La vida en el pasado y la escuela

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1 La vida en el pasado y la escuela

2 Fundamentación Se calcula que han existido unas especies en nuestro planeta. Cómo se llega a esta cifra? En la actualidad, los científicos estiman la biodiversidad entre 10 y 30 millones de especies (de las cuales sólo cerca de dos millones están clasificadas). También se sabe que los restos fósiles, único testimonio de la vida pasada, se hicieron abundantes a partir de los últimos millones de años, con una tasa de recambio de especies de cada millón de años. Sin embargo, sólo se conocen unas especies fósiles, lo que representa una pequeñísima fracción de la biodiversidad que realmente existió, aproximadamente el 0,001%. Ahora bien, pese a esta pequeñísima fracción de la vida pasada, todavía es posible trazar un panorama claro y completo a partir del examen de los fósiles, tarea que compete a la paleontología o ciencia de las cosas antiguas. A los chicos de edad escolar les fascinan los fósiles, en particular los dinosaurios pero no mucho menos otros organismos del pasado, muchos de ellos gigantescos, y la visita a los museos y sitios de excavación constituye otra meta central en el estudio de los fósiles. Por todas las razones esgrimidas, y para realizar un aprendizaje significativo e interactivo de una temática tan interesante, se ofrece este curso para captar las principales característias y cambios de la historia de la vida en la Tierra, con un énfasis en los yacimientos paleontológicos y del patrimonio de nuestro país.

3 Síntesis El presente curso que abarca el estudio de los organismos del pasado y el patrimonio paleontológico se ha dividido en una introducción y siete módulos: En la Introducción general se analiza la clasificación de los fósiles y los procesos de fosilización. En el módulo 1 se presenta un estudio general sobre los fósiles. El módulo 2 analiza la edad de la tierra, la geocronología y la datación, los cambios paleogeográficos y paleoclimáticos, En el módulo 3 se analizan las principales características de los tiempos precámbricos y se discute sobre el origen de la vida. En el módulo 4 se explican las principales características de la era Paleozoica. En el módulo 5 se analizan las características de los fósiles de la era Mesozoica con énfasis en los dinosaurios y los reptiles marinos. En el módulo 6 se analizan las características de los fósiles de la era Cenozoica, con una introducción al origen y evolución humanas..

4 Marco curricular Como se señala desde el currículo de educación primaria, si bien por lo general, los alumnos/as de estas edades pueden imaginar que la Tierra no siempre ha sido igual, no todos tienen conciencia de la magnitud de los cambios que han ocurrido y que seguirán ocurriendo, ni de los tiempos implicados en esos cambios. Por otra parte, los cambios violentos (terremotos, vulcanismo, maremotos) son tomados como catástrofes y sus conocimientos sobre los mismos son aislados y no suelen establecer relaciones entre unos y otros. A partir del estudio de la estructura de la Tierra y de los cambios visibles y actuales que se producen en ella se propone ofrecer herramientas para abordar el estudio de su historia y sus cambios. Estudiar la historia de la Tierra implica manejar magnitudes de tiempo muy alejadas de lo cotidiano e imaginar paisajes notablemente diferentes de los actuales, contrariando la percepción de estabilidad respecto de la fisonomía general del planeta. Para ello es necesario que los alumnos/as se aproximen a la noción de tiempo geológico y se retrotraigan miles de millones de años. Teniendo en cuenta que esto puede representar un obstáculo, se propone ayudarlos a imaginar semejantes tiempos mediante la noción de magnitudes características. Trabajar sobre las magnitudes características significa comparar el orden de magnitud de los tiempos en que se desarrollan distintos procesos (minutos, horas, meses) y establecer relaciones entre ellos. Por ejemplo, podrán comparar primero procesos más conocidos por los alumnos/as, que puedan medirse en meses como la duración de las vacaciones o el tiempo que tarda la luna en volver a comenzar su ciclo; en años, tales como el tiempo promedio de la vida humana o del movimiento de traslación de la Tierra. Estos contenidos se podrán articular con los del subnúcleo Las relaciones entre los seres vivos, pues los alumnos/as podrán reinterpretar la actual diversidad de ambientes y de organismos, y las relaciones que se establecen entre ellos, recurriendo a conocimientos sobre los cambios que ocurrieron a lo largo de la historia de la Tierra. En este nuevo contexto, podrán trabajar la noción de fósil e interpretar mapas filogenéticos sencillos para aproximar a los alumnos/as a la idea del origen común de los seres vivos y de que unos organismos están emparentados con otros. Se podrá retomar la noción de extinción de las especies, por ejemplo, estableciendo relaciones entre especies extinguidas y actuales

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6 Módulo 1. Introducción: los fósiles

7 Objetivos Determinar la importancia de los fósiles como testimonios del pasado de la Tierra Analizar los principios fundamentales de los estudios paleontológicos Comparar y clasificar los procesos de fosilización Determinar los biocronos y acmés de diferentes grupos de organismos Analizar la relación entre fósiles y biodiversidad pasada Evaluar la información que proporcionan los fósiles Relevar la importancia de los fósiles guía para la correlación Explicar los principios de la exploración paleontológica Contenidos Cambios evolutivos y fósiles Paleontología y su estudio Los procesos de fosilización Rocas que son fósiles Biocrono y acmé Fósiles vivientes Fósiles guía y fósiles faciales El paleoadn La tafonomía

8 Cambios evolutivos y vida en la Tierra Muchos cambios evolutivos tienen lugar lo suficientemente rápido como para ser estudiados directamente y manipulados experimentalmente. La cría de plantas y animales por los agricultores, y la evolución de la resistencia a los pesticidas son buenos ejemplos de evolución rápida y de corto plazo. Otros cambios como la aparición de nuevas especies y los linajes evolutivos, usualmente toman lugar en encuadres de tiempo mucho más largos. Para comprender los patrones de largo plazo del cambio evolutivo que trazaremos a lo largo de la Parte Cinco y Seis de este libro, debemos pensar en marcos de tiempo que abarcan muchos millones de años y debemos imaginar sucesos y condiciones muy diferentes a los actuales. La Tierra del pasado distante representa para nosotros un planeta foráneo habitado por extraños organismos. Los continentes no se hallan donde se encuentran ahora, y los climas eran, a veces, drásticamente diferentes a los actuales. Casi todas las rocas antiguas sufrieron los procesos exógenos de erosión y la acción de las altas temperaturas y presiones que las transforma (metamorfismo), por lo que resulta muy difícil hallar rocas muy antiguas. Sin embargo, hacia 1985, el geólogo estadounidense Samuel Bowring, del Instituto Tecnológico de Massachusetts, exploró un área de los Estados Unidos cuyas rocas fueron datadas en millones de años (m.a.), mientras que poco después, los científicos de la Universidad Nacional de Australia dirigidos por el geólogo William Compston, encontraron otras rocas todavía más antiguas, de cerca de4.100 m.a. Estas dataciones sugieren que la vida no pudo haber comenzado en el planeta antes de haber transcurrido m.a., ya que no existían antes rocas sólidas. En 1996, Steve Mojzsis, de la Universidad de California, dio a oconocer las evidencias más antiguas de testimonios de vida del planeta, una mezcla de hidrocarburos y apatita (fosfatos), probablemente formado por la acción de células en rocas descubiertas en la isla Akilia, en el sur de Groenlandia Occidental, que de no menos de m.a. La suma de estas evidencias indica que durante la etapa de la historia terrestre que va de los a los m.a. resulta fundamental, pues en ella tuvo lugar la transformación de los compuestos simples (dióxido de carbono, agua, metano, sulfuro de hidrógeno) en otros más complejos que forman parte de los seres vivos (aminoácidos, azúcares, lípidos). En 1987, William Schopf y Bonnie M. Packer, de la Universidad de California, hallaron las primeras células fósiles del Arqueano Temprano, en el oeste de Australia, de entre y m.a. Estos eran, por entonces, los fósiles más antiguos conocidos. En la década de 1990, se descubrieron restos celulares todavía más antiguos, de m.a, denominadas Eobacterium, en Sudáfrica. Ambos depósitos provenían de de ambientes litorales, no profundos.

9 Recreación de Eobacterium isolatum, la primera bacteria. Fósiles y Paleontología La Paleontología es la ciencia que estudia los restos de organismos del pasado o su actividad, conservados en rocas de millones de años y que varían según el terreno estudiado (su localidad y época de formación). Los estratos más antiguos contienen fósiles que no se parecen a ningún ser vivo actual y para los cuales es difícil definir un parentesco. Otros fósiles no existen en el presente, aunque se parecen bastante a algunos organismos actuales. E incluso pueden hallarse como fósiles algunos organismos vivientes. Diversos especialistas en la geografía, el clima, el suelo y los ecosistemas del pasado brindan información adicional para interpretar y reconstruir su aspecto e indicar la forma de vida de estos organismos y sus relaciones con el entorno. Para realizar todos estos estudios, los científicos requieren un arsenal de instrumentos y técnicas. los fósiles restos preservados de organismos antiguos o de su actividad nos pueden brindar mucha información acerca de la forma del cuerpo, o morfología de un organismo que vivió hace mucho tiempo, y también de cómo y dónde vivía. Pero para comprender los patrones de los cambios evolutivos, debemos entender también cómo cambió la vida a lo largo del tiempo. La historia de la Tierra está ampliamente registrada en sus rocas. No podemos señalar las edades de las rocas sólo observándolas, aunque sí podemos determinar las edades relativas de una respecto de otra. La primera persona que formalmente reconoció que eso podría hacerse fue el naturalista danés del siglo XVII Niels Stenen (obispo de Titiópolis y nautalista, latinizado como Steno), Steno comprendió que en las rocas sedimentarias (formadas por la acumulación de granos en el fondo de los cuerpos de agua) que no habían sido perturbadas, las capas, o estratos más viejos, yacen en el fondo y que, sucesivamente, los estratos más altos son progresivamente más jóvenes. Steno postuló una serie de principios fundamentales para la Paleontología. 1. El Principio de Estratificación horizontal. En una pila de estratos de sedimentos, los que primero se depositan son (y contienen los fósiles) más antiguos. 2. El Principio de Similitud suficiente. Un fósil se parece a todo organismos emparentado con él. Así, si se hallan dientes de tiburones fósiles, la similitud morfológica es indicio de un parentesco. 3. El Principio de Cementación. Todo fósil es más antiguo que el estrato que lo contiene o lo cubre.

10 Los geólogos, particularmente el científico inglés del siglo dieciocho, William Smith a continuación combinaron la visión de Steno con su observación de los fósiles contenidos dentro de las rocas sedimentarias. Concluyeron que: Los fósiles de organismos similares son encontrados en lugares ampliamente separados de la Tierra. Ciertos organismos se encuentran siempre en rocas más jóvenes que otros. Los organismos hallados en los estratos más altos y recientes, eran más similares a los organismos modernos que aquellos encontrados en los estratos más bajos y antiguos. Cráneo de tiranosaurio. Los procesos de fosilización Cuando un organismo muere y cae al lecho marino o a un pantano, comienzan a operar los procesos de descomposición y desintegración que pueden hacer desaparecer en poco tiempo todo resto del organismo original. Por ejemplo, la erosión puede disolver o fragmentar un resto, y la actividad de otros organismos, como los escarabajos y los hongos, puede desarticularlos y descomponerlos. La Tafonomía es la disciplina que estudia los procesos biológicos, geológicos y fisicoquímicos que tienen lugar en la transformación de un cadáver en fósil. Compara la forma de preservación de los fósiles con lo que sucede realmente con los cadáveres de animales en distintos ambientes (muchos son rápidamente destruidos mientras que otros logran enterrarse y preservarse de alguna manera). Por otra parte, los organismos comúnmente fosilizados son criaturas marinas, como caracoles, almejas, corales, erizos de mar, etc., y se conservan en aguas someras, de plataforma, donde las condiciones ambientales resultan óptimas para que actúen los procesos de fosilización. En el ambiente aeroterrestre, la preservación es más difícil y se requieren condiciones especiales de deposición, de baja energía (la sedimentación predomina sobre la erosión), como la que tiene lugar en pantanos y lagos. Por otra

11 parte, en la selva o en el desierto, las probabilidades de que un resto quede enterrado y permanezca más o menos protegido de la destrucción por microorganismos resulta sumamente baja. Queda claro entonces que la formación de un fósil, o proceso de fosilización, ocurre raramente. Existen dos tipos principales de procesos de fosilización: los de compresión (en una pila de sedimentos) y los de relleno. En la compresión, cuando se conservan tanto las partes duras como las blandas, en medios especiales, se habla de momificación, y en el caso del relleno, de preservación total o in toto. Continuando con la secuencia, los restos blandos desaparecen y se conservan solo las partes duras. De hecho, casi todos los fósiles que conocemos se conservan como partes duras (huesos, dientes, caparazones, etc., que contienen sustancias como fosfatos y carbonatos de calcio). Pero también, cuando los restos son reemplazados por procesos químicos y físicos, se tienen las carbonizaciones (en el caso de las compresiones), y las recristalizaciones (la transformación de un resto desde un estado cristalino de un mineral, como la calcita, en otro, como la aragonita) o petrificaciones (la transformación de las sales originales en otras circulantes en el medio, por ejemplo, carbonato de calcio por sílice) en el caso de los rellenos. En el otro extremo, raramente se conservan partes blandas (piel, músculos, etc.) en ámbar, hielo, alquitrán o condiciones especiales de preservación (por ejemplo, ambientes anaerobios o sin oxígeno que impiden la acción bacteriana). Cuando se pierden las estructuras o partes de los fósiles (sean las originales o las que ya se convirtieron en piedra), todavía existe la posibilidad de la formación de fósiles. Se habla de impresiones o improntas (por presión de la columna sedimentaria que elimina los restos orgánicos) o cementaciones o moldes (por el relleno sedimentario). En ambos casos persiste sólo la forma de los organismos originales. Pero también se consideran fósiles los restos de actividad de los organismos, como como las icnitas (trayectos de locomoción y pisadas fósiles), los coprolitos (restos de excrementos) y los gastrolitos (contenidos estomacales).

