LOS EVENTOS PRINCIPALES RELACIONADOS CON EL ORIGEN Y EVOLUCIÓN DEL REINO VEGETAL

Transcripción

1 LOS EVENTOS PRINCIPALES RELACIONADOS CON EL ORIGEN Y EVOLUCIÓN DEL REINO VEGETAL SEIS EVENTOS PREVIOS AL ORIGEN DE LAS PLANTAS 1. La evolución de las primeras formas de vida. 2. El origen y desarrollo de las células fotosintéticas. 3. La aparición de las células con organelos. 4. La aparición de la reproducción sexual. 5. La adquisición de la construcción multicelular. 6. La aparición de la alternancia de fases citológicas multicelulares en el ciclo de vida. Árbol filogenético de los principales grupos de organismos. Basado en secuencias de ARN. Modificado de J.I. Lunine Evolution of a Habitable World. Cambridge University Press

2 Cuatro eventos ligados DIRECTAMENTE al origen y evolución de las plantas 7. La invasión del ambiente terrestre. 8. La evolución de los tejidos de conducción. 9. La evolución de las semillas. 10. El surgimiento de las plantas con fruto. Qué sabemos de la invasión del ambiente terrestre?

3 7. La invasión del ambiente terrestre. Los ancestros de las plantas, probablemente derivados de algas verdes multicelulares, colonizaron gradualmente las orillas pantanosas y finalmente los habitats más secos, invadiendo el ambiente terrestre hace aproximadamente 440 millones de años. Las plantas fueron los primeros organismos en vivir y reproducirse exitosamente en la tierra. Las plantas proporcionaron alimento y cobijo para que los animales invadiéramos la tierra. Imagen: J.I. Lunine Las plantas se volvieron abundantes en la tierra en el Devónico (hace aproximadamente 400 millones de años).

4 Cronología de algunos eventos mayores en la historia de la tierra Imagen: J.I. Lunine. 1999

5 Qué evidencias tenemos de que las plantas se hayan originado a partir de organismos semejantes a las algas verdes multicelulares de hoy en día? Las algas verdes y las plantas tienen: Clorofilaacomo pigmento fotosintético primario Clorofilab y carotenoides como pigmentos accesorios Almidón como producto principal de la fotosíntesis y se deposita dentro de los cloroplastos. Celulosa como componente principal de la pared celular

6 Rhynia major. Fósil más antiguo de planta terrestre (Devónico, aprox 400 millones de años) Un eje verde delgado y ramificante de forma dicotómica. Las ramas aéreas se extienden hacia arriba y algunas terminan en pequeños sacos hinchados. No tiene hojas ni raíces. Una parte del tallo es horizontal con prolongaciones delgadas como cabellos. Presencia de estomas en la epidermis del tallo aéreo. imagen:

7 Pero... Por qué los ancestros de las plantas actuales habrían sido exitosos al invadir la tierra? Qué ventaja habría tenido para ellos invadirla? La fotosíntesis es más eficiente en la tierra que en el agua porque: El aire es un medio ópticamente transparente, y La difusión del CO 2 y el O 2 son mayores en el aire que en el agua

8 Desventajas del medio acuático para los organismos fotosintéticos: La intensidad de la luz decrece exponencialmente conforme pasa por una columna de agua. El agua absorbe preferentemente las longitudes de onda más útiles a la fotosíntesis. Por estas razones muchas algas verdes viven en la orilla de la piscina, aprovechando la interfase aireagua. Esta tendencia puede explicar el por qué los ancestros de las plantas fueron exitosos en la tierra.

9 Problemas que plantea el ambiente terrestre (aéreo) a las plantas Suministro de agua y sales minerales Evitar la desecación por evaporación Conducción y aprovechamiento del agua Intercambio de gases CO 2 y O 2 Captación de la luz para la fotosíntesis Transporte y reserva de alimentos Fijación y soporte en el medio Protección de los órganos reproductores Transporte y fecundación de los gametos Transporte y germinación de las esporas

10 La multicelularidad fue una precondición para la sobrevivencia y el éxito reproductivo en la tierra - La compartamentalización del cuerpo de la planta en tejidos y órganos, es necesaria para enfrentar los retos que impone el ambiente terrestre. - Tanto para la sobrevivencia de los individuos como para su reproducción. Las plantas son seres vivos eucariontes, fotosintéticos, de reproducción sexual, multicelulares, que INVADIERON LA TIERRA. Estos organismos comparten un ancestro común con el grupo de las algas verdes, las cuales han permanecido en un ambiente acuático.

11 La invasión de la tierra por parte de este grupo fue en realidad una invasión del aire. Las plantas por lo tanto, han desarrollado adaptaciones específicas para enfrentar los efectos deshidratantes de la atmósfera. Sobreviven, crecen y se reproducen en la tierra porque son capaces de resistir o tolerar la desecación. La colonización de la tierra requirió, en consecuencia, adaptaciones vegetativas adaptaciones reproductivas Aunque la reproducción no es esencial para la sobrevivencia de los individuos, sí lo es para la persistencia histórica de todas las especies.

12 Revisaremos las principales adaptaciones de las plantas al ambiente terrestre (o aéreo) tanto para lograr el éxito vegetativo como para lograr el éxito reproductivo. Cuál fue la adaptación que diferenció a las plantas de las algas verdes multicelulares? El registro fósil indica que el ambiente terrestre fue habitado inicialmente por muchos grupos diferentes de plantas que no fueron exitosos. El único grupo exitoso fue un grupo llamado EMBRIOFITAS. Por qué se llaman EMBRIOFITAS?

13 Todas las embriofitas modernas comparten dos características muy importantesdesuciclodevida,ypor ello se dice que LAS PLANTAS SON UN GRUPO MONOFILETICO (que proceden de un mismo ancestro): 1. Tienen un ciclo de vida en el que se alternan dos fases citológicas MULTICELULARES: una haploide y otra diploide.

14 CICLO DE VIDA DE TODAS LAS PLANTAS Esporas Gametofito Esporofito Gametos Cigoto Imagen: J.I. Lunine ALTERNANCIA DE DOS FASES CITOLOGICAS MULTICELULARES Gametofito = fase multicelular haploide de la planta que produce gametos. Los gametos, células haploides especializadas en la reproducción, a través de la fecundación, dan origen a un cigoto diploide que por mitosis da origen al Esporofito = fase multicelular diploide que produce esporas, células que son un producto de la meiosis, las cuales, por mitosis dan origen a la fase multicelular haploide o gametofito.

