Reino Animalia Reino Hongo Reino Plantae. Reino Protozoa. Reino Monera

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1 CAPÍTULO 1 CLASIFICACIÓN MICROBIANA Carlos G. Osorio A. Los tres dominios de seres vivos En la década de los 80, surgió una nueva visión sobre la clasificación de los seres vivos y sus posibles relaciones evolutivas, provocando una verdadera revolución en la biología moderna. Para entender esta revolución debemos primero conocer cuál era el conocimiento que había entrado en crisis. El llamado paradigma clásico consideraba que la clasificación natural de los seres vivos comprendía sólo dos grandes clases de organismos: Procariontes (células sin núcleo) y Eucariontes (células con núcleo) 1. Estas dos grandes clases se diferenciaban profundamente a nivel de su estructura y organización subcelular, por lo que se les consideró siempre como grupos excluyentes. Además, estas clases de organismos eran agrupadas en 5 reinos (Whittaker, 1969), conformando los procariontes por si sólos el llamado reino Monera o Prokaryota (considerado primitivo o ancestral). Los 4 reinos eucariontes restantes Protozoa, Hongo, Plantae y Animalia serían reinos derivados del reino Monera (más evolucionados (Figura 1-1). Reino Animalia Reino Hongo Reino Plantae eucariontes Reino Protozoa procariontes Reino Monera Figura 1-1: Esquema de los 5 reinos clásicos de Whittaker y sus relaciones evolutivas: reino Metazoa (Animalia), reino Metafita (Plantae), reino Fungi (Hongo), reino Protista (Protozoa) y reino Monera (Procariota) (ver Whittaker & Margulis, 1978). En el año 1978 se descubre un nuevo tipo de seres vivos, tan distantes evolutivamente de las bacterias como de los eucariontes, siendo llamados primeramente arquibacterias. En el año 1990 se incorporan estos descubrimientos a una nuevo esquema sobre la evolución y 1 Ambos términos derivados del griego καρυον cuyo significado es nuez 3

2 4 Clasificación de los microorganismos clasificación de los seres vivos, planteando que la evolución habría ocurrido en tres líneas o linajes filogenéticos principales, y no en dos como postulaba el paradigma clásico (Wheelis et al., 1992; Woese et al., 1990). Esta nueva visión se caracteriza por considerar a las arquibacterias, actualmente denominadas simplemente arquea, como una tercera forma de vida, muy diferentes a los eucariontes y procariontes clásicos. Todos estos cambios y nuevas propuestas han sido posibles gracias al estudio y comparación de secuencias de macromoléculas conservadas en todos los seres vivos (denominadas relojes moleculares), tales como el ARN ribosomal (especialmente el ARNr 16S) y algunas proteínas conservadas tales como los factores traduccionales EF-G y EF-Tu. Para poder comprender el giro paradigmático ocurrido en las dos últimas décadas, debemos comenzar entonces por presentar el nuevo árbol filogenético propuesto para la evolución de los seres vivos. Esta nueva clasificación se basa en una visión tricotómica (tres linajes principales) e incorpora un nuevo nivel o rango taxonómico denominado Dominio (superior a Reino). Estos tres nuevos linajes evolutivos reciben entonces las siguientes denominaciones: dominio Eucaria, dominio Arquea y dominio Bacteria (Figura 1-2). Si observamos el árbol filogenético universal de la figura 1-2, notaremos que dentro del dominio Bacteria existen varios linajes bacterianos diferentes (1-6). Cada uno de ellos estrictamente debería corresponder a un reino diferente, sin embargo por razones de índole histórica se les denomina Divisiones o Phyla. Hoy en día se describen 80 Divisiones o Phyla en el dominio Bacteria, siendo la gran mayoría de estas bacterias fotolitotróficas, quimiolitotróficas, ambientales y no patógenas para el hombre. Muchas de ellas son fundamentales en varios ciclos geoquímicos de nuestro planeta (carbono, nitrógeno, fósforo, etc.). Figura 1-2: Árbol filogenético universal propuesto en Este árbol filogenético se basa en la comparación de secuencias del ARN ribosomal 16 S. La raíz se localizó mediante el estudio de los factores traduccionales EF-Tu y EF-G (Woese, et al., 1990). Los virus no se incorporan a esta clasificación por el hecho de no estar conformados por células y constituirse en seres vivos sólo en unión a una célula viva preexistente. Sus orígenes no están claros, algunos investigadores opinan que derivarían de entidades celulares y por lo tanto no serían primitivos. Otros investigadores piensan que corresponderían a