12 Rocas que son fósiles La era Paleozoica señala la formación de abundantes rocas sedimentarias de origen biológico, como las coquinas, constituidas por caparazones de moluscos y otros organismos que depositaron carbonato de calcio, las diatomitas, formadas por arenas silíceas de diatomeas y las radiolaritas, constituidas por sílice que depositaron los radiolarios. Todos estos tipos de rocas se usan para la fabricación de objetos, adornos y revestimientos. La formación de estos caparazones y esqueletos en diferentes organismos, tanto caracoles, como algas y protozoos, fue posible gracias a la creciente acumulación y migración superficial de iones como el sodio, potasio, magnesio, fosfato, sulfato y cloro, que sólo pudo durante la era Paleozoica en los extensos mares de plataforma. Por esta razón, como los animales pudieron formar partes duras, al eón se conoce como Fanerozoico (del griego faneros, cubierta, y zoicos, de vida).

13 Radiolarita. Biocrono y acmé La mayoría de los grupos de organismos que conocemos actualmente, o que vivieron alguna vez en el planeta experimentan períodos de origen y diversificación inicial, de radiación adaptativa o abundancia y riqueza evolutiva, y de extinción o declinación y desaparición. La representación gráfica de la distribución vertical o temporal de las especies o de los grupos o taxones en la columna geológica se conoce como biocrono. Si se produce la extinción final, como en el caso de los trilobites, se habla de biocrono cerrado, y si el grupo todavía persiste, como en el caso de los merostomados (cangrejos bayoneta) se habla de biocrono abierto. Por su parte, se conoce como acmé el período de mayor expansión geográfica y la diversidad de un grupo determinado. Por ejemplo, los trilobites fueron más abundantes durante el Cámbrico y el Ordovícico que en otros períodos posteriores de la era Paleozoica, mientras que los reptiles marinos alcanzaron su máxima expansión durante el Jurásico.

14 Biocrono completo de los grupos de trilobites. Observen que durante el Cámbrico y en parte el Ordovícico, los dos primeros períodos de la era Paleozoica, es cuando se alcanza su acmé o másima expansión. Se trata de un biocrono cerrado porque a final del Pércmio se extinguen completamente sus últimos representantes. Fósiles y biodiversidad Se calcula que en nuestro planeta existieron unas 700 millones de especies. Algunas surgieron en diferentes momentos (evolucionaron), otras desaparecieron progresivamente o por catátrofes, como los dinosaurios al final del Cretácico, y algunas más permanecieron sin cambios, los fósiles vivientes, como el celacanto y el cangrejo bayoneta. En la actualidad, los científicos estiman que la biodiversidad ronda los 10 a 20 millones de especies (de las cuales únicamente un millón y medio está clasificada). Se conoce asismismo que los restos fósiles, único testimonio de la vida pasada, se hicieron abun dantes a partir de los últimos millones de años y se calcula la tasa de recambbio de especies en cada millón de años. Sin embargo, sólo se conocen unas especies fósiles, lo que representa una pequeñísima fracción de la biodiversidad que realmente existió, de aproximadamente el 0,001 %.

15 Fósiles vivientes La comparación de las características de los organismos a través del tiempo ha cobrado gran interés en los estudios evolutivos. En especial, llama poderosamente la atención que algunas especies se conservan prácticamente sin cambios desde su aparición en el registro fósil, como los tiburones y las cucarachas, mientras que otras han experimentado una rápida evolución y radiación adaptativa, como los insectos y los caballos. Ejemplos extremos de persistencia en el tiempo son el celacanto (Latimeria chalumnae), extraño pez de aguas profundas, y la neopilina (Neopilina galatheae), molusco bentónico sumamente primitivo. El celacanto, que se creía completamente extinto desde hace más de 100 milones de años, fue redescubierto por la ciencia en 1938; actualmente se sabe que vive en el océano Índico, cerca de las islas Comores. La neopilina, por su parte, es uno de los escasos representantes de los monoplacóforos, clase fósil de moluscos muy primitivos, con numerosas branquias pares, que era abundante hace unos 500 millones de años. Las especies que pertenecen a grupos completamente extintos, como el celacanto y la neopilina, se conocen como fósiles vivientes. Otros ejemplos de fósiles vivientes son la tuátara, extraño reptil de Nueva Zelandia; el ginkgo, árbol que ya no se conoce en estado silvestre sino únicamente en cultivos, es el único representante de un antiguo y exitoso linaje de la era Mesozoica; el ornitorrinco, extraño mamífero australiano ovíparo y con pico de pato, y el cangrejo bayoneta, un pariente marino de las arañas que ha cobrado gran importancia médica pues de él se obtiene una sustancia coagulante que permite detectar bacterias mortales en vacunas, medicamentos y dispositivos médicos.

16 Celacanto de las Comores (Latimeria chalumnae). En las Molucas existe una segunda especie recientemente descubierta. Nautilus pompilius (una de las cinco especies sobrevivientes de este antiguo y en otras épocas exitoso grupo, los nautiloideos).

17 Limulus polyphemus, el cangrejo bayoneta de la costa pacífica de Norteamérica. En la costa atlántica existe una segunda especie. Neopilina galatheae, una de las 25 especies sobrevivientes de galeroconchos, un antiguo grupo de moluscos casi totalmente extinto.

18 Hojas de Ginkgo biloba, único representante actual de los ginkgófitos. Qué información proporcionan los fósiles? Los fósiles son una valiosa fuente de información. A partir de su estudio se puede conocer: Los fósiles son los únicos documentos que poseemos sobre los organismos que poblaron la Tierra en otras épocas. Analizándolos puede conocerse la anatomía del organismo, su modo de vida, sus relaciones con otros organismos, el ambiente en que vivió, su distribución geográfica, etc. El ambiente en que se formó la roca que lo contiene. Cada organismo ocupa un hábitat determinado, que puede ser marino o continental, de clima cálido o frío, húmedo o seco. El sedimento que enterró al organismo se transformó en la roca que hoy contiene su fósil, por eso el ambiente en que vivió suele ser aquel en que se formó la roca. Esto permitirá saber si una zona, hoy continental, fue en otra época oceánica o el clima que existía. Cuándo se formó la roca que lo contiene. Como los seres vivos que han poblado la Tierra han cambiado de unos períodos a otros, si conocemos cuándo vivió un determinado organismo podremos saber la edad de la roca en la que fosilizó, o lo que es lo mismo, datarla. No todos los fósiles son igualmente útiles para datar una roca. Los mejores reciben el nombre de fósiles característicos o fósiles guía y deben reunir tres características: Haber vivido durante un período de tiempo geológicamente corto, de manera que permitan precisar la edad de la roca. Las especies que existieron durante extensos períodos de tiempo resultan poco útiles para datar. Haber tenido amplia distribución geográfica, para que su interés no sea solo local.

19 Ser abundantes en las rocas sedimentarias, para que resulten útiles con frecuencia. Además de los fósiles, las rocas poseen ciertas características determinadas por el lugar y las condiciones en que se formaron. Así, un sedimento transportado por el viento tendrá un tamaño de grano muy homogéneo, mientras que otro transportado por un glaciar tendrá materiales de tamaños muy diferentes. Se denomina facies al conjunto de características litológicas (forma, tamaño y disposición de los granos, composición mineralógica, etc.) y paleontológicas (fósiles) que ayudan a conocer dónde y cómo se originó la roca. En los casos en que se alude solo a las características litológicas se habla de litofacies, y si son las paleontológicas, biofacies. Fósiles guía y fósiles faciales Los fósiles guía son aquellos utilizados para definir e identificar periodos geológicos. Caracterizan a organismos de vida breve en el tiempo geológico pero amplia distribución geográfica. A la rama de la Paleontología que se encarga del estudio de los fósiles guía y de su utilización para la datación de terrenos se la llama Bioestratigrafía. Su utilización parte de la premisa de que, aunque los diferentes sedimentos pueden parecer muy distintos dependiendo de las condiciones bajo las cuales se originaron, deben incluir restos de las mismas especies que existían en la época de su formación. Si dichas especies tuvieron una vida corta (en términos geológicos), podrán ser utilizadas para determinar con bastante exactitud la edad del estrato en el que se encuentran. Cuanto más corta haya sido la duración de la especie, con más precisión podrá hacerse la datación. Por tanto, aquellos tipos de fósiles de organismos que evolucionan rápidamente son los más valiosos. Para que un fósil funcione como guía debe ser común, fácil de identificar hasta el nivel de especie y tener una amplia distribución mundial. Para las diferentes etapas del tiempo geológico, se utilizan diferentes fósiles guía. Por ejemplo, mientras que los trilobites son los fósiles guía característicos de la

20 era Paleozoica, los ammonoideos lo son para la era Mesozoica y los foraminíferos, entre otros, para la era Cenozoica. Además de los fósiles guía, erxisten grupos de organismos que caracterizan determinados ambientes, los fósiles faciales, como los graptolites, típicos del plancton de la era Paleozoica, o los corales tabulados, característicos de mares tropicales de plataforma en la misma era. Estos son organismos de escasa distribución geográfica o ecológica, pero con una prolongada representación temporal. Un trilobite, fósil guía característico de la era Paleozoica. Un graptolite, fósil facial característico del plancton antiguo.

21 Cuando los fósiles no alcanzan: el paleoadn Una nueva disciplina ha surgido en el campo de la Paleontología, la Paleontología molecular, que trata de hallar residuos de ADN en el material genético conservado en restos de pieles o partes blandas de especies extinguidas. Pero esta es una tarea de verdaderos detectives, ya que generalmente sólo se conservan partes duras. Las técnicas de secuenciación de ingeniería genética permiten, a su vez, reconstruir todo el código genético de la especie extinta a partir de los fragmentos de ácido nucleico. Sin embargo, esto implicaría no sólo la recuperación de todo el genoma del organismo, sino la inserción del material genético en un óvulo fecundado de una especie similar, del cual fue extraído el núcleo. Esto parece posible en el caso del mamut, ya que es un pariente muy cercano (una especie del mismo género) del elefante asiático, pero resultaría extremadamente difícil en el caso de los dinosaurios, a no ser que pensemos en las aves, supuestamente sus más próximos descendientes. Se ha encontrado ADN en un mosquito de un ámbar cretácico del Líbano y también se ha informado del aislamiento de ADN de un hueso de dinosaurio. Pero todos estos resultados se han criticado y cuestionado. La puerta al gran descubrimiento de Jurassic Park queda abierta. Insecto hematófago conservado en ámbar. La Tafonomía

22 La Tafonomía (del griego taphos, sepulcro, y nomía, ley) es la disciplina que estudia los procesos biológicos, geológicos y fisicoquímicos que tienen lugar en la transformación de un cadáver de organismo en un fósil. Los organismos del pasado ocuparon diferentes ecosistemas (paleoecosistemas), estableciendo múltiples relaciones con su entorno mientras vivieron. Cuando un organismo muere y cae al lecho marino o a un pantano, comienzan a operar los procesos de descomposición y desintegración, que pueden hacer desaparecer todo resto del organismo original en poco tiempo, aunque se conservan las partes duras. La erosión puede disolver o fragmentar el resto, mientras que la actividad de otros organismos, como los escarabajos y los hongos, suele desarticularlos y descomponerlos. Con el transcurrir del tiempo, se depositan sucesivas pilas de estratos que comprimen los restos o estos se petrifican (son reemplazados por sales minerales) o desaparecen completamente aunque dejan su forma estampada en la roca. Finalmente, al cabo de millones de años, los restos son excavados o afloran las rocas fosilíferas al perderse los estratos superiores. La exploración paleontológica En el campo, los paleontólogos estudian la sucesión de los estratos, recolectan muestras de rocas, localizan los restos fósiles mediante análisis por computadoras y fechan los estratos por el análisis de la radiactividad. Cuando localizan un macrofósil, fósil mayor o macroscópico (por ejemplo, la impronta de una fructificación, un caparazón o un esqueleto), proceden a la separación del material de la roca para su estudio en el laboratorio (fósiles mayores o macroscópicos) que indican ambientes y edades geológicas. Estos estudios se complementan o son correlativos con los análisis del subsuelo para localizar los yacimientos

23 minerales y de combustibles fósiles, obtener muestras de microfósiles o fósiles microscópicos y explorar las características de las formaciones geológicas. En estas múltiples tareas, los científicos utilizan toda clase de herramientas para la exploración directa del terreno, como los cinceles y picos, o instrumentos más sofisticados como computadoras, satélites con sensores remotos y radares para localizar los estratos y analizar relieves y rocas de diferentes edades y otros diversos métodos de análisis, como el monitoreo sísmico, del campo gravitatorio y magnético o la reflexión de ondas de luz, para trazar mapas tridimensionales del terreno. Las perforaciones realizadas mediante instrumentos diversos permiten, además, obtener perfiles de la columna geológica y recolectar muestras para analizar su contenido, su composición química y otras características que indican variaciones del ambiente y el clima. Para el estudio de los macrofósiles, se excavan directamente los estratos de rocas y sedimentos con herramientas especiales, como palas, martillos, cinceles y punzones, se desentierran los caparazones y esqueletos y se los separa de las rocas para su estudian en el laboratorio. También se forman moldes de yeso y en el museo se realizan maquetas, además de limpiarlos y acondiconarlos para su exhibición. Una de las labores más fructíferas, luego de interpretar otros datos ambientales y basados en el estudio de los microfósiles indicadores de suelos y vegetación, son las reconstrucciones de los organismos en su ambiente. Para el estudio de la topografía del terreno y las formaciones geológicas se utilizan métodos de prospección o exploración de yacimientos de minerales y combustibles, entre los cuales sobresale la contribución de los palinólogos, que estudian los granos de poley esporas, y los micropaleontólogos, que realizan importantes análisis de muestras de rocas, que permiten localizar con facilidad los depósitos sedimentarios en que se acumulan el carbón y el petróleo. Luego de localizado el depósito, se procede a la obtención de muestras de microfósiles mediante perforadoras y sondas. Es preciso recordar que el carbón se forma por la contribución de macrofósiles vegetales (troncos, raíces, etc.) y microfósiles (polen y esporas), mientras que el petróleo tiene un origen mixto (a partir de la acumulación de foraminíferos, diatomeas y otros microfósiles). A lo largo de los miles de millones de años transcurridos desde la formación del planeta Tierra hasta el desarrollo de la civilización moderno, la biota (conjunto de todos los orgnaanismos vivos, desde las bacterias al ser humano) se fue transformando progresivamente a medida que los ambientes cambiaban. Los fósiles incluyen un amplio muestrario de la biodiversidad pasada, incluidos restos de organismos (generalmente partes duras, como esqueletos y caparazones), grabados en las rocas (moldes e improntas),

24 Muestra de microfósiles. Actividades iniciales 1. Qué métodos de fosilización conocen? Cuáles son más probables en la conservación de restos de plantas y de vertebrados? 2. Reflexione sobre lo siguiente. Es frecuente que se formen fósiles? Los fósiles llegan intactos a nosotros? El registro fósil es un indicador fiel de la biodiversidad pasada.

