MOLUSCOS DE INTERÉS SANITARIO EN LA ARGENTINA

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1 MOLUSCOS DE INTERÉS SANITARIO EN LA ARGENTINA

2 Moluscos de interés sanitario 2 MINISTRO DE SALUD Dr. JUAN LUIS MANZUR SECRETARÍA DE POLÍTICAS, REGULACIÓN E INSTITUTOS Dr. GABRIEL EDUARDO YEDLIN INSTITUTO NACIONAL DE MEDICINA TROPICAL Dr. OSCAR DANIEL SALOMÓN Moluscos de interés sanitario en la Argentina / Oscar Daniel Salomón... [et.al.]. - 1a ed. - Puerto Iguazu : INMeT, p. ISBN Zoología. 2. Epidemiologia. 3. Moluscos. CDD 594

3 Moluscos de interés sanitario 3 ÍNDICE GASTERÓPODOS CONTINENTALES DE IMPORTANCIA SANITARIA EN EL NORESTE ARGENTINO. A. Rumi y V. Núñez...7 ESTADO ACTUAL DEL CONOCIMIENTO DE LAS PARASITOSIS DEL MOLUSCO INVASOR Achatina fulica EN LA ARGENTINA. SU IMPORTANCIA COMO POSIBLE VECTOR DE ANGIOSTRONGILIASIS. J.I. Diaz, E. Lorenti, R. Valente, S. Capasso, D. Gutierrez Gregoric y G.T. Navone...40 Fasciola hepatica: EPIDEMIOLOGÍA Y CONTROL EN LA REGIÓN NORESTE DE ARGENTINA. L. Prepelitchi y C. Wisnivesky-Colli.54 TREMATODES DIGENEOS LARVALES QUE PARASITAN Biomphalaria SPP., Y OTROS MOLUSCOS PULMONADOS EN LA REPÚBLICA ARGENTINA. M. Ostrowski de Núñez y M.I. Hamann 84 RELEVAMIENTO MALACOLÓGICO DE ESPECIES DE INTERÉS SANITARIO EN LA PROVINCIA DE MISIONES. R.E. Stetson..111 FIGURAS. 120

4 Moluscos de interés sanitario 4 MOLUSCOS DE INTERES SANITARIO EN LA ARGENTINA Oscar Daniel Salomón y Alejandra Rumi (editores) Trabajos presentados en el taller Moluscos de Interés sanitario en la Argentina Instituto Nacional de Medicina Tropical, Puerto Iguazú, Misiones, Argentina, 1/08/2012 MINISTERIO DE SALUD DE LA NACIÓN INMeT

5 Moluscos de interés sanitario 5 PRÓLOGO La Provincia de Misiones resulta una de las vías más lógica de dispersión austral de parasitosis y zoonosis de origen hídricas, vehiculizadas por insectos (vectores) o moluscos (hospedadores intermediarios) que afectan gran parte de la población más carenciada de Latinoamérica, además de albergar una de la más alta diversidad específica del país. Rodeado de uno de los escenarios naturales y Parque Nacional más espectacular e imponente de Sudamérica, las Cataratas de Iguazú, se crea en la Argentina, atinada y recientemente, el primer centro dedicado a enfrentar enfermedades endémicas Neotropicales, tropicales y subtropicales (INMeT Puerto Iguazú, Misiones, 2010). El corredor verde misionero constituye un lugar estratégico para establecer un centro de vigilancia que permita monitorear las áreas de ocurrencia de posibles focos de infección y prever el grado de susceptibilidad de sus especies a los diferentes parásitos y sus respectivas cepas infectantes. La convocatoria de especialistas de reconocida trayectoria realizada por el Director del INMeT, Doctor O. D. Salomón, generó un taller muy rico en experiencia y la presente compilación

6 Moluscos de interés sanitario 6 como resultado, donde los autores abordaron desde diferentes disciplinas biológicas las interacciones parásito-hospedador locales y regio_ nales. Centrandose las presentaciones en los moluscos gasterópodos acuáticos y terrestres y sus parásitos vinculados a endemias naturales o potenciales. Por último, cabe destacar la incansable labor y gestión del director del INMeT que impulsa y coordina la generación de programas estructurales de trabajo junto con la formación de recursos humanos in situ, que permitan su arraigo y continuidad en el tiempo. Eje fundamental de un proyecto de tal envergadura. Alejandra Rumi

7 Moluscos de interés sanitario 7 GASTERÓPODOS CONTINENTALES DE IMPORTANCIA SANITARIA EN EL NORESTE ARGENTINO Alejandra Rumi y Verónica Núñez Facultad de Ciencias Naturales y Museo. Universidad Nacional de La Plata. INTRODUCCIÓN Según la Organización Mundial de la Salud (WHO) (1), más de mil millones de personas en el mundo, 1/6 del total de la población padecen alguna de las enfermedades infecciosas desatendidas. El comportamiento humano es aún el mayor componente de riesgo de contaminación, donde el deficiente manejo del recurso agua aumenta la probabilidad de una transmisión satisfactoria de los parásitos, que suelen afectar principalmente a las poblaciones más pobres. En algunas comunidades puede presentarse más de una enfermedad, lo cual requiere intervenciones integrales. Esto significa brindar medicamentos y trabajar en: control de vectores, educación preventiva de la población -que puede llegar a disminuir significativamente la prevalencia-, mejoras del acceso de agua, disposición de sistema de servicios de eliminación de aguas servidas y residuos y establecer sistemas de saneamiento ambiental, vinculados a los

8 Moluscos de interés sanitario 8 asentamientos poblacionales, así como también de los sistemas de producción agrícola. Entre las enfermedades desatendidas se encuentran la esquistosomiasis y otras helmintosis que han mo_ dificado sus potenciales en los últimos tiempos, debido a la aparición de nuevos focos infectivos, provocados por las modificaciones humanas del medio ambiente y por su asociación con otras dolencias. Los parásitos causan hasta el 50% de las muertes de pacientes inmunodeficientes, como los afectados por VIH-SIDA (2). Respecto a los moluscos, muchas especies poseen importancia biomédica, ya que actúan como vectores (hospedadores intermediarios: HI) de parásitos que se transmiten al hombre y constituyen uno de los principales agentes vectores de zoonosis. Entre las acciones necesarias de abordar, es imprescindible inicialmente desarrollar una base de datos que permita establecer programas de monitoreo locales, determinar los grupos de especies de importancia biomédica (humana y veterinaria) y que contribuya al conocimiento de la biodiversidad, del estatus de la fauna regional y permita identificar hábitats y especies amenazadas. La información generada es fundamental al momento de planificar y desarrollar estrategias de control epidemiológico de endemias establecidas a nivel local o de prevenir el asentamiento de otras, movilizadas desde diferentes regiones de Latinoamérica o desde otros continentes. Particular_ mente en el NEA se encuentran áreas de alta diversidad

9 Moluscos de interés sanitario 9 y riqueza de especies de moluscos, producto de condiciones climáticas y geográficas favorables, con gran diversidad de ambientes acuáticos y alta humedad ambiente. En la Argentina se pueden mencionar gasterópodos vectores de trematodes productores de dermatitis (especies de las familias Physidae, Chilinidae y Planorbidae) (3), fasciolasis (Lymnaeidae) (4), paramphistomosis o especies de Biomphalaria (Planorbidae) potenciales vectores de esquistosomiosis (5). Entre los gasterópodos terrestres, algunas especies de babosas actúan como vectores de angiostrongylosis, parasitosis producida por el nematodo Angiostrongylus costaricensis que ha sido registrado en Brasil (6,7). Rea y Borda (8,9) y Fleitas et al. (10) registraron casos en Corrientes (Argentina). RESULTADOS Y DISCUSIÓN Los trabajos de investigación realizados a lo largo de las últimas tres décadas sobre los moluscos continentales han abarcado estudios taxonómicos, de patrones de distribución y diversidad, poblacionales y parasitológicos. Entre los estudios taxonómicos, se destacan los referidos a tres familias de gasterópodos acuáticos continentales de importancia sanitaria, que se han concluido en tesis doctorales (11,12,13) y otra referida a parasitosis de rumiantes, cuyos hospedadores

10 Moluscos de interés sanitario 10 intermediarios son también gasterópodos (14). Así, se ha revisado a la familia Planorbidae, la cual posee 15 especies en la Argentina distribuidas en cuatro géneros: Acrorbis, Antillorbis, Drepanotrema y Biomphalaria (una, una, seis y siete especies respectivamente) (5). En dicha revisión se ha descripto por primera vez para la Argentina a la subespecie Biomphalaria tenagophila guaibensis (15). Algunas de las especies de Biomphalaria halladas en estas revisiones son hospedadoras de Schistoma mansoni en otros países (16), mientras que otras son potencialmente hospedadoras. Con respecto a Chilinidae, que cuenta con al menos 17 especies en la Argentina, se ha revisado la taxonomía de las especies presentes en la Cuenca del Plata del sector argentino, donde se describió una nueva especie, Chilina iguazuensis y se re-describieron otras cuatro (17,18). En cuanto a la familia Physidae, se realizó la revisión de las 5 especies presentes en la Argentina y una redescripción anatómica y estudios ecológicos comparativos de las 2 especies predominantes, una de las cuales es exótica y se encuentra en expansión (13,19). Respecto al estatus de la fauna de moluscos regional, sus hábitats, especies amenazadas, exóticas e invasoras, y producto de numerosos muestreos realizados, se han descripto nuevas especies de gasterópodos terrestres y acuáticos (20,21). Otras dos familias de gasterópodos, Thiaridae (acuática) y Megalobulimidae (terrestre), son objeto de revisión y estudio en el marco de tesis de doctorado que están en

11 Moluscos de interés sanitario 11 desarrollo. Entre los bivalvos se realizaron estudios taxonómicos de especies de Diplodon de la familia Hyriidae (22) y se han citado nuevos registros (23). Por otra parte, también fue posible ajustar y ampliar la distribución de muchas especies. Tal es el caso de ejemplares de las familias Lymnaeidae (Lymnaea columella) y Cochliopidae (Heleobia sp.) citadas por primera vez para el Parque Nacional Iguazú, al igual que el gasterópodo invasor Melanoides tuberculatus (24,25). Esta última especie, junto con Helisoma duryi, han sido registradas en acuarios comerciales, los cuales se convierten en posibles vías de dispersión (pathways) de estas dos especies (26,27). A su vez, otras especies han sido registradas por primera vez para la Argentina, como el primer hallazgo de ejemplares de la familia. Glacidorbidae, Gondwanorbis magallanicus en la Patagonia austral (Landoni et al.1999) (28) y el de Gundlachia ticaga (Ancylidae) para el sur de la provincia de Misiones (24) y el caracol terrestre invasor Achatina fulica, en la localidad de Puerto Iguazú (29). Del último se ha podido inferir el origen y vía de introducción de este caracol invasor, como así también las consecuencias sanitarias, económicas y ambientales que puede ocasionar. Las prospecciones en campo, juntamente con la revisión de colecciones malacológicas (Museo de La Plata, Museo Bernardino Rivadavia, Fundación Miguel Lillo) han permitido compendiar la información sobre los moluscos continentales en una base de datos de más de 5000 registros geo-referenciados permitiendo tener

12 Moluscos de interés sanitario 12 un conocimiento actualizado de la distribución de estas especies. A partir de la información taxonómica y geográfica compilada se comenzó a ordenar y revalorizar a las especies de moluscos acuáticos continentales según su grado y tipo de contribución a la biodiversidad local y regional a nivel en la Argentina (30,31,32). La base de datos geo referenciada de gasterópodos terrestres de la Argentina está en desarrollo. Dicho grupo presenta 21 especies exóticas en el país (33). En un primer enfoque regional, Rumi et al. (30) realizaron un estudio de riqueza y diversidad de gasterópodos de agua dulce de la Mesopotamia Argentina. Posteriormente y analizando todo el territorio argentino, Rumi et al. (31), mencionan las 101 especies de gasterópodos acuáticos continentales, las cuales se distribuyen en 10 familias: Ampullariidae (12 especies), Cochliopidae (16 spp.), Lithoglyphidae (22 spp.), Thiaridae (4 spp.), Ancylidae (5 spp.), Chilinidae (16 spp.), Glacidorbidae (1 sp.), Lymnaeidae (5 spp.), Physidae (5 spp.) y Planorbidae (15 spp.). En este trabajo también se hace mención de las especies endémicas (40, sólo presentes en la Argentina), vulnerables (45 spp.) y exóticas (4 spp.). Por otra parte, se describen los patrones de diversidad específica y de riqueza por especies y familia, analizando los gradientes latitudinales y longitudinales, así como también las áreas con menor densidad de muestreo (Figs. 1 a 4). En un trabajo posterior (32) se complementó la información precedente actualizando la lista de especies de bivalvos

13 Moluscos de interés sanitario 13 de agua dulce presentes en la Argentina. De esta manera, se reconocen 65 especies, distribuidas en siete familias, Hyriidae (13 especies), Etheriidae (18 spp.), Sphaeriidae (25 spp.), Corbiculidae (4 spp.), Mytilidae (3 spp.), Solecurtidae (1 sp.) y Erodonidae (1 sp.). En el mismo trabajo se menciona que, al menos, trece especies serían endémicas y, que en su mayoría, pertenecen a Sphaeriidae y tres exóticas. Se presentan mapas de distribución por familias y se detallan además, las especies de importancia sanitaria tanto de gasterópodos como de bivalvos (Figs. 5 y 6). Con el objetivo de identificar y caracterizar regiones de gasterópodos de agua dulce sobre la base de su distribución, diversidad, riqueza y valor biológico, se realizó un análisis de similitud entre cuencas hidrográficas (OTU) en función de las especies presentes (caracteres) (34). Según estos primeros resultados, sería posible diferenciar ocho regiones: I Misionera, II Paraná Medio, III Río Uruguay, IV Zona de Transición, V Paraná Inferior-Río de la Plata, VI Cuyo, VII Patagonia Norte y VIII Patagonia Austral (Fig. 7). El esquema de regiones malacológicas realizado es similar, en líneas generales, al ictiológico presentado por López et al. (35) para peces y a lo propuesto por Ringuelet (36) y Bertonatti & Corcuera (37). Sin embargo, para gasterópodos, la provincia de Misiones se segrega en dos grupos de especies de moluscos, uno representado por especies que habitan ríos que drenan hacia el Paraná y otra representada por las que habitan ríos que drenan hacia el Uruguay.

14 Moluscos de interés sanitario 14 Es interesante comentar que los estudios sobre la biodiversidad de moluscos continentales vinculados a áreas protegidas se iniciaron en La Reserva de Usos Múltiples Isla Martín García, situada en el Río de la Plata Superior, hallándose 26 especies de moluscos acuáticos (Gastropoda y Bivalvia) habitantes del litoral isleño y cuerpos de agua interiores (38). Aquí se examinaron los ensambles de especies en los diferentes hábitats y su relación con variables ambientales relevadas (mediante análisis multivariados) (39). Complementando los estudios taxonómicos y los análisis de la distribución de las especies de gasterópodos acuáticos continentales se realizaron estudios poblacionales en distintas especies de Drepanotrema (40) y en especies presentes en el Salto Arrechea del PNI Chilina megastoma, Acrorbis petricola y Potamolithus sp. (41). También se ha abordado el estudio de las posibles ventajas reproductivas o adaptativas de una especie exóticas en comparación con una nativa de la familia Physidae (42,43). Al momento, se están abordando aspectos genéticos relacionados a la filogeografía de dos miembros de la familia Thiaridae. A partir de los mismos se pudo determinar que la población del invasor Melanoides tuberculatus del embalse Yacyretá es de origen asiático y pertenece al mismo linaje de poblaciones de Brasil y Perú, determinándose mediante la secuencia del gen 16S ARNr (44).

