PLANTAS ACUÁTICAS EXÓTICAS 13 Y TRASLOCADAS INVASORAS

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1 PLANTAS ACUÁTICAS EXÓTICAS 13 Y TRASLOCADAS INVASORAS Jaime Raúl Bonilla-Barbosa* y Betzy Santamaría Araúz Resumen / Abstract 224 Introducción 225 Vías de introducción 225 Diversidad 227 Descripción taxonómica de algunas plantas presentes en méxico 229 Clasificación 231 Grupo 1. Enraizadas al sustrato 231 Grupo 2. No enraizadas al sustrato 232 Origen y distribución 233 Importancia 237 Ecológica 238 Económica 238 Social 242 establecimiento y desarrollo de las invasiones de plantas exóticas 242 Sedimentación 243 Contaminación del agua 243 Consideraciones finales 244 Referencias 244 * Autor para recibir correspondencia: <bonilla@uaem.mx> Bonilla-Barbosa, J.R., y B. Santamaría Plantas acuáticas exóticas y traslocadas invasoras, en R. Mendoza y P. Koleff (coords.), Especies acuáticas invasoras en México. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, México, pp

2 224 estado actual de las invasiones de algas y plantas acuáticas RESUMEN México es un país con gran variedad de ecosistemas acuáticos que han permitido el establecimiento y desarrollo de especies de plantas tanto nativas como introducidas. Estas últimas son la mayor amenaza para la diversidad biológica en estos ambientes, ya que su introducción (intencional, accidental o natural) se manifiesta con un comportamiento invasivo que causa graves daños. Entre las aproximadamente 730 especies de plantas vasculares y vertebrados invasores registrados en México, actualmente existen 58 especies de plantas acuáticas consideradas exóticas y traslocadas invasoras que están afectando los ecosistemas en todo el territorio nacional, con diversas formas de vida, entre las que destacan por el número de especies las hidrófitas enraizadas emergentes, de hojas flotantes y de tallos postrados, y las hidrófitas libremente flotadoras y sumergidas. Usualmente tienen altas tasas reproductivas, de adecuación y adaptativas, lo cual, junto con la gran concentración de nutrimentos presentes en los cuerpos de agua provenientes de la actividad agrícola, urbana e industrial y la ausencia de enemigos naturales que puedan ejercer un control sobre este grupo de plantas, las han llevado a cubrir por completo numerosos cuerpos de agua del país (lagos, presas, bordos, ríos, manantiales, etc.). Los impactos ambientales que ocasionan incluyen cambios en la estructura y composición de las comunidades acuáticas y del ecosistema y su funcionamiento, así como la pérdida de especies nativas. El crecimiento desmedido de estas especies conlleva impactos económicos negativos (gasto invertido en su control o erradicación) y en otros casos positivos (uso de especies con diversos fines: artesanal, forrajero, alimentario, medicinal, restauración ambiental, entre otros). En este capítulo se describe el estado actual de las plantas acuáticas exóticas invasoras presentes en México y se señala la necesidad de tener estrategias de investigación y de vinculación que puedan ser apropiadas en los ámbitos regional y nacional. ABSTRACT Mexico is a country with a great variety of aquatic ecosystems that have enabled the establishment and development of both native and alien plant species. These last ones are the greatest threat to biodiversity in these environments because their introduction (intentional, accidental, or natural) manifests itself through invasive behavior that causes serious damage. Of the approximately 730 species of invasive vascular plants and vertebrates in Mexico, there are currently 58 species of aquatic plants that are considered alien and traslocated invasives and that are affecting ecosystems throughout Mexico. The life forms that stand out due to the number of species in each group are: rooted emergent hydrophytes, rooted submerged hydrophytes, rooted hydrophytes with floating leaves, rooted stem prostrate hydrophytes, free floating hydrophytes, and free submerged hydrophytes. The high rate of reproductive fitness and adaptive behavior of these plants, together with the high nutrient concentration in the water bodies from agricultural, urban and industrial activities, in addition to the absence of natural enemies that can exert control over these groups of plants, have allowed them to completely cover numerous water bodies in the country (lakes, rivers, springs, etc.). Their environmental impacts include changes in the structure and composition of aquatic communities and of the ecosystems as well as the loss of native species. The uncontrolled growth of these species leads to negative economic impacts (expenditure invested in its control or eradication), and in other cases positive impacts (use of species for various purposes, craft, fodder, food, medicinal, environmental restoration, among others). This chapter describes the current status of invasive alien aquatic plants present in Mexico, indicating the need for research and networking strategies that may be appropriate at both regional and national levels.

3 plantas acuáticas exóticas y traslocadas invasoras 225 INTRODUCCIÓN Las invasiones biológicas son consideradas como la segunda causa más importante de la extirpación o extinción de especies nativas, además de que causan fuertes pérdidas económicas por sus efectos negativos a los servicios que el ser humano obtiene de los ecosistemas acuáticos que infestan, y son una de las más serias amenazas para la biodiversidad (Vitousek et al., 1996; Lonsdale, 1999). El término planta acuática invasora se aplica usualmente al conjunto de plantas que constituyen un problema en los usos o explotación de los cuerpos de agua, o bien cuando sus poblaciones rebasan 35% de la superficie del embalse. Además, también se considera como tal cualquier tipo de vegetación que debido a su crecimiento y reproducción acelerada puede causar desequilibrios ecológicos importantes en el ecosistema (Pieterse, 1990; Acosta y Agüedo, 2006). Estas plantas también son conocidas como especies invasoras, que pueden ser exóticas o nativas. De acuerdo con la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (uicn) (actualmente Unión Mundial para la Naturaleza), una especie invasora es aquella especie exótica o traslocada que ha sido introducida accidental o intencionalmente fuera de su distribución natural, que tiene la capacidad de colonizar, invadir y persistir, y cuya introducción y dispersión amenazan la diversidad biológica, causando daños al ambiente, a la economía y a la salud humana. Las especies invasoras son introducidas por el hombre de manera intencional o accidental en nuevas áreas geográficas. En este caso, en cada invasión pueden reconocerse tres fases: introducción, establecimiento y expansión. Posteriormente a su establecimiento tienen el potencial de proliferar y diseminarse, en detrimento de los intereses humanos, los ecosistemas y su biodiversidad. Varias de las especies de plantas acuáticas son consideradas a escala mundial como las invasoras más destructivas económica y biológicamente (Holm et al. 1977). Aunque muchas plantas acuáticas introducidas en los ecosistemas acuáticos al principio no causan problema, con el paso del tiempo se adecuan y, en ausencia de sus enemigos naturales, se multiplican rápidamente en su nuevo medio y se diseminan invadiendo otros ecosistemas naturales, convirtiéndose en plantas invasoras que desplazan la flora y fauna acuáticas nativas (Williamson, 1996; Champion, 2004). Durante las últimas cuatro décadas, los cuerpos de agua dulce, tanto lénticos como lóticos de México, se han visto afectados de manera importante, debido a la introducción y el establecimiento de hidrófitas invasoras, lo que ha sido identificado como uno de los riesgos ambientales más críticos que actualmente enfrentan las especies, los hábitats acuáticos y la biodiversidad en general (Hopkins, 2001). La propagación acelerada de especies acuáticas, y entre muchas de ellas las exóticas, ha estado asociada con la extinción de 54% de los casos en la fauna acuática nativa mundial (Harrison y Stiassny, 1999), de 70% de los peces de Norteamérica (Lassuy, 2002) y de 60% de los peces mexicanos (Contreras-Balderas, 1999). Además, su proliferación provoca graves problemas de índole económica, ecológica y de salud pública (Gopal, 1987; Barrett, 1989; Hernández y Pérez, 1995), debido a que, como un ejemplo, causan grandes problemas al interferir con actividades como la navegación, la pesca, la recreación y las actividades agrícolas (National Academy of Sciences, 1976; Klingman y Ashton, 1980). En México han causado fuertes perjuicios varias especies de plantas acuáticas introducidas (Novelo y Martínez, 1989; Gutiérrez et al., 1997; Ramos et al., 2004). Sin embargo, en la actualidad, estudios que abarquen mayor información relacionada con las especies exóticas o traslocadas invasoras son aún escasos, incluyendo aquellos que se refieren a su distribución y sus implicaciones en el país, por lo que no se sabe con certeza cuántas especies exóticas se han establecido en México y dónde se distribuyen (Espinosa y Sarukhán, 1997; Villaseñor y Espinosa, 1998). La escasa información sobre las plantas acuáticas exóticas y traslocadas en México y la necesidad de manejarlas o de impedir su expansión hacen necesario y urgente el conocimiento básico en torno a las especies tanto traslocadas como exóticas que ya han entrado al país, por lo que la presente contribución está enfocada al inventario, distribución e importancia de este grupo de plantas que forman parte importante de la flora y la vegetación acuáticas de México. VÍAS DE INTRODUCCIÓN La introducción de plantas a lugares lejanos de su lugar de origen ha sido una práctica común en la historia de la humanidad. Generalmente, los grandes movimientos colonizadores o de comercio han acarreado consigo