25 3. Analice las siguientes secuencias y explíquenlas de acuerdo a lo planteado en la Introducción.

26 4. Defina biocrono y acmé. Cómo describiría el biocrono de los dinosaurios? Y de las aves? Y si las aves fueran los sobrevivientes del linaje de los dinosaurios (como de hecho se afirma actualmente)?

27 5. Analice la importancia de la tafonomía y de la bioestratigrafía como dos caras de una misma moneda, el conocimiento de la vida en el pasado. Foro Paseando con dinosaurios La película Dinosaurio de los estudios Walt Disney Pictures, logró una excelente presentación de los ecosistemas del pasado mediante técnicas de fotorrealismo, utilizando animaciones generadas por computadoras en tres dimensiones, que permiten que los personajes se muevan sobre un fondo de escenarios reales. Dinosaurio transcurre durante el Cretácico superior, más exactamente durante el límite Cretácico-Paleoceno, hace aproximadamente 65 millones de años, cuando un gran asteroide hizo impacto con el planeta Tierra. Intenta representar los paisajes cretácicos a partir de escenas de diferentes lugares como California, Australia, Hawaii, Florida, Venezuela y Samoa Occidental. El realismo alcanzado por estas técnicas es asombroso ya que permiten recrear con sus más mínimos detalles no solamente el exterior de la piel de los dinosaurios sino también una buena representación de la musculatura de los animales, su comportamiento reproductor y cuidado de las crías, su forma de alimentación, la velocidad alcanzada en la carrera, las técnicas de defensa y ataque, etcétera. Por supuesto que tan sólo se logra una interpretación de la forma en que estos animales se comportaban, ya que sólo se conocen generalmente unos pocos restos fosilizados.

28 En la película, una familia de lémures primitivos descubre un huevo que, casualmente, fue dejado caer por un pterosaurio o reptil volador. Del huevo nace un Iguanodon, dinosaurio que es adoptado y criado por los lémures como si fuera una mascota. Al crecer Aladar, el Iguanodon, reconoce que él pertenece a otro especie. Tras la caída del asteroide y la destrucción de grandes extensiones de bosques, Aladar y su familia adoptiva se unen a una manada de dinosaurios muy heterogénea, que van en busca de un sitio fuera de peligro para anidar. Durante el éxodo son atacados por dinosaurios carnívoros, primero por una manada de Velociraptor y luego por una pareja de carnotaurios (los villanos sin nombre en la película). El Carnotaurus sastrei (el carnotaurio más conocido ya que otras especies se conocen de Madagascar y la India) fue encontrado por la familia Sastre en su estancia, situada en la región de Bajada Moreno, Departamento de Telsen, Provincia de Chubut, en la Argentina. Los restos fósiles de este dinosaurio fueron excavados en 1984 por un equipo del Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia", dirigido por el paleontólogo Dr. José F. Bonaparte. El esqueleto fue encontrado articulado, en posición natural, dentro de una roca que realmente protegió al especimen de la meteorización. También se conservaron impresiones fosilizadas del cuero o de la piel, que fueron descubiertas debajo de varias partes del esqueleto. Los restos originales del Carnotaurus sastrei se encuentran depositados en el Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia (MACN), de la Ciudad de Buenos Aires. En la Sala de Paleontología de dicho museo se encuentra montada una reproducción del esqueleto. En la película aparecen otros dinosaurios, pterosaurios (reptiles voladores), aves, lagartos y primates lemuriformes. Qué se puede decir acerca de los padres adoptivos de Aladar? Los ldmures son mamíferos primates que habitan actualmente en la isla de Madagascar, pero que durante el Paleoceno y Eoceno se extendieron por otros continentes. Sin embargo, no se conoce la existencia de lémures del Cretácico, aunque sí de otros mamíferos que coexistieron con los dinosaurios, como Vincelestes neuqueanus, y también fueron registrados otros mamíferos pequeños similares a los roedores que se dominan los gondwanatherios (o mamíferos de Gondwana), del Cretácico superior de la Provincia de Río Negro, Argentina.

29 1. Más allá de los errores e imprecisiones, creen que alguna vez los hechos descritos en Jurassic Park podrían ser una realidad? 2. Por qué es importante plantear correctamente la reconstrucción de comunidades fósiles? 3. Es posible recrear los ecosistemas del pasado? Cómo pueden los paleontólogos conocer las características del comportamiento y adaptaciones de los dinosaurios y otros animales extintos? 4. Busquen información sobre la dieta, defensas y otras características de los distintos grupos de dinosaurios. En qué época vivieron los dinosaurios? 5. La teoría de la extinción por un gran asteroide cuenta actualmente con muchas evidencias. Qué otras teorías explicarían la extinción de los dinosaurios? Organicen un debate para defender el punto de vista de la extinción que presenta la película Dinosaurio. Creen que sobrevivieron dinosaurios a la caída del asteroide?

30 Módulo 2. Datación y cambios paleogeográficos

31 Objetivos Analizar brevemente la historia de los descubrimientos paleontológicos Determinar las edades relativas Distinguir entre datación relativa y absoluta Explicar los principios de la datación absoluta Determinar la columna geológica patrón Comparar las etapas de la historia terrestre con un reloj cósmico Analizar los métodos de datación sedimentológicos y biocronológicos Examinar los principios de correlación estratigráfica Analizar la forma de ordenar la secuencia de fósiles Comparar el estudio de microfósiles y microfósiles Analizar las características y la evolución de los supercontinentes Evaluar la importancia de los cambios paleoclimáticos Comparar la teoría de la deriva continental con la tectónica de placas Correlacionar los cambios paleogeográficos y paleoclimáticos con la aparición y extinción de organismos Comparar extinciones graduales y masivas Contenidos Edad de la Tierra en foco La datación como proceso central Geocronología y edad de los fósiles Datación radimétrica Columna geológica patrón Otros métodos de datación Correlación estratigráfica Techo y muro Criterios de polaridad Concordancias y discordancias Dificultades en la correlación El estudio de los microfósiles Columna geológica patrón Cambios paleogeográficos Teoría de Wegener Cambios paleoclimáticos Teoría de la tectónica de placas Movimiento de las placas Ciclo supercontinental El oxígeno y la historia del clima terrestre Los eventos extraterrestres y la extinción

32 Los comienzos de la datación Durante el siglo XVIII, no existían medios tecnológicos para determinar la antigüedad de las rocas, y la edad de la Tierra era un tema de especulación. Pero el descubrimiento, a fines del siglo XIX, de los fósiles guía, organismos representativos de distintas épocas geológicas que se conservaban en los estratos de rocas sedimentarias, así como el descubrimiento de la radiactividad a fines del siglo XIX y comienzos del siglo XX, revolucionó la comprensión de la historia del planeta. Tres grandes científicos se relacionan con estos avances: el geólogo inglés James Hutton ( ), el físico irlandés Lord Kelvin ( ) y el físico inglés Ernest Rutherford ( ). Kelvin estimó que la edad de la tierra oscilaba entre 20 y 400 millones de años, mucho más que los años que se consideraban por entonces hasta el Diluvio en base a la edad de los patriarcas bíblicos. Sus cálculos se basaron en los efectos de la convección del manto terrestre y de su reloj radiométrico. Poco después, en 1896, Rutherford, descubrió el núcleo atómico y comenzó las primeras mediciones de la desintegración de los isótopos radiactivos para medir la edad de las rocas. La edad de la Tierra en foco La sensación de estar habitando en un planeta recién creado flotó por el imaginario de nuestros antepasados durante mucho tiempo. Desde que el cristianismo se impuso con su cronología bíblica, pareció necesario determinar cuál había sido el momento exacto de la creación, para lo cual se hicieron los cálculos más inverosímiles. El ejemplo más famoso es el del arzobispo James Ussher, del Trinity College de Dublín, quien mediante un minucioso análisis de las escrituras, concluyó que la Creación había tenido lugar a las nueve de la mañana del día 26 de octubre del año 4004 a. de C. Si bien las cifras eran discutibles, en ese entonces, no diferían demasiado: un contemporáneo de Ussher, John Lightfoot, de la Universidad de Cambridge, propuso el año 3928 a. de C.; mientras el astrónomo polaco Johannes Hevelius calculaba la posición exacta del sol en el jardín del Edén a la hora de la creación, que, según él, había sido a las 18 horas del 24 de octubre de 3963 (a. de C.). El mismísimo Newton dedicó buena parte de su tiempo al problema de calcular el momento de la Creación, del Diluvio y del Juicio Final. Hacia el siglo XIX, sin embargo, la idea de una tierra reciente empezó a desmoronarse cuando emergió con fuerza una vieja teoría de Descartes ( ): según él, la Tierra no era sino un trozo que se había desprendido del Sol y que se había enfriado lentamente. Obviamente, una esfera incandescente del tamaño de la Tierra no podía enfriarse en sólo cuatro o cinco mil años. Necesitaba mucho más tiempo. El primero en arriesgar una cifra superior fue el naturalista y precursor de la ciencia popular Buffon ( ). Buffon adoptó la teoría de Descartes de que la Tierra no era más que un fragmento desprendido del sol e ideó un curioso y sencillo procedimiento para ver cuánto tardaría en enfriarse: moldeó 24 bolitas de 2 centímetros y medio de diámetro y las calentó en el horno. Después, sólo restaba medir el tiempo que transcurría hasta que se pudieran agarrar con la mano desnuda. La cifra que obtuvo, finalmente, fue de años.

33 Las repercusiones de este osado cálculo fueron estrepitosas: resultaba difícil de creer que la Tierra fuera tan espantosamente antigua. Y eso que todavía faltaba mucho. En 1830 Charles Lyell publicó su Geología (que dicho sea de paso inspiraría a Darwin), donde sostenía que los procesos geológicos eran lentísimos y que habían sido siempre así: evidentemente, para cavar un cañadón por donde pasa un río no alcanzaba con los setenta y cinco mil años de Buffon. Además, ya circulaban las primeras hipótesis evolucionistas que necesitaban como ingrediente fundamental el tiempo en grandes cantidades. El asunto es que, inspirado por Lyell, el geólogo John Philips, hizo una estimación de la edad de la corteza terrestre estudiando a fondo los estratos rocosos y estimando cuánto habían tardado en formarse y le dio noventa y seis millones de años! A lo largo del siglo XIX la cifra aceptada por los científicos para la edad de la Tierra rondó los cien millones de años. En 1863 Lord Kelvin, el gran físico inglés, calculó como edad mínima para la Tierra veinte millones de años, y, como edad máxima, doscientos millones! Y sin embargo seguía siendo poco: cuando se pudo empezar a medir la antigüedad por medio de métodos radiactivos, un geólogo inglés, Arthur Holmes, en 1931 aseguró que la tierra tenía al menos 1460 millones de años. Un poco más tarde, gracias al refinamiento de los cálculos, elevó la edad de la Tierra a cuatro mil quinientos millones de años. Y esa es la cifra que (con respeto, con incredulidad) manejamos hoy. La datación, proceso central para conocer la historia de la vida Si hablamos de fósiles, nos interesa conocer la edad (absoluta, pero también relativa, es decir, en relación con depósitos similares) de las rocas que los contienen. Estos patrones revelaron mucho acerca de las edades relativas de las rocas sedimentarias así como patrones en la evolución de la vida. Pero los

34 geólogos aún no podían decir cuán antiguas eran realmente las rocas. No hubo disponible un método de datación de rocas hasta que la radiactividad fue descubierta a comienzos del siglo veinte. La columna geológica es la serie de estratos que se depositan a lo largo de miles a millones de años. Muchas veces estos sedimentos afloran en el terreno, y otras exigen laboriosas perforaciones profundas para muestrear los sedimentos, suelos, rocas e incluso capas de hielo antártico de diferentes estratos y edades. Estas muestras individuales son los testigos, ya que evidencian cambios de la fauna, la flora, el clima o los ecosistemas de una época de deposiciòn. Los perforadores de muestras consisten básicamente en instrumentos cortantes, como un sacabocados gigante, o aquellos que utilizan el principio del tornillo de Arquímedes para retirar las muestras. Luego del muestreo, las porciones de cada nivel se ubican en uno o más recipientes para su análisis posterior en el laboratorio. La Geocronología La Geocronología es la ciencia que se ocupa de la medición y la determinación del tiempo geológico. Los diversos intervalos de tiempo determinados a partir de las formaciones rocosas acumuladas en la columna de estratos son las unidades geocronológica, de las cuales las mayores son el eón, la era, el período y la época. Cada unidad se caracteriza por determinadas condiciones geográficas, del relieve, el clima, los ambientes y, por supuesto, los seres vivos diferentes que entonces vivieron. Los isótopos radiactivos de los átomos se desintegran bajo un patrón predecible a lo largo de amplios períodos de tiempo. Durante cada lapso sucesivo, o vida media, la mitad de los materiales radiactivos restantes de los radioisótopos se

35 desintegran, bien cambiando en otro elemento, o volviéndose el isótopo estable del mismo elemento Cada radiosiótopo presenta una vida media característica. Para emplear un radioisótopo para fechar un suceso del pasado, debemos conocer o estimar la concentración de dicho isótopo en el momento del evento. En el caso del carbono, la producción de nuevo 14C en la alta atmósfera (mediante la reacción de neutrones con el 14N) equilibra la desintegración radiactiva natural del 14C. Por lo tanto, la proporción de 14C respecto al isótopo estable 12C es relativamente constante en los organismos vivientes y en su ambiente. Sin embargo, tan pronto como un organismo muere, cesa de intercambiar compuestos de carbono con su ambiente. Su 14C en desintegración ya no es recuperado, y la proporción de 14C a 12 C en sus restos, decrecen a lo largo del tiempo. Los paleontólogos (científicos que estudian los fósiles) pueden usar la relación 14C a 12C en los organismos fósiles para fechar a aquellos que tienen menos de años de antigüedad (y, por lo tanto, a las rocas sedimentarias que los contienen) con un grado de certeza fiable. Después de este tiempo, las trazas de 14C que permanecen son tan pequeñas que alcanzan los límites de su detección. Datación radimétrica Cuando se precisa conocer los datos exactos del tiempo que ha transcurrido desde un determinado suceso geológico en la historia de la Tierra, el método más exacto al que puede recurrirse es la datación radimétrica, que utiliza la radiactividad natural de los elementos presentes en las rocas. Por lo general, las rocas contienen una cierta cantidad de elementos radiactivos, como el uranio, el radio y el torio, entre otros, y sus respectivos isótopos. Los isótopos son átomos con el mismo número atómico (igual número de protones) pero diferente número másico (protones más neutrones). A medida que transcurre el tiempo, estos isótopos se desintegran espontáneamente y se transforman en otros elementos, como el plomo o el helio.

