Investigador Asociado: Ing. Agr. Akio Ueno, Voluntarios Japoneses en Cooperación Técnica con el Extranjero (JOCV).

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1 RESISTENCIA GENÉTICA PARA LA PRODUCCIÓN SOSTENIBLE DEL TOMATE: PRODUCCIÓN DE HÍBRIDOS TOLERANTES A VIROSIS TRANSMITIDA POR MOSCA BLANCA Y SU EVALUACIÓN AGRONÓMICA Y MOLECULAR INFORME FINAL PROYECTO FODECYT Guatemala, abril 2003 Investigador Principal: Dr. Luis Mejía, Facultad de Agronomía, Universidad de San Carlos, Ciudad Universitaria, Zona 12. Teléfono/fax ; Investigador Asociado: Ing. Agr. Akio Ueno, Voluntarios Japoneses en Cooperación Técnica con el Extranjero (JOCV). Asistentes de Investigación: Ing. Agr. Amilcar Sánchez, P.A. Rudy E. Teni C. y Sr. Mynor E. Ordóñez R. Periodo de ejecución: septiembre 2001 a septiembre 2002

2 TABLA DE CONTENIDOS Resumen...3 Antecedentes y justificación...4 La enfermedad del acolochamiento de la hoja...4 Geminivirus transmitidos por mosca blanca...4 La mosca blanca...6 La Unidad de Riego Sansirisay...7 Resistencia genética a geminivirus transmitidos por mosca blanca...7 Resistencia genética a otros fitopatógenos...8 Híbridos Resistentes...9 Objetivos...10 Metodología...10 COMPONENTE 1: Evaluación y selección de líneas resistentes...10 COMPONENENTE 2: Producción y evaluación de híbridos resistentes o tolerantes...13 COMPONENENTE 3: Construcción de poblaciones para el estudio de la base genética de la resistencia...14 COMPONENENTE 4: Detección e identificación de los geminiviruses presentes en los diferentes genotipos y cuantificación del DNA viral...17 RESULTADOS...18 Evaluación y Selección de Líneas Resistentes...18 Producción y Evaluación de Híbridos Resistentes...23 Construcción de Poblaciones para el Estudio de la Base Genética de la Resistencia...29 Detección e Identificación de los Geminivirus Presentes en los Diferentes Genotipos y Cuantificación del ADN Viral...30 DISCUSION...33 Conclusiones y recomendaciones...34 Bibliografía...35 APENDICES...40 Apéndice 1-1. Extracción de ADN...41 Apéndice 1-2. Extracción de ADN de tejido vegetal por calor...42 Apéndice 1-3. Procedimiento para PCR Apéndice 1-4. Preparación de la membrana para hibridación...44 Apéndice 1-5. Hibridación por el método Alk Phos Direct TM...45 Apéndice 2. Detección de ADN viral y su concentración en líneas progenitoras...48 Apéndice 3. Field evaluation of tomato experimental lines (Poster)

3 RESUMEN La producción de tomate en Guatemala hace uso de fuertes cantidades de pesticidas lo cuál resulta en contaminación del ambiente y riesgos para la salud, tanto de los productores como de los consumidores. Estas altas aplicaciones de pesticidas tienen además un alto valor económico, elevando considerablemente los costos de producción. La resistencia genética a los principales patógenos que afectan a este cultivo es una alternativa que permite reducir la dependencia de la protección química, resultando en cultivos más seguros, más económicos y con un menor impacto ambiental. La enfermedad viral transmitida por la mosca blanca, conocida en Guatemala como acolochamiento de la hoja, es actualmente el principal factor biótico que limita la producción de tomate en las regiones tropicales y subtropicales a nivel mundial. En la actualidad no existen en el mercado local cultivares con resistencia genética contra estos severos patógenos. Desde 1998 se han seleccionado líneas resistentes a los geminivirus locales en la Unidad de Riego Sansirisay, Sanarate. Las líneas resistentes fueron evaluadas y seleccionadas durante dos ciclos de cultivo adicionales, manteniendo sus niveles de resistencia. Estas líneas resistentes, sin embargo, no pueden ser utilizadas directamente para la producción comercial de tomate, principalmente debido a que la calidad de sus frutos no es satisfactoria para su comercialización en el mercado local, además de ser susceptibles a otros patógenos de importancia y tener un bajo rendimiento. En un intento por superar estas limitaciones, las líneas resistentes fueron cruzadas con genotipos susceptibles a geminivirus, pero resistentes a otros patógenos y con buenas características de fruto y alto rendimiento. Los resultados obtenidos permitieron la identificación de híbridos con altos niveles de resistencia y una calidad de fruto aceptable, aunque aún no la óptima. En los genotipos evaluados la expresión de síntomas estuvo directamente relacionada con el rendimiento e inversamente relacionada con la concentración de ADN viral, los genotipos resistentes presentaron mayores rendimientos y una menor concentración del genoma viral en pruebas de hibridación con una sonda general para geminivirus y PCR con iniciadores generales. A partir de los híbridos evaluados se seleccionó semilla para su posterior evaluación y selección de nuevas líneas que incorporen las características deseables de ambos progenitores. 3