15 2. Todas las EMBRIOFITAS (sinónimo de plantas) retienen susgametos femeninos, (haploides) y sus embriones (diploides)dentro de estructuras multicelulares del gametofito (haploide). Imágenes: J.I. Lunine Arquegonio. Estructura multicelular del gametofito en donde se retienen los gametos femeninos y los embriones.

16 Los gametos masculinos también se encuentran dentro de una estructura que los protege, sin embargo... La evolución de la estructura que protege los gametos femeninos tiene un gran interés evolutivo, debido a que también sirve para proteger, nutrir e influir en el desarrollo del embrión, el cual, a su vez, da origen a un nuevo esporofito. Imagen: J.I. Lunine. 1999

17 La invasión del ambiente terrestre requirió por tanto de características que permitieran la sobrevivencia de los individuos (evolución del esporofito) Y que aseguraran su reproducción en la tierra (evolución del gametofito y de los sistemas reproductivos) Imagen: J.I. Lunine. 1999

18 TENDENCIA A LA REDUCCION DEL GAMETOFITO En la invasión del ambiente terrestre, hay una tendencia evolutiva clara en el Reino Vegetal hacia la reducción de la fase haploide, o sea del gametofito, tanto en tamaño como en tiempo de vida, y una predominancia del esporofito. (A) Ulva, alga verde (B) Hepáticas (C) Musgos (D) Helechos (E) Angiospermas Imagen: J.I. Lunine. 1999

19 Se ha sugerido que la predominancia de la fase diploide tiene la ventaja adaptativa de que el genoma diploide puede enmascarar los efectos de las mutaciones deletéreas.

20 Comparación entre el tamaño relativo de las fases haploide y diploide en el ciclo de vida de plantas representativas de los diferentes linajes a Más antiguas más modernas La reducción del tamaño corresponde de manera gruesa con una reducción semejante de la duración de la fase en el ciclo de vida. De izquierda a derecha: Chara, una alga verde; Polytrichium un musgo; Equisetum, una cola de caballo; Pinus, una gimnosperma, Lycopersicum, una angiosperma. Imagen: J.I. Lunine. 1999

21 CUATRO EVENTOS LIGADOS AL ORIGEN Y EVOLUCION DE LAS PLANTAS 7. La invasión del ambiente terrestre. 8. La evolución de los tejidos de conducción. 9. La evolución de las semillas. 10. El surgimiento de las plantas con fruto. Imagen: J.I. Lunine Secuencia evolutiva de los grupos actuales de plantas

22 Imagen: J.I. Lunine Soluciones adaptativas de las plantas NO vasculares (Briofitas)

23 Briofitas, único grupo actual de plantas en las cuales el gametofito, que es haploide (n), es la generación dominante y nutricionalmente independiente. imagen:

24 7. Soluciones adaptativas de las plantas vasculares Imagen: J.I. Lunine. 1999

25 Que sabemos de la evolución de los sistemas de conducción? 8. La evolución de los tejidos de conducción. En los fósiles del Silúrico y el Devónico aparecen cordones conductores simples que se diferencian poco del resto de las células de la planta Poco a poco en los estratos geológicos van encontrándose sistemas más complicados y elaborados que dieron a las plantas posibilidad de crecer a mayor altura al poder tener las partes distales muy separadas de la fuente de agua Al mismo tiempo se obtuvo un sistema de soporte más resistente

26 EVOLUCIÓN DE LOS SISTEMAS REPRODUCTORES PLANTAS VASCULARES 9. La evolución de las semillas Hace unos 360 millones de años 10. El surgimiento de las plantas con fruto. Hace unos 200 millones de años 9 10 Imagen: J.I. Lunine Secuencia evolutiva de los grupos actuales de plantas

27 Qué saben de la evolución de las semillas? PLANTAS HOMOSPORAS HELECHOS- Es el estado más primitivo de las plantas vasculares El esporofito y el gametofito son estructuras independientes una de la otra Todas las esporas (células producto de la meiosis que por mitosis dan origen a los gametofitos) son iguales (por eso el término homo= igual) y son producidas en estructuras iguales Todas las esporas producen la misma clase de gametofitos El gametofito lleva los órganos sexuales masculinos y los femeninos imagen:

28 En los anteridios se producen muchas células espermáticas. El arquegonio produce un solo huevo. Las células espermáticas, tienen flagelos y nadan hacia el arquegonio. Esto limita a los ambientes en que se desarrolla la planta. El gametofito es pequeño y crece en lugares húmedos Imagen: J.I. Lunine. 1999

29 PLANTAS HETEROSPORAS -Selaginella- Los esporofitos producen dos clases de esporas (grandes y chicas) : megaesporas y microesporas: a. Las megaesporas producen un gametofito femenino más grande que produce los gametos femeninos (huevos). b. Las microsporas producen un gametofito masculino que produce los gametos masculinos (células espermáticas). Imagen: J.I. Lunine Las esporas se producen en las caras superiores de hojas especializadas reunidas en estructuras llamadas conos.

30 La aparición de las semillas partió de la evolución de las siguientes características en las plantas ancestrales a las plantas con semilla: Heterosporia Desarrollo de una sola megaspora funcional Desarrollo del gametofito femenino dentro de la megaspora. Retención de la megaspora en el esporofito. Envoltura de la estructura en donde se desarrollan las megaesporas (megaesporangios) por un sistema tegumentario. Modificaciones del megasporangio para recibir las microsporas y el microgametofito portador de espermas. Microsporas que permitan el depósito de células espermáticas en los huevos.

31 PLANTAS CON SEMILLA Gimnospermas (semillas desnudas por carecer de frutos) Adaptaciones evolutivas - Reproducción independiente del agua - Gametofitos pequeños (masculino y femenino) - Gametofitos sin clorofila - Óvulo formado dentro de megaesporangios que tienen un tegumento. imagen:

32 Que sabemos del surgimiento de las plantas con fruto? Angiospermas Mayor reducción de la fase gametofítica. Mayor especialización de las estructuras en donde se producen las esporas. Las semillas nacen incluidas dentro de una estructura denominada carpelo o pistilo. En la madurez, el carpelo se transforma en la pared del fruto. Por esta razón, se dice que las semillas no están desnudas.

