MÓDULO 2: LOS ORÍGENES HUMANOS.-

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1 MÓDULO 2: LOS ORÍGENES HUMANOS.- TEMA 2.1: NUESTRO LUGAR EN LA EVOLUCIÓN TEMA 2.2: ORÍGENES AFRICANOS: HOMÍNIDOS Y PRIMEROS HUMANOS Introducción Cuestiones paleontológicas, genéticas y cronológicas previas Los métodos de estudio en la evolución de las especies humanas La aparición de las especies humanas en el marco de la evolución de los primates. Los primeros homínidos Introducción al género Homo 1. Introducción La evolución humana: interés y controversia. Explicarnos a nosotros mismos. Evolucionismo frente a creacionismo (diseño inteligente). Debate poco extendido en España pero muy vivo en los países anglosajones, especialmente en estados Unidos. Las características de un proceso evolutivo: 1. Extendido en el tiempo: dificultades para la precisión temporal, con múltiples técnicas de datación: K-Ar, trazas de fisión, series del uranio, espín, termoluminiscencia, paleomagnetismo, comparaciones faunísticas, todas ellas poco precisas. 2. Multicausal: explicaciones complejas, abordadas con pocas referencias empíricas, con fósiles siempre escasos, fragmentarios y a menudo deformados. 2. Cuestiones paleontológicas, genéticas y cronológicas previas El desarrollo de la teoría evolutiva C. Darwin es el centro del pensamiento evolutivo moderno. Desarrolló la idea de selección natural como forma de explicar cómo los organismos evolucionan en el tiempo adaptándose a su ambiente. Los organismos que tienen más posibilidades de sobrevivir y reproducirse pasan su material genético a las generaciones futuras. Evolución: deriva genética y selección natural. Deriva genética: en la reproducción, una pequeña parte del código genético se transmite defectuosamente, por azar, lo que produce diversidad en una población Selección natural: los individuos de la especie mejor adaptados al medio transmiten preferencialmente sus características genéticas particulares que no son todo el patrimonio genético de la especie- lo que va acentuando una serie de rasgos los que proporcionan una mejor

2 adaptación- y atenuando otros: aumenta la frecuencia de los genes transmitidos que proporcionan ventajas adaptativas. El carácter debe ser heredable, presentarse de forma variable y debe conferir diferentes posibilidades de supervivencia/reproducción. Mecanismos: mortalidad/supervivencia diferencial, fertilidad diferencial, selección sexual (apareamiento diferencial). Adaptación Proceso de interacción con éxito entre una población y su ambiente. Las adaptaciones son cambios ventajosos. Cualquier aspecto biológico o de comportamiento que confiere alguna ventaja a un individuo o población se puede considerar una adaptación. Exaptación (Gould y Vrba), que puede ser aquel rasgo originado por selección natural pero que cumple más tarde o en la actualidad- una función diferente para la que se originó. Abaptación, los organismos están abaptados por los ambientes de las generaciones anteriores, a través de las cuales han pasado las combinaciones de caracteres hasta llegar al momento actual. Están adaptados a su ambiente actual en la medida en que este ambiente se parece al ambiente de las generaciones pasadas. Por ello, los organismos no están previstos para el presente o el futuro, son una simple consecuencia del pasado. En la medida en que el presente y el futuro se parezcan al pasado, los organismos se encontrarán más adaptados. Especie y especiación: Especie: grupo de poblaciones cuyos miembros se reproducen entre sí y producen descendencia fértil (Relethford). Grupo de organismos que se clasifican juntos en el nivel más bajo de la jerarquía taxonómica. No hay acuerdo entre los biólogos sobre la mejor forma de definirlo (Boyd & Silk). Especiación (Mayr, 1962; entre las especies parecidas a la nuestra normalmente por alopatría): aislamiento geográfico de una parte de la población de la especie en un medio particular. El aislamiento provoca la acumulación de diferencias entre poblaciones hasta que la divergencia impide la comunicación genética. Vrba (1998) En último término, el comienzo de la especiación tiene que ver con cambios físicos (geográficos, tectónicos, climáticos). Se puede esperar por tanto que en los momentos de cambio se produzca un incremento de la especiación. Esto se ve en los homínidos y también en los bóvidos africanos en torno a 2,5 myr. 2 modelos de cambio evolutivo de especies: 1) Anagénesis: Evolución lineal de una especie a lo largo del tiempo. La forma A evoluciona en B y luego en C. Es decir, no son contemporáneas, así que en todo caso no pueden reproducirse. Anagénesis no es suficiente para explicar la macroevolución. 2) Cladogénesis: evolución en rama. Supone la formación de nuevas especies (especiación) mediante un proceso en el que una o más nuevas especies se separan de una especie original. Una parte de la especie A se separa y produce B que se separa y produce C. Es decir, comenzamos con una especie y acabamos con 3. Es importante el concepto de caracteres integrados. Lo que cambia no es un carácter aislado sino un conjunto de ellos, asociados. Por ejemplo, muchas especies de géneros distintos de roedores han evolucionado de forma independiente hacia el bipedismo en medios áridos. Cuando se produce este paso al bipedismo cambian otros caracteres: extremidades posteriores más largas, cabezas, cerebros, ojos y orejas más grandes; la mayor parte de ellos tienen también el cuerpo más grande.

3 Clado: conjunto de especies con un antepasado común. Cladística: disciplina que estudia la formación de los clados. Los conceptos principales son los carácter ancestral y carácter derivado: plesiomorfías y apomorfías. Género Grupo de especies similares que a menudo comparten ciertas formas de adaptación, con un ancestro común. Gradualismo filético y equilibrio puntuado: la evolución se concibe en el primer caso como una sucesión de cambios poco marcados pero sostenidos en el tiempo; en el segundo caso, se concibe la evolución como un sistema de escaleras, con fases de cambios súbitos en términos de tiempo evolutivo- y fases de estasis, sin apenas cambios. Taxonomía y filogenia. Taxonomía, la ciencia que describe y clasifica los organismos vivos. Reino: Animal (animalia) Filum (o subfilum): Vertebrado (vertebrata) Superclase: Vertebrados (vertebrata) Clase: Mamífero (mammalia), aparecidos hace 200 M.a.; los placentarios, hace unos 100 M.a. Orden: Primate (primata) Familia: Homínido (hominidae) Género: Humano (Homo) Especie: sapiens Filogenia, la disciplina que establece las relaciones de parentesco entre las distintas especies. 3. Los métodos de estudio en la evolución de las especies humanas Biología molecular Estudia el grado de afinidad biológica para reconstruir el orden de separación de las diferentes líneas evolutivas. Métodos: factores sanguíneos (sistema AB0); afinidad del suero (proporción de la precipitación de albúminas). Resultados de Mollison en relación con el suero humano: Chimpancé: 85% Orangután: 71% Babuino: 65% Macaco: 64% Secuencias de ADN Código genético: bases nitrogenadas (A, C, G y T) / aminoácidos / proteínas / órganos, funciones y organismos. ADN mitocondrial: las comparaciones filogenéticas Tasa de mutación Reloj molecular (Arsuaga y Martínez, 1998: 73-75) La diferencia genética entre dos especies debería ser proporcional al tiempo transcurrido desde que se separaron las especies. En cada generación, la transmisión genética no es completa (teléfono roto). Esto