4 ANTECEDENTES Y JUSTIFICACIÓN El tomate (Lycopersicon esculentum Mill.) es un cultivo de importancia económica que ha sido producido en Guatemala desde tiempos prehispánicos. Actualmente Guatemala es el segundo productor de tomate de Centroamérica y el Caribe, después de la República Dominicana, con un área sembrada de 5,600 ha de un total de 28,200 ha (Martínez, 2001). El rendimiento promedio en Guatemala es de aproximadamente 30 toneladas por hectárea, pero se reporta bastante inestabilidad en estos rendimientos. El tomate es un cultivo de importancia en la generación de empleo, como fuente de subsistencia y contribuye significativamente a una dieta más nutritiva. La producción de tomate sin embargo, causa un considerable impacto sobre el ambiente, ya que demanda de un fuerte uso de pesticidas. La efectividad de los pesticidas se ve restringida por diversos factores, tales como su poca eficacia para el control de nuevos patógenos o nuevas cepas de los ya existentes. Por otra parte, los residuos tóxicos son sumamente peligrosos para el ambiente y la salud tanto del productor como del consumidor. Así mismo, estos productos tienen un alto costo lo cual afecta la ya precaria situación económica de los agricultores. Una alternativa más segura para el control de las enfermedades es la introducción de resistencia genética en los cultivos. LA ENFERMEDAD DEL ACOLOCHAMIENTO DE LA HOJA Alrededor de 1986, una enfermedad conocida en nuestro medio como acolochamiento de la hoja, empezó a afectar seriamente la producción local de tomate (Salguero, 1994). Esta enfermedad también ha afectado a otras regiones tropicales y subtropicales del planeta, incluyendo Centroamérica y el Caribe, en donde se ha constituido en el principal limitante para la producción de tomate y otros cultivos de importancia económica y nutricional (Brown y Bird, 1992; Brown, 1994; Polston y Anderson, 1997; Morales y Anderson, 2001)). Cuando las plantas son infectadas temprano en su desarrollo los síntomas que se desarrollan son sumamente severos, estos incluyen la deformación de las hojas, el amarillamiento y el enanismo de la planta (Figura 1). Los rendimientos en estos casos son prácticamente nulos y los frutos son pequeños y de maduración no uniforme. GEMINIVIRUS TRANSMITIDOS POR MOSCA BLANCA La enfermedad del acolochamiento de la hoja del tomate es causada por un tipo de virus perteneciente a la familia Geminiviridae y al género Begomovirus. Los geminvirus derivan su nombre de su estructura formada por partículas icosahédricas bisegmentadas, perdiéndose la infectividad si ambas unidades son separadas. Los Begomovirus son transmitidos por la mosca blanca (Bemisia tabaci Gennadius; Homoptera: Aleyrodidae; Figura 2). Los geminivirus tienen genomas circulares compuestos de ADN de filamento simple (monocaenario), este genoma puede ser monopartito (una sola molécula) o bipartito (dos componentes, denominados genomas A y B). Los Begomovirus del Hemisferio Occidental son bipartitos (Goodman, 1977; 4

5 Figura 1. Síntomas severos de la enfermedad del acolochamiento de la hoja del tomate. Figura 2 La mosca blanca vector de los virus causantes del acolochamiento de la hoja del tomate. 5