4 226 estado actual de las invasiones de algas y plantas acuáticas el movimiento de plantas útiles para el ser humano. Además de éstas, se han transportado inadvertidamente muchas especies como contaminantes o como polizones en diversas actividades (Mack, 1991). Entre las especies que se han introducido a otros lugares, una pequeña fracción, estimada entre 1 y 5% de ellas, causan severos problemas en los ecosistemas acuáticos naturales o artificiales (Mack, 1991). Las especies acuáticas invasoras pueden introducirse en una nueva región mediante rutas naturales como el viento, las corrientes de ríos o marinas y otras formas de dispersión (a gran distancia), y por rutas artificiales creadas por la actividad humana, lo que ha propiciado la entrada masiva, intencional o accidental, de especies no nativas a los ecosistemas (Ashton y Mitchell, 1989). Las rutas artificiales se pueden dividir en dos tipos: rutas de introducción intencionales, cuando resultan del transporte, comercio, manejo y liberaciones intencionales de organismos o propágulos, y rutas de introducción no intencionales, que transportan especies de manera indirecta, por ejemplo, las actividades asociadas a la construcción de infraestructura y vías de comunicación, agua de lastre, organismos adheridos a los cascos de los buques, importación de alimentos o turismo (Kriesch, 2007). De las rutas artificiales destacan varias especies de plantas acuáticas como Egeria densa, Eichhornia crassipes, Hydrilla verticillata, Hygrophila polysperma y Salvinia molesta, que han sido introducidas en México por el comercio de plantas de ornato para acuarios o bien han sido flora acompañante de peces, también exóticos, importados a nuestro país, aunque ya en México se han distribuido de manera natural (Novelo y Martínez, 1989; Villaseñor y Espinosa, 1998; Mora-Olivo et al., 2008). De las rutas naturales, especies como Arundo donax y Pistia stratiotes se están distribuyendo rápidamente en los humedales de todo el país (March y Martínez, 2007), además de Eichhornia crassipes, Typha domingensis y T. latifolia, por medio de sus mecanismos reproductivos, sexual y asexual. En este sentido, la producción de flores, frutos y semillas ha permitido que los mecanismos de dispersión de estas últimas, por viento o agua, sean los factores que han facilitado la distribución de este grupo de plantas en los diversos ecosistemas que infestan. Por otro lado, el carrizo gigante se dispersa en clones y de manera muy rápida desplaza la vegetación nativa pues crece más rápido que las especies del lugar (Bell, 1997; Dudley, 2000), lo que también sucede con el tule ancho, las espadañas, la lechuga de agua y el jacinto, los cuales se han observado directamente en el medio natural. Mediante los registros históricos, antropológicos y palinológicos no se ha podido comprobar la existencia del lirio acuático (E. crassipes) en México durante la época precolombina, lo que hace posible que haya sido introducido voluntariamente de Sudamérica como planta de ornato a Estados Unidos hacia el año de 1884, por lo que quizá a partir de ese año se haya dispersado en forma natural por medio de aves migratorias hasta llegar a nuevos espacios en nuestro país (Miranda y Lot, 1999). Otra especie es H. polysperma, de la que Mora-Olivo et al. (2008) indican su introducción en la laguna del Chairel, ubicada en el puerto de Tampico, Tamaulipas. De acuerdo con algunos autores (Ramey, 1990; Hall et al., 1991b; Langeland y Burks, 1999), esta especie es originaria de India y Malasia. El primer registro para América fue realizado por Les y Wunderlin (1981), quienes indican que esta planta se reconoció en los años sesenta en el estado de Florida, desde donde se empezó a dispersar. En 1969 se efectuó la primera recolecta de H. polysperma en el estado de Texas (Angerstein y Lemke, 1994) y es muy probable que de ahí se haya diseminado a Tamaulipas. Asimismo, las lanchas e instrumentos de pesca que usan los turistas con fines recreativos han contribuido a la dispersión de esta y otras plantas acuáticas invasoras a grandes distancias. Es posible que de esta forma se haya estado dispersando esta especie de Estados Unidos a México, aunque también es probable que plantas de acuario hayan sido vertidas directamente en cuerpos de agua del sur de Tamaulipas, como ocurre en otras regiones (Novelo y Martínez, 1989). Es importante considerar que los mecanismos de dispersión mostrados por las plantas acuáticas invasoras apoyan la posibilidad de que las especies tengan patrones amplios de distribución. Sin embargo, poco se sabe acerca de la manera en que las diásporas son realizadas, especialmente cuando es por medio del agua, el viento o los animales. En este sentido, para que realmente ayuden en la interpretación de los patrones de distribución, es necesario contar con evidencias concretas acerca de las estrategias de dispersión y su eficiencia para el establecimiento y propagación en el medio acuático. Además, es necesario indicar que las especies de plantas acuáticas invasoras nativas del país se han translocado también, por los dos medios que se indi-

5 plantas acuáticas exóticas y traslocadas invasoras 227 caron anteriormente, ya que este grupo de plantas está teniendo en México importancia ornamental, alimentaria, medicinal, forrajera, entre otros usos, y por las diversas estrategias reproductivas que han desarrollado para propagarse. Lo anterior ha causado que muchas de las especies colonicen cuerpos de agua de otras áreas geográficas y con ello causen problemas al ecosistema que infestan y al ser humano. DIVERSIDAD México tiene aproximadamente especies de plantas, de las cuales 2.5% son acuáticas. De éstas, las plantas acuáticas invasoras tienen un papel importante en la flora, registrándose 30 familias, 42 géneros, 59 especies, dos subespecies y una variedad, tanto de helechos y plantas afines como de angiospermas acuáticas (monocotiledóneas y dicotiledóneas) (cuadro 1). Es importante indicar que en el país se conocen al menos cerca de 800 especies exóticas invasoras, de las que 665 son plantas, que incluyen exóticas invasoras, malezas y especies traslocadas (Conabio, 2007a; b); además de éstas, algunas de las especies de plantas acuáticas que se comportan como invasoras no son originarias de nuestro país, como el caso del lirio acuático (E. crassipes), la oreja de ratón (S. molesta), la elodea (E. densa) y la hidrila (H. verticillata), entre otras especies introducidas. Algunas otras especies que se pueden señalar para nuestro país como invasoras y que han sido traslocadas a otros ecosistemas acuáticos mexicanos son la lechuguilla de agua (P. stratiotes), el tule (Typha domingensis), la verdolaga de agua (Ludwigia peploides), la cola de caballo (Stuckenia pectinata), el bosque de agua (Najas guadalupensis), el tule ancho (Schoenoplectus californicus) y los nenúfares (Nymphaea ampla), entre otras, con las cuales se han hecho muchos esfuerzos en la búsqueda de opciones efectivas y económicas para su control, ya que son muy altos los costos de manejo y conservación que ocasionan en las redes de distribución hidroagrícola y en los diversos cuerpos de agua que infestan (Bojórquez y Aguilar, 2007). Respecto a los grupos taxonómicos, las especies de plantas acuáticas exóticas y traslocadas presentes en México están indicadas en el cuadro 2, las monocotiledóneas con 27 especies (seis exóticas y 21 traslocadas), las dicotiledóneas con 27 (ocho exóticas y 19 traslocadas), y en menor número los helechos y plantas afines con cuatro (una exótica y tres traslocadas). Cuadro 1. Familias, géneros y especies de plantas acuáticas exóticas** o traslocadas* presentes en México y sus nombres comunes Familia Especie Nombre común Helechos y plantas afines Equisetaceae Equisetum hyemale carricillo, cañuela, cola de caballo subsp. affine* Salviniaceae Azolla filiculoides* helechito de agua Salvinia minima* oreja de ratón Salvinia molesta** helecho de agua, oreja de ratón, salvinia Angiospermas: monocotiledóneas Araceae Pistia stratiotes* Cyperaceae Cyperus articulatus* Cyperus papyrus** Eleocharis elegans* Schoenoplectus americanus* Schoenoplectus californicus* Hydrocharitaceae Egeria densa** Hydrilla verticillata** Lemnaceae Lemna aequinoctialis* Lemna gibba* Lemna obscura* Wolffia brasiliensis* Marantaceae Thalia geniculata* Najadaceae Najas guadalupensis var. guadalupensis* Najas marina* Poaceae Arundo donax** Glyceria fluitans* Hymenachne amplexicaulis* helecho flotador gigante, lechuga de agua, lechuguilla acuática, lechuguilla de agua, repollo de agua chintul grande, chintule, junco, tule, tule redondo papiro desconocido tule ancho tule ancho, tule bofo elodea hidrila, tomillo de agua lenteja de agua, lentejita de agua chichicastle, lenteja de agua lenteja de agua lentejita de agua chantó, hoja de campo, hoja de lengua, hoja de queso, platanillo, popai, popal, quentó bosque de agua sierrilla caña gigante, carricillo, carrizo del agua, carrizo gigante grama trompetilla, tuetillo

6 228 estado actual de las invasiones de algas y plantas acuáticas Familia Especie Phragmites australis* Pontederiaceae Eichhornia azurea* Eichhornia crassipes** Heteranthera limosa* Potamogetonaceae Potamogeton crispus** Stuckenia pectinata* Ruppiaceae Ruppia maritima* Typhaceae Typha domingensis* Typha latifolia* Acanthaceae Hygrophila polysperma** Amaranthaceae Alternanthera philoxeroides** Apiaceae Berula erecta* Brassicaceae Rorippa nasturtiumaquaticum** Ceratophyllaceae Ceratophyllum demersum* Fabaceae Sesbania herbacea* Haloragaceae Myriophyllum aquaticum** Lentibulariaceae Utricularia gibba* Cuadro 1. [continúa] Nombre común carrizo común camalote, cola de pato, cuchara de pato, pico de pato camalote, cucharilla, flor de agua, flor de huachinango, huachinango, jacinto, jacinto de agua, lagunera, lechuguilla, lirio, lirio acuático, lirio de agua, natón, ninfa, papalacate, patito, pico de pato, reina de agua, tambor, tamborcillo, violeta de agua cucharilla sierrita achoricillo cambrai, apatle, bosque de agua, cola de caballo, grama, grazna, lama corriente, zacatito acuático cintita chuspata, enea, espadaña, junco, masa de agua, pelusa, plumilla, poop, tule, tule ancho chuspata, espadaña, junco, masa de agua, plumilla, tule, tule ancho Angiospermas: dicotiledóneas desconocido maleza caimán berro, choruri, palmita de agua, queza-pijchi berro, berro de agua, cresón cola de mapache, cola de zorra, mienrama de agua desconocido cola de zorra acuática, mil hojas acuática, praderita de agua utricularia Familia Especie Lythraceae Lythrum salicaria** Menyanthaceae Nymphoides fallax* Nymphoides indica* Mimosaceae Mimosa pigra* Neptunia natans* Neptunia pubescens* Nymphaeaceae Nymphaea ampla* Nymphaea mexicana* Nymphaea pulchella* Onagraceae Ludwigia peploides subsp. peploides* Polygonaceae Polygonum acuminatum* Polygonum amphibium* Polygonum hydropiperoides* Polygonum lapathifolium** Polygonum punctatum var. eciliatum* Rumex conglomeratus** Scrophulariaceae Limosella aquatica* Solanaceae Datura ceratocaula* Sphenocleaceae Sphenoclea zeylanica** Cuadro 1. [concluye] Nombre común salicaria púrpura lirio camalotillo, estrella de agua zarza mimosa, sensitiva mimosa, sensitiva balona, flor de agua blanca, flor de azucena, flor de laguna, flor de loto, flor de sol, hierba del río, hoja de panza, hoja de laguna, hoja de panza de vaca, hoja de sol, lampazo, lirio acuático, lirio de agua, loto, nab, nuchuch nab, nenúfar, nikte ha, ninfa, pan caliente, pan de manteca, panza de vaca, pata de sapo, pulul, reina del río, reina grande, tokal, tortilla dura, x-leja, xna ab, zasamol apapatla, atlacuetzon, cabeza de negro, hojilla, ninfa, papatla, pascurinda, zazamol flor de laguna, flor de loto, flor de sol, hoja de sol, lirio acuático, loto, nenúfar, ninfa verdolaga de agua chilillo chilillo ancho chilillo achilillo hembra, ananash, chilillo, chilillo blanco ananash, chilillo, chilillo de perro, matapulga lengua de vaca desconocido toloache, toloache de agua, tornaloca chile camarón