33 A pesar de estas especializaciones la historia vital es igual a las otras plantas vasculares: 1) La fase esporofítica es la parte más visible del ciclo de vida. 2) Los órganos productores de microesporas son las estructuras llamadas estambres con un filamento y una antera productora de polen. imagen:

34 3) Dentro de la antera están los microsporocitos, que por meiosis producen las microesporas haploides uninucleares. 4) Estas microesporas, por mitosis dan origen a la fase multicelular haploide o microgametofito, llamado en las angiospermas grano de polen, el cual está formado por solo tres células: una tubo y dos células generadoras. imagen:

35 5) El carpelo incluye al óvulo. Cada óvulo tiene un megasporangio con un sistema tegumentario. 6) Un megaesporocito dentro de cada megasporangio produce cuatro megasporas haploides, típicamente solo una funcional. imagen:

36 El polen no se deposita directamente sobre el óvulo. Se deposita sobre un órgano especial del carpelo envolvente denominado estigma que se encuentra en el extremo del carpelo. Aire e insectos principales vectores. imagen:

37 DOBLE FECUNDACIÓN Un gameto se une con el huevo y otro gameto se une con dos células del gametofito femenino. SOLO OCURRE EN ANGIOSPERMAS imagen:

38 Endospermo gimnospermas gametofito hinchado en el que se acumula el alimento Endospermo angiospermas división de una célula formada por la fusión de dos gametos y uno imagen:

39 MODULO DE BOTÁNICA Clases Módulo de Botánica: Javier Mijangos (1), R. Duno de Stefano (2, 3) y G. Carnevali (4) Sistemática y florística Euphorbia floresii Standl.

40 Resumen las plantas y la Qué son las plantas? Qué es la sistemática? sistemática Qué aspectos nos ayudan a entender la diversidad orgánica? Cómo se estudia la diversidad vegetal?

41 Diversidad Orgánica El sol se formo hace millones de años. Estromatolitos de la Bahía de los Tiburones Australia. Los planetas se formaron (4.600 millones de años) de restos de gas y polvo alrededor de esta estrella. Las primeras formas de vida aparecer en nuestro planeta hace millones de años.

42 Diversidad Orgánica A. Oparin y J. S. Haldane propusieron que la evolución orgánica fue precedida por una evolución química. Este proceso se llevo a cabo en un ambiente caracterizado por: 1) Escaso oxígeno libre; 2) Carbono, Hidrógeno, Oxígeno, y nitrógeno disponibles de alguna forma CHON; 3) Abundante energía en forma de calor, truenos, radiación solar, etc. SOPA PRIMITIVA, PROTOBIONTES (coacervados)-eubiontes

43 Diversidad Orgánica Sin embargo, estos dos modelos no incluyen datos sobre la característica más importantes de los seres vivos: la capacidad de transmitir información de una generación a otra. La información genética esta contenida en el ADN. Este requiere de proteínas para replicarse y las proteínas requieren de la secuencia de ácidos nucleicos para su síntesis. Quién fue primero?. Otra actor en este proceso es el RNA que transporta la información del ADN para la síntesis de proteínas. Se ha demostrado que hay molécula de RNA que presentaba actividad catalítica, entre ellas su propia duplicación.

44 Diversidad Orgánica (Dogma Central de Crick?). Qué fue 1º: el ADN o las proteínas? En los años 1980 se encontro una respuesta; algunos ARN funcionan como enzimas sintetizar más moléculas de ARN (ribozimas). Conforme al modelo propuesto por el MUNDO DEL ARN, la química de la tierra prebiótica dió origen a moléculas de ARN autoduplicantes que habrían iniciado la síntesis de proteínas.

45 Diversidad Orgánica Pero si el ARN hizo copias de si mismo y apareció antes que el ADN, como llegó éste a escena??? Quizá el ARN hizo copias bicaternarias de si mismo, que con el tiempo se transformaron en ADN que es más estable por su conformación de doble hélice, en tanto que que el ARN es más reactivo por ser una molécula monocaternaria. En el mundo del ADN/ARN/Proteínas el ADN se convirtió en la molécula de almacenamiento de información y el ARN sigue siendo la molécula de transferencia de la información

46 Diversidad Orgánica Los primeros organismos vivos son muy sencillos estructuralmente (procariotas) y heterótrofos (anaeróbicos). Los aceptores finales de electrones son sulfatos o nitratos. En algún momento apareció otra gran innovación evolutiva la FOTOSÍNTESIS (3.100 millones), responsable de la aparición de oxígeno libre en nuestra atmósfera. La fotosíntesis permite obtener energía de la radiación solar. Las nuevas condiciones atmosféricas (0 2 ) es tóxico para los organismos anaeróbicos. Luego aparecen los organismos heterótrofos aeróbicos que además son más eficientes en el uso de la energía contenida en los compuestos químicos.

47 Diversidad Orgánica Otro paso: la endosimbiosis y los eucariotas Esquema de la endosimbiosis Aprox. 1.4 millones de años Sin embargo, nuevas evidencias complican un poco más esta visión tan simple.

48 Hedges 2009 Diversidad Orgánica La vida surgió a partir de una fuente única hace millones de años. Las teorías sobre el origen de los eucariotas caen en dos modelos Modelo merger (fusión) Un paso; una arquebacteria se une a una eubacteria 2700 Ma y forma el núcleo Dos pasos; la fusión original da origen al núcleo y una fusión posterior con otra eubacteria da origen a la mitocondria Modelo Deep root (raíz profunda); esta hipótesis sugiere que no hace falta la fusión para el origen de eucariotas y que su origen es muy anterior al postulado anteriormente.

49 Diversidad Orgánica CARACTERÍSTICAS (PROCARIOTAS. Sólo eubacterias): No existe envoltura nuclear El ADN es circular no se asocia a histonas o nucleosomas. Presencia de plásmidos Son unicelulares 1,0 a 5,0 µm (02-60 µm). No existen organelos celulares Ribosomas tipo 70s (no 80s) Pared celular distinta (plantas y hongos) Peptidoglucano Flagelo sencillos no con la estructura 9+2 No existe nada equivalente a la mitosis y la meiosis. Fisión binaria o gemación.