3 Mundo microbiano 5 remanentes de una etapa de la evolución precelular de la vida, por lo que en este caso se considerarían entes primitivos. Recientemente se descubrió una nueva familia de virus denominada Mimivirus, que se caracteriza por infectar amebas y poseer un genoma de ADN mayor que el de algunas bacterias (dos veces mayor que el genoma de la bacteria Mycoplasma genitalium). Algunos investigadores piensan, en base al estudio de las secuencias de algunas enzimas de estos virus, que esta familia podría corresponder a virus arcaicos, anteriores incluso al origen de las células eucariontes. En todo caso, hoy en día no existe consenso entre los investigadores respecto al origen de los virus y no parece posible, al menos al corto plazo, dilucidar experimentalmente tal cuestión. Dominios vivientes y organismos patógenos Dominio Bacteria Entre los agentes productores de enfermedad en el ser humano (bacterias patógenas), podemos distinguir principalmente: la división Proteobacteria (antes llamadas bacterias púrpura), las llamadas bacterias Gram positivas o Firmicutes, las espiroquetas, las Chlamydias y el grupo Cytophaga/Flexibacter/Bacteroides (CFB), (Tabla 1-1). Tabla 1-1: División o Phylum Principales grupos bacterianos de interés médico. Grupos o géneros representativas Proteobacteria ( α, β, γ, δ y ε subdivisiones) α: Rickettsia, Brucella, Erlichia, etc. β: Neisseria γ: Enterobacterias, Bacilos no fermentadores, Vibrios, Legionella. δ-ε: Helicobacter, Campilobacter Gram positivos o Firmicutes Alto contenido de G+C: Mycobacterium, Corynebacterium, Nocardia, Gardnerella. Bajo contenido de G+C: Estafilococos, estreptococos, enterococos, clostridios, Listeria, Bacillus, Mycoplasma. Espiroquetas Chlamydias Grupo CFB Treponema pallidum Chlamydia trachomatis, Chlamydia pneumoniae Bacteroides 1: Contenido Guanina y Citocina En términos generales, se puede decir que la gran mayoría de las bacterias patógenas del ser humano son unicelulares, y poseen tamaños entre 1-5 µm. Su metabolismo es en general quimio-órganotrofo y heterotrofo, pues la energía la obtienen de la oxidación de

