mi familia. A Francisco Javier, Marcelo Fermín, Jesús y Lindzey Magali por ser la fuerza que me impulsa hacia adelante. A Mancillas por la comprensión y los buenos consejos que me ha brindado. iv

5 México. CURRICULUM VITAE La autora nació el 16 de noviembre de 1980, en Nativitas, Tlaxcala, Estudios de Licenciatura en el Departamento de Zootecnia de la Universidad Autónoma Chapingo. Obteniendo el título de Ingeniero Agrónomo Especialista en Zootecnia Prestador de Servicios Profesionales en el municipio de Ciudad Serdán, Puebla por parte de la Secretaría de Desarrollo Rural Estudiante graduado de la Secretaría de Investigación y Posgrado de la Facultad de Zootecnia de la Universidad Autónoma de Chihuahua. v

6 RESUMEN DOS FUENTES DE PROSTAGLANDINA F 2α EN RESPUESTA AL ESTRO Y FERTILIDAD EN BOVINOS DE CARNE Por: I. A. Z. María Elena Romero Santamaría Maestría en Ciencias en Producción Animal Secretaría de Investigación y Posgrado Facultad de Zootecnia Universidad Autónoma de Chihuahua Presidente: M. C. Alberto Flores Mariñelarena La sincronización de estros utilizando prostaglandinas es común en el norte de México. El objetivo fue comparar dinoprost trometamina vs cloprostenol en dos protocolos de sincronización, respecto a respuesta al estro, tasa de fertilidad y costos. El protocolo 1 (P1) consistió en la aplicación de 1 mg de cipionato de estradiol (ECP TM, Pfizer Inc.) al d 0, CIDR-B (1.9 g P 4 ) por 7 d, PGF 2α al retirarlo (T1: 30 mg de dinoprost trometamina; Lutalyse, Pharmacia & Upjohn Inc., Kalamazoo Mich.; n = 12; 5 vacas y 7 vaquillas y T2: 0.52 mg de cloprostenol; Reprodín, BAYER Animal Health, Shawne misión K. S.; n = 13; 7 vacas y 6 vaquillas). El protocolo 2 consistió en la aplicación de 2 inyecciones de PGF 2α con intervalo de 11 d (T1: 30 mg de dinoprost trometamina; n = 25; 12 vacas y 4 vaquillas Angus, 4 vacas y 5 vaquillas Salers y T2: 0.52 mg de cloprostenol; n = 25; 11 vacas y 5 vaquillas Angus, 4 vacas y 5 vaquillas Salers). La detección de vi

7 estros en el protocolo 1 se realizó el d 9, mientras que en el 2 fue posterior a la inyección. La inseminación artificial fue realizada de 12 a 18 h después del inicio de estro en ambos protocolos. El porcentaje de estro en el protocolo 1 fue 100% en ambos grupos; el intervalo a estro fue ± 1.66 h para T1 vs ± 1.57 h para T2; el porcentaje de preñez fue vs 38.46% para T1 y T2. En el protocolo 2, el porcentaje de estro fue 92 vs 88% para T1 y T2, respectivamente; el intervalo a estro fue ± 5.31 vs ± 4.39 h para T1 y T2; el porcentaje de preñez fue 52 vs 44% para T1 y T2, respectivamente. No se encontraron diferencias estadísticas (P>0.05) entre tratamientos. La eficacia fue similar entre tratamientos para la respuesta al estro; sin embargo la tendencia a la presentación de estros (h) fue menor para T1. El porcentaje de preñez para T1, P1 fue el más bajo (16.67%), mientras que el resto se pueden considerar similares. Los costos fueron más económicos para el T2 en ambos protocolos. Los resultados muestran la factibilidad de utilizar cualquiera de los dos productos con similar nivel de eficiencia en un programa de sincronización, la decisión de cual utilizar estará en función de otros factores, como son: disponibilidad del producto, disponibilidad de mano de obra, instalaciones y tiempo. La recomendación en este trabajo es utilizar el T1 del protocolo 2, ya que se obtuvo el mayor porcentaje de preñez. vii

8 ABSTRACT USE OF TWO SOURCES OF PROSTAGLANDIN F 2α ON OESTRUS SYNCHRONIZATION AND PREGNANCY RATE IN BEEF CATTLE Oestrus synchronization in beef cattle is a common technique in the north of Mexico. The objective of this work was to compare two prostaglandin sources: Dinoprost tromethamine and Cloprostenol using two protocols and measures oestrus percentage, rate of pregnancy and costs. Protocol one (P1) used estradiol cypionate (1.0 mg; ECP TM, Pfizer Inc.), an intravaginal progesteronereleasing insert (CIDR-B; 1.9 µg P 4 ) during 7 days and prostaglandins (PGF2 2α ) when retiring CIDR-B (T1: 30 µg dinoprost tromethamina; Lutalyse, Pharmacia & Upjohn Inc., Kalamazoo Mich.), n=12 (5 cows and 7 Brown swiss heifers) (T2: 0.52 µg de cloprostenol; Reprodín, BAYER Animal Health, Shawne mision K. S.), n=13 (7 cows y 6 Brown swiss heifers). Protocol two consisted in the application of two injections of PGF 2α with 11 d interval (T1: 30 µg dinoprost tromethamine), n=25 (12 cows and 4 Angus heifers and 4 cows and 5 Salers heifers) (T2: 0.52 µg cloprostenol), n=25 (11 cows y 5 Angus heifers and 4 cows y 5 Salers heifers). Oestrus detection in protocol 1 was evaluated at day nine, while for protocol was after each injection. Artificial insemination was carried out 12 to 18 h after oestrus onset for both treatments. For protocol 1, oestrus percentage was 100% for both treatments; oestrus intervals were ± 1.66 h for T1 and ± 1.57 h for T2; pregnancy rate was 16.67% and 38.46% for T1 and T2. For protocol 2, oestrus percentage was 92 and 88% for T1 and T2, respectively, and oestrus intervals were 60.48±5.31 for T1 and 61.80±4.39 h for T2. Pregnancy rate was 52% and 44% for T1 and T2. No significant differences viii