50 evolución del conocimiento de la Diversidad Orgánica Animalia Plantae Linnaeus y su sistema de clasificación de tres reinos: los seres vivos en dos reinos y otro reina, para los minerales. Son comprables estos objetos naturales? Mineralia

51 evolución del conocimiento de la Diversidad Orgánica Ernest HAECKEL, a mediados del siglo XIX (1866) fue el primero en establecer relaciones evolutivas entre los distintos seres vivos (genealogía de la vida), además de crear el reino PROTISTA. Protistas de Haeckel = organismos microscópicos.

52 evolución del conocimiento de la Diversidad Orgánica En el año 1969, R. Whittaker propuso una clasificación general de los seres vivos que contenía 5 reinos: Monera, Protista, Fungi, Animalia y Plantae. Posteriormente, en 1978, Whittaker y Margulis, propusieron una modificación, conservando los 5 reinos pero incluyendo en los Protista a las algas (Reino Protoctista). Imagen:

53 evolución del conocimiento de la Diversidad Orgánica Este nuevo sistema de clasificación basado en tres criterios Tipo celular Nivel de organización Tipo de nutrición Incorpora la mayor dicotomía evolutiva conocida: Procariotas Eucariotas. Imagen:

54 evolución del conocimiento de la Diversidad Orgánica Hasta 1977, el reino se consideraba la categoría sistemática más inclusiva. Sin embargo, la secuenciación de moléculas universales (e. g. rrna) llevaron a Carl Woese y sus colaboradores a la construcción de un árbol filogenético en el cual se diferencian tres linajes evolutivos principales. La clasificación de Woese, como cualquier clasificación cladística, se basa en el orden de ramificación de los linajes durante el curso evolutivo. Sin embargo, no todos los taxónomos acuerdan con este principio clasificatorio. imagen:

55 evolución del conocimiento de la Diversidad Orgánica CARACTERÍSTICAS (ARCHAEA) Pared celular sin ácido murámico (la pared celular de bacterias contiene una molécula que le da rigidez y se llama peptidoglucano (PG) y esta compuesto entre otras cosas por N- acetil murámico). Lípidos de membrana con cadenas alifáticas ramificadas con enlaces éter (ver 2 y 6). Imagén: Comparación membranas celulares. Arriba, estructura de Archaea: 1-cadena isoprenoide, 2-enlace éter, 3-glicerol L, 4-grupo fosfato. En medio, estructura típica de Bacterasy Eucarya: 5-ácido graso, 6-enlace éster, 7-glicerol D, 8- grupo fosfato. Abajo, 9-bicapa lípida característica de bacterias, eucariontes y de la mayoría de las archaea. 10-monocapa lípida propia de algunas archaea.

56 evolución del conocimiento de la Diversidad Orgánica CARACTERÍSTICAS (ARCHAEA) RNA de transferencia sin Timidina en el brazo T. Ocupan ambientes extremos (alta salinidad, alta temperaturas, bajas concentraciones de oxígeno). Rutas metabólica energéticas especiales (anaeróbicas). La Timidina es un nucleósido formado cuando la base nitrogenada timina se enlaza a un anillo de desoxiribos mediante un enlace glucósido β-n1.

57 Que son las plantas? Las plantas pueden ser definidas como: organismos eucariotas, multicelulares, autótrofos desarrollados a partir de un embrión. * Las células poseen plástidos fotosintéticos (clorofila a y b). Almacenan carbohidratos en forma de almidón. A diferencia de los animales, las plantas alternan de manera ordenada un estadio haploide y otro diploide. Tampoco es exclusivo de ellas.

58 Que son las plantas? Helechos Gimnospermas

59 TRANSICIÓN AL MEDIO TERRESTRE La conquista de los ecosistemas terrestres implica una serie de modificaciones que les permite a las plantas afrontar nuevas presiones selectivas. Uno de avances más importantes en las plantas terrestres es la presencia de una CUTÍCULA, que es una cubierta cerosa en sus superficies aéreas, lo que evita o reduce la desecación de los tejidos vegetales. Esta estructura es vital para conquistar los ecosistemas terrestres donde la humedad es variable y a veces escasa. Agua / Cutícula

60 TRANSICIÓN AL MEDIO TERRESTRE Otro avance es la presencia de ESTOMAS, que son pequeños poros en las hojas que regulan y facilitan el flujo gaseoso; en especial de CO 2, O 2 y H 2 O. Intercambio / Estomas Intercambio / Estomas gases

61 TRANSICIÓN AL MEDIO TERRESTRE Pero sobre todo tejidos de conducción de agua hydroides, traqueidas, xylema secundario, endodermis y vasos.

62 TRANSICIÓN AL MEDIO TERRESTRE Los gametangios u órganos sexuales son multicelulares pero presentan más de una capa de células estériles que protegen a los delicados gametos. Después de la fecundación la célula ovular se convierte en un embrión dentro del gametangio femenino. Esto representa una mayor protección de la nueva fase esporofítica durante sus primeras fases de la vida. Nueva fase esporofítica Incremento en protección en las fases más jóvenes

63 TRANSICIÓN AL MEDIO TERRESTRE Establecimiento de la oogamia: los gametos femeninos permanecen siempre en los arquegonios y solo hay movimiento del gameto masculino flagelados. Protección y incremento en la interacción del gameto masculino con el ambiente y otros elementos bióticos. Alternancia de generaciones con diferencias morfológica importantes entre el gametófito y el esporófito. Embrión que conecta la fase esporífitica con la gametofítica (dependencia al menos en las primeras fases de desarrollo). Aparecen nueva ruta metabólica que conduce a la formación ácidos fenólicos (protección contra los fitofagos) Síntesis de lignina.