7 plantas acuáticas exóticas y traslocadas invasoras 229 Cuadro 2. Familias, géneros y especies de plantas acuáticas exóticas y traslocadas de cada uno de los grupos taxonómicos presentes en México Helechos y plantas afines Angiospermas Total Monocotiledóneas Dicotiledóneas Familias Géneros Especies Las familias más importantes, por el número de especies que las integran, se citan en el cuadro 3. Estas ocho familias comprenden 45.2% del total de los géneros y 56.9% del total de las especies de plantas acuáticas invasoras existentes en México. Considerando que aún falta realizar trabajo de campo exhaustivo en algunas zonas del país, el número de especies podría aumentar considerablemente con programas sistemáticos de recolecta. Cuadro 3. Familias más representativas por número de especies de plantas acuáticas exóticas y traslocadas presentes en México Familias Especies Polygonaceae 6 Cyperaceae 5 Lemnaceae 4 Mimosaceae 4 Poaceae 4 Nymphaeaceae 3 Pontederiaceae 3 Salviniaceae 3 Resto de las familias 2-1 DESCRIPCIÓN TAXONÓMICA DE ALGUNAS PLANTAS PRESENTES EN MÉXICO Angiospermae Monocotyledoneae Cyperaceae Juss., Gen. Pl Cyperus papyrus L., Sp. Pl. 1: Hidrófita enraizada emergente, exótica, hierba perenne; tallos hasta de 5 m de alto; rizoma grueso leñoso, cubierto con varias vainas amplias, coriáceas, sin láminas, pardas, lanceolado-acuminadas; tallo superior trígono, liso; inflorescencia compuesta, subumbeliforme; brácteas mucho más cortas que la inflorescencia, lanceolado-acuminadas, coriáceas, pardas; rayos primarios hasta 45, subiguales, delgados, obtusamente triquetros; rayos secundarios depauperados; rayos terciarios usualmente cortos, llevando una sola espiga; espigas cilíndricas, simples; espiguillas numerosas, lineares; raquilla recta, con alas grandes, lanceoladas, agudas, amarillentas; glumas imbricadas, ovado-elípticas o elípticas, obtusas, deciduas; estambres 3; estilo corto; aquenios elipsoides, comprimidos, obtusos, lisos, pardo-grisáceos (lámina 13.1). Hydrocharitaceae Juss., Gen. Pl Egeria densa Planch., Ann. Sci. Nat. Bot. Ser. 3, 11: Hidrófita enraizada sumergida, exótica, hierba perenne; tallo sin ramificaciones o con algunas divisiones dicotómicas, a veces con raíces adventicias; hojas basales del tallo opuestas o en verticilos de 3, hojas de la parte media y superior del tallo en verticilos de 4 a 8, sésiles, lineares a lanceoladas, ápice agudo a obtuso, margen finamente serrulado; espata de las flores estaminadas en la axila superior de las hojas, elíptica, con 2 a 4 flores; sépalos 3, reflejos, oblongo-elípticos; pétalos 3, blancos; estambres 9, filamentos libres y con papilas glandulares en la parte superior, anteras amarillas (lámina 13.2). Marantaceae R. Br., Voy. Terra Austral. 2: Thalia geniculata L., Sp. Pl Hidrófita enraizada emergente, traslocada, hierba perenne rizomatosa, de 1 a 3 m de alto; láminas de la vainas cortas, de 6 a 10 hojas basales, pecíolos de más de 1 m de largo, láminas subtriangulares a ovadas, raramente elípticas, oblongas o sublineares, glabras; inflorescencia ramificada, en forma de panícula con ramas extendidas, antes de florecer compacta y espiciforme, con espatas super-

8 230 estado actual de las invasiones de algas y plantas acuáticas puestas; espatas caducas, glabras a densamente hirsutas o pilosas; sépalos hialinos o verdosos con margen escarioso, glabros a densamente setosos; pétalos glabros, raramente pilosos; estaminodios externos petaloides; fruto indehiscente, elipsoide a subgloboso; semilla elipsoide a subglobosa, lisa, parda a grisácea o negra. Poaceae Barnhart, Bull. Torrey Bot. Club 22: Arundo donax L., Sp. Pl Hidrófita enraizada emergente, exótica, hierba perenne, rizomatosa, rizomas gruesos y nudosos; culmos de 2 a 5 m de altura, erectos, gruesos y lignificados; nudos glabros, cubiertos por las vainas, entrenudos cilíndricos, glabros, huecos; hojas principalmente caulinares, dísticas, vainas más largas que los entrenudos y translapándose fuertemente, glabras, lígula membranácea, ciliada, láminas lineares a angostamente lanceoladas, ambas superficies glabras o ligeramente puberulentas hacia el ápice, con aurículas prominentes, ciliadas; inflorescencia una panícula terminal, erecta, muy ramificada, ovoide, abierta, espiguillas sobre pedicelos delgados; glumas lanceoladas, de ápice agudo, glabras por dentro y por fuera, de color púrpura; raquilla glabra; lema lanceolada; estambres 3, anteras blancas; estigmas plumosos, cariopsis no visto (lámina 13.3). Pontederiaceae Kunth, Nov. Gen. Sp. (quarto ed.) 1: Heteranthera limosa (Sw.) Willd., Ges. Naturf. Freunde Berlin Neue Schriften 3: Hidrófita enraizada emergente, traslocada, hierba anual o perenne, tallos delicados, simpodiales, erectos, sin ramificaciones; hojas basales; estípulas de ápice redondeado; pecíolos no inflados, lámina lanceolada, obovada a orbicular, base truncada, ápice obtuso a ligeramente agudo; inflorescencia uniflora, sésil; espata superior con el ápice mucronado; flores actinomorfas, externamente glandular-pubescentes hacia la base, perianto lila, a veces blanco, anteras grandes de color violáceo, anteras chicas de color amarillo; estilo glandular-pubescente, de color morado claro; cápsulas verdes (lámina 13.4). Potamogetonaceae Bercht. & J. Presl, Prir Rostlin 1(7): [1], Potamogeton crispus L., Sp. Pl Hidrófita enraizada sumergida, exótica, hierba perenne; tallo simple o ramificado, verde ceniciento, aplanado; hojas verde brillante, delicadas, linear-oblongas a linear-oblanceoladas, sésiles, base ligeramente adnada a la estípula, envolvente, margen irregularmente dentado, ápice redondeado; estípulas verdes a hialinas, truncadas, ligeramente adnadas a la base, tubulares, con una pequeña parte connada en su base; pedúnculo floral craso, terminal o axilar; espiga cilíndrica a moniliforme, con 4 a 7 flores; flores verdes, tépalos orbiculares a unguiculados; fruto ovoide, verde a moreno, recto o recurvado (lámina 13.5). Typhaceae Juss., Gen. Pl Typha domingensis Pers., Syn. Pl. 2: Hidrófita enraizada emergente, traslocada, hierba perenne, hasta 5 m de alto; hojas excediendo el alto de las espigas, vainas atenuada hacia la lámina, asimétricas o simétricas, epidermas de la superficie ventral conteniendo gran cantidad de glándulas mucilaginosas de color oscuro, dispuestas en líneas longitudinales y comúnmente extendiéndose hacia la base de la lámina, con el envés ligeramente convexo cerca de la vaina y plano hacia el ápice, que es agudo; inflorescencias de color pardo claro, con una o más brácteas foliáceas caducas; espigas masculinas superiores y las femeninas inferiores; flores masculinas con estambres 2 a 4, total o parcialmente soldados; flores femeninas de color pardo claro en al ápice; fruto fusiforme. Dicotyledoneae Brassicaceae Burnett, Outl. Bot. 854, 1093, Rorippa nasturtium-aquaticum (L.) Hayek, Viertel Nat. Ges. Zurich 53: Hidrófita enraizada emergente, exótica, hierba perenne, rastrera o flotante, glabra, de 10 a 25 cm de largo; tallos ramificados, con raíces en los nudos; hojas pinnadas, ovadas a orbiculares, margen crenado a entero, folíolo terminal más grande; sépalos verdes; pétalos blancos;