15 Moluscos de interés sanitario 15 Con respecto a las especies de interés medicosanitario, se realizaron monitoreos en lagunas artificiales del partido de Tigre (45), estudios relacionados a la dinámica poblacional de especies del género Biomphalaria (Planorbidae) en ambientes relacionados al Río de la Plata y río Riachuelo (Corrientes) (46), y a especies del género Chilina (Chilinidae) (47). Estas especies son hospedadoras de digeneos causantes de schistosomiosis y de dermatitis esquistosómicas, en cuyos trabajo se brinda importante información para aplicar estrategias de control poblacional ante eventuales casos de parasitosis. También se ha analizado el rol del caracol terrestre invasor Achatina fulica en la transmisión de helmintos (48). NECESIDADES Y PERSPECTIVAS Particularmente en la provincia de Misiones se encuentran en total unas 58 especies de gasterópodos terrestres, 41 de gasterópodos de agua dulce y 25 bivalvos (32). La Región del NEA que se inserta en la Gran Cuenca Del Plata e involucra ambientes y especies que en áreas más septentrionales y tropicales de la cuenca actúan como vectoras naturales de endemias. Muchas de estas entidades encuentran su cola de distribución en el NEA y las transforma en potencialmente vectoras de parasitosis humanas y zoonosis. Necesariamente, se debe consticonstituir allí un centro de vigilancia que

16 Moluscos de interés sanitario 16 permita monitorear las áreas de ocurrencia de posibles focos de infección y prever el grado de susceptibilidad de sus especies a los diferentes parásitos y sus respectivas cepas infectantes, ya que muchos de ellos revisten importantes diferencias locales. En una primera etapa, lógicamente se debería prestar especial atención a aquellas especies de agua dulce implicadas en la transmisión de esquistosomiasis, fasciolasis, paramphistomosis, así como a la detección temprana y seguimiento de especies introducidas, acuáticas y terrestres, que podrían actuar como potenciales transmisoras de otras helmintiasis. A continuación, se describen rápidamente las parasitosis, sus vectores, naturales y potenciales y el estado de conocimiento principalmente en el NEA. Esquistosomiasis La esquistosomiasis (Fig. 8) es una de las principales parasitosis humanas que, según la OMS, afecta al menos a 240 millones de personas en todo el mundo y más de 700 millones de personas viven en áreas endémicas. La enfermedad es frecuente en áreas tropicales y subtropicales, en comunidades pobres. La incidencia y morbilidad en las poblaciones humanas a la esquistosomiasis se ha visto aumentada gracias a la modificación de los ambientes naturales y al aumento casuístico de las enfermedades inmunodeficientes, como el VIH-SIDA (2). Otro factor de importancia para la propagación y asentamiento de nuevos focos de

17 Moluscos de interés sanitario 17 infección ha sido al aumento de la movilidad de individuos infectados. En América dicha enfermedad es causada por Schistosoma mansoni Sambon, 1907 (Digenea) y es transmitida por caracoles de la familia Planorbidae, pertenecientes al género Biomphalaria Preston, 1910, que actúan como hospedadores intermediarios del parásito. Actualmente ocurre en Brasil, Venezuela, Suriname, Puerto Rico, República Dominicana y varias islas de las Antillas menores, y se viene dispersando hacia el sur, por el E y desde el NE de Brasil, desde su introducción en el sector caribeño de América del Sur (49). Es probable que las actuales áreas de distribución de la enfermedad puedan extenderse aún más, ya que las zonas de dispersión de las especies susceptibles de moluscos son más amplias que las de la enfermedad humana. Por una parte, cambios ambientales como la construcción de represas o la explotación de nuevas áreas de la agricultura por proyectos de irrigación, pro_ ducen modificaciones ecológicas creando ambientes favorables para la reproducción de moluscos. Además del hombre, otros mamíferos (roedores, marsupiales, carnívoros, primates, bovinos) son hospedadores definitivos de este parásito, actuando como reservorios. La condición fundamental para el establecimiento de un foco de transmisión sería la contaminación de hábitats de caracoles susceptibles con heces conteniendo huevos viables a través, por ejemplo, de la construcción de desagües sanitarios que desembocan directamente

18 Moluscos de interés sanitario 18 en estos cuerpos de agua. Por otro lado, el aumento de polución orgánica beneficia la multiplicación del fitoplancton, que constituye una fuente de alimento de los caracoles, por lo que sus poblaciones se ven incrementadas. Por lo tanto, la existencia de climas apropiados y de las condiciones socio-económicas precarias (saneamiento básico, educación sanitaria, etc.) hacen posible el manteni miento y proliferación de los focos de transmisión. Las áreas de mayor riesgo de generación de focos endémicos de esquistosomiasis en la Argentina se encontrarían en el NE, en relación con los ríos más importantes de la Cuenca Del Plata, donde habitan la mayoría de las especies del género Biomphalaria y son particularmente frecuentes las poblaciones de aquellas designadas como potenciales propagadoras de la endemia (Fig. 9) (50). A su vez, en el NEA se concentran las áreas de alta densidad poblacional, algunas de recursos relativamente bajos con edu_ cación sanitaria precaria y se observa una gran movilidad de recursos humanos en las áreas limítrofes. En cuanto a los focos más australes de esquistosomiasis registrados hasta el momento se puede mencionar las localidades brasileñas de San Francisco do Sul, Estado de Santa Catarina, en las cabeceras del río Iguazú, cuyo hospedador intermediario es B. tenagophila (51), Porto Alegre, en el Estado de Río Grande do Sul, con B. glabrata como hospedador intermediario (52) y en la cuenca del río

19 Moluscos de interés sanitario 19 Piquiri, que desagüa en el río Paraná Superior en este caso transmitido por B. glabrata (53). Los HI (vectores) de la esquistosomiasis en América Neotropical lo constituyen especies del género Biomphalaria, que está ampliamente distribuido en la Región poblando diversos ambientes, preferentemente ambientes de aguas someras, temporarias y de baja velocidad de corriente, o lénticas. Tres son las especies naturalmente infestadas por este digeneo: Biomphalaria glabrata (Say, 1818), Biomphalaria tenagophila (d Orbigny, 1835) y Biomphalaria straminea (Dunker, 1848) (54). A su vez otras cuatro son potencialmente susceptibles a ser infestadas: Biomphalaria peregrina (d Orbigny, 1835), Biomphalaria amazonica Paraense, 1966, Biomphalaria orbignyi Paraense, 1975 y Biomphalaria oligoza Paraense, 1974 (55,56,57). Mientras que Biomphalaria occidentalis Paraense, 1981, Biomphalaria intermedia (58) y Biomphalaria schrammi (Crosse, 1864) serían, hasta el momento, refractarias a la infestación por el parásito mencionado (59,60,61,62). El género Biomphalaria presenta amplia distribución en la Argentina. Entre las potenciales propagadoras de esquistosomiasis en el país se debe mencionar a cinco de ellas:

20 Moluscos de interés sanitario 20 Biomphalaria tenagophila (Fig. 10 A y B): En Sudamérica su distribución abarca Perú, Bolivia, Brasil, Uruguay, Paraguay, Chile y Argentina. Esta especie es la que involucra el mayor riesgo de transmisión de la parasitosis en Argentina, siendo muy frecuente en la Mesopotamia y en la zona de las Yungas. Es una especie muy agresiva en términos de competencia respecto las otras especies del género, habiéndose convertido en la especie predominante del área Mesopotámica. En Brasil es hospedadora intermediaria natural de S. mansoni (Fig.11 A), y le seguiría a B. glabrata en grado de susceptibilidad. Poblaciones argentinas, paraguayas y uruguayas de esta especie fueron expuestas a diferentes cepas de S. mansoni, resultando refractarias a algunas de ellas y con susceptibilidad que va desde el 2,4 al 22% a otras (63,64). Biomphalaria straminea: Se encuentra en Venezuela, Brasil, Uruguay, Paraguay y en territorio argentino su distribución está más restringida al nordeste y área pampeana, muy frecuente en las Cuenca Del Plata: Paraná y Uruguay. Es también natural propagadora de la parasitosis en Brasil aunque es la de menor susceptibilidad a ser infectada por S. mansoni, sin embargo es un buen vector en áreas hiperparasitadas (55,65). En Uruguay, se ha encontrado una forma denominada Biomphalaria aff. straminea susceptible (el 23% de la población) a ser infectada en forma experimental por S. mansoni (66). En

21 Moluscos de interés sanitario 21 poblaciones de B. straminea de la Argentina se realizaron infecciones experimentales dobles (primera infección con trematodos diferentes a S. mansoni) donde se observó que un 12% de los caracoles emitían cercarias de S. mansoni (57). Sin embargo, poblaciones correntinas de esta especie mostraron resistencia a S. mansoni, ya que se observó que el 94% de los miracidios que penetraban eran encapsulados por el sistema de defensa del caracol (67). Biomphalaria peregrina (Fig. 9 B y C): Se distribuye en Colombia, Venezuela, Brasil, Bolivia, Uruguay, Paraguay y es la especie más frecuente y más ampliamente distribuida en la Argentina. Es potencial propagadora de la endemia, ya que, si bien aún no ha sido hallada infectada en su medio natural, ha demostrado ser susceptible a la infección por el S. mansoni en forma experimental (56). Hasta el momento no se han realizado estudios que demuestren la susceptibilidad de poblaciones de esta especie en Argentina, Uruguay y Paraguay. Biomphalaria orbignyi: Se la encuentra en Uruguay y en Argentina, principalmente en el Centro y Este. Mirkin et al. (57) realizaron experiencias de susceptibilidad a S. mansoni, dando positivas cuando previamente el hospedador había sido infestado por otro trematodo.

22 Moluscos de interés sanitario 22 Biomphalaria oligoza: Se distribuye en Brasil y se la detectado en las provincias argentinas de Corrientes y en las cuencas endorreicas de Córdoba. Al igual que para B. peregrina y B. orbignyi, Mirkin et al. (57) realizaron infecciones dobles, observando que de un 30% de los caracoles infectados emergían cercarias de S. mansoni. Las restantes especies de Biomphalaria presentes en Argentina, B. intermedia y B. occidentalis, serían refractarias a S. mansoni. Interferencia parasitaria Las diferentes cepas de Schistosoma varían en su infectividad con respecto a las diferentes especies y poblaciones de caracoles. Del mismo modo las diferentes poblaciones de una especie de HI, varían en su susceptibilidad al parásito. Por otra parte, se ha demostrado la existencia de interferencia parasitaria. Por ejemplo, algunos linajes de B glabrata resistentes a S. mansoni pueden infectarse cuando previamente han sido parasitadas por especies del género Echinostoma (68). Por otra parte, se ha verificado que los esporoquistes de S. mansoni no se desarrollan en ejemplares de B. tenagophila previamente infectados con furcocercarias longifurcadas, mientras que se observa una resistencia parcial en los ejemplares previamente infectados por xifidiocercárias (Fig. 11 B) (69).

23 Moluscos de interés sanitario 23 Fasciolosis La fasciolasis, de distribución cosmopolita, producida por Fasciola hepatica Linné (Trematode, Digenea) es considerada como una de las enfermedades parasitarias más importantes del ganado ocasionando grandes pérdidas económicas. Se trata de una zoonosis, ya que puede ocasionalmente infestar al hombre a través de vegetales, generalmente silvestres, los cuales crecen cerca del agua (por ejemplo berro ), o por beber agua contaminada, habiéndose registrado infecciones en la Argentina (4). Fasciola hepatica tiene una extensa área de distribución en la Argentina, que abarca desde el extremo norte hasta el centro patagónico y desde la precordillera hasta la costa del Atlántico. Predomina en las zonas bajas y anegadizas de la provincia de Buenos Aires, y en la región de influencia del río Paraná, incluyendo las provincias de Entre Ríos y Corrientes (70) y la precordillera de Neuquén, Río Negro y Chubut (71). La epidemiología de Fasciola hepatica, como la de otros agentes productores de zoonosis, presenta diferencias regionales. De manera que el estudio de los aspectos sustanciales de su ciclo de transmisión, merece atención local a los efectos de establecer medidas racionales para su prevención y control. En América, se han citado como hospedadores intermediarios a especies de Lymnaeidae: Lymnaea truncatula, L. humilis, L. bulimoides, L. cubensis, L.

24 Moluscos de interés sanitario 24 viator (=L. viatrix D Orbigny) (Fig. 12 B y C), L. diaphana (King) y L. columella (= Pseudosuccinea columella). Además, se cita como hospedadora Physa cubensis (Pfeiffer) Physidae (72). Paramphistomosis Parasitosis producida por varios géneros de trematodos parásitos de los rumiantes domésticos y salvajes (Fig. 13), se halla distribuida mundialmente, existiendo de ello reportes con pérdidas clínicas, y subclínicas y mortandad de ganado en países con alta prevalencia (73,74). Según la revisión de Sanabria (14) y Sanabria & Romero (75), se ha citado su presencia en ciervos, bisontes, y otros rumiantes salvajes, siendo más frecuentes, por ser animales de producción, en bovinos, ovinos y caprinos. Experimentados veterinarios de campo han expresado alarma ante la novedad del hallazgo de ejemplares adultos en rumen, y adjudicado a éstos responsabilidad de cuadros diarreicos. El desco_ nocimiento del ciclo de vida, patogenia y opciones terapéuticas a nivel local, muchas veces supuso errores en el diagnóstico clínico o llevó al empleo de tratamientos empíricos asumiendo resultados similares a los que se esperan frente a F. hepatica. Hasta ahora en la Argentina se encuentran descriptas las especies Cotylophoron cotylophorum (76) y Balanorchis anastrophus (77). La primera tiene una

25 Moluscos de interés sanitario 25 distribución más amplia en nuestro territorio (78,79), en tanto que el segundo abarca solo la región noreste del país (80). Especies de las familias Planorbidae y Lymnaeidae actuarían como hospedadores intermediarios (Figs. 12 y 14). Se ha descripto en América del Norte la infestación de Lymnaea palustris, L. cubensis y L. humilis por paramphistomidos (81,82). Hacia el hemisferio sur, se menciona a L. columella como uno de los HI de paramphistomidos, junto a L. truncatula, en Colombia (83), y se han citado planorbidos como Biomphalaria tenagophila (84) y Drepanotrema kermatoides (Müller et al., 1992) en Rio Grande Do Sul, Brasil. También en Uruguay se mencionó la presencia de cercarias tipo paramphistomidae en Drepanotrema anatinum (85). Especies exóticas La introducción de especies exóticas de gasterópodos, que eventualmente podrían transfor_ marse en invasoras, adquiere también relevancia debido a la potencialidad existente de que actúen como hospedero intermediario de parásitos locales (86) o en la propagación de parásitos exóticos. Tal es el caso de Achatina fulica (Fig. 15A) y Melanoides tuberculatus (Fig. 15B) citado en la literatura científica como dispersor de diversas parasitosis (87,88,89,90).