6 Lastra, 1993; Ramírez y Maxwell, 1994). Recientemente, un Begomovirus monopartito del Hemisferio Oriental, el virus del enrollamiento amarillo de la hoja del tomate (TYLCV), fue introducido en la región del Caribe (Nakhla et al., 1994; Czosnek y Laterrot, 1997). El TYLCV aun no ha sido detectado en Guatemala, sin embargo, ya se reporto su presencia en otras partes del continente americano (Polston et al., 1999) y en el sur de México, muy cerca de nuestra frontera (Rivera-Bustamante, 2001, comunicación personal). La introducción de este virus a nuestro país podría tener consecuencias muy adversas para la producción de tomate. También es importante resaltar el hecho de que el TYLCV también ha sido identificado en otros cultivos de gran importancia económica y nutricional como fríjol y chile (Navas Castillo et al., 1999; Roye et al, 1999; Martínez et al, 2002). El estudio se inició con un esfuerzo por identificar los geminivirus presentes en la URS. A partir de muestras de tejido foliar de tomate, en colaboración con el laboratorio de D. P. Maxwell de la Universidad de Wisconsin-Madison, el ADN viral fue clonado y parcialmente secuenciado. Se identificaron tres geminiviruses diferentes, los cuáles han sido denominados: virus del enrollamiento severo de la hoja del tomate (ToSLCV, secuencia depositada en el banco de secuencias como AF ), virus del moteado dorado del tomate (ToGMoV, AF ) y virus del mosaico dorado del pimiento (PepGMV, AF ) (Mejía et al, 1998). Recientemente se han detectado en muestras procedentes de la URS, por hibridación con sondas específicas, dos geminiviruses adicionales: el virus Habana del mosaico del tomate (ToMHV), previamente identificado en Honduras; y el virus Sinaloa del enrollamiento de la hoja del tomate (ToLCSinV), detectado en Costa Rica. Así mismo, se sospecha la presencia de otro virus adicional, el virus Huasteco del pimiento (PHV), proveniente de México, por lo que actualmente se realizan pruebas para verificar su presencia (Maxwell, 2001, comunicación personal). LA MOSCA BLANCA Poco se sabe con respecto a la introducción del vector de los geminivirus, la mosca blanca, al hemisferio occidental, sin embargo ambos organismos coexistieron durante mucho tiempo sin afectar significativamente a las plantas cultivadas (Morales y Anderson, 2001). Con el cultivo intensivo del algodón, y el consiguiente uso indiscriminado de pesticidas, que tuvo lugar en Guatemala hace unos 50 años, la mosca blanca surgió como una plaga importante en la costa del pacífico. El uso del insecticida metamidophos permitió la recuperación temporal de este cultivo, pero rápidamente la mosca blanca desarrolló resistencia lo cual condujo a pérdidas severas. Hace unos 20 años dio inicio la explotación de cultivos no tradicionales de exportación (tomate, chile, melón, brócoli, etc.), con lo cual se crearon áreas extensivas de hospederos para la reproducción de la mosca blanca. Además, el aumento consiguiente en el uso de los insecticidas eliminó a los depredadores naturales y propició el aparecimiento de formas resistentes. Es en estos ambientes severamente alterados por el uso intensivo de pesticidas que surge la mosca blanca como una plaga transmisora de enfermedades virales de importancia. En 1986 se reportó en el estado de Florida una nueva y más agresiva forma de la mosca blanca, inicialmente en la flor de pascua pero luego también en otros cultivos, incluyendo el tomate, en donde se inició la transmisión de un 6

7 geminivirus identificado como virus del moteado del tomate (ToMoV), causando grandes perdidas económicas (Abouzid et al., 1992). A finales de los 1980 s esta nueva forma de la mosca blanca, el biotipo B o la nueva especie B. argentifolii, según algunos investigadores, ya fue detectada en las regiones tropicales y subtropicales del continente americano y el Caribe (Bellows et al., 1994; Brown et al., 1995). Actualmente en Guatemala los agricultores hacen masivas aplicaciones de insecticidas en un intento por reducir las altas poblaciones de mosca blanca. Sin embargo, estos esfuerzos son en gran medida infructuosos debido a la gran eficiencia de la mosca blanca como vector, bastando unos pocos insectos para propagar el patógeno y al aparente surgimiento de tipos resistentes al único insecticida realmente eficaz en su control, el imidacloprid. LA UNIDAD DE RIEGO SANSIRISAY En 1996, se seleccionó la Unidad de Riego Sansirisay (URS), localizada en el municipio de Sanarate, Departamento de El Progreso, como un área piloto para el estudio del complejo mosca blanca/geminiviruses y su control (Figura 3). Esta área reúne varias características deseables para este propósito. Entre ellas, el tener un tamaño relativamente pequeño y manejable, ser un sistema cerrado, aislado de otras áreas agrícolas y tener una producción intensiva de hortalizas durante todo el año. Esta región corresponde al bosque seco subtropical, caracterizado por tener días claros y soleados durante la época seca y parcialmente nublados durante la estación lluviosa. La precipitación media anual es de 667mm y la temperatura promedio de 32 o C. La unidad de Riego Sansirisay se encuentra a una elevación de 800 metros sobre el nivel del mar. Al igual que en otras regiones productoras del oriente del país, las plantaciones de tomate generalmente presentan un 100% de incidencia de la enfermedad del acolochamiento de la hoja. Se tiene entonces en la URS la presencia de al menos cinco geminivirus diferentes, por lo que en el área de estudio resulta ser también un sitio de alta diversidad viral, en donde confluyen formas virales procedentes del norte y del sur de la región. Esta sería también una situación favorable para la generación de nuevos tipos virales, siendo la recombinación entre moléculas de diferente origen uno de los principales mecanismos por el cuál se generan nuevas formas en una planta infectada simultáneamente por varios virus diferentes (Padidam et al., 1999). La fuerte presión de selección generada por los patógenos allí existentes hace de la URS un sitio muy adecuado para el mejoramiento genético para resistencia a geminivirus transmitidos por mosca blanca. RESISTENCIA GENÉTICA A GEMINIVIRUS TRANSMITIDOS POR MOSCA BLANCA Los programas de mejoramiento para la producción de cultivares de tomate resistentes geminivirus transmitidos por mosca blanca dieron inicio a finales de los años 60's en Israel, estos fueron dirigidos contra el geminivirus del hemisferio oriental TYLCV (Pilowsky y Cohen, 1974). Desde entonces se han realizado esfuerzos similares contra otros geminivirus (Kallo y Banerjee, 1990; Scott et al., 1996; Nakhla y Maxwell, 1998). Debido a que no se ha encontrado ninguna fuente de resistencia en la especie cultivada L. esculentum, todos estos programas se basan en la introgresión de la resistencia de alguna de las nueve especies silvestres de tomate, nativas del área andina (Chile, 7