4 será válido para genes neutros, los que tengan influencia adaptativa pueden variar a distinta velocidad y no son útiles. Se calcula una tasa de mutación. Límites de la biología molecular sobre todo, ADN- para el estudio evolutivo: -tasa de mutación, variable y poco demostrada. -dificultad para generar secuencias largas de ADN (hasta 2000, básicamente haplotipos). -dificultad para secuenciar ADN fósil. -dificultad para extrapolar desde distancias genéticas hacia diferencias en términos de especie. Anatomía comparada, Los parecidos y diferencias en la morfología del esqueleto permiten explorar las filiaciones, y detectar y explicar los cambios evolutivos. Problemas de la anatomía comparada: variación intraespecífica y parecidos interespecíficos. Problema del reconocimiento de las especies a partir del esqueleto, lo único que fosiliza pero no lo único que diferencia las especies: se puede estar subestimando el número de especies fósiles agrupando especies con géneros de vida muy diferentes. También el problema contrario, especies con diferencias intraespecíficas fuertes - dimorfismo sexual, diferencias territoriales- en el tamaño o en la forma.. Homología y analogía Plan estructural Rasgos primitivos y derivados Las especies diferentes que comparten rasgos anatómicos deben tener un antepasado común que tenía al menos estos mismos rasgos (rasgos primitivos, ancestrales o plesiomorfías). De la misma forma, los rasgos diferentes a todas las demás especies son los rasgos adquiridos después de la aparición de la especie (rasgos derivados o apomorfías) Otras funciones de la anatomía: alimentación, biomecánica y sistema social. Términos anatómicos Esqueleto craneal: neurocráneo y esplacnocráneo Denominación de restos Cráneo Todo incluida la mandíbula Calvarium Cráneo sin mandíbula Calvaria Cuando no tiene cara Calota Parte superior de la bóveda craneana Vistas del cráneo (Normas): frontal, lateral, basal, occipital y vertical. Neurocráneo, formado por 8 huesos que acogen el cerebro: frontal, parietales, temporales, occipital y esfenoides. Esplacnocráneo o viscerocráneo, huesos de la cara, en total 21: mandíbula, maxilar superior, cigomáticos y otros Arcadas supraciliares / torus supraorbital: rebordes óseos en el frontal, sobre las órbitas de los ojos. Cresta o sutura sagital: unión de los dos parietales. Torus occipital: reborde óseo transversal en la zona de la nuca. Foramen magnum: hueco en la base del cráneo que atraviesa la médula espinal.

5 Mastoides (apósifis mastoidea): protuberancias situadas en la base de los huesos temporales donde se insertan los músculos del cuello. Constricción retrooorbital: estrechamiento del cráneo en norma vertical, en la parte anterior de los parietales. Mandíbula: ramus, mentón, foramen mentoniano. Arco dentario: fórmula dental, diastema, espacio retromolar Prognatismo / ortognatismo Fosa canina Esqueleto poscraneal Es recomendable consultar la siguiente dirección: 4. La aparición de las especies humanas en el marco de la evolución de los primates. Primates antiguos Aparecen hace unos 70 M.a. (final del Cretácico superior) Expansión de los mamíferos a mediados del Cretácico aparecidos en torno a hace 195 M.a.- relacionada con la extinción de los dinosaurios y la aparición de las plantas angiospermas. Los primeros primates son de tipo prosimio: animales de pequeño tamaño aproximadamente como una ardilla- adaptados a la vida en zonas con densas cubiertas forestales. Plesiadapis y Purgatorius ceratops son algunos de los principales candidatos como especies ancestrales de los primates. Rasgos adquiridos en el primer plan primate *Anatómicos: -manos y pies prensiles con pulgar oponible, adaptación inicial al desplazamiento arborícola. -dieta omnívora, dominada por vegetales; cuerpo cubierto de pelo. -locomoción cuadrúpeda con posición bípeda en parada (liberación de la mano, en las especies iniciales, prensión de precisión quizá relacionada con la inclusión de insectos en la dieta). *Cerebro-sensoriales: -capacidad táctil. -desarrollo de la vista en detrimento del olfato (ojos en la parte frontal de la cara: visión estereoscópica). Implica un primer desarrollo cerebral debido a la asociación coordinación mano-ojo. El cerebro crece a un ritmo constante en casi todos los mamíferos (el resto de los órganos varía bastante). Fisiológicamente, el tejido cerebral es el más costoso de fabricar. Crece más en la etapa fetal que en el periodo posnatal. Un cambio en el tiempo que ocupan las etapas de crecimiento tiene implicaciones como el aumento del tamaño, una reorganización de las partes y una reducción de la tasa de nacimientos. Un aumento del tamaño cerebral solo se consigue con un aumento del tiempo de la etapa de crecimiento (no es posible aumentar la tasa porque está al máximo fisiológico). Los primates son muy longevos -relacionado con la prolongación de las etapas de crecimiento. *Comportamiento:

6 -en general, una sola cría por parto (estrategia reproductora tipo K, gran inversión de cuidados en la supervivencia de la cría). -sociabilidad. Diversificación de los primates En torno a hace 55 millones de años, separación de estrepsirrinos y haplorrinos. Episodios de aumento cerebral: hace 55 myr, entre los haplorrinos (compartido por todos los primates vivientes), 12% de cerebro sobre el peso del cuerpo en los neonatos (frente al 6% del resto de los mamíferos) Los prosimios están representados actualmente en los lemures, indris y aye-aye en la isla de Madagascar; en Africa por los gálagos y potos y en Asia por el loris. Los haplorrinos se dividen en dos ramas: tarseros y simios en torno a hace 50 M.a. Hace 40 M.a. los simios se dividen en platirrinos y catarrinos. Separación del bloque americano respecto al afroasiático: evolución divergente de los monos del Nuevo y del Viejo Mundo a partir de este momento (Catarrinos y Platirrinos, por la diferencia en la morfología del nasal). Los ancestros humanos se encuentran en la rama del Viejo Mundo, los catarrinos. El grupo de los platirrinos tienen los orificios nasales a los lados de la nariz, se les conoce como monos americanos, y forman parte de este grupo los titis, aulladores, saimiris y monos araña. Los catarrinos tienen los orificios nasales delante de la nariz y se dividen en cercopitecoidea y hominoidea. La primera familia tiene cola, cara prominente y andan a cuatro patas, estando representados por los cercopitecos y los colobos. La familia hominoidea utiliza la braquiación para desplazarse y forman parte de ella los gorilas, orangutanes, chimpancés, gibones y los humanos. Cambio en la fórmula dentaria: 32 dientes frente a 36 del resto de los primates como homología derivada. En torno a hace 35 M.a., algunas de las especies africanas desarrollan adaptaciones a la vida en el suelo, sus costumbres no son ya completamente arborícolas. Adaptaciones: -mayor tamaño corporal (ventaja frente a depredadores). -aumento del dimorfismo sexual (en general, machos más grandes y agresivos). Hace 35 myr, entre los antropoidea, otro incremento brusco en la encefalización. La prolongación del crecimiento cerebral puede explicar su mayor tamaño y también la diferente organización dentro del cerebro (neocórtex y cerebelo más grandes; neuronas más grandes y con más terminaciones nerviosas, Vrba, 1998). Hace 30 M.a. Aegyptopithecus (oasis de El Fayum, Egipto) Ancestro común de hominoideos (o simios antropomorfos: homínidos, pánidos, póngidos orangután- e Hylobates gibón-) y cercopitecoideos (macaco, papión, mandril) -con cola y mandíbulas fuertes. Con algunas costumbres arborícolas (tórax aplanado, húmeros y clavículas largas) -escasa capacidad craneal (30 cc.) pero con tenue elevación del frontal. Los simios modernos u hominoideos Hace 24 M.a. Proconsul, género con varias especies

7 Primeras adaptaciones a un medio algo más abierto, con componente de sabana: cuadrúpedos sin cola. Parcialmente braquiador (omoplato perpendicular, brazos largos muy móviles por encima del hombro). Mayor tamaño corporal y también craneal en el Proconsul maior alcanza 150 cc. Molares característicos con cinco cúspides y surco en forma de Y que heredan todos sus descendientes. Las distintas especies de Proconsul son los antecesores tanto de los homínidos los primates bípedos entre los que nos incluimos los humanos- como de los simios antropomorfos chimpancé, gorila, orangután y probablemente las distintas especies de gibones. Superfamilia que incluye 2 familias, los Hylobatidae (gibones, los menos relacionados con los humanos) y los Hominidae (orangutanes, gorilas, chimpancés, bonobos y humanos). A partir de hace unos 17 M.a., África y Asia-Europa quedan unidas. Una parte de la descendencia del Proconsul Dryopithecus, Ramapithecus- ocupa estas regiones, serán los antecesores de los orangutanes, vía Oreopithecus (restos en España). Hace 14 M.a., en África, Kenyapithecus, origen de los homínidos y de los pánidos (chimpancés y gorilas)-. Capacidad craneal en torno a 300 cc. Retraso en la salida de la dentición definitiva, reflejo de una infancia prolongada Esqueleto facial reducido Reducción de caninos e incisivos Masticación de comida dura Esmalte grueso Caninos e incisivos salientes Apertura cáscara dura Torus transverso inferior en la mandíbula Fuertes diferencias en el tamaño de los caninos entre machos y hembras (Moyà et al., 1997). Braquiación: tórax aplanado, omoplato plano, forma del húmero, clavícula larga, movimiento de la muñeca, brazos más largos que las piernas. Probablemente, desarrollo de sistemas de comunicación y uso de herramientas. Samburupithecus, último ancestro común a pánidos y homínidos Entre hace 10 y hace 5 M.a. separación entre homínidos y pánidos (chimpancés y gorilas) Homínidos: bípedos; pánidos: cuadrúpedos con adaptaciones arborícolas. Cambio en la estructura corporal de los homínidos: columna vertebral, pelvis y extremidades sobre todo inferiores. Reorganización general del esqueleto a lo largo de los 5 millones de años que conducen a la aparición de los humanos. Recordando las líneas generales de la evolución primate: -Importancia del plan primate original. -Aumento de la diversificación por los cambios en las condiciones ambientales y geográficas (enfriamientos y calentamientos orogenia alpina y modificaciones de las corrientes tropicales; separaciones y uniones de continentes). -Importancia de la adopción de costumbres terrestres durante el Mioceno (aumento del tamaño corporal y correlatos). -Nueva fase arborícola? Al final del Mioceno. Gran variedad de especies con características mixtas de las especies de hominoideos vivos- entre hace 15 y 12 millones de años. Imágenes de anatomías esqueléticas de primates actuales en:

8 Programa Senior. Curso

9 5. Los primeros homínidos, Un árbol con injertos y podas muy recientes: homínidos antiguos, australopitecos y parántropos. Homínidos antiguos: el impacto de los nuevos descubrimientos -Ardipithecius, Orrorin y Sahelanthropus. Australopitecinos: Australopithecus anamensis y afarensis. Kenyanthropus, A. bahrelgazhali y A. sediba. Los candidatos a la ascendecia humana: Australopithecus africanus vs. Australopithecus garhi. Parántropos, una línea marginal: P. aethiopicus, P. africanus, P. robustus, P. boisei. Diferencias internas y capacidades de las especies homínidas. Son rasgos compartidos por 7 géneros y más de 20 especies. Sahelanthropus tchadensis Orrorin tugenensis Preaustralopitecinos Ardipithecus ramidus A. ramidus sub. kadabba Australopithecus anamensis Australopithecus (Praeanthropus) afarensis Kenyanthropus platyops Australopithecus bahrelgazhali Australopithecus sediba Australopithecus garhi Australopithecus africanus Paranthropus aethiopicus Paranthropus robustus Paranthropus boisei Homo (Australopithecus) habilis Homo (Australopithecus; Kenyanthropus) rudolfensis Homo ergaster Homo erectus Homo georgicus Homo antecessor Homo heidelbergensis Homo rhodesiensis Denisova Homo neanderthalensis Homo sapiens Homo floresiensis Australopitecinos Parántropos Humanos