36 Algunos ejemplos son el uranio 235 ( 235U), que se transforma en plomo 207 (207Pb); el uranio 238 (238U), que se convierte en plomo 206 ( 206Pb); el torio 232 (232Th), que da lugar al plomo 208 (208Pb) y el carbono 14 (14C) que da lugar a nitrógeno 14 (14N). Los factores ambientales no influyen en este proceso y, en la mayoría de los casos, el fenómeno se produce a lo largo de miles de años. Sin embargo, independientemente del elemento de que se trate, la transformación sigue siempre una regla de oro : la mitad de los átomos del elemento que existen en un momento inicial, se descomponen en una determinada cantidad de años, específica para cada isótopo. Un análisis minucioso de la composición de una roca permite establecer la cantidad presente de átomos del elemento radiactivo no descompuesto y las del isótopo estable que han aparecido desde su formación. De este modo, se puede calcular la edad de la roca estudiada. Algunos ejemplos de isótopos utilizados en la datación radimétrica Isótopo Isótopo estable Vida media (en Materiales que pueden inestable años) datarse Uranio 238 Plomo 206 4, Circón y uranitita 9 Uranio 235 Plomo 207 0, Circón y uranitita Torio 232 Plomo , Circón y uranitita 9 Potasio 40 Argón 40 1, Moscovita Calcio 40 Biotita Hornblenda Rocas volcánicas 9 Rubidio 87 Estroncio Moscovita Biotita Feldespato (potásico) Rocas ígneas y metamórficas Carbono 14 Nitrógeno 14 5,750 +/- 30 Restos orgánicos

37 Aguas subterráneas Glaciares Pinturas rupestres y otros elementos asociados a culturas prehistóricas e históricas En las últimas décadas se comenzó a utilizar el método del potasio - argón. Este método se basa en que la radiactividad transforma el isótópo del potasio (K), de peso atómico 40, en gas argón (A), del mismo peso atómico. Para datar sucesos recientes, se recurre al método del radiocarbono. La atmósfera contiene isótopos radiactivos del carbono 14, 14C, cuyo período de semidesintegración es de años. La presencia de este isótopo se debe a la acción de los rayos cósmicos en la atmósfera, que generan la producción de neutrones. Estos reaccionan con el isótopo del nitrógeno, 14N, y dan origen al isótopo radiactivo 14C. El 14C es absorbido por las plantas como dióxido de carbono del aire y, en consecuencia, pasa los organismos que se alimentan de ellas. Mientras el organismo vive, la relación entre el carbono no radiactivo y el radiactivo no varía; cuando muere, la cantidad de radiocarbono comienza a disminuir. Averiguando la relación entre ambos y conociendo el período de semidesintegración, puede hallarse la edad de un material orgánico de hasta años de antigüedad. La precisión no es menor de 200 años, pero es suficiente para múltiples propósitos. Evolución de la proporción de elementos padre e hijo. La datación de las rocas con radioisótopos, combinada con los análisis de los fósiles constituyen los métodos más poderosos para la determinación de la edad

38 geológica. Pero en los sitios donde las rocas sedimentarias no contienen intrusiones ígneas apropiadas y pocos fósiles se hallan presentes, los paleontólogos deben recurrir a otros métodos de datación. Un método conocido como datación paleomagnética, que relaciona las edades de las rocas con los patrones del magnetismo terrestre, que cambia con el tiempo. Los polos magnéticos de la Tierra se mueven y ocasionalmente revierten su posición. Debido a que tanto las rocas sedimentarias como las ígneas preservan un registro de los campos magnéticos terrestres en el momento en que se formaron, el paleomagnetismo ayuda a determinar las edades de dichas rocas. Otros métodos de datación que serán descritos en capítulos posteriores utilizan la deriva continental, los cambios en el nivel de los mares y los relojes moleculares. Mediante el uso de tales métodos, los geólogos dividieron la historia de la vida en eras geológicas, que a su vez están divididas en períodos (Tabla 21.2). Los límites entre estas divisiones se basan en diferencias sorprendentes observadas por los científicos en los conjuntos de organismos fósiles contenidos en los estratos sucesivos de rocas, de ahí el sufijo zoic ( de vida ) para las eras. Los geólogos establecieron y nombraron a estas divisiones antes de haber conocido las edades de las eras y los períodos, y continuamente estamos refinando las fechas usadas para dichos límites a medida que se realizan nuevos descubrimientos. Otros métodos de datación Existen otros procesos naturales rítmicos que ocurren a una velocidad constante y, en consecuencia, pueden ser utilizados para datar. Entre ellos destacan: A. Las varvas glaciares. Se forman en lagos cubiertos por una capa de hielo en invierno que en verano se funde. Cada año se depositan dos capas de sedimentos, una clara y una oscura. La clara corresponde al sedimento de verano y está formada por los materiales más gruesos (son los primeros en depositarse). Los materiales muy finos permanecen en suspensión y se depositan en invierno,

39 cuando el hielo superficial deja las aguas en calma. Su color oscuro se debe a la presencia en ellos de materia orgánica no oxidada. Bastará contar el número de pares de bandas para conocer el número de años durante los cuales se ha estado formando este sedimento. Este método de datación solo es útil para materiales de edades muy recientes. Utilizando las varvas glaciares se ha podido establecer en Suecia una cronología de los últimos 9000 años. B. Anillos de crecimiento de los corales. Algunos corales antiguos con forma de campana originaban una fina capa diaria de carbonato cálcico. Una pequeña estrangulación marca la separación entre un año y otro, de manera que es posible contar el número de láminas (días) de cada año. La atracción lunar está frenando el giro terrestre a razón de 20 segundos cada millón de años. Por eso durante la historia de la Tierra los días han sido cada vez más largos y, en consecuencia, se han reducido los días que tiene un año, manteniéndose constante el total de horas anuales. Así, hace 550 M.a. el día duraba 21 horas, y el año tendría 417 días. Si se cuentan los anillos del coral, se sabrá los días que tenía aquel año y, por tanto, su antigüedad. Varvas. La correlación estratigráfica y la edad relativa Los sedimentos se depositan en estratos o capas, que se forman a lo largo de millones de años por la acumulación de partículas. Al endurecerse, los sedimentos forman los estratos de las rocas sedimentarias (proceso conocido como litificación). La Estratigrafía es la ciencia que estudia los estratos de rocas sedimentarias. Para analizar como se produce la sedimentación, pueden realizar la siguiente experiencia en el aula. Consigan dos vasos de agua y agreguen en el primero, lentamente, arena; luego, trozos de piedras, y, finalmente, otra capa de arena. Repitan el mismo proceso con el segundo vaso, pero agreguen los elementos mezclados. Observen cómo se depositan los sedimentos en ambos casos.

40 El ya mencionado Niels Stenen debió pensar en un experimento similar cuando enumeró algunos principios que rigen la depositación de los estratos. Como señaló, al depositarse los estratos, van englobando restos fósiles, como los esqueletos y dientes de vertebrados y los caparazones de moluscos. Si el enterramiento es rápido (no actúan las bacterias de la descomposición), el ambiente es de baja energía (escaso transporte y erosión), y hay poco oxígeno (no ocurre la oxidación), los restos fósiles se conservan mejor. El contenido de fósiles sirve para determinar la edad relativa de los estratos de rocas sedimentarias, es decir, indican qué resto se depositó antes o después en la columna geológica. Si las rocas de dos localidades contienen los mismos fósiles, puede afirmarse que se conservaron en la misma época. Es decir, comparando el contenido de fósiles de diferentes localidades, es posible correlacionar los estratos (correlación estratigráfica) de la misma edad. Correlación de estratos de dos localidades geográficas. En particular, Niels Stenen y a continuación Adam Segdwik y James Hutton, establecieron los principios de la estratigrafía y la correlación: A. Principio de horizontalidad original de los estratos: los sedimentos se depositan formando capas horizontales. De acuerdo con este principio, si encontramos un conjunto de estratos que no se disponen horizontalmente se concluirá que, después de su formación, han sido sometidos a algún tipo de esfuerzo que les ha cambiado su disposición original. B. Principio de continuidad lateral de los estratos: originalmente, los estratos se extienden lateralmente y terminan adelgazándose en sus bordes. La edad es la misma en toda la superficie de un estrato.

41 C. Principio de superposición de los estratos: los sedimentos se depositan unos sobre otros, de tal manera que en una serie que se encuentre en su disposición original el estrato situado más abajo es el más antiguo y el de arriba, el más moderno. Para representar por orden cronológico los materiales se utiliza la columna estratigráfica. En ella se representan horizontalmente los materiales, abajo los más antiguos, arriba los más modernos y, además de los tipos de rocas, se indica la presencia de fósiles y otras características.

42 Techo y muro Las superficies que limitan un estrato reciben el nombre de planos de estratificación. La parte más alta y moderna de un estrato se denomina techo. La base de un estrato será el muro. Los mismos términos se utilizan para referirse a una serie de estratos: la parte superior y más moderna sería el techo de la serie, mientras que la parte más baja y más antigua correspondería al muro de la serie. La distancia medida en vertical entre el techo y el muro de un estrato recibe el nombre de potencia. Criterios de polaridad El principio de superposición es suficiente para ordenar una serie que mantenga la horizontalidad original. Sin embargo, en muchas ocasiones los estratos han abandonado esa disposición, encontrándose verticales e incluso invertidos, es decir, con el techo situado por debajo del muro. En estos casos se utilizan los criterios de polaridad o criterios de techo muro, que son un conjunto de estructuras sedimentarias que permiten orientar los estratos. Estas estructuras a veces se presentan en la superficie de los estratos y otras, en su interior.

43 Concordancias y discordancias Se dice que dos materiales son concordantes si la superficie que los separa es paralela a los planos de estratificación de ambos, en caso contrario serán discordantes. La discordancia implica que entre el depósito de un material y el siguiente ha ocurrido algún proceso. Si lo que ha sucedido es una erosión se habla de discordancia erosiva. Si ha habido un plegamiento será una discordancia angular, y si se han producido un plegamiento y una erosión la discordancia será angular y erosiva.

44 Cómo ordenar los acontecimientos? Los materiales A, B, C y D que aparecen en la figura de la derecha están plegados. En aplicación del principio de sucesión de acontecimientos, un proceso geológico (plegamiento) es posterior a los materiales que afecta (estratos A, B, C y D). Además, como estos pliegues están erosionados, deberá concluirse que el proceso de erosión es posterior al de plegamiento. Aplicando los principios de horizontalidad original, superposición de los estratos y sucesión de acontecimientos, se puede deducir la secuencia completa de acontecimientos que ha dado lugar a la estructura final.

45 Dificultades en la correlación La correlación estratigráfica se ve dificultada por los procesos endógenos y exógenos que actúan en la superficie terrestre, por ejemplo, la erosión puede quitar una capa o estrato de sedimentos de la columna geológica, y un pliegue o falla puede invertir el orden de deposición de los sedimentos. Cuando falta un estrato o una serie de estratos sedimentarios se habla de hiato o discontinuidad. También es importante tener en cuenta que en distintas épocas una región continental pudo haber sido invadida extensamente por el mar (transgresión) iniciándose la sedimentación, y otra oceánica pudo secarse y aflorar las rocas (regresión) iniciándose una etapa de erosión. Es posible que más tarde, un sedimento oceánico ascienda por los fenómenos tectónicos y forme una montaña, conservándose allí los fósiles marinos. Estudio de microfósiles y prospección geológica La prospección geológica es la exploración de recursos geológicos por diferentes métodos. La exploración de nuevas reservas de combustibles fósiles, en especial petróleo, implica un conocimiento muy detallado del subsuelo, y en estos estudios sobresalen las contribuciones de los palinólogos y los micropaleontólogos. Los palinólogos, que estudian los granos de polen y esporas de plantas fósiles y los micropaleontólogos, estudiosos de los microfósiles o fósiles de microorganismos, realizan importantes análisis de las muestras de rocas que permiten situar con facilidad los depósitos sedimentarios en que se han acumulado el carbón y el petróleo. Es preciso recordar que el carbón se forma no sólo por la contribución de macrofósiles vegetales (troncos, raíces, etc.) sino también por microfósiles (polen y esporas) mientras que el petróleo presenta un origen mixto, a partir de la acumulación de foraminíferos, diatomeas y otros microorganismos. Estos estudios complementan aquellos que aportan la gravimetría, el magnetismo, la sísmica y otras técnicas geológicas muy precisas para realizar la prospección.

46 La columna geológica patrón Los distintos métodos de datación han permitido establecer una columna geológica. Los distintos intervalos de tiempo determinados a partir de las formaciones rocosas acumuladas en la columna son las unidades geocronológicas: el supraeón, el eón, la era, el período, la época, la edad y el crono, del más extenso al más breve. En Geología se distinguen dos tipos de unidades. Las unidades cronoestratigráficas se basan en secuencias de estratos (litológicas) y por lo tanto tienen existencia real caraterizadas por su contenido de fósiles. Por otra parte, las unidades geocronológicas son unidades paratemporales basadas en lls métodos de datación radimétrica. Unidades cronoestratigráficas Unidades geocronológicas Eonotema Eón Eratema Era Sistema Período Serie Época Piso Edad Zona Crono El eón es el mayor intervalo en la escala del tiempo geológico. Se distinguen el eón Chaotiano, desde los a los m.a., el eón Hadeano, desde los m.a. (cuando se consolida el planeta Tierra) hasta los m.a., el eón Arqueano, hasa los m.a., el eón Proterozoico, hasta los 543 m.a. y el eón Fanerozoico, hasa la actualidad, dividido en tres grandes eras: Paleozoica, Mesozoica y Cenozoica. Los tres primeros eones constituyen los Tiempos

47 precámbricos (antes del Cámbrico, que es el primer período de la era Paleozoica). Las eras del Fanerozoico están divididas en intervalos de tiempos cada vez más pequeños, como los períodos, las épocas y las edades. El crono es la unidad inferior que representa el tiempo correspondiente al rango d eun fósil o grupos de fósiles detemrinados y su denominación se efectúa tomando el nomre de la localidad geográfica y/o del fósil que sirvió para su caracterización.