9 plantas acuáticas exóticas y traslocadas invasoras 231 silicuas divergentes o algo ascendentes, rectas o encorvadas, cilíndricas, verdes o pardas; estilo evidente. no punteado con glándulas; aquenio ovoide, comprimido lateralmente, negro, lustroso. Fabaceae Lindl., Nat. Syst. Ed. 2: Sesbania herbacea (Mill.) McVaugh, Fl. Novo- Galiciana. 5: Hidrófita enraizada emergente, traslocada, hierba anual o perenne, glabra, ramificada, de 1 m de alto; tallos verdes con puntuaciones pardas; hojas del tallo principal con 15 a 35 pares de folíolos; folíolos lineares u oblongos, frecuentemente obtusos en ambas terminaciones, mucronados; racimos 5 a 10 flores; cáliz con la base ligeramente cónica; corola amarilla, el moteado con rojizo pardo, pétalos alados y el pétalo quilla agudamente incurvado, aurícula cerca de la base; vaina linear, lisa (lámina 13.6). Onagraceae Juss., Gen. Pl Ludwigia peploides (Kunth) Raven subsp. peploides Reinwardtia, Hidrófita enraizada de tallos postrados, traslocada, hierba perenne; tallos rastreros o flotantes, glabra, de 30 a 60 cm de largo; raíces delgadas y numerosas saliendo de los nudos de la parte inferior; estolonífera; hojas alternas, láminas oblongo-espatuladas, ápice agudo a obtuso, borde entero o subentero, base aguda; pecíolos de 1 cm de largo; estípulas deltoides; flores en las axilas de las hojas superiores, solitarias; sépalos lanceolados; pétalos amarillos, obovados; cápsula cilíndrico-obcónica, endurecida, provista de bractéolas deltoides, dehiscente (lámina 13.7). Polygonaceae Juss., Gen. Pl Polygonum lapathifolium L. Sp. Pl. 1: Hidrófita enraizada emergente, exótica, hierba; tallo de 30 a 100 cm de alto, erecto o decumbente, con los nudos inferiores enraizándose, entrenudos pubescentes; ócreas tubulares, pubescentes, margen distal con largas setas y cilios; hojas alternas, simples; pecíolos no claramente diferenciados de la lámina; lámina lanceolada, papirácea, lisa, ápice agudo, base atenuada, márgenes aserrulados; inflorescencias terminales, en espigas, densas; flores actinomorfas, blancas o rosadas, perianto Polygonum punctatum Elliot var. eciliatum Small, Bull. Torr. Bot. Club 20: Hidrófita enraizada emergente, traslocada, hierba anual o perenne, rizomatosa; tallo simple o ramificado, erecto, entrenudos glabros o raramente con pelos ascendentes, estrigosos, estriados al secarse; ócreas cilíndricas glabras o raramente, con cilios, ápice setoso, setas amarillas; hojas alternas, simples, espiraladas, láminas angostamente elípticas a lanceoladas o linear-lanceoladas, papiráceas, glabras en el haz excepto por los márgenes y los nervios centrales, glabros en el envés o con los pelos ascendentes, estrigosos, ápice agudo o acuminado, base decurrente sobre el pecíolo; inflorescencia solitaria en las axilas de las hojas terminales, espigadas o racemosas; flores blancas con verde o rosadas con verde, perianto conspicuamente punteado con glándulas; fruto, un aquenio trígono, ovoide, pardo oscuro a negro, lustroso (lámina 13.8). CLASIFICACIÓN Con base en las clasificaciones de las formas de vida de las plantas acuáticas vasculares propuestas por Lot et al. (1999), Bonilla-Barbosa et al. (2000) y Bonilla- Barbosa (2004; 2007), que son las más aceptadas y utilizadas actualmente en México, las plantas acuáticas invasoras tanto exóticas como traslocadas se clasificarán en la presente contribución en seis grandes categorías, incluidas en dos grupos: 1] aquellas que están enraizadas al sustrato y 2] aquellas que no lo están. Grupo 1. Enraizadas al sustrato Hidrófitas enraizadas emergentes: estas plantas están enraizadas al sustrato con sus tallos y parte de sus estructuras vegetativas sumergidas, mientras que parte de las hojas y sus órganos reproductivos están por encima de la superficie del agua. Hidrófitas enraizadas sumergidas: estas plantas están enraizadas al sustrato con todas sus estructuras vegetativas debajo del nivel del agua, mientras que en algunas espe-

10 232 estado actual de las invasiones de algas y plantas acuáticas cies sus órganos reproductivos pueden estar sumergidos, y en otras por encima de la superficie del agua. Hidrófitas enraizadas de hojas flotantes: estas plantas están enraizadas al sustrato, y sus tallos, pecíolos y pedúnculos también, mientras que sus hojas flotan en la superficie del agua y sus estructuras reproductivas están por encima de ésta, aunque la maduración del fruto se realiza en el fondo del agua. Hidrófitas enraizadas de tallos postrados: estas plantas están enraizadas al sustrato, mientras que sus tallos flotan por encima de la superficie del agua y sus estructuras vegetativas (pecíolos y hojas) y las reproductivas (flores y frutos) se desarrollan por encima del tallo. Grupo 2. No enraizadas al sustrato Hidrófitas libremente flotadoras: estas plantas se caracterizan por que solamente sus raíces están sumergidas, mientras que el resto de los órganos vegetativos y reproductivos quedan flotando por encima del nivel del agua. Hidrófitas libremente sumergidas: estas plantas se caracterizan porque no tienen sistema radical y todas sus estructuras vegetativas están sumergidas o bien por debajo del nivel de la superficie del agua, mientras que sus órganos reproductivos emergen por encima de ésta. En el cuadro 4 se enlistan las especies de plantas acuáticas invasoras exóticas o traslocadas presentes en México que integran cada una de las formas de vida de la vegetación acuática. Respecto al número de especies que las integran, las hidrófitas enraizadas emergentes son las más diversas, con 29 especies; las libremente flotadoras con 10; las enraizadas sumergidas con nueve; las enraizadas de hojas flotantes con cinco; las de tallos postrados con tres y, por último, las libremente sumergidas con dos especies. Las hidrófitas enraizadas emergentes contribuyen con 50.84% de la diversidad de plantas acuáticas invasoras de México, mientras que el resto de las formas de vida (hidrófitas enraizadas sumergidas, enraizadas de hojas flotantes, enraizadas de tallos postrados, libremente flotadoras y libremente sumergidas) aportan 49.16% en su conjunto. Cuadro 4. Especies de plantas acuáticas vasculares invasoras exóticas o Hidrófitas enraizadas emergentes (29 especies) Alternanthera philoxeroides** Arundo donax** Berula erecta* Cyperus articulatus* Cyperus papyrus** Datura ceratocaula* Eleocharis elegans* Equisetum hyemale subsp. affine* Glyceria fluitans* Heteranthera limosa* Hymenachne amplexicaulis* Limosella aquatica* Lythrum salicaria** Mimosa pigra* Polygonum acuminatum* Polygonum amphibium* Polygonum hydropiperoides* Polygonum lapathifolium** Polygonum punctatum var. eciliatum Small* Phragmites australis* Rorippa nasturtium-aquaticum** Rumex conglomeratus** Schoenoplectus americanus* Schoenoplectus californicus* Sesbania herbácea* Sphenoclea zeylanica* Thalia geniculata* Typha domingensis* Typha latifolia* Hidrófitas enraizadas sumergidas (9 especies) Egeria densa** Hydrilla verticillata** Hygrophila polysperma** Myriophyllum aquaticum** Najas guadalupensis var. guadalupensis* Najas marina* Potamogeton crispus** Ruppia marítima* Stuckenia pectinata* ORIGEN Y DISTRIBUCIÓN Las plantas acuáticas pueden dispersarse por diferentes vías (Figuerola y Green, 2002) y con frecuencia, en el caso de las plantas acuáticas, el hombre ha contribuido a ello (Dutartre y Capdevielle, 1982), de tal manera que diversas hidrófitas usadas para decoración en acuarios y jardines botánicos se han distribuido en regiones lejanas a su lugar de origen (Champion, 2004; Rixon et al., 2005), convirtiéndose en un problema de bioseguridad. Los estudios relacionados con las especies de plantas invasoras en México han sido principalmente de carácter agronómico y están enfocados en el control y

11 plantas acuáticas exóticas y traslocadas invasoras 233 traslocadas presentes en México, ordenadas según su forma de vida Hidrófitas enraizadas de hojas flotantes (5 especies) Nymphaea ampla* Nymphaea mexicana* Nymphaea pulchella* Nymphoides fallax* Nymphoides indica* Hidrófitas enraizadas de tallos postrados (3 especies) Ludwigia peploides subsp. peploides* Neptunia natans* Neptunia pubescens* Hidrófitas libremente flotadoras (10 especies) Azolla filiculoides* Eichhornia azurea* Eichhornia crassipes** Lemna aequinoctialis* Lemna gibba* Lemna obscura* Pistia stratiotes* Salvinia minima* Salvinia molesta** Wolffia brasiliensis* Hidrófitas libremente sumergidas (2 especies) Ceratophyllum demersum* Utricularia gibba* manejo de muchas especies introducidas identificadas como plaga, siendo los de menor número aquellos de carácter biológico y ecológico, y escasamente los de aspectos florísticos, en los que casi no son consideradas las acuáticas. De lo indicado, destacan estudios como el Manual de malezas del valle de México (Espinosa y Sarukhán, 1997) y el Catálogo de malezas de México (Villaseñor y Espinosa, 1998), que dan una idea del porcentaje de especies de plantas introducidas en nuestro país. En este sentido, los estudios que se refieren a la distribución de plantas introducidas exóticas y sus implicaciones en México son escasos (Rzedowski y Calderón de Rzedowski, 1990), y no se sabe con certeza cuántas especies exóticas se han establecido en México ni dónde se distribuyen. Por ello, en el cuadro 5 se presenta la lista de especies de plantas acuáticas exóticas y traslocadas presentes en México, indicando su origen y la distribución de cada especie en el país, apoyada esta información con la revisión de literatura y fundamentalmente con ejemplares depositados en varios herbarios institucionales tanto nacionales como del extranjero. La mayoría de las plantas acuáticas que se comportan como invasoras no son originarias de los países donde causan problemas; en el cuadro 5 se indican las especies que son exóticas, además de aquellas que son nativas en México y han sido traslocadas a áreas geográficas distintas de su origen, por lo que ser introducidas en otros ecosistemas acuáticos les ha permitido invadirlos. Entre las especies que tienen extensa distribución geográfica en México destacan Arundo donax, Equisetum hyemale subsp. affine, Cyperus articulatus, Eichhornia crassipes, Heteranthera limosa, Lemna gibba, Ludwigia peploides subsp. peploides, Najas guadalupensis var. guadalupensis, Phragmites australis, Polygonum hydropiperoides, P. punctatum, Rorippa nasturtiumaquaticum, Ruppia maritima, Typha domingensis, T. latifolia y Utricularia gibba, que cubren cuerpos de agua como presas, lagos, ríos, canales y arroyos, así como lagunas. Sin embargo, es importante indicar que existen especies de plantas acuáticas que no tienen una amplia distribución territorial, pero sí infestan extensas áreas geográficas de diversos ecosistemas acuáticos, destacando entre ellas Azolla filiculoides, Berula erecta, Ceratophyllum demersum, Cyperus papyrus, Datura ceratocaula, Egeria densa, Hydrilla verticillata, Hymenachne amplexicaulis, Lemna aequinoctialis, Limosella aquatica, Mimosa pigra, Najas marina, Neptunia pubescens, Nymphaea ampla, N. pulchella, Nymphoides fallax, N. indica, Pistia stratiotes, Polygonum amphibium, P. lapathifolium, Rumex conglomeratus, Salvinia minima, S. molesta, Schoenoplectus californicus, Sesbania herbacea, Stuckenia pectinata y Thalia geniculata. Por último, hay especies que son más locales y que infestan completamente diversos cuerpos de agua, siendo su área de distribución más restringida y destacando entre ellas Alternanthera philoxeroides, Eleocharis elegans, Glyceria fluitans, Hygrophila polysperma, Lemna obscura, Lythrum salicaria, Myriophyllum aquaticum, Neptunia natans, Nymphaea mexicana, Polygonum acuminatum, Potamogeton crispus, Schoenoplectus americanus, Sphenoclea zeylanica y Wolffia brasiliensis. Como un ejemplo, al lirio acuático (E. crassipes) se le ha ubicado en más de 50 países (Harley y Wright, 1984; Aguirre et al., 2009), situándosele en áreas donde las temperaturas bajas no son tan severas, entre los 40 de latitud norte y los 45 de latitud sur (Holm et al., 1977); Rzedowski y Equihua (1987) y Miranda y Lot (1999) indican que en México se desarrolla en un intervalo altitudinal de 0 a m. Está ampliamente distribuido, sobre todo en la zona centro, en la vertiente del Pacífico, de Sinaloa hasta el sur, y en la del Golfo,