9 (P>0.05) were observed among treatments. Similar efficiency was observed in all the treatments in respect to oestrus synchronization; however, fewer hours for estrus onset were noted for oestrus onset T1 in P1. pregnancy rate in T1, P1 was very low (16.67%), but the other three treatment could be considered as similar, due to the fact that were from 40-50% pregnancy rate and the number of animals were limited. Costs of treatments were defectively advantagewous for T2 in both protocols. Results thus showed that for synchronization all treatments had similar efficiency, then the decision to use any of them for this, must be related to product disponibility in the market, ranch infrastructure and time. Based in the results we strongly recommend T1, P1, because had higher pregnancy rate. ix

10 CONTENIDO RESUMEN ABSTRACT..... LISTA DE CUADROS LISTA DE GRÁFICAS TABLA DE ABREVIATURAS..... Página vi viii xii xiii xiv INTRODUCCIÓN REVISIÓN DE LITERATURA.. Fisiología del Ciclo Estral... Dinámica Folicular Dinámica Folicular en Vacas Posparto... Sincronización de Estros en Ganado Bovino.. Métodos Utilizados para la Sincronización de Estros... Progestágenos (P 4 ).... Prostaglandinas (PGF 2α )... Tratamiento en el Periodo Posparto Temprano Sistemas para la Sincronización de Estros Utilizando PGF 2α.. Estrógenos (E 2 ).. Uso de E 2 en Combinación con PGF Uso de E 2 y Gonadotropina Coriónica Humana (hcg) x

11 en Combinación con PGF 2α MATERIALES Y MÉTODOS Localización del Área de Estudio Características de la Población.. Metodología... Variables a Evaluar.. Análisis Estadístico RESULTADOS Y DISCUSIÓN CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES LITERATURA CITADA xi

12 LISTA DE CUADROS Cuadro Página 1. RESPUESTA A LA APLICACIÓN DE PROSTAGLANDINAS SEGÚN EL MOMENTO DEL CICLO ESTRAL PORCENTAJES DE ESTRO POR DOSIS DE PGF 2α, RAZA Y ESTADO FISIOLÓGICO EN EL RANCHO MEDIAS DE CUADRADOS MÍNIMOS (± EE) PARA EL INTERVALO (h) DEL TÉRMINO DE TRATAMIENTO A INICIO DE ESTRO SEGÚN EL ESTADO FISIOLÓGICO DE LOS ANIMALES EN EL RANCHO MEDIAS DE CUADRADOS MÍNIMOS (± EE) PARA EL INTERVALO (h) DEL TÉRMINO DE TRATAMIENTO A INICIO DE ESTRO SEGÚN LA RAZA EN EL RANCHO MEDIAS DE CUADRADOS MÍNIMOS (± EE) PARA EL INTERVALO (h) DEL TÉRMINO DE TRATAMIENTO A INICIO DE ESTRO SEGÚN EL ESTADO FISIOLÓGICO EN EL RANCHO COSTOS ESTIMADOS PARA CADA TRATAMIENTO. 44 xii

13 LISTA DE GRÁFICAS Gráfica Página 1. Protocolos con base en progestágenos empleados en el control del ciclo estral 8 2. Protocolos con base en prostaglandinas en combinación con otros productos empleados en el control del ciclo estral Protocolo con base en prostaglandinas con intervalo de aplicación entre primera y segunda inyección de 11 d Protocolo con base en una aplicación de prostaglandinas Protocolo con base en ECP y CIDR-B en combinación con dos fuentes de PGF 2α Protocolo con base en dos fuentes de PGF 2α, con intervalo de 11 d entre primera y segunda aplicación Porcentajes de estro acumulativo en vacas y vaquillas Pardo Suizo sincronizadas con ECP y CIDR-B en combinación con PGF 2α en el rancho Porcentajes de estro acumulativo en vacas y vaquillas sincronizadas con PGF 2α en el rancho 2 (Dosis 1) Porcentajes de estro acumulativo en vacas y vaquillas sincronizadas con PGF 2α en el rancho 2 (Dosis 2) xiii

14 TABLA DE ABREVIATURAS ABREVIATURA BE CE CIDR CL E 2 ECP FD FOP FSH GnRH hcg IA IATF LH MGA MPA P 4 SIGNIFICADO Benzoato de estradiol Ciclo estral Dispositivo intravaginal de liberación lenta de progesterona Cuerpo lúteo Estrógenos Cipionato de estradiol Folículo dominante Folículo ovárico persistente Hormona folículo estimulante Hormona liberadora de gonadotropinas Gonadotropina Coriónica Humana Inseminación artificial Inseminación artificial a tiempo fijo Hormona luteinizante Acetato de melengestrol Acetato de medroxiprogesterona Progesterona PGF 2α PRID SE VE Prostaglandina F 2α Dispositivo intravaginal de liberación lenta de progesterona Sincronización de estros Valerato de estradiol xiv

15 xv

16 1 INTRODUCCIÓN La producción animal juega un papel importante en la generación de alimentos y satisfacer las necesidades básicas del hombre; ya que los alimentos de origen animal representan un sexto de la energía y un tercio de proteína de la dieta. Lo que impulsa el desarrollo de tecnologías para mejorar la rentabilidad de los sistemas de producción a través del incremento en la eficacia y eficiencia reproductiva del ganado (Murugavel, 2003). La inseminación artificial (IA) es la técnica reproductiva de mayor importancia ya que se ha demostrado que es eficaz para mejorar los parámetros reproductivos en un hato bovino. Sin embargo, el problema asociado es la detección oportuna del estro, sobre todo durante el periodo posparto, lo que reduce el uso potencial de la IA en explotaciones ganaderas. La detección de estros es de relevancia cuando se utiliza la IA, ya que la identificación de las hembras que inician estro mejora substancialmente el porcentaje de concepción y, por lo tanto, la tasa de gestación (Rabiee et al., 2005). La sincronización de estros (SE) es una de las técnicas más desarrolladas en la actualidad (Ramírez y Miller, 2004), se emplean medicamentos a base de productos hormonales para lograr que un grupo de hembras presenten estro en un periodo de 2 o 3 d (Fuentes, 2005). Sin embargo, aún existen limitantes de carácter práctico que generan bajos resultados como es el caso de tasas de gestación de 15 a 17% (Ax et al., 2005). Los protocolos de sincronización están basados en el efecto luteolítico de las prostaglandinas (PGF 2α ) (Lucy et al., 2001), en el efecto de los