4 6 Clasificación de los microorganismos compuestos orgánicos y derivan su carbono del mismo tipo de compuestos. La mayoría crece a una temperatura moderada entre C, clasificándose por tanto como mesófilos Como puede observarse en la tabla 1-1, la mayoría de las bacterias patógenas se encuentra en dos grandes grupos: Proteobacteria y Firmicutes. En general, la mayoría de las Proteobacteria posee una pared celular del tipo Gram negativa (ver detalles en capítulo de morfología y estructura) y su morfología corresponde a una forma alargada denominada bacilo. Algunos de ellos poseen, excepcionalmente, una morfología en espiral (Campylobacter y Helicobacter). Los Firmicutes o bacterias Gram positivas poseen en general una gruesa pared celular y se distinguen por teñirse de violeta con la tinción de Gram. Sin embargo, una excepción son los mycoplasmas (ejs: Mycoplasma genitalium, M. pneumoniae, M. hominis y Ureaplasma spp.), que pertenecen al mismo grupo y no poseen pared celular. Las espiroquetas poseen una morfología espiralada en forma de sacacorcho y su pared celular es semejante a la de las Proteobacteria. Una de las espiroquetas más conocidas es el agente causal de la sífilis, conocida enfermedad de transmisión sexual, denominado Treponema pallidum. Las Chlamidias son bacterias que no pueden sintetizar su propio ATP, siendo por ello obligadamente parásitos intracelulares. Algunos patógenos importantes de este grupo son: Chlamydia trachomatis (queratoconjuntivitis) y Chlamydia pneumoniae (patología respiratoria baja). Finalmente, los bacteroides del grupo CFB son importantes agentes etiológicos de patología abdominal (ejemplo: abcesos postoperatorios). Es importante mencionar también que las bacterias no sólo existen como organismos unicelulares, pues varios grupos se comportan como organismos pluricelulares complejos: Streptomyces spp., Nocardia spp., Myxococcus spp., etc. Varias de estos grupos son importantes productores de sustancias antibióticas con gran impacto médico. En algún momento se las consideró parte de los hongos, fundamentalmente por su morfología filamentosa. Sin embargo hoy en día su pertenencia a los procariontes está demostrada. Actualmente, gracias al estudio de la biodiversidad bacteriana se han descubierto varios grupos bacterianos con características peculiares, por ejemplo: bacterias gigantes Gram positivas de 600 x 80 µm (Epulopiscium sp), nanobacterias de nm de diámetro (posibles patógenos de la subdivisión α de las proteobacterias), bacterias que poseen una forma vivípara de reproducción (Metabacterium sp.), bacterias predadoras o carnívoras (Bdellovibrio sp.), etc. Seguramente muchos nuevos descubrimientos surgirán en los próximos años, pues cada vez disponemos de más métodos y herramientas experimentales para investigar el fascinante e increíble micromundo bacteriano que sólo recientemente nos está revelando sus más escondidos secretos. Finalmente, se debe enfatizar que las bacterias patógenas conforman un grupo muy reducido dentro de la enorme biodiversidad descrita actualmente para el dominio Bacteria (al año 2004 ya se han descrito 80 divisiones). Se debe recordar que la gran mayoría de las bacterias participan en ciclos geológicos y naturales no teniendo por tanto relación directa con patología. En general, las bacterias no deberían ser consideradas nuestras enemigas, sino más bien como nuestras camaradas de existencia en este planeta. Dominio Eucaria El dominio Eucaria comprende a todos los linajes microbianos constituidos por células eucarióticas. Históricamente estos correspondían a los llamados: reino Hongo, reino Animalia, reino Plantae y reino Protozoa (llamados a veces Protista). Actualmente, se conserva a los 3

5 Mundo microbiano 7 primeros, mientras que el antiguo reino Protozoa, se fragmenta en múltiples reinos (10-20 según los autores), tales como: Microsporidios, Diplomonadas, Apicomplexa, Alveolados, Stramenopiles, Excavados, entre otros. Algunos protozoos patógenos para el ser humano dentro del dominio Eucaria corresponden a: Giardia lamblia, Entamoeba histolitica, Toxoplasma gondii, Trypanosoma cruzi, Plasmodium falciparum, etc. Se piensa que el grupo de las Diplomonadas (por ej: Giardia lamblia) correspondería a los eucariontes más arcaicos. Este grupo carece de mitocondrias, cloroplastos y otros organelos subcelulares, por lo que se cree que podría corresponder a una fase de la evolución de los eucariontes previa a su simbiosis con bacterias de vida libre del grupo proteobacterias α (teoría del origen endosimbiótico de mitocondrias y cloroplastos). Por otra parte, algunos hongos patógenos para el ser humano son: Candida albicans y Cryptococcus neoformans (ejemplos de levaduras u hongos unicelulares); y Microsporum y Trichophyton (ejemplos de hongos filamentosos). Finalmente también existen algunos integrantes del reino Animalia propiamente tal, que se comportan como patógenos humanos, entre ellos varios helmintos del grupo de los Nemátodos (gusanos redondos) y de los Platelmintos (gusanos planos). Dominio Arquea Finalmente, los microorganismos denominados actualmente arquea constituyen un grupo taxonómico con características muy diferentes a las bacterias (Woese, 1987). Se puede decir que en general no causan patología, pero hay antecedentes de que algunos arquea metanogénicos podrían estar asociados a cuadros causados por anaerobios en humanos (por ejemplo: patología gingival). Los arquea son procariontes, aunque evolutivamente se encuentran más cercanos a los eucariontes que a las bacterias. Su sistema de duplicación del ADN, su sistema transcripcional, su sistema traduccional, presentan grandes similitudes con los sistemas eucariontes. Este hecho fue el que marcó el quiebre fundamental con el paradigma clásico, pues era inconcebible para la visión clásica que existiera un grupo de procariontes más cercanos evolutivamente a los eucariontes que a las bacterias (ver Fig 1-2). El dominio Arquea esta constituido por dos reinos: Crenarqueota y Euryarqueota, aunque ciertos organismos descubiertos recientemente pertenecerían a un nuevo reino denominado Korarqueota. A los crenotes o crenarqueotes también se los denomina eocitos (células del alba) o termoacidófilos, por haber sido descubiertos en fuentes hidrotermales con condiciones extremas de temperatura y acidez (ejemplo: geisers del Tatio o parque nacional de Yellowstone en USA). Los euryotes o euryarqueotes están conformados por una amplia variedad de microorganismos, siendo los más conocidos y mejor estudiados los llamados metanógenos (productores de metano) y también las haloarquea extremas (halófilas extremas). Se pensó en un principio que los arquea sólo habitaban ambientes con condiciones extremas de temperatura, acidez, salinidad, anaerobiosis, etc.; sin embargo hoy, gracias a los nuevos estudios de ecología molecular se ha demostrado que estos organismos se encuentran ampliamente distribuidos en la biósfera: océanos, suelos e incluso como simbiontes. Particularmente, algunos arquea del grupo de los euryotes metanogénicos conforma una parte importante de la microbiota normal del intestino de mamíferos (especialmente rumiantes), incluido el ser humano. Algunos investigadores piensan actualmente que el grupo evolutivo arqueano es el que se asemeja más fielmente al ancestro común entre bacterias y eucariontes, correspondiendo a una especie de eslabón perdido entre ambos grupos (tal eslabón es denominado cenancestro).