64 Primeras Plantas Vasculares 400 millones de años Abajo: Aglaophyton major. (A) reconstrucción planta entera con rizomas y ejes verticales (B) Sección transversal eje mostrando protostele", (C) sección longitudinal esporangio con esporas (D) Lyonophyton rhyniensis, posiblemente el gametofito de Aglaophyton. Arriba: Horneophyton lignieri. (A) Reconstrucción planta entera; (B) Sección transversal eje mostrando protostele ; (C) Esporangio; (D) Langiophyton mackiei, posiblemente el gametofito de Horneophyton. Imágenes:

65 Plantas terrestres o embriofitas (Magallón & Hilu, 2009) resumen Cuatro linajes principales: Hepáticas, musgos, antoceros y traqueofitas Aparición ó Ma Esporofitos multicelulares Cutícula Arquegonio Anteridio Ultraestructura del gameto masculino División celular

66 Clasificación de las Plantas Nuevos paradigmas en el estudio de la sistemática Antes de evaluar la clasificación de las plantas terrestre debemos saber como se proponen las nuevas clasificaciones. Deben reflejar la historia evolutiva de las taxa. Qué significa la evolución? Conocer las relaciones de ancestro descendientes de las taxa. La semejanza general no es necesariamente un reflejo de relaciones. Las taxa que se reconocen deben cumplir estrictamente el principio de monofilia. Las relaciones de ancestro descendientes pueden ser establecidas estudiando caracteres morfológicos, anatómicos, moleculares que permite reconstruir la historia del árbol de la vida al revelar las relaciones de ancestro descendientes.

67 Clasificación modernas = filogenéticas Existen nombres informales para las distintas taxa que conforman este reino y han permanecido por costumbre. Embriofitos = plantas terrestres. Bryophyta * Pteridophyta = helechos * Gimnospermas (pinophyta) * Angiospermas = Magnoliophyta o plantas con flores Curiosamente también son cuatro grupos pero no son los mismos.

68 Clasificación modernas = filogenéticas Plantas no vasculares * = Bryophyta (hepáticas, musgos y antoceros) No se sostiene desde el punto de vista filogenético Plantas vasculares o traqueofitas (si es un grupo monofilético, con Sinapomorfias ****) Pteridophyta * Gimnospermas * Angiospermas

69 Clasificación de las Plantas Aquí es claro que las briofitas no es un linaje con significado biológico (monofilético). Imagen:

70 Clasificación de las Plantas Características generales: Pohiquilohídricos Gametofito dominante Micrófilos Microgametofitos flagelados Son todas caracteres ancestrales compartido imagen:

71 Clasificación de las Plantas Plantas vasculares sin semillas *: Pteridophyta y grupos relacionados = tampoco es un grupo monofilético. Plantas vasculares con semillas o espermatofitos: Gimnospermas * y Angiospermas. (si es un grupo monofilético, con Sinapomorfias ****)

72 Clasificación de las Plantas Clubmosses = Lycopodium Spikemosses = Sellaginella Quilworts = Isoëtes Tres grupo nuevos: licophytes, euphyllophytes y Monilophyte

73 Clasificación de las Plantas Las lycophytes tiene microfilos que son hojas pequeñas, simples, sésiles, con nerviación muy simple, además posee microesporangios simples en la cara superior de las hojas o en las axilas. Microfilos (enación) Clubmosses = Lycopodium Spikemosses = Sellaginella Quilworts = Isoëtes Macrófilos Imagén:

74 Helechos leptosporangiados Equisetum Marattiales Ophioglossoid fern Psilotum (whisk ferns) Otro grupo nuevo; los Monilophytes Este grupo de plantas produce esporas al igual que las Lycophytes y por eso se consideraban un solo grupo; Pteridophytas, helechos y grupos afines y es un concepto sin valor evolutivo.

75 Monilophytes En la clasificación tradicional de los helechos el tipo de esporangio era muy importante y se reconocían dos tipos; eusporangiados; esporangio con dos o tres capas de células leptosporangiados; esporangios con una sola capa de células. Leptosporangiado Ahora solo los helechos leptosporangiados forman un grupo biológico (monofilético). Eusporangidos

76 Clasificación de las Plantas Plantas vasculares con semilla desnuda = gimnospermas Coniferophyta (Coníferas) Cycadophyta (Cycadáceas) Ginkgophyta (Ginkgos) Gnetophyta (Gnetofitas).

77 Clasificación de las Plantas Plantas vasculares con semillas protegidas = angiospermas, plantas con flores.

78 teoría pseudántica Eichler (1876) y Engler (1897) Las angiospermas de derivan de las gimnospermas con conos (coniferophytas y Gnetales) La angiosperma primitiva es algo como Casuarina. teoría euántica o Ranales Delpino (1890) Bassey (1893, 1897, 1915) Las angiospermas derivan de los helechos con semilla Bennettitales (Cycadeoidales) La angiosperma primitiva es algún miembro de las subclase Magnoliidae. Quién es la angiospermas ancestral? Paleohierba (Taylor & Hickey 1992, 1996). El precursor debe ser un miembro herbáceo La angiospermas primitiva es algo como Ceratophyllaceae o Lactoridaceae. Origen multiple (Coulter 1903 hasta Wu et al. 2002) Se basa en la diversidad de las angiospermas basales pero olvida los caracteres derivados compartidos de las angiospermas

79 angiospermas ancestral? Clasificación plantas con flores

80 Angiospermas o plantas con flores (Magallón 2009) Angiospermas (Magallón 2009) Merístema apical con una construcción típica de dos capas Aperturas circulares de las traqueidas con margo y torus ausente Estomas paraciticos Agregación de estructuras productoras de polen y óvulos (flor) Anteras bitecadas y tetrasporangiadas Carpelo encerando los óvulos Dos integumentos encerrando los óvulos Doble fecundación: embrión y endospermo Varias duplicaciones genómicas

81 Angiospermas o plantas con flores (Magallón 2009) Angiospermas (Magallón 2009) Grupo de organismos de gran éxito evolutivo; número de especies y diversidad morfológica. 270 mil especies (457 familias) mil. Papel fundamental en las funciones ecológicas de los ecosistemas terrestres. Chloroleucon tortum (Mart.) Pittier ex Barneby & J.W. Grimes

82 Angiospermas o plantas con flores Clase MAGNOLIPSIDA: Embrión con dos cotiledones, hojas de nerviación reticulada, piezas florales en múltiplo de 4 ó 5, haces vasculares se disponen en el tallo en forma de anillo, muchas especies presentan cambiun vascular y crecimiento secundario. Clase LILIOPSIDA: Embrión con un cotiledón, hojas de nerviación paralela, piezas florales en múltiplo de 3, haces vasculares dispersos en el tallo, sin crecimiento secundario.