17 2 progestágenos para inhibir la conducta de estro (Macmillan et al., 2003) así como en el control folicular y lúteo con hormona liberadora de gonadotropinas (GnRH) en combinación con PGF 2α (Patterson et al., 2003; Rivera et al., 2005). La capacidad de la prostaglandina exógena para causar la regresión del cuerpo lúteo (CL) presente en el ovario de hembras que están ciclando, además de la inducción de un estro fértil en un periodo de 3 a 5 d ha facilitado su uso en programas de sincronización (Salverson et al., 2002). La disponibilidad y uso de cloprostenol y dinoprost trometamina en México es común, aunque existe la carencia de estudios donde sean comparados. Esto se debe a que se han desarrollado en otras condiciones, tanto geográficas como de manejo respecto al método, lo que hace de vital importancia la conducción de investigación bajo las condiciones ambientales y de manejo en la región para analizar los resultados de ambos productos. El objetivo fue evaluar la respuesta al estro, tasa de fertilidad y costos por tratamiento, comparando dos fuentes de PGF 2α (dinoprost trometamina vs cloprostenol) en dos protocolos de sincronización.

18 3 REVISIÓN DE LITERATURA Fisiología del Ciclo Estral El ciclo estral (CE) de una hembra es definido como el intervalo entre dos ovulaciones y varía de 18 a 24 d; se caracteriza por la disposición de la hembra para el apareamiento y la negativa a dejarse cubrir. La regulación del mismo es directamente por la acción de las hormonas del ovario y otras secretadas por la hipófisis (Mihm y Bleach, 2003). El periodo se subdivide en cuatro etapas: proestro, estro, metaestro y diestro. Aunque, al observar el comportamiento de las hembras sólo se pueden determinar dos: a) Diestro: etapa de silencio sexual también llamada fase luteal, se caracteriza porque no hay manifestaciones particulares de comportamiento sexual, presencia de CL activo en el ovario, y alta concentración de progesterona (P 4 ) plasmática circulante. b) Celo o estro: también llamada fase folicular, es la etapa de aceptación del macho y viene acompañada de una serie de características de comportamiento típicas para cada raza. Presencia de folículos preovulatorios en el ovario y altos niveles de estrógenos (E 2 ) en plasma (Hafez y Hafez, 2002). Un factor importante a considerar es la variabilidad en la duración de estas etapas del CE, ya que por ejemplo: el ciclo de la hembra bovina dura 21 d, pero en realidad existen vacas que ovulan cada 19 o 20 d y otras cada 22 o 23 d lo que en promedio resulta en 21 d (Twagiramungu et al., 1995). El estro suele estar asociado temporalmente con la ovulación, es de importancia conocer las características que permitan detectar a la hembra en

19 4 estro, determinar el inicio del mismo y así destinada a servicio o entrar en un programa de IA (Fuentes, 2005). Dinámica Folicular El desarrollo folicular en el ovario del ganado bovino es una sucesión dinámica de eventos organizados bajo control hormonal, que se lleva a cabo en ondas foliculares. La cual es definida como el desarrollo armónico y simultáneo de varios folículos de 4 a 5 mm de diámetro, pasando por diversas fases de reclutación, selección y dominancia, por parte del folículo dominante (FD) y la consecuente regresión de los folículos subordinados (Murugavel, 2003). El CE incluye de 2 a 3 ondas foliculares en la mayoría de las hembras bovinas. En caso de que sean 2 ondas foliculares éstas inician el día de la ovulación (Día 0) y en el 10 del CE. Asimismo, cuando son 3 ondas foliculares inician los días 0, 9 y 16 del CE (Ginther et al., 1989a, b). Bo et al. (1995), reportó que existe gran variación de las vacas que exhiben 2 o 3 ondas foliculares durante el CE, particularmente en el día que inicia la segunda onda folicular. Esta variación en la dinámica folicular se ha atribuido a la influencia de varios factores entre los que se encuentran los genéticos y medioambientales. Dinámica Folicular en Vacas Posparto En la mayoría de las hembras lactantes que tuvieron parto sin complicaciones el primer estro posparto acompañado de ovulación se presenta a los 15 d posparto, aunque en ocasiones han pasado los 100 d (Murphy et al., 1990). Las vacas presentan un periodo anovulatorio variable, el cual está en función de la regresión que sufra el CL de la gestación.

20 5 La longitud de este periodo depende de numerosos factores como son: el nivel de nutrición, la condición corporal, distocia, raza, edad, época del año y patología uterina (Stagg et al., 1995). Los folículos de 6 a 8 mm de diámetro empiezan a crecer a partir del día 7 al 10 después del parto, sólo un FD surge de los reclutados y ovula entre el día 10 y 30 posparto. Se pueden observar desde 1 hasta 3 ondas de desarrollo folicular antes de la primera ovulación en vacas posparto. El FD de la primera onda folicular ovula en la mayoría de las vacas (70 80%), aunque el 94% no presentan signos de comportamiento estral. Aunque, el crecimiento folicular reinicia una vez que ha parido la vaca, la primera ovulación tiene lugar en la semana 3 o 5 posparto (Savio et al., 1990). La ausencia de la ovulación del FD es común en el periodo de anestro en vacas posparto (Opsomer et al., 2000), la causa puede ser la concentración insuficiente de hormona luteinizante (LH) por parte de la pituitaria o al periodo variable de acción del estradiol 17-β sobre la secreción de LH en el periodo temprano posparto. Más allá de las concentraciones bajas de P 4 relacionadas con la actividad subluteal, se han asociado pulsos de LH bajos, lo que mantiene la síntesis de estradiol por parte del FD, el cual no ovula y se vuelve folículo ovárico persistente (FOP) (Stock y Fortune, 1993). La administración de GnRH induce un aumento de hormona folículo estimulante (FSH) en cualquier fase del CE y, cuando el tratamiento es aplicado antes de la selección de FD el crecimiento folicular no es afectado (Ryan et al., 1998).