8 Ecuador y Perú). En 1998, con financiamiento del Fondo Nacional de Ciencia y Tecnología, FONACYT, a través del Fondo para el Desarrollo de Ciencia y Tecnología, FODECYT, se realizó un proyecto de investigación (FODECYT 48-97) para evaluar en la URS genotipos de tomate con resistencia al TYLCV (Mejía, 1999). Los primeros genotipos fueron obtenidos de un programa de mejoramiento en el área del Mediterráneo dirigido por H. Laterrot (INRA, Francia) (Laterrot, 1990; Laterrot, 1992; Laterrot y Moretti, 1996). Posteriormente se agregaron genotipos proporcionados por H. Czosnek de la Universidad Hebrea de Jerusalén, Israel, (HUJI) (Vidavski y Czosnek, 1998). En los genotipos provenientes del INRA la resistencia fue obtenida de las especies silvestres L. pimpinellifolium y L. peruvianum, mientras que en los de la HUJI esta provino de L. hirsutum. La evaluación realizada en la URS permitió la selección de plantas con altos grados de resistencia frente a los geminivirus locales. El descubrimiento de que la resistencia seleccionada contra un geminivirus monopartito del Hemisferio Oriental (TYLCV) se mantenía también contra geminiviruses bipartitos del Hemisferio Occidental (como ToSLCV, ToGMoV y PepGMV en la URS), brindo un renovado interés a este proyecto por parte de nuestros colaboradores. En 1999 se continuó con el proceso de evaluación y selección de plantas resistentes. Así mismo, se obtuvo líneas experimentales adicionales (TY 197, TY 198, 8933) provenientes del programa de mejoramiento del Centro Volcani, Israel, con resistencia derivada de L. peruvianum (Pilowsky y Cohen, 1990; Lapidot et al., 1997; Friedmann et al., 1998). En el 2,000 fue posible nuevamente obtener financiamiento del FONACYT para continuar con el proceso de evaluación y selección de líneas resistentes contra los geminivirus nativos (Proyecto FODECYT 83-99) (Mejía, 2001; Mejía, 2001a). RESISTENCIA GENÉTICA A OTROS FITOPATÓGENOS La resistencia genética es un elemento central en el manejo integrado de plagas y la sostenibilidad de la producción de alimentos. La interacción gen-por-gen, en la cuál la resistencia a la enfermedad está determinada por un gen de resistencia en la planta (R) que responde específicamente a un gen de avirulencia en el patógeno, ha sido descrita en varios casos. La susceptibilidad a una enfermedad resulta cuando el gen R de la planta o el gen de avirulencia del patógeno están ausentes en la interacción (Flor, 1946). En el tomate se han identificado más de 20 genes los cuáles confieren resistencia a hongos, nemátodos, virus y bacterias de importancia agronómica. Como se indicó anteriormente, estos genes de resistencia se han obtenidos de las especies silvestres afines, las cuales poseen igual número de cromosomas (2n=24) y son por lo tanto compatibles en los cruzamientos ínterespecíficos. El tomate es, de hecho, la especie cultivada en la cual las especies silvestres han sido más utilizadas en el mejoramiento genético. Gracias a ello, actualmente, es posible el control genético de varios patógenos del tomate (Laterrot, 1996; Gómez, 1998) (Cuadro 1). 8