83 Angiospermas o plantas con flores En el primer caso los dos monocotiledones son claros (Lactuca sativa) y en el segundo caso (Triticum sp.) aunque menos evidente se trata de un solo cotiledón que por el tipo de germinación hipogea no se observa sino en la base.

84 Angiospermas o plantas con flores Raíces típicas en mono y dicotiledóneas; fasciculadas sin un raíz principal / raíz principal y otras secundarias. Tallo de las monocotiledóneas típicamente herbáceo y en las dicoherbáceo, arbustivo o leños.

85 Angiospermas o plantas con flores Haces conductores cerrados dispuestos en varios círculos o anillos. Sección transversal del tallo (atactostela). Haces conductores abiertos dispuestos en un círculo periférico en sección transversal del tallo (eustela). Desarrollo de un cámbiun para un crecimiento secundario en grosor.

86 Angiospermas o plantas con flores Hojas claramente pecioladas, con venación reticulada y a menudo compuestas. Hojas típicamente envainadoras, simples, con lámina acintada de venación paralela.

87 Angiospermas o plantas con flores Lilium sp. (Liliaceae) Piezas florales en múltiplos de 3 (trímeras). Perigonio (cáliz y corola indistinguibles). Piezas florales en múltiplos de 4 (tetrámeras) o de 5 (pentámeras). Perianto formado por cáliz y corola

88 La pregunta fundamental con relación a la plantas con flores es si los datos morfológicos y moleculares y los análisis cladísticos (1990+) apoyan la dicotomía entre mono- y dicotiledóneas.

89 Angiospermas o plantas con flores. grado basal Clado o grado; que significa estos conceptos en el lenguaje de la sistemática Ambos conceptos se refieren a la simetría o topológica de un sistema de ramificaciones o árbol El Clado hace referencia a una ramificación simétrica El grado hace referencia a una ramificación asimétrica Magallon, 2009 Clado Grado

90 Angiospermas o plantas con flores. grado basal Uno de los grados más famosos de las plantas con flores se denominada ANITA y hace referencia a un grupo basal que incluye a las siguiente taxa: Amborella, Nymphaeales, Illiceales, Trimeneaceae y Austrobaileyales. No se puede denominar linaje o clado es un grado

91 Que es la sistemática? La sistemática es la ciencia que estudia de la diversidad orgánica. Su meta es descubrir describir diversidad biológica interpretar Sintetizar la información en forma de sistemas de clasificación predictivos.

92 Que es la Taxonomía? Taxonomía: es la parte de la Sistemática que proporciona los principios (reglas) y procedimientos para realizar una clasificación, ya que siguiendo diferentes principios podemos obtener diferentes clasificaciones. Acuñado por DE CANDOLLE en Systematics La sistemática es una disciplina de síntesis, de abstracción de conceptos, de enunciado de hipótesis explicativas de los fenómenos observados. Por lo tanto, tiene en sí, un trasfondo teórico que supera al de la taxonomía y una vocación predictiva.

93 Que es la sistemática? La meta de la sistemática es construir sistemas de clasificación naturales. En el caso de la sistemática filogenética eso significa descubrir todas las ramas del árbol de la vida. Pretende reconstruir la cronología de eventos evolutivos que han ocurrido en cada rama incluyendo además la separación de nuevos linajes y los cambios que acompañan estos procesos. A B C

94 Que es la sistemática? Las clasificaciones deben ser: Fáciles de usar Estables Mnemotécnicas Predictivas Concisas y Hoy día destacaríamos que sobre todo deben reflejar la historia evolutiva..

95 En la CLASIFICACIÓN, se agrupan las cosas (taxa) desde lo más general (DOMINIO / REINO) hasta lo más especifico (ESPECIES). Cada categoría es inclusiva, es decir esta incluida dentro de otra. imagen:

96 La Sistemática tradicional y Creacionismo Clasificación natural de Carl Linnaeus? Los organismos fueron creados todos simultáneamente hace 6000 años Eran perfectos y no evolucionaban No había relaciones de ancestrodescendiente; por ende, no había historia que reconstruir. Las clasificaciones eran sistemas de ordenamiento y recuperación de información. Dios creó, Linnaeus ordenó Carolus Linnaeus, portrait by J. H. Scheffel, Imagen:

97 La Sistemática tradicional y Creacionismo Otro elemento importante en sistemática y clasificación: Predictividad. Las clasificaciones modernas se basan en varios o muchos caracteres correlacionados entre sí. Estos caracteres crean una estructura jerárquica de grupos en rangos con alto contenido de información y valor predictivo. Fáciles de usar, persistentes en el tiempo (estables). Imagen:

98 Carl Linnaeus, padre de la botánica, sistemática y nomenclatura Bueno esto es un poco exagerado, definitivamente si es el padre de la nomenclatura, su interés principal era nombrar organismos más que conocerlos. Sistema de clasificación sencillo al alcance de más público. pero poco predictivo Libro de formato pequeño, ligero, más barato. pero descripciones pobres Publicidad y perseverancia Sistemático Imagen:

99 Carl Linnaeus, padre de la botánica, sistemática y nomenclatura En la parte de arriba y centrado cada página indica la clase y el orden de la planta que se trata. Nomenclatura binomial, cada especie tiene un epíteto genérico y un epíteto específico. Junto conforman el nombre de la especie. Imagen: C-Pages/02Linnaeus/system.shtml

100 Carl Linnaeus, padre de la botánica, sistemática y nomenclatura Lista de sinónimos; los nombres diagnósticos citados en la literatura previa. Junto con los sinónimos también indica en itálico y abreviado el título de la obra en que aparecen estos nombre. Imagen: C-Pages/02Linnaeus/system.shtml

101 Carl Linnaeus, padre de la botánica, sistemática y nomenclatura Otros datos: distribución Descripción adicional de la especies en cuestión, cuando según el autor hacía falta. Imagen: C-Pages/02Linnaeus/system.shtml