21 6 Sincronización de Estros en Ganado Bovino La mayoría de los estudios realizados en los años 60 para controlar el CE en ganado bovino estuvieron basados en el uso de esteroides naturales, como lo es la P 4 (Murugavel, 2003). Aunque era claro el control del estro y la ovulación, el porcentaje de concepción con sincronización de estros era bajo. En los años 70 se desarrollaron métodos con mejores resultados con el uso de las PGF 2α y sus análogos en combinación con tratamientos cortos de P 4 (Gordon, 1996). Lo anterior permitió establecer los principios básicos para controlar el estro en vacas con niveles de fertilidad aceptables, los cuales consisten en: a) Efecto luteolítico de las PGF 2α (Lucy et al., 2001), b) Efecto lúteo de los progestágenos que inhibe la conducta estral (Macmillan et al., 2003) y, c) Control folicular y lúteo de la GnRH en combinación con PGF 2α (Rivera et al., 2005). La SE es una de las herramientas con mayor desarrollo en la actualidad (Ramírez y Miller, 2004). Es un método hormonal que agrupa la presentación de estros en 2 o 3 d, con el objetivo de lograr mayor número de hembras gestantes al final del periodo de empadre (Hafez y Hafez, 2002). Sin embargo, existen limitantes de carácter práctico que generan bajos resultados como lo es tasa de gestación con rango de 15 a 17% (Ax et al., 2005). La detección de estros es de relevancia cuando se utiliza la IA, ya que la identificación oportuna de las hembras que entran a estro mejora el porcentaje de concepción y, por lo tanto, la tasa de gestación (Rabiee et al., 2005). La SE

22 7 es útil para mejorar la detección, ya que se reduce de 21 a 5 d el tiempo de observación de la hembra (Fuentes, 2005). Métodos Utilizados para la Sincronización de Estros Progestágenos (P 4 ). La administración puede ser en el alimento (Acetato de melengestrol) o a través de implantes: 1) Subcutáneos y, 2) Dispositivos intravaginales, por un periodo de 7 d (Gráfica 1). Los cuales son los de mayor demanda, siendo CIDR-B el de uso más común, con 1.9 mg de P 4 (Chenault et al., 2003). La P 4 suprime la conducta estral y ovulación de los animales tratados, la presentación de estro es hasta el retiro del progestágeno. La regresión del CL depende de la fase del ciclo en la que se encuentre la hembra al momento de iniciar el tratamiento, la cual puede ocurrir en forma natural o por la administración de PGF 2α (Hafez y Hafez, 2002). El uso de progestágenos, sincroniza el estro en corto tiempo, permitiendo establecer programas de inseminación artificial a tiempo fijo (IAT), la cual deberá realizarse de 48 a 52 h después de retirar la fuente de P 4 (Patterson et al., 2003). Una ventaja adicional del uso de progestágenos, es que éstos pueden ser empleados para inducir y sincronizar el estro en vacas en anestro o vaquillas prepúberes, sin embargo, los resultados de fertilidad obtenidos con estos animales han sido muy variables (20 a 60%) (Lucy et al., 2001). Los progestágenos mejoran la respuesta al estro, además de inducir estro y ovulación en un porcentaje aceptable de hembras anéstricas (Fike et al., 1997).

23 8 Inyección im Incorporarlos en el alimento Implantes subcutáneos Tratamientos basados en P 4 Esponjas intravaginales PRID CIDR Gráfica 1. Protocolos con base en progestágenos empleados en el control del ciclo estral Fuente: Gordon, 1996

24 9 Diversos estudios demuestran que el CE puede ser controlado al prolongar la fase luteal o estableciendo una fase artificial a través de la administración exógena de P 4 o productos sintéticos, se suprime el comportamiento de estro y la ovulación debido a la inhibición para la descarga de LH, impidiendo la maduración final de los folículos (Peters, 1986). La aplicación intramuscular (IM) diaria de P 4 fue el primer método de administración (Ulberg et al., 1951). Posteriormente se administraron acetato de melengestrol (MGA) o acetato de medroxiprogesterona (MPA) por vía oral, mezclándose con el alimento, enseguida por vía intravaginal usando esponjas (Sreenan, 1975). Finalmente se experimentó la administración a través de dispositivos intravaginales, por ejemplo: PRID y CIDR (Macmillan y Peterson, 1993) o a través de implantes subcutáneos en la oreja. Una de las desventajas de los dispositivos intravaginales es el porcentaje de pérdida del mismo durante el programa de sincronización. Ryan (1994), reportó 3.5% de pérdida menor para CIDR en comparación con PRID. El tratamiento largo a base de P 4 (14 o 16 d) puede reducir la fertilidad, lo que se relaciona con el desarrollo de folículos persistentes y a la reducción de la capacidad de competencia del ovocito (Revah y Butler, 1996). La administración de P 4 en ausencia de CL resulta en el desarrollo de FOP porque incrementan los pulsos de LH, similar a la frecuencia de LH durante la fase folicular del CE (Kojima et al., 1992). Los ovocitos que se obtienen de FOP sufren de reabsorción prematura en la meiosis y se reduce la fertilidad debido a la asincronía nuclear y la maduración citoplasmática de los ovocitos (Mihm et al., 1994).

25 10 El retraso en el desarrollo embrionario después del día 6 en vacas que ovularon de un FOP podría ser debido al incremento de estradiol en plasma, lo que altera la maduración del ovocito o la función del oviducto (Ahmad et al., 1995). Sin embargo, McDowell et al. (1996), reportaron que la fertilidad podría ser mejorada con tratamientos cortos de P 4 para inducir la regresión de FOP. La fertilidad posterior a un tratamiento de P 4 es influenciada por la concentración de P 4 en la sangre durante la fase luteal, antes de sincronizar a los animales (Folman et al., 1990); por la presencia o ausencia de CL (Smith y Stevenson, 1995) y depende del tiempo de administración del progestágeno en relación con la dinámica folicular del CE (Custer et al., 1994). La desventaja de usar sólo P 4 para sincronizar el estro en vacas ciclando es la baja fertilidad en los estros sincronizados, lo anterior debido a la extensión del FD y a la posible ovulación del FOP, lo cual se puede evitar con la inyección de E 2 al finalizar el tratamiento con P 4 (Burke et al., 1998). Con base en la utilidad que se ha demostrado con la inclusión de los agentes luteolíticos en combinación con P 4 se han desarrollado diferentes protocolos. Esto se ha utilizado ampliamente en ganado de carne, la administración de la P 4 varía desde dispositivos intravaginales, esponjas, aplicación im hasta implantes en la oreja (Rhodes et al., 2001a, b). Wishart (1974), intentó la administración de PGF 2α al final del tratamiento con P 4 al contrario de aplicarlos al inicio del mismo. Reportó que las vacas tratadas con esta combinación mostraban estro en periodo más corto al concluir la administración de P 4 porque los animales tratados desarrollaban un CL que es susceptible a la regresión ocasionada por las PGF 2α.