9 Cuadro 1. Patógenos que pueden controlarse por resistencia genética y frecuencia con que aparece esa resistencia en los cultivares comerciales. Patógeno Genes Frecuencia 1 Hongos Verticillium dahliae Ve ++++ Fusarium ox. F. sp. lycopersici patotipo 0 (ex 1) I patotipo 1 (ex 2) I Fusarium ox. f sp. radicis lycopersici Fr1 ++ Pyrenochaeta lycopersici Py1 + Cladosporium fulvum Cf..(serie) +++ Phytophthora infestans Ph-2 + Stemphyllium spp. Sm +++ Alternaria alternate f. sp. lycopersici Asc Bacterias Pseudomonas syringae pv. Tomato Pto + Rastonia solanacearum + Virus Virus del Mosaico del tomate (TMV) Tm Tomato spotted wilt Virus (TSWV) + Geminivirus + Nemátodos Meloidogyne spp. Mi = poco frecuente, +++++= muy frecuente HÍBRIDOS RESISTENTES La comercialización directa de las líneas resistentes a geminivirus seleccionadas en la URS no es posible debido a que la calidad del fruto no es óptima, los frutos son de una consistencia poco firme y los rendimientos no son lo suficientemente altos. Así mismo, algunas de estas líneas son susceptibles a otros patógenos de importancia en la región. La producción de híbridos ofrece la posibilidad de combinar en un mismo genotipo las características de dos progenitores de diverso origen. En este caso, la de combinar la resistencia a geminivirus con la resistencia a otros patógenos, un alto potencial de rendimiento y buenas características de fruto. 9

10 OBJETIVOS Objetivo general Mejoramiento genético del tomate para resistencia a geminiviruses transmitidos por mosca blanca en Guatemala. Objetivos específicos 1. Evaluación y selección de plantas resistentes a los geminivirus locales y con buenas características agronómicas en diferentes líneas de tomate seleccionadas en ciclos anteriores. 2. Producción y evaluación de híbridos mediante el cruce de líneas resistentes a geminivirus con líneas susceptibles, resistentes a otros patógenos y con buenas características agronómicas. 3. Construcción de poblaciones segregantes para la identificación de la base genética de la resistencia mediante el uso de marcadores moleculares. 4. Identificación de la incidencia relativa de los tres geminivirus presentes en el área de estudio en los diferentes genotipos en evaluación. 5. Determinación de la concentración de DNA viral en las plantas y su relación con el rendimiento. METODOLOGÍA El diseño del proyecto incluyó cuatro componentes principales. A continuación se describe la metodología seguida para el desarrollo de cada uno de ellos. COMPONENTE 1: EVALUACIÓN Y SELECCIÓN DE LÍNEAS RESISTENTES Las evaluaciones del germoplasma se realizaron en la Unidad de Riego Sansirisay (URS), Sanarate, durante dos épocas de siembra, un primer ciclo de septiembre/2001 a febrero/2002 y un segundo ciclo de abril a septiembre/2002 (Figura 4). Durante el primer ciclo se evaluó un total de 39 líneas y 13 líneas durante el segundo ciclo (Cuadros 3 y 4). Las líneas seleccionadas de los híbridos FAVI-9, FAVI-12 y FAVI-13, provenientes de la Universidad Hebrea de Jerusalén, Israel, (HUJI), derivan su resistencia de la especie silvestre L. hirsutum. La línea seleccionada de la población 10

11 segregante Pimper J-13, proveniente del INRA, Francia, deriva su resistencia de L. pimpinellifolium y L. peruvianum y proviene del INRA, Francia. Las lineas seleccionadas de las líneas de mejoramiento TY-197, TY-198, 8933 y 536, provenientes del Centro Volcani, Israel, derivan su resistencia de L. peruvianum. La línea TY-52, proveniente de la HUJI, deriva su resistencia de L. chilense. Asimismo, las líneas obtenidas de la Universidad de Florida derivan su resistencia de L. chilense. Las semillas fueron germinadas en bandejas de duroport y las plántulas fueron transplantadas al campo definitivo en pilón. Se buscaron alternativas de inoculación, exponiendo los semilleros a la mosca blanca para lograr que esta ocurriera temprano y de manera uniforme. La siembra se realizó en un diseño totalmente aleatorio con tres replicaciones de diez plantas cada una, a una distancia entre plantas de 0.4m y 1.0m entre surcos. Las prácticas de cultivo fueron las mismas a las empleadas por los agricultores, pero sin ningún control específico del vector. En cada línea se evaluó la presencia de síntomas a los 30 y 60 días después del transplante. Para la evaluación visual de síntomas se utilizó una escala de 0-4 (Scott y Schuster, 1991), en la cual: 0= ausencia de síntomas visibles 1= presencia de síntomas visibles solo por inspección cuidadosa 2= presencia de síntomas moderados en parte de la planta y visibles a corta distancia 3= síntomas moderados a severos en toda la planta pero con poco achaparramiento y 4= síntomas severos en toda la planta con mucho achaparramiento En el momento de la cosecha se tomaron los datos de rendimiento peso promedio de frutos, número de frutos por planta y rendimiento total por planta. Dentro de cada línea se seleccionaron las plantas individuales que mostraron mayor resistencia y mejor rendimiento Los híbridos comerciales Elios (Peto Seeds), hasta hace poco el cultivar más utilizado en el área de estudio, y Marina (Sakata), actualmente considerado por los productores como uno de los mejores cultivares disponibles en el mercado, fueron utilizados como control. Asimismo, se utilizó como control susceptible el cultivar cubano HC-7880, el cual posee características deseables, como crecimiento determinado, frutos tipo industrial firmes y alargados y una buena adaptación a los climas cálidos. En un intento por obtener híbridos de alto rendimiento adecuados para el mercado local, este cultivar fue cruzado con las líneas resistentes. 11