26 Moluscos de interés sanitario 26 Gasterópodos terrestres Si bien en Brasil desde hace unos años se vienen realizando prospecciones parasitológicas en gasteró_ podos terrestres a partir de los diagnósticos de angiostrongyliasis (meningoencefalitis eosinofílica hu_ mana y angiostrongyliasis abdominal) en la Argentina se desconoce el estado sanitario de los gasterópodos terrestres, babosas y caracoles, mucho de los cuales tienen hábitos peridomiciliarios y/o están en estrecho contacto con huertas. ESTRATEGIA DE VIGILANCIA DE MOLUSCOS DE INTERÉS SANITARIO En base a lo expuesto, se propone: Etapa 1: - Determinar las áreas con mayor riesgo de generación de focos de esquistosomiasis en el NEA, sobre la base de la distribución de las especies potenciales transmisoras de la parasitosis, las condiciones de saneamiento de los asentamientos poblacionales y el posible intercambio de recursos humanos con zonas endémicas de la enfermedad. Comenzando un mapeo inicial obtenido a partir de las bases de datos preexistentes.

27 Moluscos de interés sanitario 27 - Realizar al igual que para la esquistosomiasis un mapeo de las áreas afectadas o de mayor riesgo de serlo por otras trematodiasis, mediante un relevamiento epidemiológico previo, y teniendo en cuenta la distribución de sus vectores. - Efectuar un monitoreo periódico del estado poblacional y sanitario de las especies de gasteró_ podos HI en dichas áreas. - Realizar un monitoreo de la dispersión y el estado sanitario de las especies exóticas. Etapa 2: - Realizar muestreos de caracoles terrestres, fundamentalmente en zonas de horticultores, para prospectar helmintos parásitos mediante disecciones. - Realizar en dichas áreas un monitoreo sanitario regular de los moluscos. Etapa 3: - Efectuar actividades de extensión, educación y prevención. Es fundamental generar mecanismos sociales que permitan reconocer al INMeT como un organismo natural de consulta. Esto permitiría recaudar información de la casuística local y, a su vez, facilitaría encontrar las herramientas y canales operativos para la difusión de la necesidad del compromiso social al momento de emprender campañas preventivas.

28 Moluscos de interés sanitario 28 Etapa 4: (en bioterio) - Establecer y mantener en condiciones controladas de laboratorio a poblaciones de HI que permitan realizar ensayos comparativos de susceptibilidad, refracción, supervivencia, fertilidad, y eventualmente permitan generar patrones genéticos poblacionales. - Del mismo modo, establecer y mantener ciclos y cepas particulares de parásitos que permitan valorar las diferentes capacidades infectivas locales y regionales. METODOLOGIA - La realización de una base de datos digitalizada de los registros de las especies de Biomphalaria (resultantes de la revisión bibliográfica y de colecciones) permitirán determinar los patrones de distribución espacial, áreas de cobertura (utilizando grillas, departamentos políticos, o cuencas hidrográficas) los cuales se pueden analizar aplicando técnicas de SIG, como los programas DIVA-GIS y Arc View, siguiendo metodologías ya utilizadas para moluscos (16,31,32,34). La superposición de la distribución de estas especies con datos climáticos, centros urbanos y factores de riesgo permitirá determinar con mayor precisión las áreas a monitorear. - Una vez determinadas los sitios de riesgo se deberían realizar recolecciones periódicas de moluscos (mensuales, bimensuales o estacionales) para analizar sus parámetros poblacionales y su estado sanitario.

29 Moluscos de interés sanitario 29 Para esto último, una submuestras debería ser llevada a laboratorio para el examen detallado de los estadios larvales que pudieran portar los HI (acuáticos o terrestres). Una de las estrategias es exponer individualmente a los caracoles a una fuente de luz y calor de manera de estimular la emergencia de cercarias. Luego de tres días se deben sacrificar la totalidad de los caracoles para constatar la ausencia de trematodes en aquellos en los que no se registro la emergencia de cercarias. De esta manera se podrán calcular la intensidad y prevalencia en cada especie de gasterópodo. Las cercarias se determinarán con ayuda bibliográfica, teniendo especial interés en aquellas que puedan favorecer o dificultar la infección por parte de S. mansoni. - La prospección de helmintos en caracoles terrestres se puede realizar sobre muestras fijadas mediante revisión de vísceras y manto en lupa o en mediante la digestión con pepsina y HCl de tejidos para la obtención las larvas. - Los monitoreos periódicos, sobre todo en áreas limítrofes, permitiría la detección temprana de posibles especies invasoras. REFERENCIAS 1. World health Organization, AQs.pdf 2. Combes C. Where do human schistosomoses come from? An evolutionary approach. Tree 1990; 5(10):

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40 Moluscos de interés sanitario 40 ESTADO ACTUAL DEL CONOCIMIENTO DE LAS PARASITOSIS DEL MOLUSCO INVASOR ACHATINA FULICA EN LA ARGENTINA. SU IMPORTANCIA COMO POSIBLE VECTOR DE ANGIOSTRONGILIASIS Julia Inés Diaz 1,3, Eliana Lorenti 1, Romina Valente 1, Sofía Capasso 1, Diego Gutierrez Gregoric 2,3, Graciela Teresa Navone 1,3 1.Centro de Estudios Parasitológicos y de Vectores (CCT La Plata, CONICET-UNLP), 2. Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata. 3. Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Tecnológicas (CONICET) INTRODUCCIÓN y ANTECEDENTES Achatina fulica (Bowdich, 1822) (Achatinidae) es un gasterópodo terrestre originario de África oriental como Kenia y Tanzania y de varios países al sur del Sahara y centro del continente donde se lo utiliza como alimento (1). Se lo conoce como caracol gigante de África. Su concha puede medir hasta 30 cm de longitud y 8 cm de alto y puede pesar hasta 600 gr. Hoy en día se encuentra distribuido en áreas tropicales y subtropicales, islas del Pacífico y gran parte de Sudamérica. En la década del 80 fue introducido en

41 Moluscos de interés sanitario 41 Brasil con propósitos comerciales (2), y recientemente se ha detectado su aparición en Misiones, Argentina (Red de monitoreo y vigilancia del SENASA). Achatina fulica presenta hábitos de alimentación nocturna, consume básicamente vegetación pero puede desarrollar la coprofagia. Aunque es una especie de zonas cálidas y semiáridas puede adaptarse a cualquier tipo de hábitat, desde zonas intervenidas por el hombre para desarrollar la agricultura y la ganadería, hasta pantanos y zonas urbanas donde exista vegetación. Esta especie prefiere sitios no expuestos directa_ mente a la luz solar, con alta humedad ambiental (70%) y temperatura entre 18 y 20ºC. Se distribuye mayormente en plantaciones de cultivos, jardines, parques, hojarascas en descomposición y orillas de cursos de agua con vegetación. En áreas agrícolas esta especie puede convertirse en plaga, produciendo un gran impacto en la salud del ecosistema y generando competencia con las especies de moluscos nativas (3). Achatina fulica posee también importancia médica y veterinaria ya que actúa como hospedador intermediario de nematodes de interés sanitario, entre los que se encuentra Angiostrongylus cantonensis (Chen, 1935) un nematode que puede causar meningoencefalitis eosinofílica en humanos (4). Debido a estas implicancias en la agricultura, la biodiversidad y la salud humana, A. fulica forma parte de la lista de las 100 especies exóticas invasoras más dañinas del mundo según la Unión Internacional para la

42 Moluscos de interés sanitario 42 Conservación de la Naturaleza, y en varios países existen planes de manejo para combatirla. Rol de Achatina fulica en la transmisión de especies de importancia sanitaria Los adultos del nematode Angiostrongylus cantonensis viven habitualmente en las arterias pulmonares de ratas y otros roedores (hospedadores definitivos). Las hembras eliminan huevos que eclosionan y producen juveniles de primer estadio (J1) en las ramas terminales de las arterias pulmonares, migran a la faringe, son deglutidas y eliminadas en las heces. En el exterior, los J1 invaden un hospedador intermediario (caracoles o babosas) en el cual, en un período aproximado de dos semanas, sufren dos mudas hasta convertirse en juveniles del tercer estadio (J3) que resultan infectivos para los hospedadores definitivos (mamíferos). Cuando los hospedadores definitivos ingieren el molusco o sus secreciones infectantes, los juveniles (J3) migran al cerebro donde sufren dos mudas larvarias más hasta llegar a convertirse en juveniles de quinto estadio (J5) o adultos jóvenes, lo que ocurre aproximadamente en cuatro semanas. Estos adultos jóvenes regresan al sistema venoso para llegar a las arterias pulmonares, donde, después de otras dos semanas, alcanzan la madurez sexual y pueden empezar a depositar huevos (5).

43 Moluscos de interés sanitario 43 Existen varias especies de animales que pueden actuar como hospedadores paraténicos o de transporte, ya que después de ingerir caracoles o babosas infectados transportan los J3. Luego estos hospedadores paraténicos pueden ser ingeridos por un hospedador definitivo y de este modo se cierra el ciclo de vida del parásito. Entre estos hospedadores paraté_ nicos se han reportado varias especies de planarias, ranas, camarones de agua dulce y cangrejos (6). Los humanos, al igual que otros mamíferos, pueden comportarse como hospedadores definitivos acciden_ tales al adquirir la infección por la ingestión de caracoles o babosas crudas, o vegetales contaminados con las secreciones de los moluscos u otros animales (hospedadores paraténicos) como cangrejos terrestres o camarones. Por tratarse de hospedadores no habituales (i.e. humanos y otros mamíferos) la migración de los parásitos se detiene en el cerebro y más raramente en los pulmones, donde los nematodes mueren, por lo cual el ciclo nunca termina de completarse (6). La dispersión global de A. cantonensis se encuentra asociada a la rápida propagación de Achatina fulica (7, 8). Varios casos clínicos de meningoencefalitis eosinófila causada por este nematodo fueron registrados en América del Norte, Centroamérica y América del Sur, muchos de los cuales llegaron a causar la muerte (9, 10). En Cuba se reportaron el parásito y la enfermedad en 1981 (11, 12); en 1984 A. cantonensis fue encontrado en ratas en Puerto Rico (13) y en 1988 Campbell y Little (14) presentaron el primer

44 Moluscos de interés sanitario 44 reporte del parásito en los Estados Unidos. Esta parasitosis ha sido registrada en otros países del Caribe (e. g. Bahamas, República Dominicana, Jamaica, Haití) entre 1992 y 2002 tras la aparición de un brote epidémico de la enfermedad en un grupo de turistas norteamericanos (10). Este molusco se comporta además como hospedador intermediario de otros Metastrongylidos como Angiostrongylus costaricensis (Morera y Céspedes 1971) causante de la angiostrongiliasis abdominal, una enfermedad que se extiende desde el sur de Estados Unidos hasta el norte de Argentina (15), así como Angiostrongylus vasorum (Baillet, 1866) y Aelurostrongylus abstrusus (Railliet, 1898) de patología incierta (16). Las especies de Angiostrongylus y Aelurostrongylus pertenecen a la Familia Metatastrongyloidea, la mayoría de los cuales son parásitos pulmonares de mamíferos (hospedadores definitivos) y los gasterópodos son sus hospedadores intermediarios con muy pocas excepciones. Además de A. fulica otros géneros y especies de moluscos fueron reportadas como hospedadores intermediarios de A. cantonensis (e. g. Pomacea spp., Subulina octona, Pila spp. y Ampullarium canaliculatus) (9, 10). Asimismo A. fulica ha sido mencionado como transportador mecánico de diferentes estados de dispersión de helmintos de importancia sanitaria como Schistosoma mansoni, Trichuris spp., Strongyloides spp. e Hymenolepis spp., las cuales se encuentran en las heces y secreciones mucosas del hospedador definitivo

45 Moluscos de interés sanitario 45 (17). En este contexto, la presencia de A. fulica en un área determinada puede ser utilizada como indicadora de riesgo de infección humana por especies parásitas de importancia sanitaria (17). Por otra parte, A. fulica fue reportada como hospedador intermediario de nematodos del género Strongyluris (Heterakidae) (15) los cuales no tienen impacto sobre la salud humana y son parásitos principalmente de reptiles (5), entre ellos en 1998 se registró Strongyluris oscari Travassos, 1923 en Tropidurus spinulosus (Squamata, Trupiduridae) en el noreste de Argentina (18). La rápida dispersión de A. fulica en la provincia de Misiones, Argentina (Servicio Nacional de Sanidad y Calidad Agroalimentaria (SENASA)), su potencial en la transmisión de enfermedades, y la falta de estudios y/o monitoreos parasitológicos previos en la Argentina, motivaron la necesidad de conocer el rol que este molusco cumple en el mantenimiento y dispersión de parásitos de importancia sanitaria en la zona mencionada. A continuación se expresan los resultados obtenidos a partir de sucesivas prospecciones piloto de Achatina fulica procedentes de la provincia de Misiones.

46 Moluscos de interés sanitario 46 MATERIALES Y MÉTODOS Toma de muestras y prospección de los hospedadores Se recolectaron 203 ejemplares de Achatina fulica en la localidad de Puerto Iguazú, Misiones, Argentina: 33 caracoles en el Barrio Villa Nueva en marzo de 2010, 76 en el Barrio Santa Rosa en marzo-abril de 2011, y 94 en el Barrio Rivera del Paraná en octubre Los caracoles fueron medidos y discriminados según el tamaño de la conchilla (largo columnela) en 3 rangos de tallas: menores a 4cm (<4cm), entre 4 y 7cm (>4<7cm) y mayores a 7cm (> 7cm). Las primeras muestras (2) fueron fijadas en formol 10% y conservadas en alcohol 70%, mientras que los moluscos colectados en el último muestreo fueron relajados previamente con mentol y luego fijados y conservados. Todos los especimenes fueron trasladados desde Misiones al Centro de Estudios Parasitológicos y de Vectores (CEPAVE) de la Ciudad de La Plata, Buenos Aires, Argentina para el análisis parasitológico. En el laboratorio, los caracoles fueron enjuagados con agua destilada para su posterior prospección. La masa visceral y muscular de cada individuo fue removida de la conchilla y observada bajo lupa (Leica MZ6 y Olympus SZ). Se examinaron la cavidad paleal, el tracto digestivo y glándulas anexas, las gónadas, la región cefálica y el pie.