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50 Cómo cambiaron con el tiempo los continentes y climas de la Tierra? Los mapas y globos terráqueos con los que adornamos nuestras paredes, estantes y libros nos brindan una impresión de una Tierra estática. Sería fácil para nosotros suponer que los continentes han estado siempre en el mismo lugar que en el que están. Pero estaríamos equivocados. La idea de que las masas continentales de la Tierra han cambiado de posición en el transcurso de los milenios y que lo continúan haciendo de esta manera, fue primeramente planteado en 1912 por el meteorólogo y geofísico alemán Alfred Wegener. Su libro El Origen de los Continentes y Océanos fue tomado inicialmente con escepticismo y resistencia. Hacia la década de 1960, sin embargo, la evidencia física y la mejor comprensión de los geofísicos de la tectónica de placas han convencido virtualmente a todos los geólogos de la realidad de la visión de Wegener. La corteza terrestre consiste en un número de placas sólidas de aproximadamente 40 kilómetros de espesor, que colectivamente constituyen la litosfera. Las placas litosféricas flotan sobre una capa fluida de rocas fundidas, o magma. El magma circula porque el calor producido por la desintegración radiactiva en el núcleo terrestre establece corrientes de convención en el fluido. Las placas se mueven porque el magma se eleva y ejerce tremendas presiones. Donde las placas son empujadas entre sí, o bien, se desplazan lateralmente entre sí, o una de ellas se hunde debajo de la otra levantando cadenas montañosas y excavando profundos valles de rift. (Cuando esto sucede debajo del agua, dichos valles son conocidos como fosas). Donde las placas se separan, las cuencas oceánicas pueden formarse entre ellas. El movimiento de las placas litosféricas y de los continentes que ellas contienen se conoce como deriva continental. Las primeras ideas movilistas

51 Los continentes no solo están sometidos a los movimientos verticales que describe la isostasia sino también a otros horizontales. Las teorías que defienden estas tesis se denominan movilistas. Sus antagonistas son las teorías fijistas. La historia de las ideas movilistas está inevitablemente unida al libro El origen de los continentes y océanos publicado en Su autor, un meteorólogo alemán llamado Alfred Wegener, defendía que los continentes se desplazaban. La complementariedad entre las costas de África y Suramérica había sido detectada tras los grandes viajes de los siglos XVI y XVII, cuando se elaboraron los primeros mapas del mundo que ya incluían América. Así, Francis Bacon en 1620 comentaba este llamativo parecido. No obstante, sería excesivo considerarlo un predecesor de Wegener. A principios del siglo XIX, Alexander von Humboldt no solo se sorprende de la complementariedad de las costas a uno y otro lado del Atlántico, sino que señala la continuidad entre algunas formaciones geológicas africanas y suramericanas. A su juicio, debía investigarse este ajuste, que no le pareció casual. Pero el precedente más inmediato y claro de Wegener fue Frank Taylor. En 1910 publicó un extenso trabajo en el que exponía la hipótesis de la movilidad continental. El punto de partida de Taylor no era el ajuste de los continentes, sino la forma y distribución de las cordilleras en Asia y Europa. Supuso que la corteza se había desplazado de norte a sur. Este desplazamiento y las ocasionales colisiones originarían las cordilleras. Alexander von Humboldt. Estudios paleogeográficos Cuando se encontraron los primeros restos fósiles de hipopótamos y cocodrilos en lugares como Noruega o Gran Bretaña, así como corales en Siberia, los científicos se vieron en apuros para encontrar una explicación coherente y lógica del hecho. Se trataba de testimonios del diluvio? O tal vez todos los continentes habían estado unidos en el pasado?

52 La Paleogeografía es el estudio de la distribución de los continentes y los océanos a lo largo de las eras geológicas. Trata de explicar, en un contexto espacial, la distribución de las faunas y floras en la historia terrestre. Según los estudios de dispersión, la franja de tierra que separa dos océanos actúa como una barrera efectiva para la migración marina, mientras que los océanos profundos impiden la dispersión de organismos entre dos islas o entre una isla y el continente. Pero una vez que queda eliminada la barrera geográfica, el puente formado (oceánico o continental) permite el libre intercambio de especies a modo de un corredor, lo que conduce a una presión de selección y a la extinción de las especies menos adaptadas al nuevo ambiente o de aquellas que no pueden competir en igualdad de condiciones con los recién llegados. Pero, cómo realizan los investigadores las reconstrucciones geográficas del pasado? Recurren a datos paleomagnéticos (el magnetismo remanente de las rocas y su variable orientación respecto de los polos magnéticos terrestres en cada época), litológicos (depósitos de tillitas o rocas glaciarias que indican un clima frío; de evaporitas, rocas sedimentarias que se depositan en condiciones desérticas y cálidas; etc.), geofísicos (el perfil de las líneas de costa entre dos continentes, la ubicación y distribución de las cadenas montañosas submarinas, etc.) y, por supuesto, paleontológicos (presencia de fósiles similares en dos zonas continentales alejadas) o biogeográficos (presencia de grupos de organismos vivientes en áreas muy alejadas, las que pudieron haber estado conectadas en el pasado geológico). Se pueden analizar dos ejemplos muy famosos de cómo se explican estas antiguas distribuciones de los organismos. 1. El gran escritor francés Julio Verne, en su novela Viaje al centro de la Tierra, hablaba de un verdadero mar interior, pero desconocía que este mar existió aunque no en las entrañas del planeta, sino en otras épocas. En efecto, esto ocurrió a fines del Triásico, cuando se formó el océano interior Tethys, que separaba los antiguos continentes de Gondwana al sur y de Laurasia al norte. Este acontecimiento produjo un cambio en el patrón de circulación marina, de este a oeste (en vez de norte a sur) y las especies de invertebrados y peces pudieron intercambiarse sin problemas a ambos lados de los continentes. (distribución de organismos comunes en Gondwana, tomar ilustración de p. 177 de Historical Geology, en parte, pero en base a paleomapa de Les mondes disparus) 2. Cuando Charles Darwin visitó nuestro país en el transcurso de su famoso viaje en el Beagle descubrió mamíferos más antiguos, que eran muy diferentes a los que vivieron en otros continentes, y otros con características similares a los del Hemisferio Norte. Cómo era posible esta mezcla? La explicación la dio el gran investigador argentino Florentino Ameghino: Sudamérica había sido una isla con su propia fauna endémica, pero al levantarse el puente centroamericano, se hizo posible la migración de la fauna a ambos lados del corredor. Los vencedores fueron los llegados del Hemisferio norte, como los zorros y las vicuñas, que compitieron exitosamente con las especies de carnívoros y herbívoros locales (por ejemplo, los borhiénidos, con aspecto de zorros y los astrapoterios, con apecto de vicuñas) por los mismos recursos o predaron sobre ellos. La idea de la deriva continental fue captada por Wegener cuando estudiaba el estrecho encaje entre las costas del oeste de África y del este de Sudamérica. La

53 evidencia geológica que relaciona las formaciones de rocas en los Apalaches con formaciones similares en las tierras altas de Escocia, así como fenómenos geológicos hallados tanto en Sudáfrica como en Brasil, alentó su visión de que los continentes estuvieron unidos alguna vez. Ahora sabemos que, en ocasiones, la deriva de las placas ha unido los continentes y que en otros tiempos, dichos continentes se han separado entre sí. Las posiciones y los tamaños de los continentes influyen sobre los patrones de circulación oceánica, los niveles del mar y los climas globales. Las extinciones masivas de las especies, en especial de los organismos marinos, han acompañado generalmente cambios importantes en el nivel del mar, que expusieron amplias áreas de las plataformas continentales, eliminando a dichos organismos que vivían en los mares someros que éstas cubrían. Evidencias de la deriva continental Evidencias geográficas. El borde de los continentes encaja entre sí, tal como se observa en el caso de Sudamérica y África, lo que implica que se separaron en algún momento de la historia geológica, más concretamente en el Jurásico. Evidencias fósiles Los paleontólogos han encontrado restos fósiles de ciertas especies tanto en Sudamérica como en el sur de África. Es un hecho curioso que una especie fósil fuera hallada en ambos lados del océano Atlántico. Nadie cree que estas especies hubieran cruzado tal distancia nadando, por lo tanto, éste sería un hecho que apoya la idea de que estas regiones estuvieron alguna vez unidas. El hallazgo del reptil de agua dulce, Mesosaurus, en el este de Sudamérica y el sur de África, el helecho Glossopteris en todo el hemisferio sur y el reptil terrestre Cynognathus en la Argentina y el sur de África, que vivieron hace 250 millones de años, indican que en ese entonces estas masas continentales debieron estar unidas, lo que permitió la dispersión de la flora y la fauna de la época. Evidencias geológicas. En ambos lados del Atlántico se encuentran montañas de edad y estructura comparables. Esto significa que los continentes no sólo se complementan en sus bordes, sino que también concuerdan en el tipo de rocas que presentan. Esta es una evidencia muy fuerte en favor de la antigua unión de estos continentes. Por ejemplo, el tipo de rocas que se encuentran en la zona del Cabo de Buena Esperanza (sur de África) también pueden hallarse en la provincia de Buenos Aires. Evidencias climáticas. Los registros de los climas de hace millones de años (estudiado por la paleoclimatología) indican que las regiones que se encuentran actualmente en la zona ecuatorial estuvieron alguna vez cubiertas por glaciares. Estas evidencias son difíciles de explicar con la disposición actual de los continentes. Pero si se considera que los continentes estuvieron en ese momento de la historia juntos, con la región de Sudáfrica centrada en el polo sur, estos datos paleoclimáticos podrían ser justificados satisfactoriamente.

54 Valoración actual de la Teoría de Wegener

55 Aunque las primeras ediciones de El origen de los continentes y océanos no despertaron demasiado interés, en 1922 el prestigioso geofísico H. Jeffreys analizó la teoría de Wegener y la calificó de hipótesis imposible. Con todo, el momento clave hay que situarlo en el Congreso de la Asociación Americana de Geólogos del Petróleo celebrado en Asistieron Wegener y Taylor y, con alguna notable excepción, se quedaron solos en defensa del movilismo. La teoría de la deriva continental fue rechazada. Alfred Wegener murió en 1930 durante una expedición a Groenlandia de la que esperaba aportar pruebas definitivas de que América y Europa, aún hoy, se estaban separandoiento de la corteza terrestre hacia el oeste. Ninguna de las dos era suficiente. Resulta sorprendente la cantidad abrumadora y el acierto de los datos y argumentos aportados por Wegener en defensa de la movilidad continental, la mayor parte de los cuales continúan considerándose válidos hoy, si bien el desplazamiento es mucho más lento de lo que suponía el científico alemán. Los desaciertos de su teoría eran básicamente dos: Las causas de los movimientos continentales no son las sugeridas por Wegener. Los fondos oceánicos no constituyen un tapete fijo sobre el que se desplazan los continentes, como suponía Wegener. Los fondos oceánicos también se mueven, a veces junto con los continentes y a veces de manera autónoma. No puede extrañar ninguno de estos dos errores, ya que se conocía muy poco acerca del interior terrestre y casi nada sobre los fondos oceánicos. El camino hacia la Tectónica Aunque minoritarias, las ideas movilistas siempre contaron con algún defensor. Uno de los apoyos más destacables lo recibió Wegener un año antes de su desgraciado accidente. Se lo proporcionó Arthur Holmes al indicar que el manto terrestre se encontraba agitado por corrientes de convección. El resurgimiento del movilismo en los años cincuenta está marcado por avances tecnológicos. Así, el sónar permitió conocer mejor la topografía de los fondos oceánicos y descubrir la existencia de un relieve submarino de más de km de longitud: la dorsal oceánica.

56 La utilización del ordenador permitió a Bullard en el año 1964 comprobar que el encaje de los continentes era casi perfecto Dorsales océanicas El estudio de los fondos oceánicos deparó notables sorpresas, entre ellas hay tres que destacan: la existencia de la dorsal oceánica, la relativa escasez de sedimentos en los fondos oceánicos y la juventud de esta corteza. El océano Atlántico está recorrido de norte a sur por un relieve submarino que se eleva de 2 a 3 km sobre las llanuras circundantes y que emerge en Islandia, es la dorsal oceánica. Esta dorsal se bifurca hacia el océano Índico y el océano Pacífico, superando los km de longitud. La dorsal atlántica tiene un surco central, limitado a ambos lados por fallas normales, que se denomina rift. Otras dorsales, como la del Pacífico, no tienen este rift central. Periódicamente, la dorsal se encuentra interrumpida por fracturas transversales, que se denominan fallas transformantes.

57 Una de las razones por la que los científicos estaban muy interesados en el conocimiento de los fondos oceánicos, es que esperaban hallar, capa sobre capa, materiales depositados a lo largo de toda la histori terrestre! Puesto que en el océano se están depositando materiales continuamente, se pensaba que encontrarían sedimentos, con sus correspondientes fósiles, desde que existen los océanos, es decir, desde hace más de 4000 m.a. Por ello, la ausencia de sedimentos en las dorsales y su relativa escasez en el resto de los fondos, resultó un hallazgo sorprendente. Por otra parte, los sedimentos no se distribuyen homogéneamente, sino que su potencia aumenta a medida que nos alejamos de la dorsal. Al hacer un sondeo en el fondo oceánico, se encuentran diversas capas de sedimentos; los más superficiales son actuales y su antigüedad aumenta con la profundidad. La edad de los más antiguos de cada zona es similar a la de los basaltos situados inmediatamente debajo de ellos; es la edad de la corteza oceánica en ese lugar. Hay tres datos que se repiten regularmente en todas las cuencas oceánicas: En las dorsales, los basaltos son actuales, es decir, se han formado en el último millón de años. La antigüedad de los basaltos situados bajo los sedimentos se incrementa al distanciarnos de las dorsales. Esa edad nunca supera los 180 millones de años. Los sorprendentes datos recogidos generaban muchas preguntas. Así, si hay océanos desde hace al menos 4000 M.a., por qué no se encuentran fondos oceánicos con edades superiores a los 180 M.a.? Qué ha pasado con los fondos más antiguos? Por qué las edades se reducen a medida que nos acercamos a la dorsal? Qué ocurre en la dorsal?