10 5.1. Introducción Los primeros homínidos eran bípedos pero tenían capacidad craneal pequeña. Se pueden considerar simios bípedos. Por ello y porque cuentan con ciertas características evolucionadas en la dentición, se les considera homínidos. Pero no son humanos porque conservan características primitivas de simios. Los primeros homínidos se han encontrado sólo en África, básicamente en África centrooriental y en África del Sur, lo que apoya la teoría de Darwin de que este continente era el origen de los homínidos y es coherente con el hecho de que los parientes vivos más próximos a los humanos son los simios africanos. En términos cronológicos se sitúan a partir de 6 M.a. La geología de Sudáfrica hace difícil la datación de los hallazgos. Los yacimientos de África oriental se datan mejor ya que la actividad volcánica de la zona desde hace millones de años permite usar potasio-argón y argón-argón. Aparición historiográfica de los homínidos -las investigaciones en Java, el niño de Taung, las excavaciones de los Leakey en Olduvai. El descubrimiento de Lucy y la definición de Australopithecus afarensis en 1974 (por D. Johanson) supuso la confirmación la idea estaba esbozada en Dart, de la existencia de unos primates bípedos pre-humanos, los homínidos. Los últimos 10 años de investigación han provocado la aparición de especies y géneros más antiguas que el A. afarensis que presentan estos rasgos de bipedismo: Sahelanthropus, Orrorin y Ardipithecus. Todas estas especies han sido descritas con datos muy escasos: muy pocos restos, pocos individuos y generalmente un solo yacimiento. Las pruebas de bipedismo o su mera clasificación como homínidos suele ser objeto de bastante discusión, precisamente por la escasez de restos. Condiciones ambientales en el Mioceno y Plioceno Cambios climáticos relacionados con la evolución de los primates y de los hominoideos: 1. sucesos catastróficos (Krakatoa, meteorito) 2. evolución geodinámica del planeta: cada vez más masas continentales situadas en latitudes altas por la deriva continental, masas continentales más altas por la orogenia alpina. 3. comportamiento del sistema hidrosfera-atmósfera, océanos como reguladores de temperatura. 4. fluctuaciones naturales de la órbita de la tierra alrededor del Sol, cambios en la cantidad de radiación solar que recibe la tierra: ciclos de Milankovic (precesión de los equinoccios, forma de la órbita, inclinación de la tierra). Descenso de las temperaturas y aumento de la aridez: Más antiguo: desde el Mioceno Variable, con fases de expansión y regresión del bosque

11 En torno a hace 2,5 millones de años las condiciones son especialmente inestables. La variabilidad en el tiempo y la aparición de ecosistemas diferentes debido a las nuevas condiciones de temperatura y humedad generan tensiones adaptativas. Vrba (1996). Estas tensiones adaptativas son el caldo de cultivo en el que se producen nuevas especiaciones, que suelen afectar a todos los órdenes animales. Influencia especial en África oriental ya que al cambio climático general se suma el efecto barrera, por la orografía del territorio, que producen una aridez creciente, la fragmentación del bosque tropical y la formación de ecosistemas más abiertos. En estas condiciones aparecen nuevas especies entre ellas las de los hominoideos y, más tarde, humanos. Las explicaciones tradicionales sobre la evolución humana y sobre algunas cuestiones concretas, como el bipedismo, han considerado el entorno de sabana como un elemento crucial en la comprensión de los orígenes de los homínidos. Durante muchos tiempo, los fósiles de homínidos más antiguos se han encontrado en ambientes abiertos poblados por gramíneas o una mezcla de gramíneas-bosque. Con esta asociación, muchas explicaciones para el bipedismo han hecho hincapié en las presiones impuestas por un medio de este tipo: mayor dificultad para encontrar comida, necesidad de desplazarse a grandes distancias, temperaturas más altas, mayor vulnerabilidad ante depredadores Estas explicaciones se cuestionan en la actualidad debido a la nueva evidencia proporcionada sobre el ambiente de los primeros homínidos (Sahelanthropus, Orrorin y Ardipithecus) que no prece tan abierto, sobre todo en el caso de Ardipithecus, que habita en formaciones boscosas relativamente húmedas (Pickford y Senut 2001, WoldeGabriel et al 2001). Bases pre-homínidas: adquisiciones previas, Hece 6-7 millones de años, en la línea evolutiva de los simios antropomorfos que conduce a los homínidos, nos encontramos con (1) primates, (2) de gran tamaño, (3) de costumbres arborícolas y (4) comportamientos complejos (niveles elaborados de comunicación, aprendizaje, empleo de herramientas). Cuáles son las novedades homínidas? 1. Marcha bípeda 2. Dieta omnívora, diferente a la tropical, que lleva a la evolución de la dentición. 3. Desarrollo cerebral (nuevos elementos: funciones de la mano, aumento de la comunicación y complejidad grupal). Marcha bípeda: Adaptaciones de todo el esqueleto, y sobre todo del aparato locomotor La bipedestación supone una reorganización completa del esqueleto. Todos los segmentos corporales tienen su centro de gravedad en el mismo eje, la postura erguida en pie apenas requiere esfuerzo muscular. Solo la cabeza está ligeramente adelantada, cada vez menos por la reducción del esqueleto facial. Vrba (1998) Lo que cambia no es un carácter aislado sino un conjunto de ellos asociados. Muchas especies de géneros distintos (24) de roedores han evolucionado de forma independiente hacia el bipedismo en medios áridos. Cuando se produce este paso al bipedismo cambian otros caracteres: extremidades posteriores más largas, cabezas, cerebros, ojos y orejas más grandes; la mayor parte de ellos tienen también el cuerpo más grande.