47 Moluscos de interés sanitario 47 Colecta y estudios de los parásitos Se removieron 2904 nódulos con nematodes de la cavidad paleal. Los nematodes fueron extraídos de los mismos y conservados en alcohol 70% para su análisis morfométrico. Treinta nematodes procedentes de hospedadores diferentes fueron tomadas al azar y observados bajo microscopio óptico (Olympus BX51), dibujados y medidos para realizar su identificación. Se tomaron medidas tales como: largo total del cuerpo, ancho medio del cuerpo, largo del esófago, ancho y largo del bulbo faríngeo y largo de la cola. Todas las medidas (media seguida por rango entre paréntesis) son expresadas en micras excepto indicación en contrario. Algunos nematodes fueron deshidratados en una serie gradual de alcoholes, tratados con la técnica de punto crítico y metalizados para ser observados en el microscopio electrónico de barrido (JEOL/JSMT 6360 LV) del Museo de Ciencias Naturales de La Plata, Buenos Aires, Argentina. Algunos nódulos fueron extraídos enteros para la realización de cortes histológicos de 10µm de espesor teñidos con hematoxilina/eosina, los cuales fueron observados al microscopio óptico y fotografiados con una cámara Q-Imaging Go-3. Para evaluar la distribución de los nematodes en las poblaciones hospedadoras se calcularon la prevalencia

48 Moluscos de interés sanitario 48 (P), la intensidad media (IM) y la abundancia media (AM) (19). RESULTADOS De los 203 moluscos examinados 85 se hallaros infestados, removiéndose un total de 2904 nódulos (Fig. 1) con una relación 1/1 (nódulo/ juveniles). El análisis morfométrico de los juveniles del tercer estadio (J3) permitió seleccionar a la morfología del esófago y de los extremos anterior/posterior y a la longitud media del cuerpo como buenos caracteres diagnósticos: Juveniles del tercer estadio (J3) tipo Strongyluris (Figs. 2-6) Los J3 tienen la cutícula estriada transversalmente, presentan un largo total del cuerpo de 2,77 (2,09-4,59) mm, la boca es terminal y está rodeada de tres labios con 4 papilas circumorales y un par de ánfidos. El esófago muscular es de tipo oxiurido con una longitud total de 525 ( ), con un istmo terminado en un bulbo conspicuo de 100 (80-205) de largo y 93 (70-110) de ancho. La cola es de 274 (80-450) de largo.

49 Moluscos de interés sanitario 49 Resumen taxonómico: Especie hospedadora. Achatina fulica (Gastropoda, Pulmonata) Localización: cavidad paleal Localización geográfica: Iguazú, Provincia de Misiones, Argentina Prevalencia (P): 41,8%; Intensidad Media (IM):34,16, Abundancia media (AM): 14,3. De los 46 caracoles de menor talla (<4cm) solo uno estuvo parasitado (P= 2%; IM= 3); en 22 de los 75 individuos de talla intermedia (>4<7) se hallaron juveniles de nematodes (P= 29%; IM=13), mientras que de los 82 individuos de mayor talla (>7) 56 estuvieron parasitados (P=68%; IM=46). Como era de esperar se observó que los caracoles de mayor talla fueron los más infectados. Comentarios Autores previos reportaron la presencia de larvas del tipo Strongyluris parasitando a moluscos gasterópodos, entre ellos A. fulica (15, 20). Las características morfométricas observadas en los presentes especímenes concuerdan con las descripciones provistas por los mencionados autores y discrepan de la morfometría de especies de Angiostrongylus (21).

50 Moluscos de interés sanitario 50 DISCUSIÓN, NECESIDADES Y PERSPECTIVAS Si bien no se hallaron larvas de Angiostrongylus, ni de ninguna otra especie parásita de importancia sanitaria luego de analizar más de 200 moluscos colectados en diferentes épocas del año, es necesario realizar monitoreos periódicos para mantener actualizado el conocimiento parasitológico de A. fulica. Estudios exhaustivos son imprescindibles, teniendo en cuenta la potencialidad que tiene este molusco como hospedador intermediario de parásitos de importancia sanitaria y su alto grado de dispersión. La presencia de larvas de tipo-strongyluris, sugierie que este género de nematode (monoxeno) encuentra en Achatina fulica una nueva manera de dispersarse (hospedador paraténico), o ingresa accidentalmente al molusco haciendo de ésta una vía muerta para el desarrollo del parásito. Achatina fulica tiene una dieta amplia y variada, y posee una alta tasa de reproducción. Debido a su gran tamaño y cantidad de masa muscular esta especie en ciertas zonas es consumida por el hombre y/o utilizada como carnada, además de ser mantenida como mascota. Esta situación genera problema y preocupación en la población, que al no estar informada acerca del potencial de transmisión de parásitos que éste molusco posee, no toma las medidas de control necesarias. Es importante continuar con el monitoreo de esta especie de gasterópodo, así como de otros moluscos acompañantes, utilizando diferentes técnicas de

51 Moluscos de interés sanitario 51 prospección y análisis parasitológicos, y realizar una adecuada campaña de información y concientización de la población de la zona de distribución del molusco, teniendo en cuenta además la visita continua de turistas en la zona que podrían actuar como dispersores de diferentes especie Angyostrongylus con los peligros que esta situación conlleva. REFERENCIAS 1. Correoso Rodríguez, M Estrategia preliminar para evaluar y erradicar Achatina fulica (Gastropoda: Achatinaceae) en Ecuador Boletín Técnico 6, Serie Zoológica 2: Berto B, Bogéa T. Ocurrence of nematode larvae in Achatina fúlica Bowdich, 1822 (Gastropoda: Achatinidae) snails in Vargem Pequena, Rio de Janeiro, Brasil. Revista de patología tropical. 2007; 36 (2): Thiengo SC, Maldonado A, Nota EM et al. The giant african snail Achatina fulica as natural intermediate host of Angiostrongylus cantonensis in Pernambuco, northeast Brazil. Revista de patologia tropical.2010; 39 (3): Tsai H, Ching Liu Y, Kunin CM et al.eosinophilic meningitis caused by Angiostrongylus cantonensis: Report of 17 Cases The American Journal of Medicine, 111: Anderson R C. Nematode Parasites of Vertebrates. Their Development and Transmission nd ed. CAB International (Eds). Wallingford, Oxon, U.K., 650 p. 6. Dorta-Contreras AJ, Núñez-Fernández A, Pérez-Martín O et al. Peculiaridades de la meningoencefalitis por

52 Moluscos de interés sanitario 52 Angiostrongylus cantonensis en América. Revista de Neurología Cuba. 2007; 45 (12): Kliks MM, Palumbo NE. Eosinophilic meningitis beyond the pacific Basin: the global dispersal of a periodomestic zoonosis caused by Angiostrogylus cantonensi, the nematode lungword of rats. Social Science &. Medicine. 1992; 34, Lv S, Zhang Y, Liu HX, Zhang CW, Steinmann P, Zhou XN, Utzinger J. Angiostrongylus cantonensis: morphological and behavioral investigation within the freshwater snail Pomacea canaliculata. Parasitol Res. 2009; 104: Martini Robles L, Muzzio Aroca J, Solórzano Alava L. Morfología y Ciclo Evolutivo del Angiostrongylus cantonensis en Achatina fulica. Informe del Instituto Nacional de Higiene y Medicina Tropical Leopoldo Izquieta Pérez, Ecuador Sabina Molina D, Espinosa Brito A, Nieto Cabrera R et al. Brote epidémico de meningoencefalitis eosinofílica en una comunidad rural. Revista Cubana de Medicina Tropical. 2009; (61). 11. Aguiar PH, Morera J, Pascual J. First record of Angiostrongylus cantonensis in Cuba. Am J Trop Med Hyg. 1981; 30: Pascual J, Aguiar PH, Gálvez M. Hallazgo del Angiostrongylus cantonensis en Líquido cefalorraquídeo de un niño con meningoencefalitis eosinofilica. Rev Cubana Med Trop. 1981; 33: Andersen E, Gubler D, Sorensen K et al. First report of Angiostrongylus cantonensis in Puerto Rico. Am J Trop Med Hyg. 1986; 35: Campbell BG, Little MD. The finding of Angiostrongylus cantonensis in Rats in New Orleans. Am J Trop Med Hyg. 1988; 38: Franco-Acuña DO, Pinheiro J, Torres EJL et al. Nematode cysts and larvae found in Achatina fúlica Bowdich, Journal of Invertebrate Pathology. 2009; 100:

53 Moluscos de interés sanitario Pires F, de Almeida. MC, Yoshika F et al.current distribution of Achatina fulica, in the state of Sao Paulo incluiding records of Aelurostrongylus abstrusus (Nematoda) Larvae Infestation. Rev inst. trop Sao Paulo. 2010; 52(4): Matinella L, Morales G, Sierra C et al. Achatina fulica: Un caracol de interés para la salud pública. Revista INIA HOY Venezuela. Septiembre-diciembre : Sutton CA, Mordeglia C, Cruz F. Strongyluris oscari Travassos, 1923 (Nematoda, Heterakidae) en Tropidurus spinulosus (Squamata, Tropiduriidae) del Noroeste Argentino. Revista Gayana Zoología. 1998; 62: Bush AO, Lafferty KD, Lotz JM et al. Parasitology meets ecology on its own terms: Margolis et al. revisited. Journal Parasitology. 1997;83: Thiengo SC.. Presence of Strongyluris-like larvae (Nematoda) in some terrestrial mollusks in Brasil. Mems do Instituto Oswaldo Cruz, Rio de Janeiro. 1995; 90 (5): Ash LR. Diagnostic morphology of the third-stage larvae of Angiostrongylus cantonensis, Angiostrongylus vasorum, Aelurostrongylus abstrusus and Anafilaroides rostratus (Nematoda: Metastrongyloidea). The Journal of Parasitology. 1970; 56 (2):

54 Moluscos de interés sanitario 54 FASCIOLA HEPATICA: EPIDEMIOLOGÍA Y CONTROL EN LA REGIÓN NORESTE DE ARGENTINA Lucila Prepelitchi y Cristina Wisnivesky-Colli ECORVEP- Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, UBA/CONICET INTRODUCCIÓN Fasciola hepatica Ciclo de vida Fasciola hepatica (Linneaus, 1758) pertenece al Phylum: Platyhelminthes, Clase: Trematoda, Subclase: Digenea, Orden: Echinostomata, Superfamilia: Echinostomatoidea, Familia: Fasciolidae (1). El ciclo de vida de F. hepatica puede dividirse en tres fases como se muestra en la Figura 1: A) dentro del hospedador definitivo (juveniles, adultos y huevos), B) dentro del hospedador intermediario (esporoquistes, redias y cercarias) y C) en el medio ambiente (huevos, miracidios, cercarias y metacercarias). Los hospedadores definitivos de F. hepatica son mamíferos herbívoros, ovinos, bovinos, caprinos, suinos, equinos, camélidos, lagomorfos y los humanos, entre otros, que adquieren la infección al ingerir metacercarias adheridas en la vegetación o suspendidas en el agua. Después de aproximadamente una hora la metacercaria comienza a desenquistarse y

55 Moluscos de interés sanitario 55 una vez liberado del quiste el juvenil atraviesa la pared intestinal y migra por la cavidad abdominal hacia el hígado. A los 4-6 días post-infección el juvenil alcanza el hígado, penetra la cápsula de Glison y migra a los ductos biliares alcanzándolos a las 5-6 semanas postinfección, donde se establece definitivamente y se convierte en adulto (2-3 meses post-infección). Cada fasciola incrementa hasta 100 veces su tamaño desde que se desenquista y hasta que alcanza los ductos biliares y este crecimiento es a expensas de consumir tejido hepático del hospedador definitivo lo cual le produce profusas hemorragias y fibrosis. A partir de la octava semana post-infección comienza el período patente de la infección, con la aparición de huevos de F. hepatica en la bilis y con posterioridad en la materia fecal del hospedador (Fig. 1A) (2). Los huevos son operculados, de color amarillo, levemente amarronados, ovalados y no están embrionados en la materia fecal. Es indispensable que el huevo entre en contacto con el agua para que comience el desarrollo del embrión (Fig. 1C). La tasa de desarrollo de los huevos aumenta con la temperatura en el rango de 10ºC y 30ºC, tardando 6 meses a 10ºC, 2-3 meses a 16ºC, 2-3 semanas a 24ºC y 8 días a 30ºC. El desarrollo de los huevos se inhibe considerablemente por encima de los 30ºC y completamente por encima de los 37ºC, temperatura a la cual también aumenta la mortalidad. Los huevos sobreviven en heces húmedas hasta 10 semanas en verano y hasta 6 meses en invierno, pero mueren rápidamente en ausencia de agua

56 Moluscos de interés sanitario 56 o una superficie húmeda. Una vez completado el desarrollo del huevo emerge una larva ciliada, nadadora, llamada miracidio (Fig. 1B), que debe buscar activamente al hospedador intermediario, caracoles de la familia Lymnaeidae. Los miracidios, al igual que otros estadios larvales de vida libre no se alimentan, por lo que tienen aproximadamente 24 hs antes de que se acaben sus reservas para encontrar y penetrar en el caracol (2). Los miracidios de F. hepatica poseen fototropismo positivo y geotropismo negativo, lo cual les facilita encontrar al caracol, ya que los lymneidos suelen vivir en los bordes de arroyos o pequeños cuerpos de agua y en ambientes con poca profundidad (3). La penetración del miracidio ocurre por cualquier parte del cuerpo del caracol aunque es más exitosa por la cavidad pulmonar. En el caracol se produce la multiplicación asexual de F. hepatica. Dentro del caracol el miracidio se transforma en el siguiente estadio larval, el esporoquiste (Fig. 1B) que migra hacia el hepatopáncreas. El esporoquiste tiene forma de bolsa y contiene masas de células germinales que darán origen a las redias (Fig. 1B). Las redias maduras abandonan el esporoquiste rompiendo su pared del cuerpo y se desarrollan en el mismo caracol. Miden entre 1 y 3 mm, poseen una boca, una faringe y un intestino ciego y se alimentan de los tejidos del caracol, causándole daños importantes en el aparato digestivo y reproductor (4). Las redias poseen células germinales en el extremo posterior de su cuerpo a partir de las cuales se desarrollan las cercarias.

57 Moluscos de interés sanitario 57 Cuando las condiciones ambientales son desfavorables las redias pueden producir una segunda generación de redias, retrasando la producción de cercarias hasta que mejoren las condiciones (4). Por cada miracidio que penetra en el caracol pueden desarrollarse entre 800 y cercarias (Andrews, 1999). Las cercarías maduras abandonan las redias y rompen el tejido del caracol saliendo al medio ambiente (Fig. 1C). La emergencia de las cercarias suele ocurrir entre las 4 y 7 semanas posteriores al ingreso de los miracidios y es estimulada por la luz, debido a que éstas poseen fototropismo positivo. La temperatura óptima para la emergencia de las cercarías coincide con la temperatura a la cual el caracol alcanza su máxima actividad (5). Las cercarias son el segundo estadio de vida libre en el ciclo de F. hepatica y al igual que los miracidios no se alimentan, por lo que su expectativa de vida (24 h aprox.) depende, entre otros factores, de la temperatura externa y de la cantidad de glucógeno y grasas que acumularon durante su fase en el caracol. Al aumentar la temperatura en el ambiente, aumenta la cantidad e intensidad de los movimientos y, en consecuencia, disminuyen más rápidamente sus reservas (5). Una vez en el agua las cercarias se dirigen hacia la superficie (geotaxismo negativo) y nadan activamente en busca de un lugar donde enquistarse. Para hacerlo se adhieren a diferentes sustratos (hojas, plantas, rocas, superficie del agua, etc.), pierden la cola y secretan una sustancia gelatinosa que las cubre y las protege. Los quistes o

58 Moluscos de interés sanitario 58 metacercarias (Fig. 1 C,A) son el estadio infectivo para el hospedador definitivo y constituyen formas de resistencia, ya que bajo determinadas condiciones pueden sobrevivir y permanecer infectivas por mucho tiempo. La supervivencia y la infectividad de las metacercarias disminuyen al aumentar la temperatura. A -20ºC pierden la infectidad pero no mueren, entre -10 y - 2ºC resisten el congelamiento y se mantienen infectivas, entre -3 y 5ºC sobreviven aproximadamente un año, entre 12-14ºC 6 meses, a 20ºC 8 semanas y a 25ºC 6 semanas o menos (2). En condiciones naturales, se observó que las metacercarias son destruidas rápidamente por el calor y la sequía (6). Fasciola hepatica y sus hospedadores Fasciola hepatica posee una gran especificidad hacia su hospedador intermediario ya que sólo se desarrolla en caracoles de la familia Lymnaeidae. Estos caracoles están distribuidos en todo el mundo aunque son más abundantes en las zonas templadas del Hemisferio Norte (3). Son caracoles pulmonados, en su mayoría anfibios, capaces de vivir sobre el fango aunque existen algunas especies más acuáticas que se desarrollan a varios centímetros de profundidad. Habitan una gran variedad de ambientes dulceacuícolas temporarios y permanentes, poco profundos, de aguas claras con poca corriente, etc. (3).