58 Teoría de la Expansión del fondo océanico Durante más de cuarenta años desde la publicación del trabajo de Wegener, la comunidad científica se había mantenido escéptica a la propuesta de la deriva de los continentes. Hacia 1950 se desarrollaron nuevas técnicas que permitieron realizar un detallado estudio del fondo de los océanos. Estos estudios revelaron la existencia de un sistema de cordilleras, denominadas dorsales, que se extendía a lo largo de toda la región central del océano Atlántico. Estas regiones se caracterizaban por una intensa actividad volcánica. Así, en 1960, el geólogo Harry Hess elaboró la Teoría de Expansión del fondo oceánico. En ella proponía que el fondo marino se expande y se mueve simétricamente hacia ambos lados de la dorsal. Es decir, las observaciones geológicas y geofísicas indican que las cordilleras meso-oceánicas o dorsales funcionan como centros donde se genera nuevo piso oceánico conforme los continentes se alejan entre sí. Este útlimo concepto fue propuesto por el geólogo John Tuzo Wilson. En 1965, Tuzo Wilson introdujo el término placa para referirse a grandes fragmentos de litosfera que se movían de forma unitaria. La escasez de sedimentos y la distribución de las edades de los fondos oceánicos no fueron las únicas sorpresas que proporcionó su investigación. En efecto, también se descubrió que los basaltos de la corteza oceánica muestran una llamativa magnetización en bandas paralelas al eje de la dorsal, que alternativamente tienen polaridad normal (la actual) y polaridad invertida. Para explicar el bandeado magnético, F. Vine y D. Matthews elaboraron en 1963 la teoría de la extensión del fondo oceánico, según la cual las dorsales son lugares en los que se genera nueva litosfera oceánica a partir de materiales magmáticos procedentes del interior. La litosfera recién creada se aleja, a uno y otro lado, de la dorsal y el espacio dejado lo ocupa nuevo magma. El fondo oceánico se comporta como una cinta grabadora que registra la orientación del campo magnético terrestre en el momento en que se incorpora cada masa magmática. Además del bandeado magnético, esta teoría permite explicar la actividad volcánica que hay en las dorsales, el incremento de la edad de los fondos oceánicos al alejarse de ellas, así como la distribución de los sedimentos en las cuencas oceánicas. También las características de la actividad sísmica en las dorsales encajan perfectamente en la dinámica propuesta para estas zonas: terremotos de foco somero, de poca magnitud pero muy frecuentes. Por todo ello, constituye una parte esencial de la teoría de la tectónica de placas. Las ideas propuestas por Vine y Matthews se conocen también como teoría de la expansión del fondo oceánico. Sin embargo, hay autores que consideran inadecuado el término expansión ya que significa dilatación, o incremento de

59 volumen sin incremento de materia, y no es eso lo que ocurre en los fondos oceánicos. Subducción La subducción de placas es un proceso de hundimiento de una placa bajo otra en un límite de placas convergentes. Generalmente es la litosfera oceánica, de mayor peso específico, la que subduce bajo la litosfera continental, de menor peso específico debido a su mayor grosor cortical. La zona de subducción es una zona larga y estrecha donde una placa desciende por debajo de otra. Dado que la temperatura y la presión aumentan con la profundidad, una parte de los materiales de la placa en subducción son liberados (en especial el agua) lo que conlleva a la fusión del manto, que a su vez, asciende a través de la corteza continental originando erupciones volcánicas. Las zonas de subducción constituyen una parte muy importante dentro de la dinámica de los materiales terrestres. Los materiales subducidos han cambiado posiblemente las propiedades del manto, y permitido que la convección se mantenga. Sismológicamente las zonas de subducción son caracterizadas por las zonas de Benioff.

60 El desplazamiento de una placa con respecto a la otra no es continuo sino que se produce a saltos, como consecuencia de los cuales se generan terremotos. Las zonas de subducción presentan la mayor actividad sísmica del planeta. Los terremotos, atendiendo a la profundidad del foco sísmico, se clasifican en los siguientes tipos: Someros, si la profundidad es menor de 70 km. Intermedios, si el foco sísmico está entre 70 y 300 km de profundidad. Profundos, cuando el foco sísmico se encuentra localizado entre 300 y 700 km de profundidad. La litosfera oceánica que subduce está fría y contiene ciertas cantidades de agua. El rozamiento con la litosfera continental incrementa la temperatura, y el agua baja el punto de fusión de los minerales. Esto permite que se produzca una fusión parcial de los minerales más ricos en sílice, que funden a menor temperatura. Se originan así magmas que alimentarán erupciones volcánicas de andesitas (el nombre de esta roca se debe a que es frecuente en los Andes). Teoría de la Tectónica de placas La Teoría de la tectónica de placas fue forjada principalmente en las décadas de 1950 a 1970 y se le considera la gran teoría unificadora de las Ciencias de la Tierra, ya que analiza una gran cantidad de observaciones geológicas y geofísicas de una manera coherente y elegante. La Geología clásica ofrecía explicaciones independientes para interpretar procesos como el origen de los volcanes, el origen y distribución de los terremotos, la formación de las cordilleras o los cambios en la distribución de tierras y mares a lo largo de la historia de la Tierra. Una de las grandes virtudes de la teoría de la tectónica de placas es que establece relaciones entre todos estos procesos y los incluye dentro de la dinámica global del planeta, razón por la que también es denominada teoría de la tectónica global.

61 En síntesis, la Tectónica de placas señala que la litosfera se mueve, y explica cuáles son las causas de estos movimientos y cuáles son sus consecuencias. Esta teoría puede resumirse en las siguientes ideas básicas: 1. La litosfera se encuentra dividida en un conjunto de fragmentos rígidos denominados placas. Las placas son fragmentos de litosfera cuyo grosor oscila entre 50 y 200 km y poseen una extensión superficial muy variable. La mayoría de ellas contienen litosfera continental y litosfera oceánica. Existen siete grandes placas litosféricas: Euroasiática, Africana, Indoaustraliana, Pacífica, Norteamericana, Suramericana y Antártica. Entre ellas se sitúan una docena de placas de menor tamaño, como las de Nazca, Caribe, Cocos, Arábiga y Filipina. 2. Los límites o bordes de las placas litosféricas pueden ser de tres tipos: Dorsales, o límites divergentes en los que se genera nueva litosfera oceánica. Zonas de subducción, o límites convergentes en los que se destruye litosfera. Fallas transformantes, o límites conservadores en los que no se crea ni se destruye litosfera, sino que se produce un desplazamiento lateral de una placa con respecto a otra. 3. Las placas litosféricas se desplazan sobre los materiales plásticos del manto sublitosférico. Lo hacen a una velocidad variable que oscila entre 1 y 12 cm/año, siguiendo distintas direcciones. Dado que entre las placas no existen huecos, el movimiento de cualquiera de ellas afecta también a las que le rodean y provoca alejamiento o aproximación de continentes e, incluso, colisiones entre ellos. Por esta razón los límites de las placas litosféricas son las zonas de la Tierra en las que existe mayor actividad geológica. En ellos se originan las cordilleras y la mayor parte de los terremotos y volcanes. 4. Los desplazamientos de las placas litosféricas son causados por la energía térmica del interior terrestre ayudada por la energía gravitatoria. Este calor, en parte originado por la desintegración de los elementos radiactivos y en parte procedente del generado durante la formación del planeta, impulsa las corrientes de convección en el interior terrestre que causan el movimiento de las placas. La dinámica que afecta a la superficie terrestre es el resultado de la interacción entre una litosfera fría y rígida y el interior agitado térmicamente. 5. La litosfera oceánica es renovada continuamente, mientras que la litosfera continental tiene un carácter más permanente. La formación de nueva litosfera en las dorsales y su destrucción en las zonas de subducción explica que la antigüedad de los fondos oceánicos sea siempre inferior a 180 millones de años, mientras que en los continentes se han encontrado rocas de casi 4000 millones de años. 6. A lo largo de la historia de la Tierra ha cambiado no solo la posición de las placas litosféricas o su forma y tamaño, sino también el número de estas. La creación de litosfera en las dorsales, su destrucción en las zonas de subducción, junto con procesos de divisiones y uniones de placas son las causas de ello. Continúa habiendo debate en torno al peso relativo de cada proceso natural involucrado en la orogénesis (fuerzas tectónicas, deformación de la litosfera, erosión y transporte de sedimento, clima, magmatismo, etc.) en determinar la estructura actual de los orógenos. Desde finales de los años 90, por ejemplo, se

62 ha desarrollado la idea de que el crecimiento del orógeno y su deformación interna es sensible a la distribución superficial de la erosión, controlada por el clima, pero no existe aún consenso sobre la relevancia de este efecto. Bordes de placas En los bordes o límites de las placas se concentra actividad sísmica, volcánica y tectónica. Se consideran tres tipos de bordes, aunque en determinadas circunstancias, se forman zonas de límite o borde, donde se unen tres o más placas formando una combinación de los tres tipos de bordes. Divergentes: son límites en los que las placas se separan unas de otras y, por lo tanto, emerge magma desde regiones más profundas. En la mayoría de los casos son constructores del fondo oceánico y de las dorsales, por ejemplo, la dorsal mesoatlántica, formada por la separación de las placas de Eurasia y Norteamérica y las de África y Sudamérica. Convergentes: son límites en los que una placa chocan entre sí. Son también conocidos como "bordes activos o destructivos". Si chocan dos placas océanicas, o una océanica con una continental, se forma una zona de subducción (la placa oceánica se hunde bajo de la placa continental o de la otra océanica). Las fosas tectónicas son grandes depresiones del terreno, que se forma en el lugar donde la placa entra en subducción. La más profunda es Las Marianas, al noroeste del océano Pacífico. También se forman volcanes que emergen sobre la superficie del océano, como una cadena de islas. Si chocan dos placas continentales, no se se produce subducción. Los materiales que componen las placas no pueden penetrar en la astenosfera y por lo tanto ambas quedan a flote, colisionando hasta fusionarse completamente y convertirse en un único bloque. El resultado es la formación de un cinturón orogénico (al chocar y comprimirse las placas). Transformantes: son límites donde los bordes de las placas se deslizan una con respecto a la otra a lo largo de una falla de transformación.

63 Los materiales calientes del interior terrestre no solo se mueven, desplazando así las placas litosféricas, sino que salen al exterior en unos lugares llamados dorsales oceánicas y hacen que las placas incrementen su tamaño. Como la superficie terrestre es limitada, si unas placas incrementan su tamaño otras lo pierden introduciéndose en el interior terrestre en las denominadas zonas de subducción. Así, los bordes de las placas litosféricas, o límites que separan unas de otras, pueden ser de tres tipos:

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65 El movimiento de las placas Una de las posibles causas del movimiento son las corrientes de convección del manto. Éstas transportan material caliente desde zonas internas hacia las capas más externas, donde el material comienza a desplazarse lateralmente, se enfría, desciende y comienza nuevamente el interminable ciclo. Otro modelo considera la formación de plumas. Estas son largas columnas verticales de materiales calientes, que ascienden desde el límite núcleo-manto por tener menos densidad. Algunas plumas se encuentran en las dorsales oceánicas, otras, en el medio de las placas, debajo de océanos y continentes. Las plumas tienen un lugar fijo, y cuando las placas litosféricas pasan por encima de ellas pueden generar la deformación de la corteza. Si bien las plumas no se han observado directamente, existen evidencias indirectas de su existencia. Los científicos han identificado numerosos puntos calientes, zonas de la superficie terrestre que se encuentran por encima de las plumas. Gracias a nuevas tecnologías que utilizan rayos láser y satélites se han podido realizar mediciones precisas de distancias entre puntos situados en placas diferentes, constatándose que las placas litosféricas se mueven. Así, entre Londres y Nueva York se han registrado desplazamientos de 1,7 cm/año y de 4,6 cm/año entre Hawai y Australia. No hay duda de que el calor del interior terrestre tiene un papel determinante en la dinámica litosférica. Si el interior estuviese frío no habría tectónica de placas. Por eso se dice que la Tierra es una máquina térmica. Si bien la energía gravitatoria parece desempeñar también un papel clave. Sin embargo, los científicos tienen aún ciertas dudas sobre el papel que desempeña cada uno de los procesos que intervienen y el tipo de interacciones que se dan entre ellos. Las ideas más aceptadas son las siguientes: La energía térmica del interior terrestre genera corrientes de convección en el manto sublitosférico y constituye la causa que pone en marcha el movimiento de las placas. Sin embargo, dado que los materiales del manto se encuentran en estado sólido, los movimientos de convección son complejos y no responden al modelo idealizado de celdillas de convección perfectamente cerradas.

66 En algunas zonas de la base del manto, en la capa D, se originan columnas ascendentes de materiales muy calientes que pueden alcanzar la superficie. Son los puntos calientes, como Islandia y las islas Hawai. Estas columnas ascendentes forman parte del proceso convectivo general del manto. Las placas litosféricas se ven arrastradas por los movimientos convectivos del manto que, en todo caso, son muy lentos, entre 1 y 12 cm/año. La gravedad desempeña también un papel importante entre las causas del movimiento de las placas. Y lo hace a través de dos mecanismos complementarios: La mayor altura de la dorsal favorece el deslizamiento hacia abajo del fondo oceánico. La litosfera subducida es densa y fría y las presiones reinantes en el interior del manto la hacen aún más densa. Así el extremo de la placa subducida tira de ella y la arrastra. El proceso es comparable a lo que le ocurre a una toalla que tiene una parte sumergida en el agua: a medida que se empapa pesa más y arrastra al resto de la toalla hacia abajo. Por esta razón, al tirón motivado por la densificación de la placa subducida se le conoce como efecto toalla.