12 234 estado actual de las invasiones de algas y plantas acuáticas Cuadro 5. Especies de plantas acuáticas invasoras exóticas o traslocadas presentes en México, indicando su origen y la distribución en el país Familia/especie Origen Distribución* Equisetaceae Equisetum hyemale subsp. affine Salviniaceae Azolla filiculoides Salvinia minima Salvinia molesta Araceae Pistia stratiotes Cyperaceae Cyperus articulatus Helechos y plantas afines Traslocada, se distribuye desde Alaska y Canadá hasta Centroamérica (Palacios-Ríos, 1992; Hauke, 1995; Mickel y Smith, 2004; Arreguín- Sánchez et al., 2004) Traslocada, desde Estados Unidos y México hasta Sudamérica, introducida en el Viejo Mundo, África y Australia (Moran y Riba, 1995) Traslocada, americana, desde Estados Unidos hasta Argentina y en las Antillas (Moran y Riba, 1995) Exótica, sudeste de Brasil, introducida en los países tropicales de África, Australia, Asia, Centro y Norteamérica (Room y Thomas, 1986; Martínez, 2005) Angiospermas: monocotiledóneas Traslocada, pantropical, del sur de Estados Unidos a Sudamérica, las Antillas y regiones cálidas del Viejo Mundo (Croat y Carlsen, 2003) Traslocada, pantropical, desde el sur de Estados Unidos, México, Honduras y Panamá hasta Sudamérica (Diego-Pérez, 1997; Villaseñor y Espinosa, 1998) BC, Chis, Chih, Coah, DF, Dgo, Gro, Gto, Hgo, Jal, Méx, Mich, Mor, Nay, NL, Oax, Pue, Qro, SLP, Sin, Son, Tamps y Ver BC, DF, Gto, Hgo, Méx, Mich, Qro, Sin, Ver Camp, Chis, DF, Mich, QRoo, Tab, Ver BC, Chis, Mor, Oax, Tab, Ver Camp, Chis, Col, DF, Gto, Gro, Hgo, Jal, Méx, Mich, Mor, Oax, Nay, Sin, Tab, Tamps, Ver y Yuc Camp, Chis, Col, Gto, Gro, Hgo, Jal, Mich, Mor, Nay, NL, Oax, QRoo, SLP, Sin, Son, Tab Tamps, Ver, Yuc y Zac Cyperus papyrus Exótica, nativa de África, introducida en todo el mundo BCS, DF, Mich, Mor, Oax, Sin, Tab y Ver Eleocharis elegans Schoenoplectus americanus Schoenoplectus californicus Hydrocharitaceae Egeria densa Hydrilla verticillata Lemnaceae Lemna aequinoctialis Traslocada, del centro de México a Sudamérica tropical y en las Antillas (McVaugh, 1993; Villaseñor y Espinosa, 1998) Traslocada, del sur de Estados Unidos a Sudamérica y en las Antillas (McVaugh, 1993) Traslocada, regiones tropicales de América, de Norte a Sudamérica y en Hawái (Bonilla-Barbosa y Novelo, 1995) Exótica, nativa de Sudamérica (sudeste de Brasil y costa atlántica: Argentina y Uruguay), introducida en el resto del continente americano y en las Antillas, África, Asia, Europa, Australia y Nueva Zelanda (Bonilla- Barbosa y Santamaría, 2010) Exótica, sudeste de Asia, introducida en América: Estados Unidos, México, Guatemala (Novelo y Martínez, 1989; Arrivillaga, 2002) Traslocada, cosmopolita en las regiones tropicales y subtropicales del mundo (Bonilla-Barbosa y Novelo, 1995) Lemna gibba Traslocada, cosmopolita (Bonilla-Barbosa y Novelo, 1995) Chis, Col, Gro, Jal, Méx, Mor, Nay, Oax, Pue, SLP, Sin, Tamps y Ver BC, BCS, Chis, Chih, DF, Dgo, Jal, Méx, Mich, NL, Oax, Pue, Sin, Son, Tamps, Ver BC, Chih, DF, Gto, Hgo, Jal, Méx, Mor, Pue Ags, DF, Gto, Hgo, Mex, Mor, Nay, Oax, Qro, SLP, Ver y Yuc Chih, Coah, Dgo, NL y Tamps BC, BCS, Chis, Coah, Col, Jal, Méx, Mich, Mor, Nay, Oax, Qro, SLP, Sin, Son, Tamps, Ver y Yuc Ags, BC, Chih, Coah, DF, Dgo, Gto, Hgo, Jal, Méx, Mich, Mor, Pue, Qro, Son, Tamps, Tlax, Ver y Zac Lemna obscura Traslocada, Estados Unidos y México (McVaugh, 1993) Ags, Chis, DF, Hgo, Méx, Mich, Oax, Pue y Tab Wolffia brasiliensis Marantaceae Thalia geniculata Traslocada, sureste de Estados Unidos hasta Sudamérica y las Antillas (McVaugh, 1993) Traslocada, desde el sur de Estados Unidos y México hasta Paraguay y Argentina, y en las Antillas; introducida en el oeste de África (Villaseñor y Espinosa, 1998; Stevens et al., 2001) Ags, Camp, Chis, DF, Hgo, Jal, Méx, Mich, Mor, Oax, Pue, SLP, Tamps, Yuc y Zac Camp, Chis, Jal, Mor, Nay, Sin, Tab, Ver y Yuc