12 Cabeza, posición del foramen magnum, más centrado El plano nucal, la parte del hueso occipital donde se originan los músculos de la nuca que mantiene la cabeza en posición, es más amplio y se orienta más hacia atrás. columna, con doble curva, en ese. pelvis, orientación del ala ilíaca: en los humanos está orientada de lado, en los demás antropomorfos, está orientada hacia atrás. Aparecen músculos abductores que impiden que se venza la cadera hacia el lado del pie que se levanta. achatamiento de la pelvis por la postura erecta: acortado el ilion y el isquion, que deben soportar el peso del tronco cuando se está de pie. En Lucy y en los a.africanus estos rasgos están ya presentes, con morfología humana extremidades, morfología del pie, con el pulgar paralelo a los otros dedos morfología de la rodilla (fémur, rótula, tibia) cabeza del fémur reforzada, curvatura en la diáfisis del fémur que debe inclinarse para alcanzar la rodilla. morfología de la mano proporciones de las extremidades Además de los restos esqueléticos, contamos con otras evidencias como las huellas de Laetoli: tres individuos marchando en dos rastros paralelos. Morfología del pie, con el pulgar alineado con los otros dedos, similar a la humana. Cuáles son las ventajas adaptativas del bipedismo? Liberación de las manos para transportar/utilizar objetos: Sugerido ya por Darwin. Vinculado al crecimiento cerebral y al uso de útiles. Quizá también mejora evolutiva para transportar comida y niños. Pero el bipedismo evolucionó antes de los aumentos significativos en el cerebro y antes de la tecnología lítica. Puede tener 6 Ma, 3,5 Ma antes que el aumento cerebral o los primeros útiles. Evitar los predadores/control de los recursos: aumenta la visibilidad y combinado con la capacidad de trepar a los árboles sería ventajosa evolutivamente. Pero esto serviría en un ambiente de sabana, no en uno boscoso. Tolerar el calor: la radiación solar que llega al cuerpo es menor y el calor emitido desde el suelo se dispersa. El bipedismo aparece en otras familias (roedores, reptiles) en medios áridos, vinculado a estas circunstancias. Relacionado con la adquisición de alimentos y eficiencia energética: el bipedismo es más eficiente energéticamente para viajar a largas distancias. A la hora de correr, el bipedismo humano es menos eficaz que la locomoción de los simios porque no alcanzamos grandes velocidades pero es más eficiente para desplazamientos largos. Los costes energéticos diarios entre un homínido y un simio de tamaño parecido son del 50% (el homínido gasta la mitad de las calorías). Estas hipótesis y otras necesitarán ser reevaluadas a la luz de nueva información paleoambiental. Quizá no haya una única causa para el bipedismo sino una combinación de varias incluyendo la redistribución de los alimentos, el cuidado de los infantiles, la eficiencia energética y otras. Una vez que había surgido, el bipedismo tendría ventajas adicionales como la mejor regulación de la temperatura corporal. En cualquier caso, el bipedismo finalmente permitió otros cambios en la evolución humana como mayor tamaño cerebral.

13 Cambios en la dieta: Morfología de la arcada dentaria y de la musculatura masticadora (rebordes óseos para las inserciones. Morfología de las piezas dentarias: molares grandes, premolares molariformes y caninos en forma de espátula y no cónica. Reducción o ausencia de diastemas. En comparación con la dentición de los pánidos se produce una reducción general de la dentición anterior (incisivos y caninos) y un aumento relativo y absoluto de la posterior (molares y premolares) Esmalte en general más grueso (que el de los chimpancés y gorilas) aunque con variaciones. Estudio del desgaste microscópico. Desarrollo cerebral Relacionado con la fabricación de herramientas y los comportamientos grupales/sociales Los homínidos antiguos, preaustralopitecos. Las 3 especies reconocidas entre 6 y 4 Millones de años tienen caracteres muy arcaicos, con muchas características simiescas en la dentición, con cerebros pequeños pero bípedos. Sahelanthropus tchadensis Descubierto en Chad, África central (Brunet et al 2002). Se asume una cronología en torno a 6 Ma por la fauna asociada. Sólo se han recuperado restos de cráneo cuya estructura en la base sugiere que era bípedo. Características: el cráneo recuerda al de cualquier simio, con un cerebro pequeño pero con una cara no prominente, más típica de los homínidos posteriores. La dentadura también muestra alguna característica homínida, incluyendo un canino pequeño. Crítica (Wolpoff et al 2002): sería un simio fósil que vivió en el momento en que divergen las líneas de simios africanos y los homínidos. Orrorin tugenensis Restos fragmentarios de varios individuos hallados en Tugen Hills, Kenya, de hace unos 6 Ma. Según los descubridores (Senut et al 2001), el fémur indicaría que era un homínido bípedo aunque el hueso del brazo sugiere que todavía se colgaba de los árboles bastante tiempo. Los

14 molares abogan por su estatus de homínido: pequeños, de forma humana y con el esmalte dental grueso que se encuentra en homínidos posteriores y no en los simios. Ardipithecus ramidus Restos fragmentarios procedentes de los yacimientos de Aramis y del valle medio del río Awash en Etiopía con una cronología de 5,8-4,4 Ma (White et al 1994; Haile-Selassie 2001). Los análisis preliminares sugieren que era un homínido primitivo: aunque con un cerebro pequeño, la localización del foramen magnum sugiere bipedismo. Dentadura: características primitivas (caninos grandes y esmalte dental fino) pero la estructura de los caninos es más como de incisivos, al igual que en los homínidos. Discusión Lo que debe distinguir a los homínidos antiguos respecto a los ancestros de los chimpancés serán algunas adaptaciones a la postura erguida y a la locomoción bípeda junto a un aparato masticador que combine piezas dentarias masticadoras comparativamente más grandes, caninos más pequeños desgastados solo en la punta y alguna evidencia de crecimiento de la capacidad craneal. Los restos de Sahelanthropus apuntan hacia estos rasgos (Wood, 2002). Dos hipótesis compiten para explicar las fases tempranas de la evolución de los homínidos. El modelo "pulcro" (Asfaw 'et al.', 1999) propone que la anatomía característica de los homínidos apareción de una sola vez y fue seguida por un escalonamiento ordenado de ancestros-descendientes hasta bastante después de hace 3 millones de años, cuando se produciría una separación en varias especies. El modelo "desordenado" o enmarañado (Wood et al., 2000; M. Leakey et al., 2001) contempla la evolución de los homínidos como una serie de radiaciones adaptativas (diversificación de especies que responden a las circunstancias cambiantes) en las que los distintos rasgos anatómicos se combinan de formas sorprendentes. Este modelo predice que se habrá producido la adquisición independiente de rasgos similares (homoplasia) de forma que la evolución hacia el bipedismo, la destreza manual o los cerebros grandes habrán ocurrido más de una vez. Más discusión Para Orrorin B. Senut y M. Pickford entienden que la morfología del fémur implica un bipedismo obligado. Otros autores son más precavidos. Senut y Pickford proponen que Orrorin es un ancestro de la línea humana a la vez bípedo y arborícola y que los australopitecinos son una línea independiente que no tiene relación con los humanos (debido al mayor tamaño corporal y dentición más ligera de Orrorin). Otros autores (L. Aiello, M. Collard, i.a.) piensan que no se puede llegar tan lejos en las conclusiones debido al carácter fragmentario de los restos La evolución homínida continúa: los Australopitecinos antiguos Australopithecus anamensis Especie nombrada por Leakey et al Los restos (59), sobre todo dentarios, proceden de dos yacimientos a lo largo de la orilla del Lago Turkana (anam = lago). Básicamente son restos dentales pero también se incluyen fragmentos de cráneo y de las extremidades. Los huesos de

