Tema 8 (1). Propiedades de las poblaciones

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1 Tema 8 (1). Propiedades de las poblaciones Índice 0. El conocimiento científico: características y método 1. Investigaciones de patrones e investigaciones de procesos 2. La ecología de poblaciones: objetivos y definiciones 2.1. La ecología de poblaciones para distintos autores 2.2. Concepto de población 2.3. Poblaciones o demos y metapoblaciones Clinas 3. Problemas prácticos del estudio de las poblaciones 3.1. Los límites de las poblaciones 3.2. Organismos unitarios y modulares 3.3. Genets y clones 3.4. Variabilidad intrapoblacional Características del conocimiento científico Organización sistemática del conocimiento formulando leyes generales y teorías que muestran pautas de relación entre tipos muy diferentes de fenómenos Cómo ocurren los eventos observados? Las explicaciones de los sucesos naturales identifican las condiciones que han llevado a que estos ocurran. Las explicaciones deben poder ser contrastadas empíricamente, incluyendo la posibilidad de refutación ( falsación ) empírica El método científico hipotético-deductivo Episodio imaginativo: Las hipótesis (conjeturas imaginativas) proporcionan pistas sobre dónde encontrar la verdad Episodio crítico: las hipótesis son sometidas a comprobación empírica deduciendo sus consecuencias (predicciones) para el mundo real y examinando si son correctas. 1

2 Investigaciones de patrones y procesos Investigaciones de patrones: detectar y describir regularidades Relaciones entre el tamaño corporal de los animales y su abundancia media en 212 especies de la zona templada Investigaciones de patrones y procesos Investigaciones de procesos: establecer los mecanismos ecológicos responsables de los patrones o regularidades que se observan en la naturaleza 2

3 La ecología de poblaciones para distintos autores Estudio de los tamaños y, en menor medida, de las distribuciones de las poblaciones de animales y plantas, y de los procesos -particularmente los procesos biológicos- que determinan estos tamaños (Begon y Mortimer 1986) Estudio de las poblaciones animales y vegetales, sus patrones de variación en el espacio y en el tiempo, y de los factores que los afectan (Hassel 1988) Entender la dinámica de las poblaciones caracterizando tanto los procesos locales que afectan a los nacimientos como a las muertes, y los movimientos de los individuos entre localidades (Ricklefs 1990) Concepto de población Agrupación de individuos de una misma especie que conviven en un área determinada Grupo de organismos de la misma especie que ocupan un espacio particular en un tiempo determinado y que, por lo tanto, pueden potencialmente reproducirse entre sí (Krebs 1986) Una población comprende los individuos de una especie dentro de un área prescrita (Ricklefs 1990) 3

4 Poblaciones o demos y metapoblaciones Las poblaciones o demos son las unidades colectivas más pequeñas de organismos de la misma especie: están formadas por grupos de individuos que se reproducen entre sí más o menos al azar (Ricklefs 1990) Una metapoblación es una población de poblaciones locales conectadas entre sí por dispersión. Clinas Una clina es un cambio gradual en las características o adaptaciones de una especie a lo largo de un área geográfica Variación geográfica de la forma de la cresta en el drongo (Dicrurus paradiseus) 4

5 Problemas prácticos del estudio de las poblaciones Limites? Las fronteras de las poblaciones suelen ser vagas y en la práctica las fija de forma arbitraria el investigador. Operacionalmente una población es grupo de individuos que un biólogo de poblaciones elige para estudiar (Krebs 1986). Qué es un organismo? Unitario: forma altamente determinada. Modular: número variable de elementos básicos, programa de desarrollo impredecible y dependiente de la interacción con el medio. Genet: individuo resultante del un zigoto original Clon: unidad modular que ha quedado separada del genet. Problemas prácticos del estudio de las poblaciones Los individuos no son iguales La relación de sexos afecta a la tasa potencial de reproducción y puede afectar a las interacciones sociales en muchos vertebrados Conclusión: Cómo se estudia una población depende de la morfología e historia de vida de la especie, y de su relación de sexos, distribución espacial y variabilidad fenológica. 5