13 plantas acuáticas exóticas y traslocadas invasoras 235 Cuadro 5. [continúa] Familia/especie Origen Distribución* Najadaceae Najas guadalupensis var. guadalupensis Traslocada, desde el sureste de Canadá y Estados Unidos hasta Sudamérica y en las Antillas (McVaugh, 1993; Novelo y Lot, 1994) Ags, BC, BCS, Camp, Chis, Chih, Coah, DF, Dgo, Gro, Hgo, Jal, Méx, Mich, Mor, Nay, NL, Oax, Pue, Qro, SLP, Sin, Son, Tamps, Ver y Yuc. Najas marina Traslocada, de Norte a Sudamérica (Haynes, 2001) BCS, Camp, Mich, Mor, Nay, QRoo, Son y Tamps Poaceae Arundo donax Exótica, Europa del este y Asia, introducida en muchas regiones del mundo, incluyendo México (Steinmann, 2008) Ags, BC, BCS, Camp, Chis, Chih, Coah, Col, Dgo, Gto, Gro, Hgo, Jal, Méx, Mich, Mor, Nay, NL, Oax, Pue, Qro, QRoo, SLP, Sin, Son, Tab, Tamps, Tlax, Ver, Yuc y Zac Glyceria fluitans Traslocada, de Estados Unidos a México (Espejo y López-Ferrari, 2000) Gto, Hgo, Méx, Mich, Qro, SLP Hymenachne amplexicaulis Traslocada, en México y las Antillas (Espejo y López-Ferrari, 2000) Phragmites australis Traslocada, cosmopolita (Steinmann, 2008) Pontederiaceae Eichhornia azurea Eichhornia crassipes Heteranthera limosa Potamogetonaceae Potamogeton crispus Stuckenia pectinata Ruppiaceae Ruppia maritima Typhaceae Typha domingensis Typha latifolia Traslocada, desde el sur de México hasta Sudamérica y las Antillas, introducida en el sureste de Estados Unidos (Novelo y Ramos, 1998) Exótica, cuenca del Amazonas en Brasil; introducida en Estados Unidos, México, Centroamérica y las Antillas, así como en regiones tropicales de África, India, sur de Asia, Indonesia y Australia (Sculthorpe, 1967; Holm et al., 1977; Pieterse, 1978; Gopal y Sharma, 1981; Novelo y Ramos, 1998; Villaseñor y Espinosa, 1998) Traslocada, ampliamente distribuida desde Estados Unidos hasta Sudamérica y en las Antillas (Novelo y Ramos, 1998; Villaseñor y Espinosa, 1998) Exótica, nativa de Europa, en Eurasia, África y Australia, introducida en América, de Canadá a México y Argentina, así como en Nueva Zelanda (Bonilla-Barbosa y Novelo, 1995) Traslocada, de amplia distribución mundial, de Norte a Sudamérica, Asía, África y Australia (Novelo, 2005) Traslocada, casi cosmopolita en distribución (McVaugh, 1993; Espejo y López-Ferrari, 2000) Traslocada, de amplia distribución en América, introducida en Eurasia y África (Villaseñor y Espinosa, 1998; Bonilla-Barbosa y Santamaría, 2012) Traslocada, de amplia distribución en América, de Norte a Centroamérica, Eurasia y África, introducida en Australia (Tasmania) (Bonilla-Barbosa y Novelo, 1995; Bonilla-Barbosa y Santamaría, 2012) Camp. Chis, Col, Gro, Jal, Mich, Nay, Oax, QRoo, Sin, Tab, Tamps y Ver Ags, BC, BCS, Camp, Chis, Chih, Coah, Col, Dgo, Gto, Gro, Hgo, Jal, Méx, Mich, Mor, Nay, NL, Oax, Pue, Qro, QRoo, SLP, Sin, Son, Tab, Tamps, Tlax, Ver, Yuc y Zac Mich, Tab Ags, BC, Camp, Chis, Chih, Coah, Col, DF, Dgo, Gto, Gro, Hgo, Jal, Méx, Mich, Mor, Nay, NL, Oax, Pue, Qro, QRoo, SLP, Sin, Son, Tab, Tamps, Ver y Yuc Ags, Chis, Col, DF, Dgo, Gto, Gro, Hgo, Jal, Méx, Mich, Mor, Nay, Oax, Pue, Qro, SLP, Sin, Son, Tamps, Ver y Yuc Mor DF, Gto, Gro, Méx, Mor, Nay, Son, Tamps BC, BCS, Camp, Chis, Coah, Col, DF, Jal, Méx, Mor, Nay, Oax, Pue, QRoo, SLP, Sin, Son, Tab, Tamps, Ver y Yuc Ags, BC, BCS, Camp, Chis, Chih, Coah, Col, DF, Dgo, Gto, Gro, Hgo, Jal, Méx, Mich, Mor, Nay, NL, Oax, Pue, Qro, QRoo, SLP, Sin, Son, Tab, Tamps, Tlax, Ver, Yuc y Zac Ags, BC, Camp, Chis, Chih, Col, DF, Dgo, Gto, Gro, Hgo, Jal, Méx, Mich, Mor, Nay, NL, Oax, Pue, Qro, QRoo, SLP, Sin, Son, Tab, Tamps, Tlax, Ver, Yuc y Zac Angiospermas: dicotiledóneas Acanthaceae Hygrophila polysperma Exótica, introducida de Asia (India y Malasia) (Mora-Olivo et al. 2008) Tamps, probablemente en SLP y Ver

14 236 estado actual de las invasiones de algas y plantas acuáticas Cuadro 5. [continúa] Familia/especie Origen Distribución* Amaranthaceae Alternanthera philoxeroides Apiaceae Berula erecta Brassicaceae Rorippa nasturtiumaquaticum Ceratophyllaceae Ceratophyllum demersum Fabaceae Sesbania herbacea Haloragaceae Myriophyllum aquaticum Lentibulariaceae Utricularia gibba Exótica, nativa de Sudamérica, introducida en Centro y Norteamérica, Australia, Asia y Nueva Zelanda (Everitt et al., 2007) Traslocada, regiones templadas y tropicales de Estados Unidos y México, así como en Eurasia (Bonilla-Barbosa y Novelo, 1995) Exótica, proveniente de Eurasia, introducida en toda América templada (Bonilla-Barbosa y Novelo, 1995; Villaseñor y Espinosa, 1998) Traslocada, ampliamente distribuida en las regiones templadas y tropicales del Nuevo y del Viejo Mundo (Calderón de Rzedowski, 2001) Traslocada, desde Estados Unidos y México hasta el norte de Sudamérica y en las Antillas (McVaugh, 1987; Hall et al. 1991a; Villaseñor y Espinosa, 1998) Exótica, nativa de Sudamérica (Brasil, Argentina, Uruguay, Perú, Chile y Paraguay), introducida al resto de América (a excepción de Estados Unidos y Canadá), Europa, Australia y Asia (Bonilla-Barbosa y Novelo, 1995) Traslocada, desde Canadá hasta México, en las Antillas, norte de África, Asia, Australia y Nueva Zelanda (Zamudio, 2005) Tamps y Ver Coah, DF, Dgo, Gto, Hgo, Jal, Méx, Mich, Mor, NL, Oax, Pue, Tlax y Ver BC, BCS, Chis, Chih, Coah, Col, DF, Dgo, Gto, Gro, Hgo, Jal, Méx, Mich, Mor, NL, Oax, Pue, Qro, Son, Tlax, Ver y Zac BC, Camp, Chih, Col, DF, Dgo, Hgo, Méx, Mich, Mor, Pue, Qro, SLP, Sin, Son, Tab, Tamps, Ver BC, Camp, Chis, Col, Gro, Jal, Méx, Mich, Mor, Nay, Oax, QRoo, Sin, Son, Tab, Ver y Yuc DF, Gto, Jal, Méx, Mor, Oax, Tamps y Zac Camp, Chis, Chih, Coah, DF, Dgo, Gto, Gro, Hgo, Jal, Méx, Mich, Pue, QRoo, SLP, Tab, Tamps, Ver, Yuc y Zac Lythraceae Lythrum salicaria Exótica, nativa de Europa, del sureste de Asia y noreste de la India BC Menyanthaceae Nymphoides fallax Traslocada, del centro de México a Guatemala en Centroamérica (Villarreal, 1998) Dgo, Gto, Hgo, Jal, Méx, Mich, Nay, Pue y Zac Nymphoides indica Traslocada, circuntropical, cosmopolita (Stevens, 2001) Camp, Chis, Col, Gro, QRoo, Tab, Tamps, Ver, Yuc Mimosaceae Mimosa pigra Neptunia natans Neptunia pubescens Nymphaeaceae Nymphaea ampla Nymphaea mexicana Nymphaea pulchella Traslocada, América tropical, de México a Brasil, las Antillas y en los trópicos del Viejo Mundo (McVaugh, 1987) Traslocada, de México a Sudamérica y en los trópicos del Viejo Mundo (McVaugh, 1987) Traslocada, del sur de Estados Unidos a Argentina (McVaugh, 1987; Grether, 2007) Traslocada, ampliamente en los trópicos y subtrópicos, desde el sur de Estados Unidos hasta Sudamérica y en las Antillas (Bonilla-Barbosa, 2000) Traslocada, desde Estados Unidos hasta México, probablemente introducida en Centroamérica (Bonilla-Barbosa, 2000) Traslocada, tropical que se distribuye desde México hasta Sudamérica, (Bonilla-Barbosa, 2000) Camp, Chis, Col, Gro, Jal, Mich, Mor, Nay, Oax, Sin, SLP, Tab, Tamps, Ver y Yuc Chis, Gro, Jal y Sin Camp, Chis, Coah, Gto, Jal, Mich, Mor, Nay, NL, Oax, QRoo, Sin, Tamps, Ver Camp, Chis, Coah, Col, Gro, Mich, NL, Oax, Qro, QRoo, SLP, Tab, Tamps, Ver y Yuc DF, Dgo, Hgo, Méx, Mich Gro, Jal, Mich, Mor, Nay, Oax, Pue, Tab, y Yuc