67 Ciclo supercontinental En primer lugar hay que suponer que los procesos característicos de la tectónica global arrancaron en un determinado momento de la evolución planetaria, y que no se han mantenido totalmente uniformes en su intensidad y, hasta cierto punto, su mecánica. De la misma manera sabemos que, a medida que el planeta va perdiendo energía interna, por su disipación como calor en el espacio, las fuerzas necesarias para la orogénesis se van debilitando. Los procesos volcánicos provocan la desgasificación del interior, que va perdiendo agua y otros volátiles, lo que da lugar a una progresiva evolución de sus propiedades mecánicas hacia una mayor rigidez; a la larga los procesos geotectónicos mayores, como la expansión oceánica y la orogénesis, tendrán que detenerse. El ciclo supercontinental (o ciclo de Wilson), propuesto por John Tuzo Wilson por postula que cada millones de años todas las masas de tierra emergidas se unen, formando un gran supercontinente. Hace 250 millones de años los continentes actuales estaban unidos en un supercontinente, la Pangea de Wegener, que suele denominarse Pangea 2 para diferenciarla de otra que existió hace 650 millones de años, Pangea 1. Si se considera que los continentes se desplazan en una superficie esférica, su colisión y, por tanto, su unión se hacen inevitables. Pero por qué se disgrega un supercontinente? Para explicarlo, debe recordarse que la litosfera continental es más gruesa que la oceánica y no dispone de zonas, como las dorsales, a través de las cuales evacuar el calor del interior terrestre. Un supercontinente funciona como una enorme manta que dificulta la salida tanto del calor generado por la desintegración de los elementos radiactivos como del

68 evacuado desde el núcleo. La acumulación de calor bajo el supercontinente hace que se eleven determinados lugares de este y la litosfera se adelgace y fragmente por ellos, originándose un rift que dará lugar a un océano interior. El océano se extenderá y los continentes se separarán hasta que la formación de zonas de subducción invierta el proceso. La fragmentación y el reagrupamiento de los continentes serían las fases principales de un ciclo conocido como ciclo de Wilson que, según algunas hipótesis, se repetiría cada 400 ó 500 millones de años. De tal manera, Pangea 1 no habría sido el primer supercontinente, sino que habrían existido otros hace 1100, 1600 y 2100 millones de años. Conviene aclarar que, si bien existe un acuerdo mayoritario acerca de que a lo largo de la historia de la Tierra se han producido numerosas uniones y divisiones continentales, no todos los científicos consideran que este proceso haya ocurrido siguiendo ciclos regulares, ni que los supercontinentes hayan sido en todos los casos pangeas que integrasen casi toda la corteza continental del momento. Tanto si los ciclos de Wilson se han repetido de manera regular como si no, los continentes muestran numerosas cicatrices o suturas, resultado de otras tantas colisiones, como por ejemplo la cordillera de los Urales, entre Europa y Asia. Antes de Pangea, debió de haberse formado un supercontinente llamado Pannotia, a fines del Proterozoico, durante el período Véndico (hace unos 800 millones de años). Su desintegración y los consecuentes choques obductivos entre placas se relacionan como la orogenia hercínica, de gran importancia en la formación de los relieves más antiguos del planeta. Surgimiento y transformación de supercontinentes y continentes La Paleogeografía es el estudio de la distribución de los continentes y los océanos a lo largo de las eras geológicas.

69 Sobre la base de toda la evidencia disponible, los paleogeógrafos han determinado la distribución continental y océanica en otras épocas y han llegado a conclusiones muy interesantes. Se conocen ciclos de unos trescientos millones de años, aproximadamente, en los que los continentes se fragmentaron y volvieron a unirse en supercontinentes. Los más conocidos en la historia geológica fueron Rodinia, que se formó hace unos mil millones de años, durante el eón Proterozoico, y Pangea, que se formó hace trescientos millones de años, al final de la era Paleozoica, y que, poco después, durante el Jurásico, se dividió en Gonwana y Laurasia. Por otra parte, hubo épocas de fragmentación continental extrema, verdaderos mundos marinos, como desde el Proterozoico superior al Ordovícico, cuando existían numerosos continentes islas como Báltica, Siberia, Laurentia, Sinocorea, etc., y uno mayor, Nigritia. También sabemos que en todos los continentes actuales hay sectores que antes estaban muy alejados entre sí. Por ejemplo, la Argentina está formada por fragmentos que vienen de la Antártida, como el sur patagónico, fragmentos que provenían de Laurentia, como la Puna y la Precordillera, y otros sectores que ocupaban posiciones más alejadas. Durante el amplio intervalo de tiempo geológico denominado eón Hadeano no se registra la formación de continentes ni océanos extensos. 1. Hace m.a. se inició la formación de los cratones o núcleos continentales, entre los cuales el más primitivo, Yilgarn, corresponde a Australia occidental, y al cual pronto se sumarían otros como Kalahari, Arqueoplata (escudo del Rìo de la Plata), Arqueosiberia y Arqueogroenlandia. La única evidencia de vida que puede asociarse a esta época estaría formada por virus de ARN y luego metacélulas y eocélulas. 2. Las primeras rocas sólidas de estos núcleos arqueogondwánicos y arqueolaurénticos emergieron hace m.a., al cesar el bombardeo meteórico..al iniciarse el Arqueano (Paleoarqueano), hace m.a., continuó la deposición de rocas sólidas y se formaron dos nuevos protocontinentes mayores, Kapvaal (equivalente a Sudáfrica) y Pilbara (en Australia). Esta época concuerda, aproximadamente, con el surgimiento de LUCA (el ancestro universal) y, luego, de las primeras eubacterias (las bacterias verdes no azufrosas o cloroflexas). 3. Hace m.a., se formó el más antiguo supercontinente 1. Vaalbara, por el agregado de los núcleos arqueogondwánicos y arqueolaurénticos mencionados en 1. y la expansión continental que agregó corteza a través de los núcleos arqueogondwánicos y arqueolaurénticos. Hace m.a. comenzó la fragmentación de Vaalbara en bloques continentales (primera evidencia de fragmentación continental) surgiendo el cratón de Zimbawe, y poco después el cratón Komatii. Durante esta época dilatada de la historia de la Tierra, probablemente se agregaron las radiobacterias o bacterias resistentes a las radiaciones, otro grupo de bacterias.

70 Vaalbara 4. Al promediar el Arqueano, hace m.a., se formó el supercontinente 2. Ur. A continuación, casi al final de dicho eón, hace m.a., se agregaron dos nuevos núcleos continentales independientes, Árctica y Protobáltica y continuó la acreción continental global de Ur. La fecha aproximada corresponde con las primeras evidencias de las arqueas, sobre la base de los marcadores de metano, y la segunda con las cianobacterias, sobre la base de los metilhopanoides y la formación más abundante de estromatolitos o depósitos de carbonato de calcio, según modelos bandeados. Ur. 5. Hace m.a. (finalizaciòn del Arqueano o Neoarqueano), Ártica se fusionó con Ur y conformó el nuevo supercontinente 3. Kennorlandia. En su interior se formó una importante pluma tectónica magmática que se mantuvo activa durante el comienzo del eón Proterozoico inferior (Paleoproterozoico), hasta hace m.a. Hace m.a., comenzaron a separarse los cratones Kola y Karelia. Hacia los m.a. se agregaron los continentes de Protolaurentia, Protobáltica, Kalahari y Australia occidental. Se especula que en esta fase temprana debieron haber divergido las primeras firmibacterias, Gram positivas (bacilos y clostridios).

71 Kennorland. Comparación de Kennorland (a) con los supercontinentes posteriores, Columbia (b) y Rodinia (c) 6. Hace m.a. se formó un gran núcleo septentrional, supercontinente 4. Atlántica (que representaría el núcleo protolauréntico principal) aunque se mantuvieron separadas Protobáltica y Protolaurentia. Hace m.a. se agregaron otros cratones menores, como Amazonia, Protosiberia, Ucrania y

72 Mongolia. Para la misma época surgieron también al N. las placas de Ártica y Antártica oriental En esta etapa continuó la radiación de las cianobacterias, y se hizo mayor la oxigenación de los océanos, que culminó con los depósitos de hierro ferroso. Por la misma época surgieron las proteobacterias (bacterias púrpura) y las chlorobias (bacterias verdes azufrosas). Como resultado de toda esta actividad tectónica y biológica, se produjo la Snowball Earth paleoproterozoica (el primer gran antecedente de la glaciación global). 7. Hace entre y m.a. Atlántica se fusionó con Protobáltica (todavía libre) y con las placas de Ártica y Antártica oriental) para dar lugar al supercontinente 5. Nena, si bien todavía se mantuvieron fragmentados los núcleos protogondwánicos (Amazonia), Ucrania y Protolaurentia. Durante esta época se conocen las primeras evidencias de ecuariotas (los gripánidos) y surgen nuevos tipos de cianobacterias, y probablemente entre ellas los procloròfitos (solo con clorofilas pero sin ficobilinas, a diferencia de las cianobacterias).

73 Nenna. 8. Finalmente, hace a m.a., Nena se fragmentó en varias microplacas incluidas entre las principales Congo, Mato-Grosso, Escandinavia, Protosiberia y Protochina Esta época concuerda con el surgimiento de las primeras algas rojas y nuevos tipos de eucariotas fósiles (tawuídos y chuáridos). 9. Al promediar el Proterozoico, entre y m.a. se volvió a formar un supercontinente 6. Columbia, Hudsonia o Nuna, que además del antiguo núcleo reunió los fragmentos que permanecieron libres como Ucrania, Amazonia. Kalahari, Protosiberia, y Protolaurentia, aunque quedó ligeramente separado el núcleo de Zahertai (China N.). Con tan heterogénea composición no es de extrañar que en este supercontinente quedara la porción oriental de India unida al occidente de Norteamérica, en una extensión máxima de km. Probablemente surgieron en esta época las primeras algas verdes (prasinófitos) y los protohongos (Tappania).

74 10. Hace entre y m.a., se fue produciendo la fragmentación de Columbia, con la formación de un rift y la separación entre los sectores de India y Norteamérica occidental para formar el cratón Purcell (Mesolaurentia), India oriental (Mahanadi), Mesobáltica y Rifeica, que se agregaron a las todavía independientes desde su formación, Zhaertai (China N.) y Kalahari. Esta época concuerda con la glaciación mesoproterozoica y la evidencia de los primeros dinofagelados.

75 11. Entre y m.a. se formó un nuevo supercontinente a partir de las placas derivadas de Columbia, el supercontinente 7. Rodinia o Protopangea, bañada por el gran océano Mirovia, y si bien se unieron la mayor parte de las placas independientes, todavía permaneció separado aun el pequeño núcleo continenental de Zaherti (China N.) y se agregó Indochina. Esta época marca la probable radiación de los coanoflagelados, los cercozoos (testamebas filosas) y los amebozoos (tecamebas o testamebas lobosas).

76 Posición de masas continentales en Rodinial. 12. Entre los 900 y 750 m.a., Rodinia comenzó a fragmentarse en varios (hasta ocho) microcontinentes: Neoamazonia, Namibia, Prelaurentia, Presiberia, Prebáltica, Protogondwana y Welsworth-Whitmore o Antártica occidental. Como resultado de esta fragmentación se diferenciaron tres grandes océanos meridionales: Adamastor, Brazilides y Mozambique. En esta época se registran las primeras algas doradas (somatocitos) y también los primeros animales (poríferos primitivos). Fragmentación de Rodinia. 13. Hace 750 millones de años, se formaron dos grandes sectores continentales, uno alrededor del Polo Norte, 8. Neoártica, y otro en el Polo Sur, 9. Prenigritia, y

77 pronto se formó una masa menor, en posición central, Congo o Centroáfrica. En este momento de la historia terrestre se produjo la mayor glaciación global, la Varangiana (neoproterozocia), la segunda o tercera Snowball Earth (Tierra bola de nieve). Probablemente surgieron por entonces los primeros ancestros de los radiales (cnidarios) y vendozoos (relacionados con los ctenóforos y placozoos). 14. Hace 650 millones de años, al final del Proterozoico, el núcleo de Protolaurasia (Neoártica) rotó al hacia el polo sur y Protogondwana (Prenigritia) hacia el polo Norte en sentido de las agujas del reloj, fusionándose en un movimiento de pinzas con Congo. Como resultado se formó el nuevo supercontinente 10. Pannotia. Este supercontinente migró hacia el ecuador y quedó bañado por el océano Panafricano, probable antecedente del Panthalassa paleozoico. Esta época concuerda con la radiación de los radiales (cnidarios) y la aparición de los primeros bilaterales (protostomados), los lofotrocozoos.

78 Pannotia. 15. Pannotia tuvo breve duración, ya que su fragmentación se fue completando prematuramente hasta hace 550 m.a., un poco antes de los comienzos del Cámbrico. Entonces se formaron en posición ecuatorial: Laurentia, Báltica, Siberiana, Kazhakstana, Sinocorea, Centrochina, China sepentrional y, el mayor, Nigritia, formándose el océano Iapetus y el océano Rheico, así como ell nuevo océano Panthalassa, heredero del Panafricano. Por entonces, la península de Florida, Puna y Precordillera constituían placas independientes, insulares. Esta época concuerda con la aparición de radiolarios, foraminíferos y los primeros ecdizoos y deuterostomados, entre los bilaterales. A este período se lo conoce como el Carnaval de los Animales debido a la intensa radiación evolutiva que dio origen a numerosos phyla, la mayoría extintos, así como todos los grupos con representantes actuales..