6 Tema 8 (2). Propiedades de las poblaciones Indice 1. Introducción 2. Tamaño poblacional 3. Muestreos probabilísticos 4. Técnicas de estimación del tamaño poblacional 4.1. Superficies (o volúmenes) de referencia ( quadrats ) 4.2 Marcado y recaptura 5. Medidas de densidad relativa (índices de abundancia) Introducción Parámetro básico Tamaño (número de individuos) o densidad (número de individuos por unidad de área o volumen) Parámetros poblacionales primarios Natalidad, mortalidad, inmigración y emigración Parámetros poblacionales secundarios Distribución de edades Composición de sexos Patrón de distribución espacial 6

7 Introducción Parámetro básico Tamaño (número de individuos) o densidad (número de individuos por unidad de área o volumen) Parámetros poblacionales primarios Natalidad, mortalidad, inmigración y emigración Parámetros poblacionales secundarios Distribución de edades Composición de sexos Patrón de distribución espacial Dinámica de la población: cambios experimentados por el número de individuos en el tiempo Tamaño poblacional (cont.) Valores de densidad para poblaciones de distintas especies Organismo Densidad Diatomeas / m3 Artrópodos del suelo / m 2 Cirrípedos (adultos) / m2 Árboles 0,0494 / m2 Ratón de campo 0,0247 / m2 Ratón de bosque 0,00124 / m2 Ciervo 0, / m2 Seres humanos Holanda 0, / m2 Canadá 0, / m2 Relaciones entre el tamaño corporal de los animales y su abundancia media en 212 especies de la zona templada 7

8 Muestreos Probabilísticos Permiten obtener datos representativos Posibilitan la realización de inferencias estadísticas. No-probabilísticos Los datos no pueden ser analizados estadísticamente: puede haber tendencias (regularidades) que no corresponden a características de la población, sino a decisiones de muestreo Tipos de muestreos probabilísticos Al azar: los puntos de muestreo se distribuyen al azar Sistemático: los puntos de muestreo se distribuyen regularmente siguiendo una norma. Tipos: regular, transecto, isonomía y recorridos o pasillos. Sectorizado: (1) Requiere mapas de características del área de estudio relevantes para la población; (2) se elaboran mapas de sectores sintéticos; (3) los puntos de muestreo son repartidos al azar en los sectories Mixto: igual que el anterior, pero los puntos de muestreo se distribuyen con criterios sistemáticos dentro de los sectores 8

9 Técnicas de estimación del tamaño poblacional Muestreos basados en el uso de superficies (o volúmenes) de referencia (quadrats) Debe ser posible establecer el tamaño de la población dentro de cada superficie (o volumen) de referencia Debe conocerse el área de cada superficie de referencia Las superficies de referencia deben ser representativas del área total (el muestreo debe ser probabilístico) Marcado y recaptura Los animales marcados y no marcados son capturados al azar (todos se mezclan perfectamente y tienen la misma probabilidad de ser capturados) Los animales marcados tienen la misma tasa de mortalidad que los no marcados Las marcas no se pierden ni pasan inadvertidas Medidas de densidad relativa (índices de abundancia) Los datos muestran una relación constante, aunque desconocida, con el tamaño total de la población Cebos: banana machacada para Drosophilas; papel higiénico para termitas Trampas: ratoneras, trampas de luz, agujeros en el terreno para escarabajos, redes de plancton. El número de organismos atrapados por las trampas depende de su densidad, pero también de su comportamiento (actividad, capacidad de movimiento) y también de la habilidad del investigador Conteo de bolitas fecales: si se conoce la tasa promedio de defecación, y el numero de bolitas fecales en un área se puede obtener un índice del tamaño de la población. Frecuencia de vocalización: p.e. número de llamadas de una especie de ave oídas durante 15 min. Registro de pieles: el número de animales capturado por tramperos se ha usado para estimar los cambios poblaciones de varios mamíferos Captura por unidad de esfuerzo de pesca: p. e. el número de peces por 100 horas de arrastre. Número de artefactos: poblaciones animales que dejan restos de su actividad (p.e. envolturas de insectos) Cuestionarios: se envían a personas que habitan el área, y pueden tener "impresiones" apropiadas de los cambios poblacionales (es útil para detectar grandes cambios poblacionales en animales conspicuos). Cobertura y biomasa: porcentaje de superficie de terreno cubierto por una especie. Recuentos a los lados de un recorrido: conteo del número de individuos que se ven o se escuchan a lo largo de un recorrido determinado Succión: aspiradores aplicados sobre la vegetación durante un periodo de tiempo concreto permiten muestrear poblaciones de insectos. 9