15 plantas acuáticas exóticas y traslocadas invasoras 237 Cuadro 5. [concluye] Familia/especie Origen Distribución* Onagraceae Ludwigia peploides subsp. peploides Traslocada, de las zonas templadas y tropicales del Viejo y del Nuevo Mundo (Calderón de Rzedowski, 2001) Ags, BC, Chis, Chih, DF, Dgo, Gto, Gro, Hgo, Jal, Méx, Mich, Mor, Nay, Oax, Pue, Qro, SLP, Sin, Son, Tab, Tamps, Tlax, Ver y Zac Polygonaceae Polygonum acuminatum Traslocada, de México a Sudamérica y en las Antillas (Howard, 2001) Tab, Tamps y Ver Polygonum amphibium Traslocada, de Alaska a México y en Europa y Asia (Bonilla-Barbosa y Novelo, 1995; Castillejos y Solano, 2008) BC, DF, Hgo, Gto, Jal, Méx, Mich, Mor, SLP y Son Polygonum hydropiperoides Polygonum lapathifolium Polygonum punctatum var. eciliatum Rumex conglomeratus Scrophulariaceae Limosella aquatica Solanaceae Traslocada, de América templada y tropical, introducida en Europa (Bonilla-Barbosa y Novelo, 1995; Castillejos y Solano, 2008) Exótica, nativa de Europa y Asia, introducida en América (desde Canadá hasta Sudamérica, África y Nueva Zelanda) (Espinosa y Sarukhán, 1997; Castillejos y Solano, 2008) Traslocada, de Canadá a Argentina, las Antillas, introducida en el Viejo Mundo (Bonilla-Barbosa y Novelo, 1995; Espinosa y Sarukhán, 1997; Castillejos y Solano, 2008) Exótica, de origen eurasiático, introducida y naturalizada en muchas regiones de América, África, Australia y Nueva Zelanda (Castillejos y Solano, 2008) Traslocada, subcosmopolita, circumboreal, en Europa, Asia, África; en América, desde Norte hasta Sudamérica (Bonilla-Barbosa y Novelo, 1995; Pérez-Calix, 2011) Datura ceratocaula Traslocada, endémica de México (Villaseñor y Espinosa, 1998) Ags, BC, BCS, Camp, Chis, Chih, DF, Dgo, Gto, Gro, Hgo, Jal, Méx, Mich, Mor, Nay, NL, Oax, Pue, Qro, QRoo, SLP, Sin, Son, Tab, Tamps, Ver, Yuc y Zac Ags, BC, BCS, Chih, DF, Gto, Gro, Hgo, Jal, Méx, Mich, Mor, Oax, Pue, Qro y Son Ags, BC, BCS, Camp, Chis, Chih, Coah, DF, Dgo, Gto, Gro, Hgo, Jal, Méx, Mich, Mor, Nay, Oax, Pue, Qro, Sin, SLP, Tab, Tlax, Ver y Zac BC, Chis, DF, Dgo, Gto, Hgo, Méx, Mich, Mor, Qro y Tlax Ags, BC, BCS, Chis, Coah, DF, Gto, Hgo, Jal, Méx, Mich, Mor, Oax, Pue, Qro, SLP, Son, Tlax y Ver DF, Dgo, Gto, Hgo, Jal, Méx, Mor, Oax, Qro, SLP y Tlax Sphenocleaceae Sphenoclea zeylanica Exótica, nativa de Asia (Waterhouse, 1994) Camp, Chis, Col, Gro, Oax, Tab, Ver *Aguascalientes (Ags), Baja California (BC), Baja California Sur (BCS), Campeche (Camp), Chiapas (Chis), Chihuahua (Chih), Coahuila (Coah), Colima (Col), Distrito Federal (DF), Durango (Dgo), Guerrero (Gro), Guanajuato (Gto), Hidalgo (Hgo), Jalisco (Jal), Estado de México (Méx), Michoacán (Mich), Morelos (Mor), Nayarit (Nay), Nuevo León (NL), Oaxaca (Oax), Puebla (Pue), Querétaro (Qro), Quintana Roo (QRoo), San Luis Potosí (SLP), Sinaloa (Sin), Sonora (Son), Tabasco (Tab), Tamaulipas (Tamps), Tlaxcala (Tlax), Veracruz (Ver), Yucatán (Yuc) y Zacatecas (Zac). de Tamaulipas a la península de Yucatán, en las zonas templadas y subtropicales de las cuencas hidrológicas de los ríos Lerma-Chapala-Santiago, Balsas, Pánuco y Bravo (Medina y Mercado, 1987; Benke y Cushing, 2005; Contreras-Balderas, 2008). Los únicos lugares en los que no se ha registrado son los estados de Baja California Sur, Tlaxcala y Zacatecas. En general, para México se ha estimado que la superficie infestada por las plantas acuáticas en aguas dulces es de ha, lo que representa 9.2% de la superficie inundada del país; sin embargo, existen ha restantes de superficies de agua dulce que pueden ser propicias para un futuro establecimiento de macrófitas de no atenderse este problema debida y oportunamente (Gómez, 1997). IMPORTANCIA Las plantas acuáticas invasoras han sido introducidas de un lugar geográfico a otro, ya sea de continente a continente, de un país a otro en el mismo continente, o entre estados dentro de México, debido a la variedad de intereses que han tenido para el ser humano. Muchas han escapado de cultivos o se han propagado de manera natural a otros ecosistemas acuáticos, lo que les ha permitido encontrar condiciones favorables para su mejor desarrollo e infestación. Considerando lo anterior, la importancia que tienen algunas especies de plantas acuáticas en México (cuadro 6) son la ecológica, la económica y la social (Palacios-Ríos, 1992; Bonilla-Barbosa y Novelo, 1995; Adame-Castillo et al.

16 238 estado actual de las invasiones de algas y plantas acuáticas 1996; Novelo y Ramos, 1998; Novelo y Bonilla-Barbosa, 1999; Mora-Olivo et al., 2008; Quiroz-Flores et al., 2008), razón por la que han sido introducidas o traslocadas a diversos ecosistemas acuáticos. Lo anterior es corroborado por trabajo de campo en los diversos ecosistemas acuáticos del país. Ecológica Las plantas acuáticas son importantes ya que forman parte fundamental de los productores primarios, aportando oxígeno al agua, necesario para la respiración de los animales acuáticos; realizan una acción purificadora del bióxido de carbono en la columna de agua; actúan como bombas para poner nuevamente en circulación las sustancias minerales y orgánicas en el medio acuático; son estabilizadoras del sedimento, evitando la erosión; se utilizan como sustratos o bien para la anidación tanto de aves como de peces; por último, ofrecen protección a los animales acuáticos pequeños. El papel que desempeñan las plantas acuáticas en los ecosistemas naturales es muy importante, ya que cumplen ciertas funciones de manera preponderante, pero que con el paso del tiempo y a lo largo de la historia evolutiva del ecosistema al que infestan se podría perder. Hidrófitas enraizadas tanto emergentes como sumergidas han sido introducidas en otros ecosistemas acuáticos para restauración ambiental, porque intervienen en la captura, estabilización y formación de sedimentos, como es el caso de especies que retienen el sedimento o depuran el agua como Arundo donax, Eich hornia crassipes, Phragmites australis, Typha domingensis y T. latifolia, lo que ha permitido su infestación y mayor distribución. También proporcionan refugio y lugar para anidación a diversas especies animales, como el acocil, Cambarellus zempoalensis, que habita entre la vegetación sumergida de Egeria densa, o a especies de aves como el tordo charretero, Agelaius phoeniceus, que anida entre las hojas de Typha latifolia. Económica El incremento del intercambio comercial ha permitido la dispersión de las especies exóticas y, en determinados casos, su desarrollo como especies invasoras (Dukes y Mooney, 1999; Kowarik, 2001). Entre los problemas económicos se pueden citar las pérdidas de agua por evapotranspiración, la calidad misma del agua, la disminución en la producción de energía hidroeléctrica, el descontrol de las inundaciones, el azolvamiento prematuro de embalses y la obstrucción de canales de riego y para la navegación, la recreación, la acuicultura y la pesca, (Gopal, 1987; twca, 2010). Sin embargo, muchas especies de plantas acuáticas que en algunos lugares de nuestro país producen afectaciones, en otros tienen beneficios para el ser humano, razón por la que, en lugar de erradicarlas, las cultivan y las emplean para obtener ganancias económicas, y por esa razón varias especies se han usado con diversos fines. Ornamental Dentro del acuarismo o en jardines acuáticos, las plantas acuáticas han tenido y siguen teniendo un papel importante debido a que resultan benéficas para el medio acuático. Respecto a su importancia ornamental, existe una diversidad de plantas acuáticas para este propósito, destacando principalmente aquellas empleadas para acuario. El cultivo de plantas para acuarios incluye especies de clima templado y tropical, y su propagación es generalmente vegetativa. Dentro de las hidrófitas sumergidas, libremente flotadoras y algunas enraizadas emergentes de mayor importancia ornamental están Alternanthera philoxeroides, Ceratophyllum demersum, Egeria densa, Hydrilla verticillata, Hygrophila polysperma, Lemna aequinoctialis, L. gibba, L. obscura, Lythrum salicaria, Myriophyllum aquaticum, Najas guadalupensis var. guadalupensis, Potamogeton crispus, Ruppia maritima, Salvinia molesta, Sphenoclea zeylanica, Stuckenia pectinata, Utricularia gibba y Wolffia brasiliensis. Las plantas empleadas para jardines acuáticos han tenido un claro énfasis relacionado con su valor estético, además de que en algunos sitios se han construido jardines acuáticos con el propósito fundamental de crear un impacto visual que dé una atmósfera de paz y tranquilidad para meditar, al estilo oriental. Entre las especies de plantas que con mayor frecuencia están en esos jardines se encuentran las hidrófitas emergentes como Cyperus papyrus, Equisetum hyemale subsp. affine, Heteranthera limosa, Schoenoplectus californicus, Sphenoclea zeylanica, Thalia geniculata, Typha domingensis y T. latifolia; entre las hidrófitas sumergidas destacan Egeria densa, Hydrilla verticillata, Myriophyllum aquaticum, Najas

17 plantas acuáticas exóticas y traslocadas invasoras 239 Cuadro 6. Especies de plantas acuáticas exóticas** y traslocadas* presentes en México, indicando su importancia y los usos que tienen en el país Familia/especie Importancia Usos Equisetaceae Equisetum hyemale subsp. affine* Económica, social Helechos y plantas afines Ornamental, para arreglos florales y jardines acuáticos; medicinal, tiene propiedades diuréticas y antidiabéticas, además contiene un alcaloide tóxico, la palustrina Salviniaceae Azolla filiculoides* Económica Abono verde, fertilizante orgánico Salvinia minima* Económica Ornamental, para jardines acuáticos Salvinia molesta** Económica Ornamental, para acuarios y jardines acuáticos Angiospermas: monocotiledóneas Araceae Pistia stratiotes* Económica Ornamental, para jardines acuáticos o estanques de peces Cyperaceae Cyperus articulatus* Económica Artesanal, para elaborar artesanías Cyperus papyrus** Económica Ornamental, para jardines acuáticos Eleocharis elegans* Económica Forraje, para ganado bovino Schoenoplectus americanus* Económica Ornamental, para jardines acuáticos Schoenoplectus californicus* Económica Ornamental, para jardines acuáticos Hydrocharitaceae Egeria densa** Económica Ornamental, para acuarios y jardines acuáticos Hydrilla verticillata** Económica Ornamental, para acuarios y jardines acuáticos Lemnaceae Lemna aequinoctialis* Económica Ornamental, para acuarios Lemna gibba* Económica Ornamental, para acuarios Lemna obscura* Económica Ornamental, para acuarios Wolffia brasiliensis* Económica Ornamental, para acuarios Marantaceae Thalia geniculata* Económica, social Ornamental, en jardines acuáticos; alimentaria, sus hojas se emplean para mantener frescos los alimentos, como queso, pescado, carnes Najadaceae Najas guadalupensis var. guadalupensis* Económica Ornamental, para acuarios y jardines acuáticos Najas marina* Económica Ornamental, para estanques de peces Poaceae Arundo donax** Ecológica Restauración ambiental, para depurar agua Glyceria fluitans* Económica Forrajera, alimento para el ganado Hymenachne amplexicaulis* Económica Forrajera, alimento para el ganado Phragmites australis* Ecológica Restauración ambiental, para depurar agua Pontederiaceae Eichhornia azurea* Económica Ornamental en jardines acuáticos Eichhornia crassipes** Ecológica, económica, social Heteranthera limosa* Económica Ornamental, para jardines acuáticos Abono verde, como fertilizante orgánico; ornamental en fuentes acuáticas; forraje, como alimento para peces, cerdos y vacas; artesanal, para elaborar artesanías; producir biogás; ecológica, para depurar aguas residuales