102 Que es la sistemática? Linnaeus reconoce 24 clases según características del androceo i. Monandria, 1 estambre ii Diandria, 2 estambres iii Triandria, 3 estambres iv Tetrandria, 4 estambres v Pentandria, 5 estambres vi Hexandria, 6 estambres vii Heptandria, 7 estambres viii Octandria, 8 estambres Imagen: C-Pages/02Linnaeus/system.shtml

103 Que es la sistemática? La sistemática filogenética se basa en las ideas evolutivas propuestas por Charles Darwin a mediados del siglo XIX Los caracteres que los naturalistas consideran como resultado de las verdaderas afinidades entre dos o más especies son aquellos que ha sido heredados a partir de un ancestro común, toda clasificación debe ser genealógica. Imagén:

104 La sistemática evolucionista La vida se originó una sola vez. Los organismos que hoy conocemos se originaron por evolución gradual desde los organismos ancestrales. * La fuerza motriz de la evolución ha sido la selección natural. * El registro fósil contiene evidencia de evolución gradual. * La historia evolutiva puede ser reconstruída. Imagén:

105 Que es la sistemática? La sistemática filogenética pretende establecer como principio básico el siguiente tipo de enunciado: Para tres especies A, B y C Podemos suponer que: A y B están más relacionadas entre si, que cualquiera de ellas con C. B y C están más relacionadas entre si, que cualquiera de ellas con A. A y C están más relacionadas entre si, que cualquiera de ellas con B.

106 Que es la sistemática? En el caso de que la primera propuesta sea cierta, tenemos que: A y B son especies hermanas, A y B tienen un ancestro común que no es compartido por la especie C. Las relaciones evolutivas de este tipo son estudiadas a partir de los atributos morfológicos, anatómicos, químicos, moleculares, etc. A B C

107 Que es la sistemática? Imaginemos 3 especies: fresa, mora y cereza (Rosaceae). Como premisa consideremos que a través del fruto podemos conocer las relaciones evolutivas del grupo. El fruto es una drupa. Pero en el grupo fresa-mora el tamaño se reduce y se agrupan. Esta condición representa una innovación y suponemos que esta presente en el ancestro común del grupo fresa-mora pero no el ancestro del grupo fresa-mora y cereza. Fresa Mora Cereza

108 Que es la sistemática? Este procedimiento podemos repetirlo para cientos de atributos y los resultados no tienen por que ser los mismos. Gran parte la sistemática filogenética se ha desarrollado en responder esta pregunta y en construir y establecer criterios para construir árboles filogeneticos y para la escogencia del árbol que mejor refleja la historia evolutiva de las distintas taxones. Fresa Mora Cereza

109 Sistemática y Evolución: Homología y Analogía Las similitudes entre organismos pueden deberse a homologías o analogías y su distinción es la clave para la formación de grupos inclusivos. Un ejemplo clásico de homología lo constituye el miembro anterior de los tetrápodos. El ala de un ave, la aleta de una ballena, la pata de un caballo y el brazo de un hombre, tienen funciones distintas pero comparten un mismo patrón estructural: Están formados por los mismos tipos de huesos (húmero, radio, cubito, una serie de metacárpales y, en términos generales 5 dígitos). Arquetipo y ancestro común imagen:

110 Sistemática y Evolución: Homología y Analogía Las estructuras que tienen un origen común, pero no necesariamente conservan la misma función, se denominan homólogas y constituyen una evidencia a favor de la hipótesis de que un grupo de organismos derivan de un mismo ancestro común. Esta similitud apoya la hipótesis que propone que todos los tetrápodos compartimos un antecesor común. Contrariamente, la forma fusiforme de un pez y la de un delfín son similitudes análogas ya que, muy probablemente, la selección natural operando independientemente en dos linajes distintos benefició a los individuos que minimizaron la fricción y agilizaron su locomoción en el agua.

111 Homología y Analogía... Mientras que la homología nos permite distinguir relaciones de ancestralidad y descendencia, las analogías son un problema al momento de reconocer similitudes compartidas por una historia evolutiva en común. Si se pudiese agrupar a toda la diversidad de organismos vivientes y extinguidos por medio de similitudes homólogas, la clasificación representaría en buena medida la filogenia de todos los seres vivos que han surgido en este planeta. Imagén: /biobk/biobookpaleo4.html

112 Las nuevas escuelas del pensamiento sistemático LA ESCUELA FENÉTICA R. Sokal & P. Sneath. Principles of Numerical Taxonomy (1963). Premisas conceptuales de la Fenética Los organismos se agrupan por sus características físicas, a ser posible el mayor número. La similaridad general es una medida de la divergencia histórico-evolutiva. La organización jerárquica de grupos sucesivamente más semejantes debe revelar la relaciones entre los organismos.

113 Las nuevas escuelas del pensamiento sistemático LA ESCUELA FENÉTICA Premisas metodológicas de la Fenética El uso de tantos caracteres como sea posible; idealmente un mínimo de 50+ caracteres Se le asigna a cada carácter igual peso Realizar las comparaciones con metodologías numéricas usualmente distancias euclidianas.

114 Caracteres Taxa A B C D E La similaridad es... A B C D E A - B 70% - C 70% 80% - D 40% 70% 50% - E 40% 70% 50% 80% - Fenética Matriz de datos hipotética para 5 taxa La similaridad es: Número de caracteres compartidos por ambas taxa x 100 / Total de caracteres Ejemplo, para A y B, se comparten 7 (siete + ). Entonces... 7 x 100 = 70% 10

115 Fenética Matriz de datos hipotética para 5 taxa Si en la sistemática fenética no se pueden establecer las relaciones evolutivas entre organismos. 1,0 0,9 0,8 0,7 0,5 0,4 0,3 B C A D E Otra forma de representar la similitud entre A, B, C, D y E D E A B C

116 LA ESCUELA FENÉTICA Limitaciones conceptuales La similaridad total no necesariamente revela relación de ancestro-descendiente.

117 Las nuevas Escuelas del Pensamiento Sistemático LA ESCUELA CLADÍSTICA En 1966, W. Hennig publicó Phylogenetic Systematics, un libro que sentó las bases del moderno análisis filogenético.