26 11 De hecho, tratamientos cortos de P 4 en los que se administra a través de dispositivos intravaginales o implantes en combinación con un agente luteolítico se han demostrado como exitosos en el ganado bovino (Lane et al., 2001). La tasa de gestación es igual o mayor para las vacas detectadas en estro natural y las que son tratadas con P 4 en conjunto con PGF 2α o uno de los productos análogos (Abdullah et al., 2001; Johnson y Spitzer, 2001). Prostaglandinas (PGF 2α ). La SE implica lograr la presentación simultánea del comportamiento del estro en un grupo de hembras tratadas para tal efecto, una de las drogas más utilizadas para este fin son las PGF 2α. Esta hormona fue aislada por primera vez del semen humano, atribuyéndose a la próstata su elaboración, de donde deriva su nombre (Adeyemo et al., 1979). Actualmente se sabe que existen diferentes tipos, distintos en su composición química y funciones, según el órgano donde se producen (Lauderdale, 2002). En reproducción la más importante es la PGF 2α secretada por el útero, que provoca la ruptura o lisis de una estructura presente normalmente en el ovario luego de la ovulación denominada CL, frenando la secreción de P 4 al final de un CE no fértil (Ramírez y Miller, 2004). Este hecho marca el fin de un CE, que en el bovino tiene una duración de 21 d, y la reiniciación del siguiente (Bo et al., 2002). Lane et al. (2001), recomendaron la aplicación de PGF 2α en tratamientos de duración corta en la fase temprana o media del CE, ya que la mayoría de animales requieren de la inducción de la luteolisis durante ésta fase.

27 12 Los análogos sintéticos de las PGF 2α se utilizan para lograr el mismo efecto, pero en forma exógena; debido a que el CL no se encuentra presente durante todo el CE, sino durante una parte del mismo, la respuesta del animal a la aplicación de esta hormona será variable dependiendo del momento del ciclo en que se encuentre (Cuadro 1) (Ramírez y Miller, 2004). El mecanismo de acción de las PGF 2α requiere necesariamente que el vientre tratado se encuentre ciclando, por lo que se considera el tratamiento más sencillo y aplicable para vaquillas de primer servicio y vacas sin cría al pie (Murugavel, 2003). King et al. (1976), reportaron 83% de estro en vaquillas ciclando, cuando utilizaron dos inyecciones de PGF 2α con intervalo de 10 d entre la primera y segunda aplicación. Salverson et al. (2002), obtuvieron 89 vs 86% en la respuesta al estro, 67% para tasa de concepción y 61 vs 57% de gestación para cloprostenol y dinoprost trometamina, respectivamente. Diversos estudios demuestran mejora en la respuesta al estro, cuando las PGF 2α se administran 48 h antes de concluir el tratamiento con P 4 en ganado Bos Taurus (Penny et al., 1997) y en Bos indicus (Fitzpatrick y Finlay, 1993). La luteólisis que causan las PGF 2α, es capaz de provocar el aborto en hembras gestantes, por lo que se recomienda realizar la palpación rectal de los vientres, previo al inicio de los tratamientos para identificar aquellos que se encuentren gestantes. La capacidad de PGF 2α y sus análogos sintéticos, alfaprostol, cloprostenol, fenprostalene, luprostiol y tiaprost para causar la regresión de un CL maduro presente en el ovario y así, provocar la SE, ha sido demostrada en diversos estudios (Salverson et al., 2002).

28 13 CUADRO 1. RESPUESTA A LA APLICACIÓN DE PROSTAGLANDINAS SEGÚN EL MOMENTO DEL CICLO ESTRAL Días del ciclo estral Respuesta a la prostaglandina Motivo 1 a 5 No Cuerpo lúteo en desarrollo 6 a 17 Si Cuerpo lúteo desarrollado 18 a 21 No Cuerpo lúteo en regresión natural Fuente: Ramírez y Miller, 2004

29 14 Al administrar las PGF 2α a vacas con CL funcionalmente maduro 85 a 95% presentaron estro en los primeros 7 d de tratamiento (Folman et al., 1990); aproximadamente del 70 a 90% presentaron signos de estro 3 a 5 d posteriores a la conclusión del protocolo (Ferguson y Galligan, 1993). Stevenson y Pursley (1994), reportaron tasas de gestación similares cuando inseminaron vacas detectadas en estro natural o después de ser tratadas con PGF 2α. El efecto luteolítico de las PGF 2α es factible de observar en la fase del diestro, es decir, del día 6 al 17 del ciclo. El tratamiento en la fase temprana del CE (primeros 5 d) fue encontrado ineficaz, pues no existe un CL funcional (Lauderdale, 1975). Lo anterior llevó a desarrollar un protocolo doble en el que realiza la aplicación de 2 inyecciones de PGF 2α con 11 o 14 d como intervalo entre aplicaciones. Así, las vacas que se encuentren en la fase temprana del ciclo desarrollaran un CL, el cual será funcional al recibir la segunda dosis de PGF 2α (Rosenberg et al., 1990). Kristula et al. (1992), reportaron que la administración de PGF 2α semanal permitió realizar la IA antes, porque las vacas no estaban en la fase de diestro cuando se aplicó la primera inyección de PGF 2α. Sin embargo, cuando se aplicó la segunda dosis 7 d después fue encontrado un CL funcional. Stevenson et al. (2000), observaron incremento en la eficiencia reproductiva en vacas detectadas en estro usando la doble aplicación de PGF 2α con intervalo de 14 d. Sin embargo, Xu et al. (1997), obtuvieron respuesta al estro mayor a la normal cuando se aplicó la PGF 2α en la fase tardía de la fase luteal, respecto a la temprana y media.