10 Tema 8 (3). Propiedades de las poblaciones Dispersión y migración Indice 1. Parámetros primarios y sus relaciones 2. Dispersión -inmigración y emigración Funciones de la dispersión 2.2. Patrones de distribución espacial 2.3. Densidad media y densidad relativa 2.4. El significado demográfico de la dispersión Parámetros primarios y sus relaciones N t+1 = N t + B - D + I -E Inmigración (I) Natalidad (B) Tamaño (N) Mortalidad (D) Emigración (E) 10

11 Dispersión: inmigración y emigración Migración: movimientos masivos y direccionales que llevan a los individuos de una población de un lugar a otro Dispersión: movimientos pasivos o activos que hacen que algunos individuos se separen de otros (p. e. los hijos de los padres, o las semillas de las plantas que las han producido) Suele afectar a una fracción de la población: algunos quedan residentes en el área de partida, y las pérdidas de efectivos suelen ser compensadas con la llegada de individuos de otras áreas Inmigración: llegada de efectivos a la población Emigración: salida de algunos organismos de la población Funciones de la dispersión Aliviar eventuales congestiones locales de organismos Explorar el territorio Los individuos visitan y exploran activamente lugares, y finalmente retornan y se asientan en un lugar escogido Los individuos cambian de lugar con el tiempo hasta que finalmente cesan de moverse (sin elemento de retorno) 11

12 Patrones de distribución espacial Al azar: Los individuos resultan distribuidos de forma no uniforme. Ocurre cuando todos los puntos del territorio tienen igual probabilidad de ser ocupados por un individuo, independientemente de cual sea la posición del resto. Regular (o uniforme): Los individuos resultan distribuidos de forma más uniforme de lo que sería esperable por azar. Ocurre cuando los individuos tienden a evitarse entre sí, o cuando individuos próximos a otros mueren. Agregada (o contagiosa): Los individuos aparecen más próximos de lo que sería esperable por azar. Ocurre cuandolos individuos son atraídos a (o sobreviven con más probabilidad en) lugares particulares del ambiente, o cuando la presencia de un individuo atrae (o da lugar a) otro individuo en su proximidad. Patrones de distribución espacial En la práctica, los organismos de todas las especies muestran distribución agregada (en manchas) a una u otra escala espacial 10 millas 2 millas 0,5 millas 10 yardas 100 yardas Jerarquía de patrones de distribución geográfica de Clematis fremontii en Missouri 12

13 Densidad media y densidad efectiva Densidad media: número de individuos por unidad de superficie Densidad efectiva: medida ponderada que tiene en cuenta la agregación de los individuos (es la densidad de individuos en cada agregado): permite inferir el papel de la densidad en la regulación de las poblaciones Ejemplo: 48 estados continentales de EEUU (1960) Densidad media: 59,94 personas / milla 2 Densidad efectiva: 3000 personas / milla 2 Conclusión: La distribución agregada de los individuos puede conducir a interpretaciones erróneas del papel de la densidad en la regulación de las poblaciones si sólo se tienen en cuenta medidas de densidad media El significado demográfico de la dispersión La dispersión puede condicionar mucho la dinámica de las poblaciones Ejemplo: semanalmente, la mitad de una población de ratones y topillos se renovaba por la salida y llegada de individuos. Rodeando la población con una malla, crecía mucho la densidad de animales y la presión de pastoreo sobre la vegetación En la práctica, las investigaciones ecológicas han dedicado poca atención a la dispersión (posiblemente, por la dificultad de su estudio) 13