12 Figura 3. Producción de tomate en la Unidad de Riego Sansirisay, Sanarate. Figura 4. Sitio de la evaluación en la Unidad de Riego Sansirisay, Sanarate. 12

13 COMPONENTE 2: PRODUCCIÓN Y EVALUACIÓN DE HÍBRIDOS RESISTENTES O TOLERANTES Este componente se desarrolló en condiciones de invernadero, en el Centro Experimental Docente (CEDA) de la Facultad de Agronomía (FAUSAC) en la Ciudad Universitaria, Zona 12. Los donadores de polen (progenitores masculinos) se sembraron dos semanas antes que los receptores (progenitores femeninos). En el momento de la floración, se colectó el pólen utilizando un vibrador. En los receptores de polen, los botones florales fueron abiertos con pinzas para la remoción de los estambres (emasculación) y polinización un día después. La semilla híbrida se extrajo de los frutos producidos por esta polinización manual (Figuras 5-8). Durante el primer ciclo se evaluó un total de nueve híbridos y un total de 13 durante el segundo ciclo (Cuadros 5 y 6). Los nueve híbridos evaluados durante el primer ciclo (Cuadro 5) fueron producidos con anterioridad. Estos se formaron por cruces de tres tipos: 1. Cruces entre líneas resistentes a geminivirus y el cultivar cubano susceptible HC-7880 (R X S). 2. Cruces entre líneas resistentes (R X R). 3. Cruces entre líneas resistentes y una línea susceptible de la HUJI (R X S), realizados en Israel. Durante el primer ciclo se produjeron los híbridos que fueron evaluados durante el segundo ciclo (Cuadro 5). Estos fueron de dos tipos: 1. Cruces entre líneas resistentes seleccionadas de los híbridos de la HUJI FAVI-9 (GF1, GF3 y GF17), FAVI-12 (GF2) y FAVI-13 (GF17) y cultivares susceptibles con resistencia a otros patógenos (R X S; Cuadro 6). También se incluyó en este grupo el híbrido 632 proveniente de la HUJI. 2. Cruces entre líneas resistentes (R X R; Cuadro 7). Cuadro 2. Cultivares susceptibles a geminivirus pero portadores de otras características de interés Cultivar Origen y características Sun Coast 1 Carolina del Norte, fruto grande, resistente a VF 1 F 2 Rodade África del Sur, resistente a la marchites bacteriana, VF 1 F 1 2, tipo determinado Very Firm Israel, larga vida de anaquel, VF 1, tipo determinado M-82 Israel, tipo de procesamiento, muy firme, VF 1 HC-7880 Cuba, crecimiento determinado, fruto firme tipo procesamiento, VFSM 1 Resistencia a Verticillium (V), Fusarium raza 1 (F 1 ) y raza 2 (F 2 ), Stemphyllium (SM). 13

14 El cultivar HC-7880 fue proporcionado por O. Gómez del Instituto de Investigaciones Hortícolas de Cuba, los demás genotipos fueron proporcionados por F. Vidavski de la Universidad Hebrea de Jerusalén, Israel. Se transplantaron 30 plantas de cada híbrido en un diseño aleatorio con tres replicaciones. Se tomaron lecturas de severidad a los 30 y 60 días después del transplante y de rendimiento a la cosecha. De todos los híbridos se colecto semilla F2 para continuar con el proceso de selección que se continuara hasta la obtención de líneas homogéneas. COMPONENTE 3: CONSTRUCCIÓN DE POBLACIONES PARA EL ESTUDIO DE LA BASE GENÉTICA DE LA RESISTENCIA Para la búsqueda de ligamiento entre un marcador molecular y un gen de resistencia es necesario contar con DNA proveniente de una población adecuada. Esta población debe ser polimórfica para los marcadores moleculares y segregar para la resistencia. Para la construcción de una población de este tipo se cruzaron las líneas resistentes F con la línea susceptible HC El primer cruce (R X S) se realizó previo al inicio del presente proyecto, durante el primer ciclo este híbrido se cruzó nuevamente con el progenitor susceptible [(R X S) X S] para obtener semilla BC1. Posteriormente, durante el segundo ciclo, las plantas BC1 se sembraron en el invernadero y se permitió su autofecundación. Estas plantas BC1 se cosecharon individualmente para obtener semilla BC1F2. Las plantas que se obtengan de las poblaciones anteriores (F1, BC1 y BC1F2) serán utilizadas en la búsqueda de ligamiento entre marcadores moleculares y genes de resistencia mediante el método conocido como Bulk Segregant Análisis o BSA (Michelmore et al., 1992). Las tasas de segregación proporcionarán un modelo sobre la base genética de la resistencia. En abril, 2002, fue aprobado un proyecto presentado al Programa CDR de USAID (Molecular marker-assisted breeding for resistance to whitefly-transmitted geminiviruses infecting tomato in Guatemala, Proyecto no. C21-008), uno de los objetivos de este proyecto es la búsqueda de marcadores moleculares ligados a genes de resistencia a geminivirus. Un gen de resistencia al geminivirus TYLCV (Ty-1) fue asignado previamente al cromosoma 6 del tomate (Zamir et al., 1993). Este gen se encontró asociado a una región en la cual existe una introgresion de la especie silvestre L. chilense utilizada como fuente de resistencia. Sin embargo, la línea TY-52 portadora de este gen fue encontrada susceptible frente a los geminivirus locales (Cuadro 3). Las líneas resistentes seleccionadas localmente a partir de los híbridos provenientes de la HUJI derivan su resistencia de la especie silvestre L. hirsutum (Vidavski y Czosnek, 1998). Era por lo tanto de interés determinar si la resistencia identificada en estas líneas es también debida a una introgresion en la misma región del cromosoma 6, lo cual implicaría la presencia del mismo gen de resistencia. Con ese fin se decidió una estrategia consistente en el diseño de iniciadores para PCR correspondientes a genes relacionados con la región de interés. Para desarrollar esta estrategia, dos miembros 14