15 la pierna indican bipedismo. Dientes, mandíbula y cráneo indican características primitivas simiesco: caninos grandes, conducto auditivo pequeño. Peso estimado: kg. Australopithecus afarensis Extendido entre 4 y 3 M.a. aproximadamente, en África centro-oriental. Posee un gran prognatismo y un gran esplacnocráneo, en relación con el tamaño neurocraneal y corporal, una limitada capacidad craneal (400 cc.) y un marcado dimorfismo sexual que hizo pensar en la existencia de dos especies distintas. Las huellas de Laetoli, impresas en cenizas volcánicas datadas en 3 6 ma, confirman su bipedismo, en conjunción con los restos del esqueleto poscraneal que se conservan, aunque el índice braquial indica que su desplazamiento era mixto y el pulgar del pie ligeramente separado quizá con cierta capacidad prensil. Lucy: el mejor ejemplo de bipedismo. 40% del esqueleto de un adulto hembra (pelvis característica) adulta (el tercer molar lo tiene totalmente emergido). Pequeña estatura, poco más de un metro y unos 27 kg. estimados. Los huesos pélvicos y fémur indican bipedismo al igual que las huellas de pie encontradas en Laetoli (3,8 Ma): dedos grandes del pie no divergentes, heel strike (el talón pisa primero) y arco bien desarrollado. Cómo de bípedos?: Como entre los primates actuales la locomoción bipedal es exclusiva de los humanos, se clasifica Australopithecus afarensis como homínido aunque existen diferentes opiniones sobre cómo era de bipedal. Los brazos largos, dedos curvos y falanges de los pies indican cierta tendencia simiesca, primitiva, que se interpreta de 2 formas: 1) retenciones ancestrales como abaptaciones, y 2) a pesar de su bipedismo, tendría habilidad considerable para trepar y puede haber pasado una parte considerable de tiempo en los árboles. Debido a las grandes diferencias de tamaño y en algunos otros rasgos, algunos autores proponen que bajo A. afarensis se clasifican los restos de al menos dos especies distintas. El caso de AL 333 apoya la idea de que se trata de una especie con mucha variabilidad: restos de 13 homínidos distintos hallados en el mismo lugar con rasgos muy variables. También hay diferencias marcadas entre los ejemplares antiguos (3,9-3,5 Ma. hallados sobre todo en Tanzania) y los recientes (3,5-3,0 Ma.). Los dedos son más alargados y curvados que los humanos, quizá adaptados para trepar -o rasgos primitivo retenido. Se discute el tipo de bipedismo de A. afarensis. Para muchos no se trata de un bipedismo de tipo humano sino con un andar diferente, girando las caderas. Restos craneales: Fragmentos varios y un cráneo casi entero de una adulto masculino. Indican cerebro pequeño, cara prominente y características primitivas en la parte trasera y base del cráneo. Tamaño: cc. Se parece a un simio de pequeño tamaño. Dentadura: Características intermedias entre simios y humanos, menos primitivo que Australopithecus anamensis pero más primitivo que Homo. Dentición: Los dientes de simios modernos y humanos se distinguen fácilmente. Los caninos de los simios son mayores y sobresalen la superficie de los otros dientes, mientras que nosostros tenemos caninos pequeños que no sobresalen. Australopithecus afarensis es intermedio. La mandíbula superior de un simio tiene además diastema entre el canino y el incisivo adyacente para que encaje el gran canino inferior cuando cierra la boca. Los humanos no tenemos diastema. Australopithecus afarensis es intermedio. El primer premolar inferior de un simio moderno es apuntado con una cúspide. Nosotros tenemos 2 cúspides. Comportamiento: No hay evidencias de manufactura de instrumentos líticos pero esto no significa que no utilizaran herramientas realizadas con materiales perecederos como palos de cavar. Existe una discusión sobre el dimorfismo sexual de la especie. Si se acepta que es grande, con machos mucho mayores que las hembras, esto sugeriría una estructura social de poliginia (uno o varios machos adultos y varias hembras) siempre que aceptemos como

16 analogía válida las observaciones sobre primates actuales-. Algunos estudios recientes indican que quizá el dimorfismo sexual no era tan grande como se había presentado inicialmente. Kenyanthropus platyops Hasta hace poco Australopithecus afarensis era la única especie de homínido conocida para un periodo muy largo (entre hace 4-3 Ma). Esto ha cambiado porque en 2001 Meave Leakey y su equipo propusieron un nuevo homínido, Kenyanthropus platyops ( hombre de Kenya de cara plana ). Los hallazgos proceden del W del Lago Turkana en Kenya y se datan en 3,5-3,2 Ma. Al igual que Australopithecus afarensis muestra características primitivas y avanzadas. Primitivas: pequeño cerebro, parte inferior de la cara prominente y pequeño ear hole (igual que A. anamensis). Avanzadas: molares pequeños, cara plana, región de las mejillas elevada. En realidad, si exceptuamos el tamaño cerebral, es una especie similar a los primeros Homo y se parece especialmente a Homo rudolfensis. Como sucede en antropología, no todos los autores están de acuerdo con la identificación de una nueva especie a partir del especimen KNM-WT White (2003) sugiere que la aparente cara plana podría deberse a la distorsión creada por la fragmentación del cráneo en cientos de pequeños fragmentos debido a la expansión de la matriz que lo rodeaba. Propone que el especimen podría corresponder a Australopithecus afarensis. Conclusión: hacen falta más restos Homínidos evolucionados, posibles ancestros de Homo Divergencia evolutiva a partir de los últimos australopitecos (A. garhi, A. africanus u otros desconocidos) en dos líneas independientes: Los Homo, comparativamente gráciles, con mayor dotación encefálica y un aparato de masticación ligero menor que el de los australopitecos. Los Paranthropus varias especies diferentes entre hace aproximadamente 2,4 y 1,0 millones de años-, algo más robustos, con un aparato masticador muy grande, hiperespecializado en el consumo de vegetales duros, propios de medios abiertos tipo sabana, añadido a una fuerte musculatura masticatoria que se insertaría en la cresta sagital. Están caracterizados por una capacidad craneal superior a la de los australopitecos (entre 400 y 500 cc.). Existen tres especies de parántropos, de las que el P. aethiopicus, procedente del este de África, es la más antigua y menos especializada, de la que, según Arsuaga y Martínez (1998, descienden P. boisei y P. robustus, en el sur de África