6 8 Clasificación de los microorganismos Este cenancestro podría haber sido un organismo muy similar a los modernos procariontes o un organismo en un estadío evolutivo arcaico, denominándose en este caso progenote (aparato genético arcaico). Es una visión extendida, que los primeros organismos habrían tenido un genoma de ARN y que tan sólo tardíamente éste habría sido transformado en ADN. Los mencionados progenotes podrían haber poseído un genoma de ARN. A esta fase de la evolución biológica se la denomina mundo del ARN (RNA world). El descubrimiento de los arquea estimuló fuertemente el estudio de las relaciones evolutivas entre los microorganismos y actualmente existen varios grupos en el mundo dedicados a este tema. En la actualidad, se estima que sólo conocemos entre el 5-10% de los microorganismos existentes, pues la gran mayoría no es posible de cultivar por procedimientos convencionales y por tanto no es posible su estudio. De esta minoría que conocemos, la mayor parte corresponde a bacterias patógenas (de gran importancia para el ser humano, por razones obvias, pero probablemente una minoría dentro de la diversidad microbiana total). Este hecho, tiene consecuencias profundas sobre nuestro conocimiento biológico, pues significa que esta ciencia se sustenta en el conocimiento adquirido a partir de un conjunto mínimo y además no representativo de organismos. Seguramente, en un futuro no lejano, una pléyade de nuevos fenómenos serán descubiertos que probablemente no sean contradictorios con el conocimiento biológico actual. Sin embargo, su magnitud puede ser tal que nuestra visión global de la biología podría ampliarse sustancialmente. Como expresó el gran filósofo Heráclito de Efeso: todo fluye. Así ocurre también con la biología y especialmente con la microbiología. BIBLIOGRAFÍA Madigan, M.T., Martinko, J.M., and Parker, J Brock Biología de los microorganismos. 10ª edición en español, Pearson Educación S.A., Madrid. Bruce Alberts,Alexander Johnson,Julian Lewis,Martin Raff,Keith Roberts,Peter Walter Molecular Biology of the Cell 4ª edition, Garland Science Publishers. Delsuc F., Brinkmann H., and Philippe H Phylogenomics and the reconstruction of the tree of life. Nature Reviews Genetics 6: Rivera M.C. and Lake J.A The ring of life provides evidence for a genome fusion origin of eukaryotes. Nature 431: Woese CR, Kandler O and Wheelis ML Towards a natural system of organisms: Proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 87: Didier Raoult, Stephane Audic, Catherine Robert, Chantal Abergel, Patricia Renesto,1 Hiroyuki Ogata, Bernard La Scola, Marie Suzan, Jean-Michel Claverie The 1.2- megabase genome sequence of Mimivirus. Science 306:

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