59 Moluscos de interés sanitario 59 No todas las especies de lymneidos son igualmente susceptibles a F. hepatica y tanto los factores extrínsecos (condiciones ambientales de cada región) como los intrínsecos (estado nutricional, tamaño, madurez sexual, etc.) influyen en el rol de cada especie como hospedador intermediario (7-9). En la mayoría de los países de América del Sur Lymnaea viatrix, L. cubensis y L. truncatula están identificadas como los principales hospedadores de F. hepática (10-12), respectivamente, mientras que en Brasil, la especie introducida L. columella es el principal hospedador intermediario (13). La identificación de F. hepatica en el hospedador intermediario puede realizarse a partir de diferentes técnicas. Por un lado están las técnicas directas como el aplastamiento, la disec- ción de los caracoles o la observación de emisión de cercarias, que se basan en las características morfológicas del parásito. El aplastamiento de los caracoles es el método más utilizado para detectar infección en caracoles provenientes del campo, a pesar de que sólo brinda información sobre la prevalencia 1 de infección (y no la intensidad 2 ) (14). La disección de los caracoles es el método más usado en infecciones experimentales ya que permite calcular la prevalencia, la intensidad y la producción de cercarias (14). La observación de emisión 1 Prevalencia: Número de hospedadores infectados con una determinada especie de parásito divido por el número de hospedadores examinados para esa especie de parásito (Bush et al., 1997). 2 Intensidad: Número de individuos de una determinada especie de parásito en cada hospedador infectado (Bush et al., 1997).

60 Moluscos de interés sanitario 60 de cercarias puede utilizarse para evaluar la eficiencia de esa especie como hospedador intermediario y su contribución a la contaminación de las pasturas, pero no es un buen indicador de la prevalencia ya que muchos caracoles no emiten cercarias, a pesar de estar infectados con cercarias maduras (15). Por ello, tampoco es un buen indicador de la intensidad de la infección ya que sólo tiene en cuenta a las cercarias. Si se utilizan estas técnicas, la identificación de F. hepatica debe realizarse a partir de las características morfológicas de las cercarias maduras, ya que presentan caracteres diagnósticos específicos (2). En cambio, las redias de F. hepatica poseen caracteres morfológicos similares a otras redias de la superfamilia Echinostomatoidea, que también pueden infectar a los caracoles lymneidos (16,17). Por lo tanto, cuando se trabaja con lymneidos infectados naturalmente y no existe información sobre que otras especies de Echinostomatoideos están presentes en la zona de estudio, la determinación específica debe realizarse a partir de las características morfológicas de las cercarias maduras y no de las redias (Ostrowski de Nuñez, com. pers). No obstante, solo se podría identificar a F. hepatica a partir de las redias, si al cabo de numerosos muestreos durante un período pro_ longado de tiempo solo se hubieran encontrado caracoles infectados exclusivamente con F. hepatica. Por otro lado, existen técnicas moleculares para identificar a F. hepatica en el hospedador intermediario, como las de hibridización / transferencia de ARN y/o

61 Moluscos de interés sanitario 61 ADN y las de PCR (clásica, múltiple y en tiempo real). Las primeras no se utilizan en el campo ya que requieren el uso de moléculas radiactivas o quimioluminiscentes y de equipos sofisticados y costosos (14). Las técnicas de PCR frecuentemente son consideradas las mejores debido a su gran sensibilidad y especificidad (19). Sin embargo, la técnica de PCR clásica no permite determinar la intensidad de la infección en el caracol ni la presencia de cercarias. Al mismo tiempo, las técnicas de PCR clásicas y múltiples, no brindan información sobre la viabilidad de los parásitos, ya que una señal positiva no permite saber si la infección podrá desarrollarse hasta la liberación de cercarias maduras. Por último, la técnica de PCR en tiempo real permite calcular de manera confiable la intensidad de infección ya que el nivel de la flurorescencia es proporcional a la cantidad de producto de PCR formado y este refleja la cantidad de parásitos presentes (14). En comparación con estas técnicas moleculares, el aplastamiento y la disección de los caracoles son métodos simples, de bajo costo, que permiten detectar en forma directa infecciones naturales y experimentales e identificar distintos estadios larvales del parásito (20,21). Sin embargo, el cálculo de la prevalencia y la intensidad de infección suele ser lenta, laboriosa y sólo puede realizarse en caracoles muy infectados. En definitiva, para identificar a F. hepatica en su hospedador intermediario, existen distintas técnicas de análisis y cada una responde preguntas diferentes.

62 Moluscos de interés sanitario 62 Actualmente no existe una única técnica que sea simple, robusta, reproducible y lo suficientemente económica para usar en el campo. Por lo tanto, para estimar la prevalencia de la fasciolosis a nivel local, es imprescindible utilizar una combinación de técnicas, como por ejemplo las moleculares que detectan la invasión del parásito y las técnicas directas que detectan infecciónes exitosas y permiten identificar distintos estadios larvales del parásito. La enfermedad causada por F. hepatica en el ganado y en los humanos se conoce como fasciolosis o distomatosis. En el hospedador definitivo los daños o los cambios patológicos inducidos por F. hepatica son proporcionales al número de parásitos en los tejidos hepáticos, al tamaño de las fasciolas adultas y a la duración del período prepatente de la infección (entre la ingestión del parásito y la eliminación de huevos). La migración de las fasciolas juveniles en su camino hacia los ductos biliares produce hemorragias y esta pérdida de sangre provoca anemia y en algunos casos la muerte (22). La fasciolosis puede presentarse en su forma aguda, subaguda o crónica. La fase aguda se caracteriza por la muerte súbita de los animales infectados cuando la carga parasitaria es muy alta. Los síntomas más evidentes son ascitis, hemorragia abdominal, ictericia, membranas empalidecidas, decaimiento y pérdida de estado. Los signos clínicos de esta fase se hacen evidentes entre la 6º y 10º semana post-infección (23). La fase subaguda se caracteriza por

63 Moluscos de interés sanitario 63 una marcada letargia, anemia y pérdida de peso en los animales infectados. Se observa también una moderada cantidad de huevos del parásito en las heces del hospedador. Por último, la fase crónica se caracteriza por el desarrollo de edema ínter- mandibular, ascitis, extenuación y una elevada cantidad de huevos del parásito en las heces del hospedador. Los signos clínicos de estas fases se hacen evidentes entre la 12º y 40º semana post-infección (23). Desde el punto de vista veterinario, es una de las enfermedades parasitarias de mayor importancia económica para el ganado doméstico, con pérdidas anuales estimadas en más de 2000 millones de dólares a nivel mundial (24). Éstas son producto del daño que produce el parásito en los animales e incluyen el decomiso de hígados, la muerte de los animales infectados, la reducción en la producción de carne y leche (25), la disminución en la calidad de la lana (26), los abortos y la reducción en la fertilidad en animales con altas cargas parasitarias (27). Además, debido a que la fasciolosis se controla mediante la aplicación masiva de antiparasitarios, a estas pérdidas debe sumársele los gastos indirectos del uso de drogas (26). Se estima que en el mundo alrededor de 250 millones de ovejas y 300 millones de vacas se encuentran bajo riesgo de infección en zonas donde F. hepatica está presente (26). La población humana puede participar acti_ vamente en la transmisión, ya que el desarrollo del parásito muestra las mismas características que en el

64 Moluscos de interés sanitario 64 ganado bovino y ovino (24). Esta parasitosis es considerada por la OMS como una zoonosis emergente y constituye un problema de salud pública, ya que se estima que 2,4 millones de personas están infectadas en el mundo (28). En los últimos años se incrementó la incidencia en 51 países de los 5 continentes (24). Sin embargo, el hecho de que esta parasitosis no sea de denuncia obligatoria sugiere que el número de casos podría ser mayor al estimado (29). En nuestro país, no se conoce la importancia de esta enfermedad ya que no existen registros sanitarios. El diagnóstico de F. hepatica en el hospedador definitivo puede realizarse a partir de la necropsia de animales muertos y la observación de los parásitos adultos en el hígado y sus lesiones, y/o a partir del diagnóstico de laboratorio. El diagnóstico de laboratorio, históricamente se realizó mediante la detección de huevos en materia fecal (diagnóstico coprológico). Existen varios métodos (flotación, sedimentación, tamización, etc) y todos se basan en la concentración de los huevos para su posterior visualización en lupa o microscopio (30,31). Actualmente existen también métodos alternativos, como las técnicas moleculares y los ensayos inmunoenzimáticos (ELISA) (32,33), que se basan en la detección de ADN, antígenos o anticuerpos del parásito y son más sensibles que los métodos coprológicos, ya que pueden detectar infecciones tempranas causadas por juveniles que aún no alcanzaron la madurez sexual y que no liberan huevos, así como infecciones tardías

65 Moluscos de interés sanitario 65 con parásitos seniles. Sin embargo, los métodos moleculares e inmunológicos no proveen información sobre la cantidad de huevos liberados ni sobre la proporción de hospedadores definitivos que aportan huevos al ambiente. Estas variables son importantes para la realización de estudios epidemiológicos, ya que la oferta de potenciales miracidios a las poblaciones locales de caracoles modelan la dinámica de la transmisión de F. hepatica. Fasciola hepatica Epidemiología El estudio de la epidemiología de la fasciolosis en el ganado involucra los factores que afectan la prevalencia y la intensidad de la infección y como esto impacta en los animales (34). La epidemiología de la enfermedad depende de la susceptibilidad de las especies de hospedadores definitivos, dada por la resistencia natural y/o adquirida y por el estado nutricional, la edad y otros factores que condicionan la fisiología de cada especie y también de la presión de infección en el ambiente. La presión de infección, a su vez, está fuertemente influenciada por factores abióticos, en particular por la temperatura y la humedad, que modulan la presencia y el desarrollo de los hospedadores intermediarios y el desarrollo del parásito dentro y fuera de éstos (34). La epidemiología de la fasciolosis también depende de una gran variedad de factores topográficos, biológicos y de manejo ganadero (22).

66 Moluscos de interés sanitario 66 En la Figura 2 se muestran las interacciones de estos factores epidemiológicos. La latitud y la altitud determinan la temperatura. La temperatura media de la atmósfera disminuye 0,5ºC por cada grado que aumenta la latitud y por cada 100m de elevación en la altitud (35). A su vez, las altas precipitaciones o el riego artificial en zonas con escasa pendiente o mal drenaje favorecen la acumulación de agua en el suelo. Cuando la temperatura oscila entre los 10ºC y 30ºC y hay suficiente humedad en el suelo se generan condiciones favorables para el establecimiento y el desarrollo de los caracoles de la familia Lymnaeidae, que actúan como hospedadores intermediarios de F. hepática (34). Estas condiciones permiten que los caracoles desarrollen poblaciones abundantes y persistentes en el tiempo. A su vez, los huevos de F. hepatica, eliminados por el ganado infectado, se desarrollan satisfactoriamente bajo éstas mismas condiciones ambientales, liberándose al ambiente gran cantidad de miracidios. Estos se ponen en contacto con las poblaciones abundantes de caracoles susceptibles y aumenta el número de caracoles infectados que luego emitirán cercarias que se enquistarán en la vegetación, contribuyendo a la contaminación de las pasturas y elevando la presión de infección para el ganado. Una gran cantidad de hospedadores definitivos susceptibles, ya sea por que tienen una resistencia innata pobre o una respuesta inmune deficiente, estará en condiciones de infectarse y desarrollar exitosamente la infección. A su vez, la elevada carga ganadera por hectárea contribuirá a que

67 Moluscos de interés sanitario 67 muchos animales puedan infectarse y liberen gran cantidad de huevos al ambiente (Figura 2). En aquellas áreas donde la temperatura media oscila entre 10ºC y 37ºC, la transmisión se produce durante todo el año si hay humedad disponible en el terreno. En zonas sujetas a inviernos rigurosos, veranos muy cálidos o períodos de sequía, la transmisión está restringida a los meses más favorables (34) Las medidas para controlar esta parasitosis dependen de un profundo conocimiento de la epidemiología de la fasciolosis a nivel local. Este conocimiento permitirá diseñar estrategias de control específicas que permitan reducir la transmisión del parásito, minimizando la prevalencia y la intensidad de la enfermedad en animales con riesgo de adquirirla (34). ANTECEDENTES La primera referencia en Argentina sobre la fasciolosis data de 1888, cuando se la reconoce como un problema para el ganado ovino en la Provincia de Buenos Aires (36). Actualmente, es una enfermedad endémica en el país y su distribución abarca las provincias de Buenos Aires, Catamarca, Córdoba, Corrientes, Chaco, Chubut, Entre Ríos, Jujuy, La Pampa, Mendoza, Misiones, Neuquén, Río Negro, Salta, San Luís, Santa Cruz, Santa Fé y Tierra del Fuego (Oficina de estadística del SENASA, 2007). Los registros de decomiso de hígados indican que la

68 Moluscos de interés sanitario 68 fasciolosis es la cuarta enfermedad de importancia veterinaria del ganado bovino (Oficina de estadística del SENASA). Entre 1997 y 2007, la prevalencia de fasciolosis a nivel nacional osciló entre 0,7 y 1,3% (figura 3). Las mayores prevalencias se registraron en la Región Patagónica (7,2%), seguida de la Región Noreste (3,4%), Noroeste (1,7%), Cuyo (1,4%) y Pampeana (0,7%) (Oficina de estadística del SENASA, 2007). A nivel regional, se observan diferencias muy marcadas, tanto en la contribución de cada región al número de animales faenados y decomisados como en los niveles de infección (Figura 3). La región Pampeana aporta alrededor del 90% de los animales faenados y entre el 60-70% de los animales decomisados, pero presenta los valores de prevalencia más bajos del país (0,5-1,0%). Contrariamente, la región Patagónica contribuye muy poco a la faena nacional (1,4-1,8%) y aporta alrededor del 13% de los animales decomisados, pero presenta las prevalencias más altas del país (5,0-9,6%). La región de Cuyo presenta niveles de infección bajos (1,1-1,9%) a pesar de su relativa importancia en la proporción de animales faenados y decomisados (2,6-5,0%). El Noroeste es la región con la menor contribución a la faena y al decomiso nacional (0,7-1,6%) y la que presenta la menor prevalencia de fasciolosis (0,7-2,5%). Finalmente, la región Noreste tiene una importancia particular, ya que es la segunda región en importancia, tanto en el aporte a la faena y el decomiso nacional (3,9-5,4% y 10,6-17,2%,