30 15 Así, el intervalo de 14 d para administrar PGF 2α en régimen doble parece ser el tiempo óptimo y con respuesta superior al protocolo de 11 d. En el primer caso se asegura que la mayoría de los animales está en la fase luteal tardía (del día 11 al 14) cuando se administra la segunda dosis de PGF 2α (Folman et al., 1990). Recientemente, se ha descrito con éxito un protocolo en el cual se realiza la aplicación de 3 dosis de PGF 2α en vacas lecheras. En dicho protocolo, se trataron todos los animales que no fueron observados en estro, posteriormente se sometieron a la aplicación de 2 dosis de PGF 2α con intervalo de 14 d hasta el servicio por IA a estro detectado o IAT, la cual se llevó a cabo de las 72 a 80 h después de la tercera dosis de PGF 2α (Nebel y Jobst, 1998). Diversos estudios reportan fertilidad normal o superior en vacas sincronizadas con PGF 2α (Wenzel, 1991). Tenhagen et al. (2000), observaron que al inseminar vacas después de ser sometidas a una doble aplicación de PGF 2α con intervalo de 14 d se redujo el número de días abiertos en comparación a las vacas que se detectaron en estro natural. Tratamiento en el Periodo Posparto Temprano Existe evidencia de que las PGF 2α son capaces de mejorar el comportamiento reproductivo en vacas antes de que concluya el periodo voluntario de espera (Pankwosky et al., 1995). La administración de PGF 2α en el periodo temprano posparto incrementa el porcentaje de servicios a primer servicio, relacionado directamente con la mejora en la actividad uterina (Young et al., 1984). El éxito obtenido con las PGF 2α y sus análogos para controlar el CE en

31 16 bovinos, fue la causa de que tomaran como base para el desarrollo de diversos protocolos en combinación con otras hormonas (Gráfica 2). Una de las limitantes en el uso de las PGF 2α para la SE es que la concentración de P 4 es baja en hembras que se encuentren en anestro (Stevenson y Pursley, 1994). Sistemas para la Sincronizacion de Estros Utilizando PGF 2α La variabilidad obtenida en la SE al utilizar las PGF 2α permitió desarrollar diferentes esquemas de utilización, en función del CE (Ramírez y Miller, 2004). a) Dos aplicaciones a todos los animales. Este método de utilización fue uno de los primeros en desarrollarse y consiste en realizar dos aplicaciones de PGF 2α separadas d (Gráfica 3). En la primera aplicación se considera que no todas las hembras tratadas van a responder. En la segunda aplicación todos los animales van a responder al encontrarse alrededor del día 5 del CE (Rabiee et al., 2005). La SE y ovulaciones puede obtenerse mediante el uso de este método, asimismo permite la IAT sin necesidad de detectar estros (Bader et al., 2005; Perry et al., 2002a; Wood et al., 2001). El servicio por IAT se realiza a las 72 y 96 h de colocada la última dosis de PGF 2α (Perry et al., 2002b). Los porcentajes de preñez son similares a los que pueden obtenerse en una IA tradicional de 21 d. La principal desventaja de este método es el costo elevado de semen por animal inseminado, se plantea la necesidad de evaluar variantes que permitan disminuir las dosis de semen utilizadas (Ramírez y Miller, 2004).

32 17 Inyección única de PGF 2α durante la fase luteal Doble aplicación de PGF 2α (11 ó 14 de intervalo) Aplicación de PGF 2α 14 d después de haber detectado estro PGF 2α + E 2 Tratamientos basados en PGF 2α Aplicación de PGF 2α + E 2 + hcg PGF 2α + GnRH GnRH + PGF 2α GnRH + PGF 2α +GnRH Gráfica 2. Protocolos con base en prostaglandinas en combinación con otros productos empleados en el control del ciclo estral Fuente: Gordon, 1996

33 18 Dosis 1 PGF 2α Dosis 2 PGF 2α de estros e IA Detección Día 1 Día 11 Día 13 Gráfica 3. Protocolo con base en prostaglandinas con intervalo de aplicación entre primera y segunda inyección de 11 d Fuente: Ramírez y Miller, 2004

34 19 b) Detección de estros y una aplicación a los animales que no manifiestan estro. Se detecta estro e insemina durante 5-6 d, luego se administra una dosis de PGF 2α a aquellos animales que no presentaron signos de estro sincronizándolos a partir del día 8 hasta el día 11 (Gráfica 4). Este método puede aplicarse en hatos grandes, donde naturalmente el número de animales en celo por día es elevado, para acortar el periodo de trabajo. Permite además, revisar la tasa de celo diario, que no debe ser inferior al 5% para implementar un programa de IA. Los esquemas de SE a base de PGF 2α facilitan y hacen más eficiente la implementación de programas de IA; la utilización en hatos grandes permite inseminar de 70 a 80% del ganado en periodos no mayores a 12 d (Asprón, 2004). Estrógenos (E 2 ). La administración de E 2 suprime el crecimiento del FD inhibiendo la secreción de gonadotropinas, el efecto es más consistente cuando se combina con el uso de P 4 (Bo et al., 2000). El término de una onda folicular resulta en la emergencia de otra, de 3 a 5 d después (Martínez et al., 1997) para asegurar el crecimiento del siguiente FD al término del tratamiento con P 4 (García y Salaheddine, 2001). Existe evidencia respecto al efecto de los E 2 exógenos sobre la dinámica folicular y en la SE que reportan cada uno de los productos disponibles a nivel comercial; valerato de estradiol (VE) (Bo et al., 1993), cipionato de estradiol (ECP) (Thundathil et al., 1997), benzoato de estradiol (BE) (Macmillan et al., 1993) y estradiol 17-β (Tributo et al., 1995). Los cuales fueron administrados durante pocos días o después de la P 4 a

35 20 PGF 2α Detección de celo e IA Detección de celo e IA Día 1 Día 5-6 Día Gráfica 4. Protocolo con base en una aplicación de prostaglandinas Fuente: Ramírez y Miller, 2004

36 21 través de implantes o dispositivos intravaginales. En la mayoría de los estudios se han utilizado los E 2 al principio del tratamiento con P 4, diversas investigaciones posteriores recomendaron el uso de E 2 al retiro o después del tratamiento de P 4 (McDougall et al., 2001). Diversos autores reportan que la administración de BE de 24 a 72 h después de retirar el tratamiento de P 4 (9 a 14 d), incrementa la expresión de estro y mejora la ovulación sin reducir el porcentaje de gestación en vacas posparto, ya que acelera o amplifica el pico preovulatorio de LH. La administración de E 2 24 a 30 h después del tratamiento de P 4 por 7 d no solo aumenta el número de vacas (Fike et al., 1997) y vaquillas (Johnson et al., 1997) en estro, sino que mejoró también la sincronía del estro (Macmillan y Burke, 1996). Day et al. (2000), aplicaron 2 dosis de BE, la primera inyección se aplicó al inicio del tratamiento de P 4, para manipular el desarrollo folicular, y la segunda 48 h después del retiro del dispositivo de P 4 y determinaron que es buena estrategia ya que mejora la precisión del estro sincronizado con tasa de gestación comparable al estro natural en vacas ciclando y en anestro. Uso de E 2 en Combinación con PGF 2α. Diversas investigaciones se han desarrollado para avalar los resultados respecto al uso de BE en combinación con PGF 2α para mejorar la sincronía del estro y la ovulación en vacas y vaquillas (Inskeep et al., 1980). Los E 2 actúan en el SNC en forma sinérgica con la P 4 para inducir estro en la hembra, el estradiol biológicamente activo es producido por el ovario a partir de precursores androgénicos y mediante retroalimentación tanto positiva