15 Figura 5. Colecta de polen utilizando el vibrador. Figura 6. Emasculación de la flor de tomate. 15

16 Figura 7. Polinización de la flor. Figura 8. Fruto híbrido producido por polinización manual. 16

17 del proyecto, L. Mejía y A. Sánchez de la FAUSAC, viajaron al laboratorio del Dr. Douglas Maxwell en la Universidad de Wisconsin durante el mes de julio, Dos sondas correspondientes al brazo corto del cromosoma 6 del tomate, TG297 y TG436, fueron obtenidas en forma de plasmidos recombinantes y luego secuenciadas. La secuencia obtenida se comparó con la misma secuencia proveniente del genoma de la planta modelo Arabidopsis thaliana. En base a la secuencia obtenida se diseñaron iniciadores específicos para el análisis de regiones determinadas dentro del área correspondiente al gen Ty-1. Estos iniciadores correspondieron a intrones dentro de un marco abierto de lectura, en los cuales podría esperarse mayor variabilidad. Con estos iniciadores se amplificó por PCR en ADN extraído de diferentes tipos de plantas. Los productos de PCR fueron clonados en un vector (pcrii-topo TM ; Invitrogen) purificados y luego secuenciados. El análisis de las secuencias permitió la identificación de polimorfismos que permitieron determinar el origen de la secuencia en cada caso (Figuras 13 y 14). COMPONENTE 4: DETECCIÓN E IDENTIFICACIÓN DE LOS GEMINIVIRUSES PRESENTES EN LOS DIFERENTES GENOTIPOS Y CUANTIFICACIÓN DEL DNA VIRAL Se utilizaron como métodos de diagnóstico molecular, PCR con iniciadores generales (Rojas et al., 1993) e hibridación molecular con sondas generales (Czosnek et al., 1988; Gilbertson et al., 1991; Zakay et al., 1991; Accotto et al., 1998; Pico, Diez & Nuez, 1999). Colecta de las muestras Se colectaron muestras foliares de las líneas resistentes F6-2211, con resistencia derivada de L. hirsutum y P2-1132, con resistencia derivada de L. pimpinellifolium y L. peruvianum y del cultivar susceptible HC También se colectaron muestras de los híbridos producidos por el cruce entre todos estos genotipos. Las muestras foliares se colectaron a los 45 días después del transplante en plantas que mostraban altos (DSI mayor de 2) y bajos niveles de expresión de síntomas (DSI menor de 2). Las muestras se almacenaron a -20ºC hasta su utilización. Extracción del ADN Se utilizaron dos procedimientos para la extracción del ADN, ambos modificaciones del método Dellaporta (Dellaporta et al., 1983), uno por extracción completa (Rojas et al., 1993) y otro por extracción por calor (Potter, 2001; Apéndices 1-1 y 1-2). Las muestras extraídas por extracción completa se utilizaron para PCR y las muestras extraídas por extracción por calor para hibridación. Para ambos métodos se utilizó una cantidad de 100mg de tejido foliar. PCR Se utilizó cápsulas que contienen todos los componentes de la reacción de PCR TM (Ready-to-Go PCR beads, Amersham Pharmacia, Piscataway, NJ) a las cuales se 17