69 Moluscos de interés sanitario 69 respectivamente) como en los niveles de infección de F. hepatica (2,3-4,7%). Esto significa que existen en esta zona gran cantidad de animales infectados con el parásito y focos de transmisión bien establecidos, donde se encuentran las condiciones propicias para el desarrollo del ciclo de vida del parásito y de sus hospedadores. Las Provincias que integran la región Noreste difirieron en sus niveles de infección durante el período (SENASA, 2010), siendo Misiones la que presentó la mayor prevalencia (5-11,1%) y el Chaco la menor (0-1,3%). En la Provincia de Corrientes, la prevalencia osciló entre 0,9 y 3,7%. En este último caso, los valores que fueron calculados a partir de datos de decomiso de hígado bovinos en mataderos nacionales (SENASA), difieren de los registrados en mataderos Provinciales y municipales, registrados por la dirección de Ganadería de la Provincia de Corrientes. En la década del 70, la enfermedad estaba circunscripta a unos pocos departamentos del oeste de la provincia y las prevalencias oscilaban entre el 9 y el 30% (37). Estudios posteriores demostraron una ampliación del área de distribución inicial de ésta enfermedad hacia zonas donde la presencia de F. hepatica no era habitual y un aumento en los niveles de infección, que alcanzaron valores de hasta 32,7% (38). Hasta el momento, el único estudio epidemiológico integral sobre fasciolosis realizado en la región noreste fue el llevado a cabo fue nuestro grupo de investigación en la localidad de Berón de Astrada, provincia de

70 Moluscos de interés sanitario 70 Corrientes. En él se estudió la dinámica de transmisión local, analizando en forma simultánea al parásito, a los hospedadores (definitivo e intermediario), al tipo de ambiente y a las variables bióticas y climáticas. Para el resto de la región, sólo se dispone de los datos de prevalencia en ganado bovino descriptos anteriormente y de estudios aislados que abordan el tema desde una perspectiva veterinaria, analizando sólo lo que ocurre en los hospedadores definitivos de importancia económica (37,39,40). Con respecto a la distribución del hospedador intermediario en esta región, la información es escasa y está poco actualizada. Hasta el momento se ha reportado la presencia de dos Lymneidos: Lymnaea columella (Figura 4) en las provincias de Corrientes (41-43), Entre Ríos (43) y Misiones (44,45) y Lymnaea viatrix (Figura 5) en las provincias de Corrientes (46) y Entre Ríos (43). RESULTADOS Y DISCUSIÓN Entre 1998 y 2009, el grupo de investigación de Ecología de Reservorios y Vectores de Parásitos (ECORVEP) ha desarrollado estudios epidemiológicos sobre fasciolosis en las siguientes localidades: Cholila (Chubut), Sarmiento (Chubut), Loncopué (Neuquén), Berón de Astrada (Corrientes), Malargüe (Mendoza) y Chivilcoy (Buenos Aires). Estas investigaciones permitieron establecer la dinámica de transmisión de Fasciola hepatica entre los hospedadores intermediarios

71 Moluscos de interés sanitario 71 (caracoles de la familia Lymneidae) y definitivos (ganado doméstico). En las especies de caracoles estudiadas hasta el momento (Lymnaea viatrix, L. columella, L. truncatula y L. diaphana) se analizó la abundancia, la estructura y dinámica pobla- cional y la prevalencia de infección natural. Desde una perspectiva molecular hemos de_ sarrollado un ensayo de PCR sensible y específico para F. hepatica proveniente de caracoles Lymnaea sp. colectados en campo (47). La técnica de PCR mostró ser efectiva para detectar infecciones de F. hepatica en el hospedador intermediario, útil para estudiar la situación epidemiológica en un área dada y adecuada para establecer cuán exitosa es la relación hospedador intermediario-parásito. Particularmente en la provincia de Corrientes hemos reportado el primer hallazgo de infección natural por F. hepatica en L. columella en la localidad de Berón de Astrada (48). La prevalencia hallada (8,8%) resultó mayor que la de muchos estados endémicos de Brasil y puso de manifiesto la importancia de esta zona para la transmisión del parásito. En el trabajo se sugiere que las inundaciones en la zona de los esteros del Iberá provocadas por la puesta en funcionamiento de la represa de Yaciretá entre 1989 y 1993, aumentaron los hábitats aptos para el desarrollo del caracol, lo cual habría impactado positivamente sobre la población del hospedero intermediario. Estos resultados destacan la importancia de estudiar en el país los efectos que tiene

72 Moluscos de interés sanitario 72 una obra antrópica sobre el aumento de focos de transmisión de fasciolosis. Entre 2002 y 2005 se realizó en Berón de Astrada el primer estudio epidemiológico integral sobre fasciolosis de la región noreste (41,49). En este estudio, se caracterizó el hábitat de Lymnaea columella y se estudió su abundancia, su estructura y su dinámica poblacional en función de las condiciones climáticas y ambientales, se estimó la prevalencia por F. hepatica en ambos hospedadores y se estudió el impacto de una sequía de 6 meses en la población de caracoles y en la dinámica de transmisión de la fasciolosis. En esta zona se detectó un foco de transmisión de F. hepatica bien establecido con altas prevalencias en ambos hospedadores. Lymnaea columella fue el único hospedador intermediario hallado. Antes de la sequía la prevalencia de L. columella osciló entre 0 y 9% y la del ganado bovino entre 7,9 y 95%. La mayor prevalencia se observó en otoño e invierno, cuando las variables climáticas no limitaron el desarrollo de los caracoles ni del parásito. Durante la sequía no se encontraron caracoles vivos y la prevalencia en el ganado disminuyó de 3,8% a 0%. Cuando mejoraron las condiciones ambientales los caracoles se recuperaron rápidamente. La infección apareció simultáneamente en caracoles y en ganado un año después de la sequía, con prevalencias de 0,1% y 1,6%, respectivamente. Se recolectaron en total L. columella en bañados y malezales, dos ambientes típicos del macrosistema del Iberá. Durante los períodos húmedos se hallaron

73 Moluscos de interés sanitario 73 caracoles todo el año, con altas abundancias en invierno, intermedias en otoño y primavera y bajas en verano, siendo esta última la estación más crítica por las altas temperaturas y la falta de agua. Durante los períodos desfavorables los individuos medianos fueron los más resistentes y los que permitieron una rápida recuperación de la población. La dinámica de transmisión de F. hepatica en la zona de estudio estuvo influenciada principalmente por la disponibilidad de agua. Con suficiente humedad en el ambiente la transmisión se produce durante todo el año pero ante una sequía de 6 meses de duración se interrumpió naturalmente. El calor y la falta de agua producirían la muerte de los estadios de vida libre del parásito y de los caracoles infectados, disminuyendo la contaminación de las pasturas. En base a esta información se propuso el siguiente programa de control de la fasciolosis, basado en el patrón de transmisión observado durante el primer período húmedo, que representa lo que puede ocurrir durante un período estándar y sin ningún evento extraordinario o desfavorable. Durante este período los caracoles presentaron prevalencias altas en otoño, invierno y en el verano más seco, lo cual indicaría que la disponbilidad de metacercarias aumentaría considera_ blemente durante estas estaciones y éstas permanecerían infectivas para el ganado ya que tanto la temperatura como la humedad son adecuadas. A su vez, el ganado estuvo infectado durante todo el período,

74 Moluscos de interés sanitario 74 con lo cual la eliminación de huevos al ambiente fue constante. - 1º dosis de Triclabendazol al final del verano para eliminar los parásitos instalados desde la primavera y reducir la contaminación de las pasturas en otoño cuando los caracoles son muy abundantes; - 2º dosis a mitad del otoño (2 meses después de la 1º dosis), para eliminar los parásitos ingeridos desde el fin del verano y reducir la contaminación de las pasturas en otoño cuando los caracoles son muy abundantes; - 3º dosis a principios del invierno (2 meses después de la 2º dosis) para eliminar los parásitos ingeridos desde la mitad del otoño y reducir la contaminación de las pasturas en invierno cuando los caracoles son muy abundantes; - 4º dosis al final del invierno (2 meses después de la 3º dosis) para eliminar los parásitos ingeridos desde principios del invierno y reducir la contaminación de las pasturas en invierno cuando los caracoles son muy abundantes; En primavera no haría falta aplicar una dosis de Triclabendazol porque el exceso de agua en el ambiente diluye la abundancia de los caracoles y de las metacercarias disminuyendo naturalmente la probabi_ lidad de encuentro y la prevalencia en ambos hospedadores.

75 Moluscos de interés sanitario 75-5º dosis a principios de verano para eliminar los parásitos ingeridos entre fin del invierno y fin de primavera y para reducir la contaminación de las pasturas en verano cuando los caracoles están concentrados en los pocos ambientes con agua, debido a la disminución de las precipitaciones y las altas temperaturas y el ganado se aglomera en estos ambientes para beber y consumir el pasto húmedo. El ganado ovino debería recibir estos mismos tratamientos para evitar la contaminación de las pasturas por parte de este tipo de ganado y efectivamente controlar esta parasitosis y mantener lo más bajo posible los niveles de infección. Si bien la epidemiología de la fasciolosis debe ser estudiada localmente para implementar medidas de control, esta propuesta podría hacerse extensiva a otras zonas de Argentina con clima subtropical y con presencia de humedales temporarios como Bañados, Esteros y Malezales, como la provincia de Misiones. NECESIDADES Y PERSPECTIVAS Si bien se han hecho aportes significativos al estudio de la epidemiología de la fasciolosis en la región Noreste, todavía quedan muchas zonas de esta región sin estudiar, como la provincia de Misiones, la provincia

76 Moluscos de interés sanitario 76 de Entre Ríos y el sur de la provincia de Corrientes, todas con altas prevalencias de infección en ganado bovino y características climáticas y fisonómicas óptimas para el desarrollo de la infección. Para evaluar la situación epidemiológica de la fasciolosis en ésta Región, habría que comenzar por determinar las áreas donde actualmente existen focos de transmisión de esta parasitosis. Los registros de decomiso de hígados por distomatosis en frigoríficos oficiales del SENASA servirán para detectar de donde proviene el ganado infectado. Por otro lado, en vista de que gran cantidad de frigoríficos locales no denuncian sus hallazgos al SENASA, también se debería contactar personal de sanidad animal de cada Provincia o incluso veterinarios locales que puedan referir de la existencia de ganado infectado. Una vez identificadas las zonas con animales infectados, habría que estudiar la identidad y distribución geográfica de los caracoles del género Lymnaea y determinar su prevalencia de infección. Una correcta estrategia de monitoreo de Lymneidos debería incluir muestreos estacionales en distintos cuerpos de agua (temporarios, permanentes, lóticos, leníticos, superficiales, profundos, etc.). Estos pueden o no estar localizados dentro de establecimientos ganaderos con antecedentes de fasciolosis. La estrategia de búsqueda dependerá de la especie de Lymneidos y sus hábitos. Lymnaea columella es una especie acuática que suele habitar cuerpos de agua profundos; se la suele recolectar con ayuda de

77 Moluscos de interés sanitario 77 coladores de malla pequeña. Lymnaea viatrix es una especie más anfibia que habita cuerpos de agua superficiales o poco profundos; se la observa a simple vista y se la recoge directamente con la mano. Para estimar la abundancia en cada sitio se sugiere utilizar la captura por unidad de esfuerzo (50), definido como el número de ejemplares capturados en 30 minutos por una sola persona. Se sugiere registrar los valores de ph, temperatura, columna de agua, tipo de vegetación y su cobertura, en cada sitio de muestreo y en forma simultánea con la colecta de caracoles. Los ejemplares deben ser trasladados vivos al laboratorio donde serán identificados. El traslado suele hacerse en recipientes de plástico con algodones húmedos. Se sugiere que alrededor del 20% de los caracoles de cada colecta sean procesados para su posterior identificación morfológica y molecular. Estos caracoles serán relajados en agua con cristales de mentol y luego sacrificados por inmersión en agua a 70ºC por 45 segundos seguido de una inmersión en agua fría para evitar la cocción de los tejidos. Cada individuo será removido de su conchilla; se seccionará un trozo de la región céfalo-pedal (pie) y se preservará en Alcohol 96% (estudios moleculares), mientras que el resto de los tejidos serán preservados en líquido fijador Railliet- Henry (estudios morfológicos). En este último caso, los caracoles serán disecados bajo microscopio estereoscópico y se estudiarán características

78 Moluscos de interés sanitario 78 morfológicas y/o morfométricas de la conchilla, del órgano renal y del sistema reproductor femenino y masculino (52). Se sugiere realizar el análisis parasitológico en un 10% de los caracoles Lymneidos de cada colecta. Estos caracoles serán estimulados para provocar la emisión de cercarias de acuerdo a la metodología de (52). Las cercarias serán examinadas bajo microscopio óptico y se preservarán en alcohol 96% para los estudios moleculares. Aquellos caracoles que no emitan cercarias serán disecados bajo microscopio estereoscópico para revelar otros estadios larvales de trematodes (redias, esporoquistes). Para estudiar la estructura y la dinámica poblacional se puede medir el largo de la conchilla entre el ápex y el margen anterior (Figura 6) de todos los caracoles recolectados en cada ambiente y por fecha de muestreo. La longitud de la conchilla se medirá con un microscopio estereoscópico con ocular graduado. Los caracoles medidos podrán ser agrupados en categorías de tamaño, cuyos valores numéricos dependerán de la identidad del caracol. REFERENCIAS 1. Schmidt GD, Roberts LS: Fundations of parasitology. Saint Louis: MOSBY Co; Andrews SJ: The life cycle of Fasciola hepatica. In: Fasciolosis. Edited by Dalton JP. London, UK: CABI International; 1999: pp Malek EA: Fascioliasis and its snail hosts. In: Snails host of Schistosomiasis and other snail transmitted diseases.