37 22 como negativa sobre el hipotálamo. El efecto negativo consiste en la liberación de LH y FSH en el centro tónico del hipotálamo, el positivo consiste en el centro de secreción preovulatoria. Lo anterior es esencial para la maduración y ovulación del FD, además promueve la coincidencia entre la expresión del estro y la ovulación (Roche y Mihm, 1997). Ryan et al. (1995), reportaron que el tratamiento con BE 24 h después de inducir la luteolisis podría ser el tiempo óptimo para hacer coincidir los eventos, la dosis que recomiendan es de 0.5 mg de BE, la cual induce un pico en la concentración de estradiol sérico en magnitud similar a estro natural. Evans et al. (2003), observaron que la administración de 0.5 mg de BE 24 h después de concluido el tratamiento con PGF 2α facilitaba la detección del estro, del pico de LH además de predecir el momento de la ovulación, sin considerar la fase de desarrollo del folículo al inicio del tratamiento. Asimismo, Dailey et al. (1986), determinaron que el tratamiento con E 2 incrementa el porcentaje de hembras sincronizadas al día 3 (66.9%) que aquellos que no recibieron BE (48.2%), lo anterior sin afectar la tasa de concepción. Sin embargo en vaquillas, Dailey et al. (1986), reportaron que la administración de BE 48 h después del tratamiento con PGF 2α no mejoró la sincronización y tasa de concepción. Davis et al. (1987), no encontraron mejora en la tasa de concepción utilizando IAT en vacas de carne y vaquillas tratadas con PGF 2α y BE comparado con ganado tratado con PGF 2α. Los productos elaborados a base de E 2 sin duda alguna reducen la variación para el inicio del estro, se ha demostrado incremento en los

38 23 parámetros reproductivos después de su administración en el periodo folicular al retirar el CIDR (Lane et al., 2001). Uso de E 2 y Gonadotropina Coriónica Humana (hcg) en Combinación con PGF 2α. En vacas, se han utilizado los E 2 para inducir el pico preovulatorio de LH y, a su vez, provocar la ovulación (Lammoglia et al., 1998) y la actividad luteolítica durante la fase luteal del CE (Salfen et al., 1999). Estos efectos son la causa de la inclusión de los E 2 en los diferentes protocolos de sincronización, de hecho se usan combinaciones de progestágenos y E 2 ampliamente, debido al éxito obtenido al sincronizar la ovulación con la combinación de PGF 2α y E 2 en vacas y vaquillas. La gonadotropina coriónica humana (hcg) tiene como propiedad inducir efecto de LH potente en las células ováricas, incluso puede ocasionar la ovulación a lo largo del CE (Price y Webb, 1989). Se ha reportado que la administración simultánea de hcg y E 2 12 h después del tratamiento con PGF 2α en vacas y vaquillas con CL maduro reduce el tiempo al inicio del estro y aumenta la sincronía de la ovulación. Al utilizar este protocolo, se lograron tasas de gestación comparables entre IAT cuando se trataron vacas con PGF 2α (López-Gatius, 2000b) o cuando se inseminaron a estro natural (López-Gatius, 2000a). Asimismo, reportó que el alto grado de sincronía del estro que sigue a la administración de PGF 2α, hcg y E 2 puede ser debido a una afinidad del efecto luteolítico de E 2 exógenos con el de las PGF 2α (Fricke et al., 1993) o a la afinidad de E 2 exógenos y el pico preovulatorio de LH con la actividad luteinizante de la hcg.

39 24 MATERIALES Y MÉTODOS Localización del Área de Estudio. La fase experimental se llevó a cabo en dos ranchos del estado de Chihuahua: El rancho 1 se localiza en el municipio de Guerrero, ubicado en la latitud 28 33, longitud y a una altitud de 2,010 msnm. El clima es de transición semihúmedo, templado, con una temperatura media anual de 13 C., su temperatura máxima oscila entre los 39º y los 44º y la mínima de 17.6 C. La precipitación pluvial media anual es de mm con una humedad relativa del 65% y un promedio anual de 90 d de lluvia. El rancho 2 se localiza en el municipio de Santa Isabel; el cual se ubica geográficamente a los de latitud norte y a los de longitud oeste, a una altitud de 1,630 msnm. Tiene una distancia aproximada de 50 km a la capital del Estado. El clima se clasifica de semihúmedo, templado a extremoso, con una temperatura máxima de 39 C y una mínima de -12 C. La precipitación pluvial media anual es de mm, con una humedad relativa del 60% y con un promedio de 54 d de lluvia (INEGI, 2002). Características de la Población En el rancho 1 se utilizaron 13 vaquillas y 12 vacas de la raza Pardo Suizo, con peso promedio de 310 y 550 Kg, respectivamente. Los animales recibieron manejo nutricional a base de pastoreo en pradera con suplementación en corral. En el rancho 2 se utilizaron 10 y 9 vaquillas, 8 y 23 vacas de las razas Salers y Angus, respectivamente. Las hembras fueron identificadas individualmente, desparasitadas interna y externamente además de vacunadas.