18 agrego 0.5ul de cada uno de los iniciadores (primers) PBGGTv647 y PBGTc1048 a una concentración de 10uM y 2.5ul de ADN en una mezcla de reaccion de 25ul. La reacción de PCR se realizó en un Cyclogene Dry-Block Cycler TM (Techne; Apéndice 1-3). El producto de PCR se analizo por electroforesis en geles de agarosa al 1%, los iniciadores utilizados producen un fragmento de 401bp de una región correspondiente al gen de la proteína de la cápside, altamente conservada en los begomoviruses de Hemisferio Occidental (Wyatt y Brown, 1996; Figura 15). Hibridación La sonda fue obtenida por PCR con los mismos iniciadores ( ) en ADN proveniente de una planta de tomate infectada. Esta sonda fue marcada con fosfatasa alcalina (AlkPhos Direct Hybridization Kit TM ; Amersham Pharmacia), de acuerdo al procedimiento del instructivo de los fabricantes. Las muestras de ADN fueron diluidas 1/1, ½, ¼ y 1/8 en agua destilada y luego se colocaron 5ul sobre una membrana de nylon (Hybond-N; Amersham Pharmacia). Después de la desnaturalización del ADN con tratamiento alcalino, este se fijó a la membrana por medio de irradiación con luz UV en un UV-Crosslinker (Fischer Scientific; Apéndice 1-4). La hibridación se realizó en un horno para hibridación HB 2D (Techne Inc., Princeton, NY) durante toda la noche a 55 o C. Luego de la hibridación, la sonda fue detectada por medio de la emisión de una señal quimioluminiscente la cual fue capturada en un una película fotográfica (Kodak MR TM X-ray film; Eastman Kodak Co., Rochester, NY; Apéndice 1-5). RESULTADOS EVALUACIÓN Y SELECCIÓN DE LÍNEAS RESISTENTES Durante el primer ciclo se evaluaron 39 líneas (Cuadro 3). Los controles utilizados fueron el híbrido comercial Elios y el cultivar cubano HC Las líneas F fueron seleccionadas a partir de híbridos provenientes de la HUJI y derivan su resistencia de la especie silvestre L. hirsutum. Las líneas Fla fueron seleccionadas de líneas de mejoramiento provenientes de Florida y derivan su resistencia de L. chilense. Las líneas TY y la 8933 se obtuvieron de líneas de mejoramiento provenientes del Centro Volcani y derivan su resistencia de L. peruvianum. La línea J13 proviene de la población segregante Pimper J-13 del INRA, Francia, con resistencia derivada de L. pimpinellifolium y L. peruvianum. Se seleccionaron plantas individuales dentro de las mejores líneas, de las cuales se obtuvo semilla para evaluación durante el segundo ciclo. Esta selección produjo un total de 13 líneas, las cuales fueron evaluadas durante el segundo ciclo. El testigo susceptible utilizado en este caso fue la línea GC6 derivada del cultivar cubano HC-7880 (Cuadro 4; Figuras 9 y 10). 18

19 Cuadro 3. Resultados obtenidos en las líneas evaluadas en la URS durante el primer ciclo de cultivo (septiembre, 2001 a febrero, 2002). Las líneas están listadas en orden descendente por rendimiento. Líneas DSI 30 DSI 60 Peso/fruto (gr) Rendimiento promedio/ planta (gr) Líneas seleccionadas Fla ,184 GS8, GS16 Fla GS9 F GF3, GF13, GM15 Fla GS7, GS14 F GF2 F GF4 TY Fla Fla F9-1-A Fla F9-3A GF5 TY-198-1A TY GL19 F9-4A F12-1A Fla F TY GL11 F GF17 F GF1 TY-198-2A J13-1A F F9-5A F9-5B J GP10 TY Elios HC GC6 19

20 LINEAS PRIMER CICLO RENDIMIENTO PESO FRUTO DSI 60 (X 20) 1, ,200 Fla F9-1 F9-2 F9-1-A 60 1,000 Fla 595 GRAMOS/PLANTA Fla 658 F12-1 TY Fla 612 Fla 653 Fla 619 F9-3A F9-4A TY TY-198-1A F12-1A Fla 417 F TY F9-3 F13-1 TY-198-2A J13-1A F9-5 F9-5A F9-5B J13-1 TY-200 Elios HC Fla 658 Fla 595 F9-1 Fla 496 F12-1 F9-2 TY Fla 612 Fla 653 F9-1-A Fla 619 F9-3A TY-198-1A TY F9-4A F12-1A Fla 417 F TY F13-1 F9-3 TY-198-2A J13-1A GRAMOS/FRUTO F9-5 F9-5A F9-5B J13-1 TY-200 Elios HC-7880 Gráfica 1. Resultados obtenidos en las líneas evaluadas en la URS durante el primer ciclo de cultivo (septiembre, 2001 a febrero, 2002). 20

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