17 Australopithecus africanus Conjunto de especímenes localizados en Sudáfrica. Difíciles de datar por la geología de la región. Se estima una cronología entre 3-2 Ma. Raymond Dart definió la especie en 1925 tras descubrir el famoso niño de Taung. Su presencia en Suráfrica es prueba de un movimiento de individuos posiblemente formas ancestrales del propio africanus- hacia latitudes y dominos ecológicos diferentes a los del Rift. A partir de 3 Ma los homínidos florecen en el sur del continente como resultado de una expansión hacia estas tierras que debió producirse quizáentre 3,5-3 Ma. Evolutivamente: se considera descendiente de Australopithecus afarensis y podría ser ancestro del género Homo (durante años ésta ha sido la hipótesis predominante) pero algunos antropólogos lo consideran otra rama extinta de la evolución humana. En su favor como ancestro directo de Homo está su capacidad craneal, la morfología moderna del cráneo y del endocráneo. En su contra, la morfología de la dentición, con molares grandes, que están más en la línea de los parántropos, y su localización geográfica, en África del Sur, alejado del lugar donde finalmente aparece Homo, en África centro-oriental Características: Pequeño cerebro (460 cc). La cara es grande pero no tan masiva como en los robustos. Sin cresta sagital. Dentadura: caninos reducidos. Los dientes en general son reducidos pero no son tan pequeños en comparación con los molares como entre los parántropos posteriores. En todo caso, los molares son mayores que los nuestros. Es decir, la proporción relativa entre dientes y molares es más similar a la nuestra que a la de los australopithecinos robustos. Cuestión del habla (Tobias) lóbulos cerebrales en el hemisferio izquierdo Cazadores o cazados (industria osteodontoquerática). Dart frente Brain. Australopithecus garhi Nueva especie de australopithecino (Asfaw et al, 1999), localizada en África oriental, Etiopía. 2,5 Ma. Garhi = sorpresa en lengua afar. Evolutivamente: puede completar el hueco entre Australopithecus afarensis y Homo. La localización es importante porque los primeros Homo aparecen en África oriental. A su favor está también el tipo de comportamientos a los que aparece relacionado (talla de la piedra, aprovechamiento de recursos animales. En su contra, la morfología del esqueleto poscraneal, muy simiesco, la morfología de la cara, muy prognata, y la morfología craneal, poco elevada. Características: Pequeño cerebro (450 cc). La anatomía no es robusta. Dentadura: Dientes y molares grandes pero no muestran la especialización de los parántropos robustos. Tecnología?: El descubrimiento de Australopithecus garhi es especialmente importante porque en el mismo yacimiento (llamado Bouri) se localizaron útiles líticos, y se ha interpretado que A. garhi era el tallador (Heinzelin et al 1999). Con una cronología de 2,5 Ma están entre los útiles de piedra más antiguos conocidos. Los análisis de la fauna recuperada en el yacimiento indican que estos homínidos utilizaban los instrumentos líticos para funciones de carnicería así como para romper los huesos y extraer la médula (alimento muy nutritivo, rico en grasas). Se reconocen 3 fragmentos óseos de bóvidos y caballo con repetidas huellas de corte y percusión producidas con objetos líticos para extraer partes cárnicas o para fracturar los huesos y consumir el tuétano. Esto demuestra que para 2,5 Ma los homínidos habían añadido carne y médula a su dieta, un patrón que continúa en la evolución del género Homo. Este similar comportamiento también apoyaría la hipótesis de Australopithecus garhi como ancestro de Homo.

18 La talla de la piedra En la década de 1960 los vestigios arqueológicos más antiguos consiguieron datarse en c 2 Ma. En la actualidad la frontera de la talla lítica se ha llevado hasta 2,6 Ma. Entre esa fecha y 2 Ma existe un importante conjunto de yacimientos localizados en la región del Rift: 1) Valle del río Awash en el Norte de Etiopía en la depresión de Hadar (yacimientos de Gona oeste, Gona 2, 3, 4, Gona este, AL-666, Bouri, Ounda Gona sur). 2) Valle del río Omo. Tramo final del río Omo, antes de su desembocadura en el lago Turkana. 3) Turkana occidental. Al oeste del lago, en el norte de Kenia. Yacimiento de Lokalalei. 4) Otras regiones: Kanjera South en el Lago Victoria al SW de Kenia. El yacimiento de Senga 5A en Zaire. Yacimiento de Mwimbi en Malawi. En 1971 Mary Leakey publicó sus estudios sobre la abundante industria lítica de los yacimientos de la garganta de Olduvai. Eran los artefactos más antiguos conocidos y el tecnocomplejo olduvaiense se convirtió en referente del primer estadio tecnológico humano. La industria olduvayense refleja unos procesos técnicos sencillos, cuyo objetivo es la talla de cantos para producir lascas con filos cortantes y al mismo tiempo, la obtención de útiles masivos en esos mismos cantos, con filos robustos y cortantes, los llamados choppers o chopping tools. Los tipos de objetos que resultan de esta manipulación se agrupan en tres categorías: 1) cantos que sirven como percutores, 2) los choppers / núcleos, 3) lascas y fragmentos resultantes de la fracturación violenta. Yacimiento de Gona (2,6 Ma) Materia prima: traquita (70%, implica una preferencia clara), roca volcánica que aparece en las corrientes fluviales. Los núcleos muestran las habilidades técnicas de estos primeros artesanos. En la mayor parte de los casos se explota sólo una cara del canto (aunque también hay bifaciales y hasta discoides) y los negativos de las extracciones muestran una cuidada coordinación en el proceso de talla, la obtención de lascas grandes y la explotación exhaustiva de los nódulos por percusión directa, que permitió extraer varias generaciones de lascas del mismo canto. Dominio de la técnica de fracturación ya que poseen bulbos de percusión bien marcados y sus anversos tienden a no presentar restos de corteza. La ausencia de retoques en las lascas refleja que el interés principal de los talladores era obtener filos naturales y no transformarlos. Aunque el repertorio de Gona es limitado, el proceso de talla sugiere que los artesanos ya conocían los principios involucrados en la mecánica de la fractura de las rocas, seleccionaban las más propicias y habían alcanzado las habilidades necesarias para llevarlos a cabo de forma sistemática. Lokalalei 2 Un poco más moderno, muestra esas mismas cualidades: 90% de los restos son lascas y restos de talla, aunque la secuencia de producción también cuenta con cantos no transformados y núcleos. La existencia de remontajes importantes permite reconstruir el modo en que los cantos se explotaban. Un mismo principio técnico: extracción unifacial de lascas, uso de diferentes direcciones de golpeo y, en ocasiones, plataformas de percusión preparadas. Senga (Zaire) Este entorno lacustre sólo cuenta con pequeños cantos de cuarzo y cuarcita, cuyas dimensiones hacen imposible el uso de la técnica de percusión directa habitual. Colección lítica: pocos núcleos, escasas lascas enteras y abundantes fragmentos angulares de pequeñas