118 Las Nuevas Escuelas del Pensamiento Sistemático La Escuela Cladística (Premisas básicas) La historia evolutiva es una sola y puede ser reconstruída Para su recontrucción se usan diagramas dicotómicos. La evidencia de la secuencia evolutiva se encuentra en los caracteres derivados compartidos. Los caracteres compartidos permiten identificar grupos de taxa anidados unos dentro de otros. Todo carácter es infomativo a algún particular nivel jerárquico. Como criterio de optimización de la distribución de caracteres se usa el Principio de Parsimonia.

119 La Escuela Cladística (Premisas básicas) Tipos de estados carácter de uso en Análisis Filogenético CARACTERES ANCESTRALES o PLESIOMÓRFICOS: Ancestrales compartidos: Sinplesiomórficos Ancestrales únicos: Autoplesiomóficos CARACTERES DERIVADOS O APOMÓRFICOS Derivados únicos: Autapomórficos Derivados compartidos: Sinapomórficos Los caracteres que evolucionan en paralelo, convergentes o que revierten son llamados.. CARACTERES HOMOPLÁSICOS

120 Las Nuevas Escuelas del Pensamiento Sistemático La Escuela Cladística En una diapositiva anterior mencioné que los caracteres morfológicos revelan la historia evolutiva de los organismos. Un carácter es cualquier atributo del organismo(s) en cuestión. Cada carácter tienes dos o más estados de caracteres. La transformación entre estados de caracteres es en definitiva la forma de reconstruir la historia evolutiva del grupo. a a

121 Las Nuevas Escuelas del Pensamiento Sistemático La Escuela Cladística Premisas básicas de la cladística Tipos de caracteres: discretos (cualitativos). Binarios (dos estados de caracteres) o Multiestado (3 o más estados de caracteres) continuos (números infinitos desde 0 en adelante) Número de pétalos de la flores radiales Largo de los pétalos de la flores radiales

122 La Parsimonia como criterio de optimización de la distribución de sinapomorfias En general la construcción de estos árboles arroja más de un resultado posible y el principio básico de selección es la Parsimonia (no es el único). Occam s razor principle

123 Algunos términos usados en Cladística X 0 A B C D Taxón terminal Dicotomía Rama Interna Nodo Interno Rama Externa Homoplasia Politomía Raíz Sinapomorfías Los nodos pueden rotar (mismo árbol) A B C D A C D BA B D C

124 LA ESCUELA CLADÍSTICA GRUPOS MONOFILÉTICOS Un género con las especies 2 y 3 (grupo a) y otro género con las especies 4 y 5 (grupo b), comparten un único ancestro, A y B respectivamente, esto es son monofiléticos. También puede decirse que la Familia compuesta por los géneros 1, 2-3, y la Familia que incluye a los géneros 4-5 y 6, son monofiléticos. Lo mismo para las Familias 1-3 y 4-6. En el primer caso tenemos un ancestro común C y en el segundo D. Qué es un grupo MONOFILÉTICO? Los Nodos A, B, C, D y E, representan ancestros con nuevos caracteres compartidos. imagen:

125 LA ESCUELA CLADÍSTICA GRUPOS PARAFILÉTICOS Y POLIFILETICOS El géneros 1-2 y 5-6 son PARAFILETICOS, debido a que contienen a sus ancestros pero dejan por fuera algunos descendientes. En cambio el género que incluye a las especies 3-4 es POLIFILETICO debido tiene ancestros distintos (no comparten un ancestro común cercano). imagen:

126 Caracteres moleculares en el análisis cladísticos actuales Caracteres moleculares Se obtienen muchos caracteres variables provenientes de áreas relativamente pequeñas del genoma. Se pueden usar secuencias del núcleo, cloroplasro y de plastidios Algunas secuencias de uso común en reconstrucción filogenética son ITS (gen nuclear ribosomal), mat-k, trn-l, rbcl (cloroplasto).

127 NOMENCLATURA BÁSICA Porque es necesario un sistema de nombres científicos? Plantas pertenecientes a una misma especie tienen nombres comunes diferentes en sitios diferentes; Plantas pertenecientes a diferentes especies tienen el mismo nombre común en sitios diferentes; Los nombres comunes pueden cambiar con el paso del tiempo. Porque un código de Nomenclatura? Es necesario estandarizar la aplicación de los nombres.

128 PRINCIPIOS BÁSICOS DEL CÓDIGO DE NOMENCLATURA BOTÁNICA Principio I El código de Nomenclatura Botánica es independiente del código de Nomenclatura Zoológica Principio II La aplicación de nombres botánicos se establece mediante los tipos nomenclaturales. Principio III La nomenclatura de los grupos taxonómicos está basada en el Principio de Prioridad.

129 PRINCIPIOS BÁSICOS DE NOMENCLATURA BOTÁNICA Principio IV Circunscripción, posición y rango determinan el nombre correcto de un taxón. Cada taxón de una circunscripción, rango y posición dada solo puede tener un nombre válido Principio V Los nombres científicos de plantas se tratan como palabras en Latín, independientemente de su origen o derivación. Principio VI Todas las reglas son retroactivas a menos que esté indicado expresamente

130 PRINCIPIOS BÁSICOS DE NOMENCLATURA BOTÁNICA Una publicación se considera como publicación válida si cumple estos requisitos: 1. Si es una publicación efectiva: nombre publicado en prensa de ámbito botánico. 2. Si cumple las reglas nomenclaturales específicas de su categoría taxonómica. 3. Si es una publicación con una descripción o diagnosis en una lengua moderna. 4. Si se acompaña de una descripción en latín. 5. Si hay indicación del tipo nomenclatural (herbario).

131 PRINCIPIOS BÁSICOS DE NOMENCLATURA BOTÁNICA Un punto básico de la nomenclatura tiene que ver con el nombre. Si una misma especie tiene dos nombre Cuál escoger? Principio de Prioridad

132 PRINCIPIOS BÁSICOS DEL CÓDIGO DE NOMENCLATURA BOTÁNICA El tercer punto clave del código tiene que ver con la tipificación. Un nombre es una idea abstracta a menos que la relaciones con una muestra botánica. La tipificación es el proceso de designación de un tipo nomenclatural, es un requerimiento necesario del CINB para la aplicación de los nombres botánicos. La función es la de asegurar la máxima estabilidad y fijeza posibles de la nomenclatura, compatible con la naturaleza cambiable y dinámica del sistema taxonómico.