40 25 El peso promedio de las vaquillas fue de 325 Kg, edad de 21 a 24 m, las vacas pesaban en promedio 600 Kg, de 3 a 5 partos. La alimentación se realizó en una pradera irrigada de Ryegrass (Lolium multiflorum L.) y trigo forrajero (Triticum aestivum L.), la cual tenía 90 d de establecida. Los animales permanecieron 1 h diaria en la pradera y el resto del día en agostadero sin recibir suplementación. Lo anterior antes de iniciar los protocolos de sincronización. Metogología Las hembras fueron revisadas utilizando la técnica de palpación rectal para determinar si estaban ciclando además de revisar las condiciones del aparato reproductor. Posteriomente se asignaron al azar a uno de los 2 protocolos de sincronización, los cuales fueron: Rancho 1. El protocolo fue 1 mg de ECP (ECP TM, Pfizer Inc.) el día 0, CIDR-B con 1.9 g de P 4 por un periodo de 7 d, además de la administración de PGF 2α por vía IM, la cual se aplicó a la remoción del dispositivo (T1: 30 mg de dinoprost trometamina; Lutalyse, Pharmacia & Upjohn Inc., Kalamazoo Mich.; n = 12; 5 vacas y 7 vaquillas; T2: 0.52 mg de cloprostenol; Reprodín, BAYER Animal Health, Shawne misión K. S.; n = 13; 7 vacas y 6 vaquillas). Rancho 2. El protocolo de sincronización fue a base de PGF 2α con intervalo de 11 d entre primera y segunda aplicación (T1: 30 mg de dinoprost trometamina; n = 25; 12 vacas y 4 vaquillas Angus, 4 vacas y 5 vaquillas Salers; T2: 0.52 mg de cloprostenol; n = 25; 11 vacas y 5 vaquillas Angus, 4 vacas y 5 vaquillas Salers). El día 0 se inyectaron al 100% de los animales, la segunda dosis se aplicó a los animales que no presentaron estro con la primera

41 26 dosis al día 11. La administración de los tratamientos fue aleatoria en cada rancho. La detección de estros en el rancho 1 fue a partir del día 7 (Gráfica 5), posterior a la remoción del CIDR-B; en el rancho 2 se hizo posterior a cada inyección de PGF 2α (Gráfica 6). El servicio de IA fue de 12 a 18 h posteriores al inicio del estro en ambos ranchos. Variables a Evaluar - Porcentaje de estros. - Intervalo (h) del término de tratamiento a inicio de estro. - Porcentaje de preñez. - Costo de los tratamientos. Análisis Estadístico. El análisis de porcentaje de estros en el rancho 1 no fue necesario, debido a que el 100% de los animales manifestaron estro al concluir el protocolo. En el rancho 2 se hizo un análisis de Chi-cuadrada, utilizando el procedimiento PROC FREQ del paquete estadístico SAS (SAS, 2002). El intervalo (h) del término de tratamiento a inicio de estro se realizó con un análisis de varianza, utilizando el procedimiento GLM del paquete estadístico SAS (2002), evaluándose un modelo estadístico por cada rancho. En el rancho 1 se consideraron efectos fijos el tratamiento y el estado fisiológico además de la interacción. En el rancho 2 se consideraron efectos fijos el tratamiento, la raza y el estado fisiológico, así como su interacción. En el rancho 1, para la variable porcentaje de preñez se utilizó una prueba exacta de Fisher (Proc Freq) para muestras pequeñas en el programa

42 27 PROTOCOLO 1 : ECP + CIDR-B + PGF 2α ECP + CIDR-B RETIRO CIDR-B + PGF 2α Día 0 Día 7 Detección de estros e IA de 12 a 18 h de detectado el estro Gráfica 5. Protocolo con base en ECP y CIDR-B en combinación con dos fuentes de PGF 2α

43 28 PROTOCOLO 2 : PGF 2α DOSIS 1 a DOSIS 2 b Día 0 Día 6 Día 11 Día 17 Detección de estros e IA de 12 a 18 h de detectado el estro Detección de estros e IA Gráfica 6. Protocolo con base en dos fuentes de PGF 2α, con intervalo de 11 d entre primera y segunda aplicación a Aplicación de PGF 2α al 100% de los animales b Aplicación de la segunda dosis a los animales que no presentaron estro con la primera

44 29 estadístico SAS (SAS, 2002). En el rancho 2, se ajustó un modelo para datos categóricos, considerando como efecto fijo el tratamiento, la raza y el estado fisiológico así como sus interacciones. Lo anterior con el procedimiento CATMOD (SAS, 2002). El costo de los tratamientos fue calculado en base los productos utilizados (ECP, CIDR-B, dinoprost trometamina y cloprostenol) y las dosis aplicadas al total de animales.

45 47 LITERATURA CITADA Abdullah, P. N. B. Williamson, T. J. Parkinson, y M. Fathalla Comparison of oestrus synchronization programmes in dairy cattle using oestradiol benzoate, short-acting progesterone and cloprostenol, or buserelin and cloprostenol. NZ Vet. J. 49: Adeyemo, O., U. U. Akpokodje, y P. I. Odile Control of estrus in Bos indicus and Bos Taurus heifers with prostaglandin F 2α. Theriogenology 12: Ahmad, N., F. N. Schrick, R. L. Butcher, y E. K. Inskeep Effect of persistent follicles on early embryonic losses in beef cows. Biol. Reprod. 52: Asprón, M. A Curso de actualización: Manejo reproductivo del ganado Bovino, Ed. International Veterinary Information Service, Ithaca, NY. Ax, L. R., A. R. Cropp, B. Pollard, S. N. Faber, T. C. McCauley, G. R. Dawson, y D. Fish Uso de hormonas para incrementar las tasas de gestación. Memorias DIGAL de septiembre. Delicias, Chihuahua, Chih. México. Bader, J. F., F. N. Kojima, D. J. Schafer, J. E. Stegner, M. R. Ellersieck, M. F. Smith, y D. J. Patterson A comparison of progestin-based protocols to synchronize ovulation and facilitate fixed-time artificial insemination in postpartum beef cows. J. Anim. Sci. 83: Bartolome, J. A., L. F. Archbald, P. Morresey, J. Hernandez, T. Tran, D. Kelbert, K. Long, C. A. Risco, y W. W. Thatcher Comparison of synchronization of ovulation and induction of estrus as therapeutic strategies for bovine ovarian cysts in the dairy cows. Therigenology. 53: Bo, A. G., P. S. Buruselli, D. Moreno, L. Cutaia, M. Caccia, R. tributo, H. Tributo, y R. J. Mapletoft The control of follicular wave development for selfappointed embryo transfer programs in cattle. Theriogenology. 57: Bo, G. A., D. R. Bergfelt, G. M. Brogliati, R. A. Pierson, G. P. Adams, y R. J. Mapletoft Local versus systemic effects of exogenous estradiol-17 on ovarian follicular dynamics in heifers with progestogen implants. Anim. Reprod. Sci. 59:

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