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84 Moluscos de interés sanitario 84 TREMATODES DIGENEOS LARVALES QUE PARASITAN BIOMPHALARIA SPP., Y OTROS MOLUSCOS PULMONADOS EN LA REPÚBLICA ARGENTINA Margarita Ostrowski de Núñez 1 y Monika I. Hamann 2 1 Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, UBA 2 Centro de Ecología Aplicada del Litoral (CECOAL), Argentina. CONICET. En el presente capítulo se reúne una lista bibliográfica de los trabajos relacionados con los digeneos larvales descriptos hasta el presente en las diferentes especies del género Biomphalaria Preston, 1910 y en otras especies de moluscos pulmonados de la Argentina; también incluye las investigaciones sobre trematodes referentes a estas especies de moluscos realizadas en los países limítrofes. Estos estudios servirán como base de comparación a especies de trematodes larvales que se hallarán en el futuro, y en especial con Schistosoma mansoni Sambon, 1913, cuya presencia aun no fue observada en nuestro país; aun_ que, dada la amplia distribución de los moluscos intermediarios susceptibles B. peregrina (d Orbigny, 1835), B. tenagophila (d Orbigny, 1835) y B. straminea (Dunker, 1848) y la posibilidad de migración del parásito desde otras regiones a través de personas infectadas, hace que aumenten las probabilidades para que este

85 Moluscos de interés sanitario 85 digeneo se instale en nuestro país en un futuro cercano. Esta parasitosis ha sido registrada tanto en el África como en América del Sur, particularmente, Brasil. Los resultados obtenidos de las especies de trematodes larvales halladas hasta el momento en diferentes áreas geográficas de la Argentina (1-9) y en zonas de influencia de la represa Salto Grande en Uruguay (ROU) (10) se resumen en tablas de acuerdo al tipo de cercarias que presentan en su ciclo de vida; es decir, furcocercarias, equinocercarias, xifidio_ cercarias, anfistomas, monostomas y cistoforas. Además se incluyen ciclos de vida de digeneos, que usan como hospedadores intermediarios especies del género Biomphalaria procedentes de países sudame_ ricanos, especialmente de Brasil (11-18). Por último, se presentan esquemas de los seis tipos de cercarias, en los cuales se muestran las características importantes de cada una de ellas y a las que habrá que prestar atención en sus respectivos estudios. FURCOCERCARIA (Fig.1) En la Tabla I se reúnen las tres especies de digeneos cuyos ciclos fueron completados experimentalmente, todos los hospedadores interme_ diarios son especies del género Biomphalaria. En Brasil se describieron dos ciclos pertenecientes a este grupo (Tabla VII).

86 Moluscos de interés sanitario 86 Las furcocercarias se caracterizan por presentar un cuerpo y una cola formada por el tronco y 2 furcas. En las especies pertenecientes a Strigeidae y Diplostomidae el cuerpo, el tronco y las furcas pueden o no presentar espinas en el tegumento y adicionalmente pelos sensitivos en el cuerpo y en el tronco El cuerpo y las furcas no tienen aletas natatorias (excepto algunas especies de Posthodiplostomum). El canal excretor desemboca en el borde anterior de las furcas. Poseen 2, 4, 6 o 7 pares de glándulas de penetración, situadas anterior, posterior o lateral a la ventosa ventral. Se originan en esporoquistes. En las especies pertenecientes a las familias Schistosomatidae, Spirorchiidae y Clinostomatidae el canal excretor desemboca en los extremos de las furcas. Pueden presentar aletas natatorias en las furcas (excepto Clinostomatidae), y en el cuerpo (excepto Schistosomatidae y algunas especies de Spirorchiidae). Se originan en esporoquistes, excepto Clinostomatidae, que se originan en redias. En la Tabla II se reúnen las furcocercarias descritas en el país, de las cuales, si bien no se conocen los adultos correspondientes, por las características de las cercarias varias de ellas pueden ser adjudicadas a cierto género, mientras que en la Tabla III se reunen las cercarias que aun no pueden ser relacionadas con un género conocido. Hasta ahora no se conocen especies cuyas cercarias tengan 3 pares de glándulas dispuestas anterior o lateralmente a la ventosa ventral, salvo las cercarias de Crassiphiala, Uvulifer, Posthodiplostomum

87 Moluscos de interés sanitario 87 y Ornithodiplostomum, que no poseen ventosa ventral desarrollada, y en su lugar un acumulo de células. En estos géneros, las glándulas de penetración se disponen en un par anterior y 2 pares posteriores a este acumulo. La Furcocercaria sp.v Ostrowski de Núñez 1977, se asemeja por las glándulas de penetración y el número de protonefridios a las cercarias de Strigea, pero éstas presentan mesocercarias en su ciclo, lo que no ocurre en la Furcocercaria sp.v. En esta tabla se incluye también la Cercaria lophocerca sp.1 (10), que se asemeja a cercarias de la familia Clinostomatidae por poseer un velo en la parte dorsal del cuerpo, pero difiere por presentar 3 pares de glándulas de penetración en lugar de los 4-8 pares habituales y genitales desarrollados en cercarias de Clinostomatidae. ECHINOCERCARIA (Fig. 2) Las equinocercarias se caracterizan por presentar un cuerpo y una cola simple; en el cuerpo se observan las glándulas cistógenas con contenido en barras o granulado. Además presentan generalmente corpúsculos calcáreos en los canales excretores principales (en raros casos pueden estar ausentes, como en especies del género Stephanoprora) y una corona de espinas, cuyo número y ordenamiento pueden relacionarse con algunos géneros. La corona de espinas puede estar ausente en algunos casos (Stephanoprora, Echinochasmus), pero se desarrolla en

88 Moluscos de interés sanitario 88 las metacercarias. El número de protonefridios es muy variable, de 6 hasta aproximadamente 24 pares, y difícil de establecer con exactitud. En la Tabla IV se presentan 3 especies cuya presencia se cita para el país, aunque 2 de los ciclos fueron elucidados en Brasil. Para Echinostoma rodriguezi se cita Physa rivalis como primer hospedador, pero su metacercaria se encuentra en Biomphalaria glabrata. Si bien este molusco no existe en el país, posiblemente pueda usar también otras especies de Biomphalaria. El ciclo de Paryphostomum segregatum también fue cerrado experimentalmente en Brasil. En Corrientes se ha encontrado una cercaria que se relaciona con esta especie (Echinocercaria sp. V), aunque faltaría la confirmación experimental. Con respecto al ciclo de Episthmium suspensum, se trata de un error de determinación, y esta especie probablemente pertenece a una especie de Episthmium descritas para Brasil. En la Tabla V se reúnen las Echinocercarias que no pudieron ser determinadas a nivel de especie, en algunas se encuentra afinidad con un género determinado. XIPHIDIOCERCARIA (Fig. 3) Las xifidiocercarias se caracterizan por presentar un cuerpo y una cola simple con o sin velo; en el extremo anterior del cuerpo se observa la presencia de un

89 Moluscos de interés sanitario 89 estilete en la ventosa oral. Con o sin ocelos. Se desarrollan en esporoquiste. Pueden presentar un órgano vírgula, característico de la familia Lecithodendriidae. En la Tabla VI se resumen las xifidiocercarias y en algunas se encuentra afinidad con un género determinado. Hasta el presente no se describieron en el país ciclos completos de especies que presentan xiphidiocercarias en sus ciclos biológicos y cuyos primeros hospedadores intermediarios sean moluscos pulmonados. AMPHISTOMA (Fig. 4) Las cercarias anfistomas se caracterizan por presentar un cuerpo de tamaño grande, más o menos pigmentado y una cola simple. La ventosa ventral es de mayor tamaño que la oral, y está localizada en el extremo posterior del cuerpo. Presentan ocelos; las cercarias nacen de redias. MONOSTOMA (Fig. 5) Las cercarias monostomas son características de la familia Notocotylidae, y presentan un cuerpo y una cola simple; no poseen ventosa ventral, únicamente la ventosa oral. En el cuerpo muy pigmentado las glándulas cistógenas están distribuidas en forma densa.

90 Moluscos de interés sanitario 90 Presentan ocelos. El sistema excretor es cerrado y presenta corpúsculos calcáreos. Las cercarias se originan en redias. En la Tabla VII se reúnen cuatro especies de digeneos perteneciente a este grupo, cuyos ciclos fueron completados experimentalmente, además de las cercarias que aun no pudieron ser relacionadas con algún género conocido. En la Tabla VIII se resumen los ciclos de vida de 14 especies de digeneos, cuyo primer hospedador intermediario corresponde al género Biomphalaria. En la Tabla IX se incluyen las cercarias que aun no pudieron ser determinadas específicamente y se presentan las especies de digeneos que parasitan a otros moluscos pulmonados que no son especies del género Biomphalaria. Entre ellas se encuentran dos especies, Fasciola hepatica y Paramphistomum leydeni, que parasitan el ganado doméstico, de las cuales la primera puede ocasionar importantes pérdidas. CYSTOPHORA (Fig. 6) Estas cercarias son características de la superfamilia Hemiuroidea, parasitan frecuentemente a moluscos prosobranquios, pero Halipegus dubius utiliza B. glabrata y B. tenagophila como primer hospedador intermediario en Brasil (Paraense, 1992). Las cercarias se presentan en forma de quiste delicado y transparente, que contiene el cuerpo y varios apéndices

91 Moluscos de interés sanitario 91 accesorios. Una vez que se establece el contacto con el hospedador intermediario crustáceo, el cuerpo es eyectado a través de un tubo de conducción o eyector directamente al celoma. NECESIDADES Y PERSPECTIVAS Si bien son numerosos los estudios referidos a la fauna de trematodes larvales, en diferentes regiones del país, es necesario ampliar y profundizar el conocimiento en cuanto a la ocurrencia de infección de estos trematodes así como también analizar sus ciclos biológicos y elaborar propuestas de control adecuadas a las características del parásito y del hospedador en áreas claramente definidas. En este contexto surge el interés de dar continuidad al estudio de los trematodes larvales parásitos de especies de Biomphalaria que habitan diferentes ecosistemas acuáticos de la Argentina, y muy especialmente en ambientes se encuentran involucrados dentro de los de mayor riesgo de generación de focos de transmisión de esquisto_ somiasis.

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105 Moluscos de interés sanitario 105 REFERENCIAS 1. Hamann, M., Rumi, A., Ostrowski de Núñez, M Potenciales vectores de esquistosomiasis y trematodes asociados en ambientes urbanos y suburbanos del Chaco, Argentina. Primeros resultados. Rev. Biología Acuática, 15: Ostrowski de Núñez, M. 1974a. Fauna de Agua Dulce de la Republica Argentina.III. Cercarias de la superfamilia Plagiorchioidea (Trematoda). Neotropica 20: Ostrowski de Núñez, M Sobre el ciclo biológico de Hippocrepis fuelleborni Travassos y Vogelsang 1930 (Trematoda, Notocotylidae). Physis 35: Ostrowski de Núñez, M El ciclo biológico de Diplostomum (Austrodiplostomum) compactum (Lutz 1928) Dubois 1970 (=Austrodiplostomum mordax Szidat y Nani, 1951). Rev. Mus. Arg. Cienc. Nat. B. Rivadavia, Parasitol. II: Ostrowski de Núñez, M Fauna de Agua Dulce de la Republica Argentina. III. Furcocercarias (Trematoda) nuevas de moluscos de las familias Planorbidae y Ancylidae. Physis 37: Ostrowski de Núñez, M The life history of Apharyngostrigea simplex (Johnston 1904) from the ardeid bird Egretta thula in Argentina. Zool. Anz. 255: Ostrowski de Núñez, M., Hamann M.I., Rumi, A Larval trematodes of Schistosoma mansoni-transmitting snails, Biomphalaria ssp. in northeast of Argentina. Acta Parasitol. Polonica 35: Ostrowski de Núñez, M., Hamann, M.I., Rumi, A Population dynamics of planorbid snails from a lenitic biotope in northeastern Argentina. Larval trematodes in Biomphalaria occidentalis and analysis of their prevalence and seasonality. Acta Parasitol. Polonica 36: Ostrowski de Núñez, M. Hamann, M.I., Rumi, A Estudio de trematodes larvales en Biomphalaria spp.

106 Moluscos de interés sanitario 106 (Mollusca, Planorbidae) de la localidad de San Roque, Provincia de Corrientes. Physis 53: Martorelli, S.R Manual de reconocimiento de cercarias con una Introducción al conocimiento de los Digeneos: Cercarias parasitas de Biomphalaria spp. en el área de influencia de la represa de Salto Grande. 120 pgs.libro Electronico formato htlm CD. ISBN CEPAVE. La Plata, Argentina. PIP Lutz, A Observacoes sobre a evoluçao do Schistosoma mansoni. Rev. Soc. Brasil (1): Lie, K.J., Basch, P The life histoty of Paryphostomum segregatum Dietz, J. Parasitol. 53: Lie, K.J., Basch, P The life history of Echinostoma paraensei, (Echinostomatidae). J. Parasitol. 53: Basch, P.F Cotylurus lutzi n. sp. and its life cycle. J. Parasitol. 55: Lie, K.J Further Studies on the life history of Echinostoma lindoense Sanground and Bonne, 1940 (Trematoda: Echinostomatidae) with a report of its occurrence in Brazil. Proc. Helm. Soc. Washington 35: Nasir, P. Gonzalez, G.T., Dia, M.T Freshwater larval trematodes XXX. Life cycle or Petasiger novemdeeim Lutz, Proc. Helm. Soc. Washington 39: Paraense, W. L Halipegus dubius Klien, 1905 (Trematoda: Hemiuridae): A redescription, with notes on the working of the ovarian complex. Mem. Inst. Oswaldo Cruz 87: Dias, M. L. G. G Ciclo de vida e aspectos ecológicos Clinostomum complanatum (Rudolphi, 1814) (Trematoda: Clinostomidae). Tese (Doutorado em Ciências Ambientais) Universidade Estadual de Maringá, Maringá. 19. Davies, D., Ostrowski de Núñez, M The life cycle of Australapatemon magnacetabulum (Digenea: Strigeidae) from Northwestern Argentina. J. Parasitol 98 (4): (en prensa)

107 Moluscos de interés sanitario Rosales, J.C., Davies, Hyen Mo Yang, D., Ostrowski de Núñez, M Efectos de variaciones de la tasa de infección en la prevalencia de Australapatemon sp. en Biomphalaria tenagophila en la zona Tres Palmeras, Salta, Argentina. Actas de la Academia Nacional de Ciencias (Córdoba, Argentina) 14: Ostrowski de Núñez, M Fauna de Agua Dulce de la Republica Argentina. I.Anotaciones sobre Furcocercarias. Neotropica 18 (57): Morris, M. R Estados larvales de trematodes digeneos en moluscos dulceacuicolas. Neotropica 24 (71): Hsu, K.C., Lie, K. J., Basch, P.F The life history of Echinostoma rodriguesi sp. n. J. Parasitol. 54: Ostrowski de Núñez, M Sobre el ciclo biológico de Episthmium suspensum (Braun 1901) Travassos Rev. Mus. Arg. Cienc. Nat. B. Rivadavia, Parasitol. I: Morris, M. R Contribución al conocimiento del parasitismo de Biomphalaria peregrina (D orbigny) (Moll. Gastropoda). Neotropica 22 (68): Ostrowski de Núñez, M., Spatz, L., Cappa S.M New intermediate hosts in the life cycle of Zygocotyle lunata in South America. J. Parasitol. 89: Ostrowski de Núñez, M., Davies, D., Spatz, L The life cycle of Zygocotyle lunata (Trematoda, Paramphistomoidea) in the subtropical region of South America. Rev. Mex. Biod., 82: Flores, V., Brugni, N Notocotylus biomphalariae n. sp. (Digenea: Notocotylidae) from Biomphalaria peregrina (Gastropoda: Pulmonata) in Patagonia, Argentina. Systematic Parasitol. 61: Ostrowski de Núñez, M Fauna de Agua Dulce de la Republica Argentina. X. Cercarias de las superfamilias Echinostomatoidea, Allocreadioidea y Microphalloidea (Trematoda, Digenea). Rev. Mus. Arg. Ciencs. Nat. B. Rivadavia, Parasitologia II: 1-9.