19 dimensiones. Son el resultado de la técnica bipolar, en la que el núcleo se sitúa sobre un canto que hace las veces de yunque y se golpea repetidamente con un percutor. Este procedimiento crea una gran cantidad de fragmentos y lascas fracturadas pero es la técnica más adecuada para explotar los pequeños nódulos de la zona. Esta adecuación de la técnica a la materia prima también se ve en los yacimientos del río Omo, también con técnica bipolar. Senga en Zaire Yacimiento con pequeños cantos de cuarzo y cuarcita, cuyas dimensiones hacen imposible el uso de la técnica de percusión directa habitual. Colección lítica: pocos núcleos, escasas lascas enteras y abundantes fragmentos angulares de pequeñas dimensiones. Son el resultado de la técnica bipolar, en la que el núcleo se sitúa sobre un canto que hace las veces de yunque y se golpea repetidamente con un percutor. Este procedimiento crea una gran cantidad de fragmentos y lascas fracturadas pero es la técnica más adecuada para explotar los pequeños nódulos. Esta adecuación de la técnica a la materia prima se ve así mismo en los yacimientos del río Omo, también con técnica bipolar. Quién talló esas piedras? El hecho de que los chimpancés o los bonobos manipulen objetos sugiere que la familiarización homínida con los procedimientos de talla pudo ser una experimentación lenta y dilatada en el tiempo, difícil de documentar arqueológicamente. Desde 2,6 Ma se produce un cambio drástico y por primera vez se documenta la talla intencionada y sistemática lo que implica un significativo cambio cognitivo y operativo. Tradicionalmente se suponía que los responsables de las primeras tallas líticas son los primeros representantes del género Homo. Argumento circular porque se asumía que sólo nuestro género producía cultura y todo artefacto habría sido producida por Homo (L. Leakey: el hombre hace los artefactos y los artefactos hacen al hombre ). Sabemos que entre 2,6 y 2 Ma África oriental estuvo poblada por varias especies de australopitecos y parántropos (A. garhi, P. aethiopicus, P. boisei) y los primeros Homo, controvertidos (H. rudolfensis). La asociación más clara entre industria lítica y restos de Homo procede de Hadar (yacimiento AL 666) datado en 2,3 Ma. Posibilidad de que las especies de australopitecinos mencionadas y las posteriores a 2 Ma pudieran ser responsables junto al primer Homo. P. aethiopicus, P. boisei y H. rudolfensis aparecen en las mismas zonas que los primeros conjuntos de artefactos. Teniendo en cuenta el continuo tecnológico que representa el paso de la cultura chimpancé a la humana, las distintas especies de australopitecinos y parántropos tuvieron que estar familiarizadas con la manipulación y uso de objetos. A. garhi abre una nueva vía de debate porque sus restos se han hallado asociados a acumulaciones huesos con marcas de corte. No parece una tímida experimentación de descarnado sino una tarea premeditada y estructurada. Dado que esta especie posee una dentición más reducida que los parántropos, estaría menos adaptada a la dieta vegetariana. El uso de la tecnología pudo ser la adaptación alternativa que, al filo del Pleistoceno, permitió a los australopitecinos gráciles y a los primeros Homo compartir el mismo hábitat que los robustos sin, por ello, competir por los mismos recursos (los robustos explotarían recursos

20 vegetarianos). Las especies gráciles optaron por una mayor diversificación alimentaria mediante logros extrasomáticos: artefactos líticos que les permite accede a recursos animales. La relación entre la producción lítica como instrumental de supervivencia, la reducción de la estructura mandibular y el aumento cerebral se ha concebido tradicionalmente como relación causa-efecto que explicaría el proceso evolutivo del linaje Homo. Tal respuesta pudo no ser exclusiva de Homo, sino que pudo ser una solución adquirida y perfeccionada por varias especies que habitaron África oriental en este periodo. 6. Introducción al género Homo Del conjunto de rasgos que se consideraban genuinamente humanos -sobre todo, bipedismo, fabricación de herramientas, gran desarrollo cerebral- es este último rasgo el que pervive como criterio de demarcación entre los humanos y el resto de los homínidos no humanos. Como rasgos accesorios de puede incluir una reducción del tamaño de cara y del aparato masticador, una posición más erguida con un esqueleto grácil y una anatomía poscraneal particular (proporción moderna entre brazos y piernas, tórax estrecho), una fuerte reducción del dimorfismo sexual y un desarrollo importante de las adaptaciones culturales, especialmente de las tecnológicas. Los fósiles de homínidos del entorno de hace 2 Ma. se asignan al género Homo sobre todo a partir del tamaño cerebral. Sin embargo, el rango del tamaño cerebral se solapa ligeramente entre australopitecos, parántropos y Homo antiguos lo que ha generado algunos problemas de clasificación con algunas de las especies de esas cronologías (habilis y rudolfensis). La cuestión se clarifica con Homo ergaster, poco después de hace 2 millones de años, con cerebros ya claramente mayores que el resto de los homínidos ( cm3). 19 Australopithecus y 120 Homo desde hace 3 ma hasta hace Homo: rápido aumento, particularmente desde hace años.