18 240 estado actual de las invasiones de algas y plantas acuáticas Familia/especie Importancia Usos Cuadro 6. [continúa] Potamogetonaceae Potamogeton crispus** Económica Ornamental, para acuarios y jardines acuáticos Stuckenia pectinata* Económica Ornamental, para acuarios y jardines acuáticos Ruppiaceae Ruppia maritima* Económica Ornamental, para acuarios y jardines acuáticos Typhaceae Typha domingensis* Typha latifolia* Económica, ecológica, social Económica, ecológica Artesanal, se utiliza en la cestería, para hacer petates, sopladores o aventadores, almohadas, respaldos y asientos de sillas, entre otros; ornamental, para arreglos florales y jardines acuáticos; para la construcción de techos de chozas y los pretiles o tlecuiles en la cocina; se emplea para depurar aguas residuales; para ceremonias religiosas Ornamental, para arreglos florales y jardines acuáticos; artesanal, se utiliza en la cestería, para hacer petates, etc.; se emplea para depurara aguas residuales Angiospermas: dicotiledóneas Acanthaceae Hygrophila polysperma** Económica Ornamental, planta para acuarios Amaranthaceae Alternanthera philoxeroides** Económica Ornamental, planta para acuarios Apiaceae Berula erecta* Social Alimentaria, es comestible en ensaladas; medicinal, se usa para contrarrestar el bocio, por su alto contenido de iodo Brassicaceae Rorippa nasturtium-aquaticum** Social Alimentaria, es comestible en ensaladas; medicinal, se usa para contrarrestar el bocio, por su alto contenido de iodo Ceratophyllaceae Ceratophyllum demersum* Económica Ornamental, para acuarios y jardines acuáticos Fabaceae Sesbania herbacea* Económica Abono verde, para cultivo de frijol Haloragaceae Myriophyllum aquaticum** Económica Ornamental, para acuarios y jardines acuáticos Lentibulariaceae Utricularia gibba* Económica Ornamental, para acuarios Lythraceae Lythrum salicaria** Económica Ornamental, para acuarios Menyanthaceae Nymphoides fallax* Económica Ornamental, para jardines acuáticos Nymphoides indica* Económica Ornamental, para jardines acuáticos Mimosaceae Mimosa pigra* Neptunia natans* Económica Ornamental, para jardines acuáticos Neptunia pubescens* Económica Ornamental, para jardines acuáticos

19 plantas acuáticas exóticas y traslocadas invasoras 241 Cuadro 6. [concluye] Familia/especie Importancia Usos Nymphaeaceae Nymphaea ampla* Económica, social Ornamental, para jardines acuáticos; ceremonial, para ceremonias religiosas, principalmente las flores; comestible, principalmente los tallos; forrajera para el ganado Nymphaea mexicana* Económica, social Nymphaea pulchella* Económica Ornamental, para jardines acuáticos Ornamental, para jardines acuáticos; ceremonial, para ceremonias religiosas, principalmente las flores; comestible, principalmente los tallos; forrajera, para el ganado Onagraceae Ludwigia peploides subsp. peploides* Económica Ornamental, para jardines acuáticos Polygonaceae Polygonum acuminatum* Social Medicinal, para cólicos y para lavar heridas Polygonum amphibium* Social Medicinal, como astringente y diurético, para purificar la sangre Polygonum hydropiperoides* Económico Insecticida, para combatir insectos del maíz Polygonum lapathifolium** Social Medicinal, con propiedades antibióticas Polygonum punctatum* Social Medicinal, con propiedades antiinflamatorias y antibióticas Rumex conglomeratus** Económico Forrajera, alimento para el ganado Scrophulariaceae Limosella aquatica* Desconocido Desconocido Solanaceae Datura ceratocaula* Social Medicinal, para aliviar dolores, como relajante de músculos y como antiasmático, pero su uso es de cuidado Sphenocleaceae Sphenoclea zeylanica** Económica Ornamental, para acuarios y jardines acuáticos guadalupensis var. guadalupensis, N. marina, Potamogeton crispus, Ruppia maritima y Stuckenia pectinata; entre las hidrófitas de hojas flotantes están Nymphaea ampla, N. mexicana, N. pulchella, Nymphoides fallax y N. indica; entre las hidrófitas enraizadas de tallos postrados destacan Ludwigia peploides subsp. peploides, Neptunia natans y N. pubescens; entre las hidrófitas libremente flotadoras están Eichhornia azurea, E. crassipes, Pistia stratiotes, Salvinia minima y S. molesta; y, por último, entre las hidrófitas libremente sumergidas están Ceratophyllum demersum y Utricularia gibba. Las plantas acuáticas ornamentales que se emplean para arreglos florales, además del valor estético que tienen, su variedad y abundancia representan para quienes las utilizan un estado y jerarquía sociales considerables. De las especies invasoras sólo algunas partes de la planta son usadas, ya sea la flor, los tallos o la inflorescencia. Dentro de este grupo tenemos a Equisetum hyemale subsp. affine, Nymphaea pulchella, Typha domingensis y T. latifolia, las cuales se expenden en negocios establecidos o en los mercados municipales. Algunas de ellas son usadas de manera natural o, como en el caso de las especies de Typha, se emplean para dar color a la inflorescencia conocida como cuete grande o cuete chico, lo que le da el tono adecuado al arreglo floral. Abono verde En cuanto a la importancia como abono verde, las plantas acuáticas son un componente importante como sustrato de almácigos que se emplean para el cultivo del jitomate, aunque esto ha sido solamente a nivel experimental; tal es el caso de Eichhornia crassipes. También, en la zona lacustre de Xochimilco, en el Distrito Federal, el lirio acuático se utiliza como abono verde en el sistema de cultivo chinampero, mientras que en otros estados de la República el empleo de otras hidrófitas pa ra este fin es de vital importancia, sobresaliendo Azolla filiculoides, Eichhornia crassipes y Sesbania herbacea. Construcción Importantes en la construcción son las hojas de Typha domingensis, que son colocadas para formar techos de chozas o para hacer amarres y unir los postes, además

20 242 estado actual de las invasiones de algas y plantas acuáticas de que también tiene importancia en el hogar, ya que sus hojas maduras son usadas para la elaboración de enseres domésticos, como respaldos y asientos de sillas, el tejido de petates y para la elaboración de sopladores o aventadores. También, la inflorescencia de esta especie mezclada con lodo sirve para construir el tlecuil o pretil y los comales en la cocina. Artesanías Las plantas acuáticas que se emplean para la elaboración de artesanías son muy importantes en el país, ya que generan importantes recursos en su venta, principalmente en el estado de Michoacán. De este grupo de plantas destacan Eichhornia crassipes, Typha domingensis y T. latifolia, las cuales se expenden en negocios bien establecidos o en los mercados municipales de varios estados de la República. para ensaladas o consumido directamente. También, aunque no son consumidas, otras especies importantes son Thalia geniculata, de la que su hoja se emplea para envolver tamales, carne, pescado, quesos, sustituyendo con ello las hojas del plátano, y Phragmites australis, de las que sus láminas foliares son usadas para envolver dulces de piloncillo. Religiosa Las flores de Nymphaea ampla, N. mexicana y N. pulchella son empleadas como símbolo de pureza en algunas ceremonias religiosas, además de que sirven para que se tenga mejor suerte en las ventas y para proteger de los malos tiempos y envidias a las personas. Otra especie de importancia es Typha domingensis, empleada para la elaboración de huertos que son construidos con las hojas de esta planta durante la Semana Santa. Social Salud Entre los problemas de salud, las plantas acuáticas forman parte importante de la etnobotánica acuática, debido a que existen especies que se han propagado con este fin, como Equisetum hyemale, que se emplea como diurético y antidiabético. En este grupo también están los berros Berula erecta y Rorippa nasturtiumaquaticum, que en algunos lugares como el estado de Morelos se propagan con fines medicinales debido a que se usan para contrarrestar el bocio. Las especies de Polygonum, conocidas comúnmente como chilillos, por lo general se emplean en la medicina popular para aliviar cólicos, para lavar heridas, como astringentes y diuréticos, para purificar la sangre o tienen propiedades antibióticas e inflamatorias. Y, por último, Datura ceratocaula, conocida como toloache acuático, es empleada para aliviar dolores y como relajante muscular, además de ser antiasmática. Alimentación Desde el punto de vista alimentario, dos de las plantas acuáticas invasoras muy conocidas son Berula erecta y Rorippa nasturtium-aquaticum, conocidas comúnmente como berros. De estas plantas se usan todos sus órganos vegetativos, que por las virtudes de sus reservas de alimento son de potencial valor nutricional para el ser humano. Su follaje es un aceptable ingrediente ESTABLECIMIENTO Y DESARROLLO DE LAS INVASIONES DE PLANTAS EXÓTICAS Las plantas acuáticas guardan una estrecha relación con la variabilidad en espacio y tiempo de los hábitats en que se desarrollan. En la República mexicana, como en otros países latinoamericanos, el heterogéneo mosaico de condiciones ambientales está determinado por su accidentada topografía, que influye en los tipos de sedimentos y climas de la región. A esto hay que agregar que no existen condiciones que permanezcan constantes a lo largo del tiempo, debiéndose considerar entonces que los ambientes acuáticos de nuestro país han evolucionado de manera continua y están estrechamente ligados con la dinámica geomorfológica de las regiones. Se consideran dos factores de mayor trascendencia que han influido directamente en el establecimiento y la propagación de la macroflora acuática en los diversos ecosistemas en que se desarrollan en el país. Sedimentación Desde el punto de vista ecológico, el papel que tienen las plantas acuáticas en los ecosistemas naturales es muy importante, ya que cumplen ciertas funciones de manera preponderante. Especies de hidrófitas enraizadas tanto emergentes como sumergidas intervienen en la captura, estabilización y formación de sedimentos; tal es el caso de especies que retienen el sedimento,

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