79 Fragmentación de Gonwana. Separación de Nigritia (Protogondwana). 16. Durante el Ordovícico se agregó una nueva placa, Avalonia, separada de Larurentia por el mar de Tornquist, mientras que ambas quedaron separadas de Nigritia por el océano Rheico que se ensanchaba. También se formaron nuevos océanos: Prototethys, separando Báltica, Norchina y Siberia de Nigritia, y el

80 Protouraliano, separando Siberia de Kazakhstania. Iapetus continuó como un océano intermedio entre Laurentia y Báltica. Esta época concuerda con la aparición de los briozoos y la radiación de gasterópodos y pelecípodos junto con los ostracodermos (peces acorazados sin mandíbulas),, mientras en los continentes se agregaban los musgos y ascomicetes además de los oligoquetos o lombrices. 17. Durante el Silúrico, mientras México e Irán-Tíbet, así como Afganistán formaron pequeñas placas independientes, el océano Protoetethys se ensanchó, y el Iapetus y el Rheico comenzaron a cerrarse. Avalonia quedó soldada a Báltica luego del cierre del Mar de Tornquist, y China septentrional se unió a Nigritia. En el mar se incorporaron los acantodios, junto con los actinopterigios y condrictios (tiburones primitivos), mientras en el agua dulce prolieraron los ostracodermos. Las primeras plantas vasculares (riniófitos) se incorporaron en los continentes, junto con los primeros escorpiones terrestres. 18. Para el Devónico, hace 300 m.a., Laurentia colisionó con Báltica y se formó el supercontinente menor 11. Laurrusia, cerrándose definitivamente el Iapetus, mientras que el Rheico profundizó su cierre progresivo, acercando a este continente con Nigritia. Donde se ubicaba el Prototethys, se formó ahora el Paleotethys, meridional. Esta época es de intensa radiación evolutiva continental, con la invasión de los condrictios al agua dulce y el predominio de los peces con aletas lobuladas (sarcopterigios), la incorporación de los primeros anfibios (ictiostegalios), los primeros hexápodos (colémbolos), los primeros arácnidos verdaderos (seudoescorpiones y ácaros) y las primeras gimnospermas o plantas con semillas, las pteridospermas. 19. En el Carbonífero, el cierre del océano Rheico fusionó Laurrusia con Nigritia y se forma entonces el supercontinente menor 12. Micropangea, antecedente de Pangea, mientras que al N., Euramérica formó una placa continental independiente, en tanto que Norchina, Kazkhastania y Siberia se aproximaron para formar otro supercontinente menor 13. Angara. Esta época contó con extensos bosques pantanosos que resultaron importantes depósitos de carbón, formados especialmente por licófitos y equisetófitos gigantes, además de los helechos y gimnospermas que comenzaron a ser abundantes, con la incorporación de filicófitos o helechos verdaderos y las primeras coníferas. Otro evento crucial fue la aparición de los amniotas, mejor adaptados al ambiente aeroterrestre, tanto parareptiles (anápsidos) como los primeros eureptiles con forma de lagartos,los primeros lisanfibios (anuros), pero especialmente notable fue la incorporación de los primeros insectos, inicialmente los tisanuros no alados y luego diversos grupos de insectos alados como la gigantesca Meganeura, así como las arañas y otros grupos entre los arácnidos.

81 20. Finalmente durante el Pérmico, al colisionar Angara con Euramérica y Micropangea, se formó al gran supercontinente 14. de Pangea, el propuesto por Wegener para su teoría de la deriva continental. En esta época los boques retrocedieron, aunque en zonas intermedias se incorporaron nuevos grupos de plantas como los ginkgófitos y cidacófitos y los sinápsidos (ancestros de los mamíferos) así como los primeros insectos holometábolos con metamofosis completa, los coleópteros (escarabajos).hacia el final de la época se produjo una gran extinción (casi el 95% de toda la fauna y la flora terrestres y marinas.

82 La Pangea. 21. Durante el Triásico, continúo Pangea aunque en proceso de fragmentación transversal, y hacia el final, la apertura definitiva del océano Tethys, que reemplazó al Paleotethys, dividió a la gran masa continental en dos, el supercontinente 15. Laurasia al N. y el supercontinente 16. Gondwana al S, heredero de Nigritia. Ahora el gran océano comenzó a denominarse Pacífico, como sucesor de la Panthalassa paleozoica. Esa época habrá de marcar la incorporación de importantes novedades: las madréporas o corales típicos (escleractinios), los belemnoideos (ancestros de sepias y calamares), los peces teleósteos entre los actinopterigios, los primeros reptiles marinos, como los placodontos y notosaurios,los dípteros (moscas y mosquitos), los primeros

83 pterosaurios o reptiles alados, los primeros dinosaurios, las tortugas o quelonios, los primeros saurios o lagartos y los primeros mamíferos verdaderos, entre otros. 22. Durante el Jurásico, se formó el océano Atlántico central, al alejarse África de Norteamérica, y se separó como supercontinente menor 17. Mesoasia del resto de Larurentia, que formó el otro supercontinente menor 18. Neolaurentia. Al sur, comenzó la separación progresiva entre el supercontinente menor 19. Gondwana oriental, mientras África se separaba de Sudamérica en 20. Gondwana occidental. Las novedades evolutivas más importantes de esta época incluyen la aparición de los primeros mamíferos marsupiales, de las primeras aves (Archaeornithes), de varios grupos de dinosaurios como los estegosaurios y anquilosaurios, de los urodelos o salamandras entre los lisanfibios, los ofidios o serpientes y varios grupos de reptiles marinos incluidos los plesiosaurios.pero tal vez la incorporación más notable incluyó a las primeras angiospermas o plantas con flores y frutos, con uno de los primeros fósiles, Archaeofructus También surgieron los lepidópteros (mariposas y polillas). 23. En el Cretácico inferior, se abrió el Atlántico sur al separarse África de Sudamérica. Luego, comenzó a formarse el océano Índico al fragmentarse Gondwana oriental en India, Madagascar y Paleantártica (Antártica más Australia, Nueva Guinea y Nueva Zelandia). Una gran lengua marina, el mar de Sundance, fragmentó al sector de Norteamérica en dos, y Mesoasia se unió al extremo occidental de ese continente. En esta época se incorporaron los primeros mamíferos placentarios, los mosasaurios entre los reptiles marinos y las cecilias o ápodos entre los mamíferos,y el grupos de las Enaliornithes entre las aves, mientras se producía una intensa radiación de las angiospermas con la incorporación de las rósidas. 24. Al finalizar el Cretácico, quedó formado entonces un nuevo supercontinente menor 21. Neogondwana, resultante de la unión de Paleantártica y Sudamérica, mientras ésta se separaba de Norteamérica. África quedó dividida a su vez en dos placas, y en el sector septentrional se formó el Archipiélago europeo, un gran conjunto de islas separadas. Esta época marcó la evolución final de los dinosaurios, con la aparición de tiranosaurios y ceratopsios, de las primeras aves

84 modernas (Neornithes), de los ancestros de los primates (los plesiadápidos) y de las primeras angiospermas tubifloras (labiadas y otras familias). Igualmente se incorporaon los himenópteros (hormigas, avispas, abejas). 25. En el Terciario inferior o Paleógeno, las masas continentales se separaron cada vez más, y esto se hizo más acentuado en el sector gondwánico o meridional. De esta manera, Sudamérica quedó separada de Norteamérica y unida a Antártica, posición que mantendría hasta finales del Oligoceno. Nueva Zelandia y Australia se separaron definitivamente del resto de Neogondwana (es decir, Sudamérica y Antártica). En cambio, Asia y Norteamérica (supercontinente 22. Asiamérica) por un lado, y Norteamérica y Europa por el otro (supercontinente 23. Neoeuramérica), quedaron unidas entre sí, aunque separadas por el océano Uraliano (donde hoy están los montes Urales). Hacia fines del Oligoceno, India colisionó con Asia y se levantaron los montes Himalaya. Esta época asiste a una intensa radiación de mamíferos, aves y angiospermas, y de los teleósteos en el mar. Surgen entonces los quirópteros o murciélagos, las primeras ballenas (cetáceos), los primeros pájaros (passeriformes), los colibríes o trochílidos polinizadores y los ancestros de los hómínidos. 26. En el Terciario superior, la distribución continental cada vez se hizo más parecida a la actual. Europa se unió a Asia al cerrarse el océano Uraliano, y en cambio, Norteamérica y Groenlandia quedaron separadas de Europa formándose el Atlántico Norte y también el océano glacial Ártico. De esta manera, quedó finalmente formado el supercontinente moderno 24. Eurasia. 27. Hacia 20 m.a., Antártica se separó de Sudamérica, que terminaría colisionando con Norteamérica a medida que se formaba el puente centroamericano en el Plioceno, hace 15 m.a. Así se formó el supercontinente moderno 25. América. Finalmente, también se elevaron los Andes en Sudamérica y, hace 5 m.a., se formó un nuevo supercontinente moderno 26. Afroeurasia. Para esta época surgieron los

85 ancestros directos del hombre, los autralopitecinos, los bosques retrocedieron frente a sabanas y praderas con la incorporación de gramíneas o pastos y de compuestas. 27. Desde el comienzo del Cuaternario, la posición continental y oceánica resultaba similar a la actual, aunque grandes masas de hielo continental ocupaban los continentes septentrionales y amplias zonas de los meridionales como Nueva Zelandia, Australia y Patagonia. Finalmente, con la retirada de los hielos, en el Holoceno, el mundo adquirió su perfil geográfico actual. Esta época asistió a intensas glaciaciones seguidas por períodos de retirada del hielo, lo que originó la evolución final del género Homo (con diferentes especies) que convivieron con mamíferos gigantescos como mamuts y tiges dientes de sable. 28. Dentro de 60 m.a. (en el futuro), Australia colisionará con el este de Asia y se creará un nuevo cinturón de montañas comparable a los Himalayas. Por entonces se formará el supercontinente futuro 27. Autralo-afro-eurasia. 29. Dentro de 130 m.a. en el fuituro se formará un conjunto mayor, el supercontinente futuro 28. Australo-antártico-afro-eurasia, al chocar Antártida con esa masa continental. 30. Entre 250 y 400 m.a. en el futuro se habrá de formar el supercontinente futuro 29. Neopangea o Amasia, que será el último gran conjunto continental predicho por la Teoría de la Tectónica de placas. El oxígeno se ha incrementado en forma incesante en la atmósfera de la Tierra Los continentes se han movido en forma irregular sobre la superficie terrestre, aunque algunos cambios físicos tales como el incremento en el oxígeno atmosférico, han sido mayormente unidireccionales. La atmósfera de la Tierra primitiva probablemente contenía poco o nada de gas oxígeno (O 2). El incremento del oxígeno atmosférico se produjo en dos pasos hace más de mil millones de 7años. El primero tuvo lugar aproximadamente hace millones de años, cuando ciertas bacterias evolucionaron la capacidad de utilizar agua como fuente de iones hidrógeno para la fotosíntesis. Mediante la descomposición química del

86 H2O, estas bacterias generaron O 2 atmosférico como producto de desecho. También produjeron electrones disponibles para reducir el CO 2 para formar compuestos orgánicos. Un grupo de bacterias generadoras de oxígeno, las cianobacterias, formaron estructuras similares a rocas llamadas estromatolitos, que se preservan en forma abundante en el registro fósil. Las cianobacterias aún forman estromatolitos en unos pocos sitios salados del planeta. Las cianobacterias liberaron suficiente O 2 para abrir el camino a la evolución de las reacciones de oxidación como fuente de energía para la síntesis del ATP. Su capacidad para descomponer el agua sin duda contribuyó a este extraordinario acontecimiento. Por lo tanto, la evolución de la vida cambió irrevocablemente la naturaleza física de la Tierra. Dichos cambios físicos, a su vez, influyeron en la evolución de la vida. Cuando apareció por primera vez en la atmósfera, el oxígeno resultó venenoso para los procariotas anaerobios que habitaban la tierra en ese tiempo. Aquellos procariotas que evolucionaron la capacidad de metabolizar el O 2 no sólo sobrevivieron, sino que también ganaron una serie de ventajas. El metabolismo aerobio avanza a velocidades mayores y acumula energía en forma más eficaz que el metabolismo anaerobio (véase Sección 7.5). En consecuencia, los organismos con metabolismo aerobio reemplazaron a los anaerobios en la mayoría de los ambientes de la Tierra. Una atmósfera rica en O2 también hizo posible la existencia de células más grandes y de organismos más complejos. Los pequeños organismos acuáticos unicelulares pueden obtener suficiente O 2 mediante difusión simple aún cuando las concentraciones de O2 sean muy bajas. Los organismos unicelulares más grandes presentan una relación superficie-volumen menor. Para lograr obtener suficiente O2 por difusión simple, deben vivir en un ambiente con una elevada concentración relativa de O2. Las bacterias pueden prosperar con un 1% de los niveles del O2 atmosférico normal; las células eucariotas requieren niveles de oxígeno que son por lo menos de 2 o 3% de las concentraciones atmosféricas usuales. (Para que las concentraciones de O 2 disuelto en los océanos alcancen dichos niveles, se requieren concentraciones atmosféricas mucho más elevadas). Probablemente debido a que tomó muchos millones de años para que la Tierra desarrollara una atmósfera oxigenada, sólo los procariotas unicelulares vivieron en la Tierra durante más de dos mil millones de años. Hace aproximadamente mil millones de años (1.000 m.a.), las concentraciones de O2 atmosférico se volvieron suficientemente elevadas para que las grandes células eucariotas florecieran. Los incrementos ulteriores de los niveles de O 2 atmosférico hace 700 a 570 millones de años (m.a.), permitieron que los organismos multicelulares evolucionaran. En contraste con este cambio mayormente unidireccional en las concentraciones de O2 en la atmósfera, la mayoría de las condiciones físicas terrestres han oscilado como respuesta a los procesos internos planetarios, tales como la actividad volcánica y la deriva continental. Los sucesos extraterrestres, tales como las colisiones con meteoritos, también han dejado su marca. En algunos casos, como veremos en este capítulo, dichos sucesos causaron extinciones masivas, durante las cuales una gran proporción de especies vivientes en ese tiempo

87 desaparecieron. Luego de cada extinción masiva, la diversidad de la vida volvió a florecer, aunque la recuperación tomó millones de años. El clima de la Tierra ha cambiado entre condiciones cálidas y húmedas, y frías y secas A través de gran parte de su historia, el clima de la Tierra resultó considerablemente más cálido que en la actualidad, y las temperaturas disminuían más gradualmente hacia los polos. En otros momentos, sin embargo, la Tierra fue más fría que hoy en día. Grandes áreas fueron cubiertas con glaciares hacia finales del Precámbrico y durante partes de los períodos Carbonífero y Pérmico. Estos períodos de enfriamiento se hallan separados por largos intervalos de climas más moderados. Para que la Tierra permaneciera en un estado frío y seco, los niveles de CO2 debieron haber sido inusualmente bajos, si bien los científicos no saben que causó estas bajas concentraciones. Debido a que estamos viviendo en uno de los períodos más fríos en la historia de la Tierra, es difícil para nosotros imaginar los climas moderados que se encontraban en altas latitudes durante gran parte de la historia terrestre. Por ejemplo, durante el período Cuaternario, se ha dado una serie de avances glaciales, separados por intervalos interglaciales más cálidos durante los cuales se retiraron los glaciares. Si bien el tiempo meteorológico a menudo cambia rápidamente, los climas generalmente cambian con lentitud. Sin embargo, los cambios climáticos principales han tenido lugar durante períodos tan breves como de a años, principalmente, como resultado de cambios en la órbita terrestre alrededor del Sol. Unos pocos cambios climáticos han sido incluso más rápidos. Por ejemplo, durante el período interglacial del Cuaternario, el océano Antártico cambió de estar cubierto de hielo a estar libre de él en menos de cien años. Tales cambios rápidos generalmente son causados por variaciones repentinas en las

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