108 Moluscos de interés sanitario Ostrowski de Núñez, M Die Entwicklungszyklen von Diplostomum (Austrodiplostomum) compactum (Lutz 1928) Dubois 1970 und D. (A.) mordax (Szidat y Nani 1951) n. comb. in Sudamerika. Zool. Anz. 208: Lutz Evolution du Clinostomum heluans. C. R. Soc. Biol. 118: Rios Leite, A.C., Araújo Costa, J.O., Pezzi Guimarães, M., Dos Santos Lima, W The life cycle of Dendritobilharzia anatinarum Cheatum, 1941 (Trematoda, Schistosomatidae). Mem. Inst. Oswaldo Cruz 77: Lie, K.J., Basch, P The life history of Echinostoma barbosai sp.n. (Trematoda: Echinostomatidae). J. Parasitol. 52: Basch, P.F., Sturrock R.F Life history of Ribeiroia marini (Faust et Hoffman, 1934) n. comb. (Cathaemasiidae). J. Parasitol. 55: Schafranski, N.S., Freitas, M.G., Costa J.O Ciclo biológico de Tryphlocoelum (sic) cucumerinum (Rudolphi, 1809) (Trematoda, Cyclocoelidae). Rev. Bras. Biol. 35: Tiduko, M., Rigo Deberaldini, E., Da Silva Cordeiro, N., De Toledo Artigas, P Ciclo biológico de Paraibatrema inesperata n. g., n. sp. (Trematoda, Paramphistomidae), a partir de metacercárias desenvolvidas em Biomphalaria tenagophila (D'Orbigny, 1835) (Mollusca, Planorbidae). Mem. Inst. Oswaldo Cruz 76: Ostrowski de Núñez, M Fauna de Agua Dulce de la Republica Argentina. IX.Sobre representantes de la familia Paramphistomatidae(Trematoda) Physis B 38(95) Flores, V., Brugni N Catatropis chilinae n. sp. (Digenea: Notocotylidae) from Chilina dombeiana (Gastropoda: Pulmonata) and notes on its life cycle in Patagonia, Argentina. Systematic Parasitol. 52: Flores, V. R., Semenas, L. G Larval Digenean Community Parasitizing the Freshwater Snail, Chilina dombeyana (Pulmonata: Chilinidae), in Patagonia,

109 Moluscos de interés sanitario 109 Argentina, with Special Reference to the Notocotylid Catatropis chilinae. J. Parasitol. 94: Semenas, L., Brugni, N., Ostrowski de Núñez, M Metacercariae of Echinostomatidae in Diplodon chilensis and description of Echinoparyphium megacirrus sp. n. in Patagonia (Argentina). Acta Parasitol. 44: Prepelitchi, L Ciclo evolutivo parcial de dos especies de Echinostomatidae (Trematoda: Digenea) halladas en Limnaea viatrix de Cholila, Chubut. Tesis (Licenciada en Ciencias Biológicas). Universidad Buenos Aires, Argentina. 42. Prepelitchi, L., Ostrowski de Núñez, M Echinostomatid larval stages in Lymnaea viatrix (Gasteropoda: Pulmonata) from southwest Patagonia, Argentina. J. Parasitol Sanabria, REF Ciclo vital de los Paramphistomidos de rumiantes en regiones templadas de la República Argentina. Tesis doctoral. Universidad Nacional de La Plata. Facultad de Ciencias Veterinarias., p. 95; 31 Figs. 44. Kleiman F, S Pietrokovsky, L Prepelitchi, A Carbajo, C. Wisnivesky-Colli Dynamics of Fasciola hepatica transmission in the Andean Patagonian valleys, Argentina. Vet. Parasitol. 145: Prepelitchi L, F Kleiman, SM Pietrokovsky, RA Moriena, O.Racioppi, J Alvarez, C Wisnivesky-Colli First report of Lymnaea columella Say, 1817 (Pulmonata: Lymnaeidae) naturally infected with Fasciola hepatica (Linnaeus, 1758) (Trematoda: Digenea) in Argentina. Mem. Inst. Oswaldo Cruz 98: Hamann, M. I., Ostrowski de Núñez, M., Rumi A Algunos aspectos sobre los parásitos y la dinámica poblacional de Drepanotrema spp. (Mollusca, Planorbidae) en un biotopo lenítico del nordeste argentino. Ambiente subtropical 3: Ostrowski de Núñez, M Fauna de agua dulce de la República Argentina.VII. Cercaria de la familia Schistosomatidae (Trematoda, Digenea). Rev. Mus. Arg. Cienc. Nat. B. Rivadavia,, Parasitol. 2:

110 Moluscos de interés sanitario Martorelli, S.R Sobre una cercaria de la familia Schistosomatidae (Dignea) parásita de Chilina gibbosa Sowerby, 1841 en el lago Pellegrini, provincia de Río Negro, República Argentina. Neotrópica 30: Ostrowski de Núñez, M Trematoda. Familias Strigeidae, Diplostomidae, Clinostomidae, Schistosomatidae, Spirorchiidae y Bucephalidae. En "Fauna de Agua Dulce de la República Argentina" (Ed.Z.A.de Castellanos), Vol. 9, fascículo 1. Furcocercarias. 55 pp. 50. Spatz, L., Gonzalez Cappa, S.M.; Ostrowski de Núñez, M Susceptibility of wild populations of Biomphalaria spp. from Neotropical South America to Schistosoma mansoni and Interference of Zygocotyle lunata. J. Parasitol. (en prensa)

111 Moluscos de interés sanitario 111 RELEVAMIENTO MALACOLÓGICO DE ESPECIES DE INTERÉS SANITARIO EN LA PROVINCIA DE MISIONES Roberto Enrique Stetson Facultad de Cs Exactas, Químicas y Naturales- UNaM Ministerio de Salud Pública de Misiones. INTRODUCCIÓN La esquistosomiasis y la fasciolosis hepática son helmintiasis que afectan a numerosas personas en América del Norte, Centro América y Sudamérica, la primera de ellas a más de 200 millones de habitantes en el mundo, siendo de este modo la parasitosis que ocupa el segundo lugar luego de la Malaria. Si bien no es una endemia propia de nuestro país existe en Brasil (1-4) y el foco más próximo estaría a 17 kilómetros de Puerto Iguazú. Esta parasitosis, tiene como huésped intermediario en las Américas, al molusco del género Biomphalaria con tres especies B. glabrata Say (1818), B. tenagophila Orbigny (1835) y B. straminea Dunker (1848), solo las dos últimas presentes en Argentina. Por su parte la fasciolosis o distomatosis hepática afecta principalmente al ganado ovino y caprino, en menor grado al bovino, equino, porcino y camélidos sudamericanos y ocasionalmente al hombre. En ovinos y caprinos, provocando la pérdida de peso, dificultando la asimilación del alimento y redu-

112 Moluscos de interés sanitario 112 ciendo la producción de leche; se mencionan una pérdida de peso entre el 8 y el 28%, inclusive la muerte (5). ANTECEDENTES Estudios realizados desde el año 1981 por el Programa de Investigación de la Esquistosomiasis del Ministerio de Salud Pública de la Provincia de Misiones, con el objeto de conocer las especies de moluscos gasterópodos que puedan servir de huéspedes intermediarios al Schistosoma mansoni Sambon 1907, permitieron constatar que la única especie que podría servir de vector es B. tenagophila (6) y que en un periodo de 32 años se han encontrado nuevas localidades para esta especie. Con los datos obtenidos, se elaboró un mapa malacológico actualizado de su distribución, que permite su control permanente y la vigilancia epidemiológica. RESUMEN Biomphalaria tenagophila y B. straminea son moluscos planorbídeos que pueden actuar como huéspedes intermediarios del Schistosoma mansoni, y Pseudosuccinea columella Say 1817 de Fasciola hepatica Linnaeus 1758 en la Argentina, motivo por el cual y a los efectos de llevar a cabo una adecuada vigilancia epidemiológica en el área provincial, se requiere contar con información actualizada de la

113 Moluscos de interés sanitario 113 distribución de las poblaciones de estos caracoles, a tal efecto, el Ministerio de Salud Publica de la Provincia cuenta con un programa específico y viene realizando muestreos periódicos en distintos cuerpos de agua desde el año MATERIALES Y MÉTODOS La metodología de trabajo consistió en salidas a campo en el área comprendida entre las localidades de Posadas y Puerto Iguazú, sobre la cuenca del Río Paraná y en los Departamentos de Apóstoles y San Javier sobre el río Uruguay. Se realizaron muestreos mensuales de arroyos y cuerpos de agua naturales y artificiales, que presenta_ ron condiciones ecológicas adecuadas para el desarrollo de moluscos gasterópodos del Género Biomphalaria y Pseudosuccinea columella. La colecta se llevó a cabo con coladores de 30 cm de diámetro, de malla metálica de 2 mm de apertura, con mangos plásticos o madera de un metro y medio o dos de longitud, con los que se revisó el fondo hasta los 10 cm de profundidad, la vegetación palustre, sumer_ gida y flotante, desde la orilla y hasta un metro. En cada lugar se llenó una planilla en la que se registró el tipo de margen, sustrato, la profundidad a la que se encuentran los moluscos, tamaño del cuerpo de agua, tipo de vegetación, temperatura ambiente, del agua y el ph.

114 Moluscos de interés sanitario 114 Los moluscos colectados fueron acondicionados en recipientes plásticos con tapa a rosca y papel absorbente humedecido con agua, posteriormente transportados al laboratorio de Malacología del Programa de Esquistosomiasis, donde se procedió a su identificación, teniendo en cuenta las características conquiliológicas y del aparato reproductor (7-9). Con los datos obtenidos, se elaboró un mapa actualizado de la distribución de los moluscos de interés, que permitió conocer su ubicación y analizar la dinámica poblacional. RESULTADOS Y DISCUSIÓN La información obtenida permitió reconocer la presencia de una de las tres especies que actúan como huésped intermediario del Schistosoma mansoni en América del Sur y el Caribe, Biomphalaria tenagophila, vector de la esquistosomiasis en Brasil (10) y de Pseudosuccinea columella vector de Fasciola hepática de amplia distribución en América. En la (Fig.1) se presentan los sitios donde se encontró la presencia de Biomphalaria tenagophila y Pseudosuccinea columella. En la provincia de Misiones no se logró información acerca de si se realiza control de fasciolasis en mataderos o frigoríficos y se desconoce la situación epidemiológica, pero se tiene información de la

115 Moluscos de interés sanitario 115 existencia de fasciolosis en ovinos en el Norte de la Provincia de Corrientes (11). Una encuesta realizada por la Red de Helmintología para América Latina y el Caribe sobre Fasciola hepática, indica que el 86% de los encuestados consideran que es un problema moderado a grave; el 57% como emergente y subestimado, además el 57% que existe escasa capacidad de laboratorios y de profesionales capacitados para el diagnóstico (12). Desde el año 2000 al 2005 se han descrito más de 2500 casos humanos en 42 países de las Américas (13). Se considera una enfermedad emergente debido a: los cambios ambientales (fenómeno natural o producido por el hombre); cambios en el manejo; nuevos hospedadores (intermediarios y/o definitivos) y resistencia a antiparasitarios En lo que respecta a Esquistosomiasis, estudios realizados en el programa de Investigación de la Esquistosomiasis en la Provincia de Misiones del Ministerio de Salud Pública de Misiones y por el Dr. Edgardo Borda del Centro Nacional de Parasitología de Corrientes, no han encontrado moluscos del género Biomphalaria, infectados naturalmente con larvas cercarías de Schistosoma mansoni y no se denunciaron casos en humanos. La presencia de Biomphalaria tenagophila en el área provincial, la convierte en una zona de riesgo para la radicación de un foco autóctono de esquistosomiasis. Esto se magnifica, con el flujo de inmigrantes

116 Moluscos de interés sanitario 116 brasileños, que pueden venir infestados de las áreas endémicas del Brasil. Se suma a ello el lago de la Represa Yacyretá que al embalsar los arroyos, crea nuevos ambientes ecológicos propicios para el desarrollo de poblaciones de éste tipo de moluscos. Teniendo en cuenta lo antes dicho, los Departamentos con mayor riesgo hasta la fecha son los de Apóstoles y San Javier, debido a la proximidad con Brasil. Se hace necesario, completar el mapa malacológico en los Departamentos Concepción, 25 de Mayo, Guaraní, San Pedro y Manuel Belgrano y realizar una vigilancia permanente de los moluscos y de las personas provenientes de áreas epidémicas del país limítrofe, a los efectos de proceder adecuadamente e impedir la radicación o la proliferación de la parasitosis en la Provincia. Los sitios más vulnerables para la radicación de un foco endémico autóctono de esquistosomiasis, sobre la cuenca del río Paraná en la provincia es el Balneario Salto Tabay, ubicado en el Departamento: Libertador General San Martín, debido a que constituye un balneario con amplia afluencia humana y un área natural (modificada), que contiene inclusive una población aborigen con bajos recursos sanitarios y una masto_ fauna que podría servir de reservorio del Schistosoma mansoni, en caso de una infestación del área. Cabe destacar que si bien el balneario cuenta con sanitarios debidamente instalados los mismos suelen estar

117 Moluscos de interés sanitario 117 clausurados en temporadas bajas y que los pescadores y asistentes ocasionales suelen defecar a campo abierto en proximidades a los cuerpos de agua. Además el sitio señalado es visitado por conductores que provienen del lado brasileño y que pueden vehiculizar cargas parasitarias y contaminar el medio, como ocurriera en el último foco establecido en el Estado de Paraná (Brasil). La constatación de la existencia de Pseudosuccinea columela en el Sudeste de la provincia y teniendo en cuenta el creciente desarrollo de la actividad ganadera bovina, ovina y caprina, sumada las condiciones climá_ ticas y las modificaciones de los cuerpos de agua pro_ ducidos por la elevación de la cota 83 del embalse de la represa Yacyreta, hacen propicio el surgimiento de focos de fasciolosis hepática en la Provincia. Los moluscos vectores de las parasitosis antes mencio_ nadas, requieren de un mapeo contínuo en todo el área provincial a los efectos de poder establecer una vigilan_ cia epidemiológica. CONSIDERACIONES BIOLÓGICAS La presencia de Biomphalaria tenagophila estuvo asociada frecuentemente a las raíces de camalote (Eichornia rassipes) y en algunas ocasiones a otras especies palustres. La profundidad del agua no fue un obstáculo para el encuentro de poblaciones ya que existían plantas flotantes que las albergan.

118 Moluscos de interés sanitario 118 Hasta la fecha no se encontraron especímenes infestados con Schistosoma mansoni, sí con otros tipos de cercarias del tipo Xiphidiocercaria (cercarias con cola simple y con estilete) (14). AGRADECIMIENTOS Se agradece al Personal Técnico del Programa de Investigación de la Esquistosomiasis en la Provincia de Misiones que colaboró con el presente trabajo. Actualmente las tareas del Programa son financiadas por la Entidad Binacional Yacyretá dentro del Convenio con el Ministerio de Salud Pública de la Provincia de Misiones, como parte de actividades sistemáticas de sus programas ambientales del plan de Manejo del Medio Ambiente (PMMA). REFERENCIAS 1. Barreto, M. P. Movimentos migratórios e sua importância na epidemiologia de doenças parasitárias no Brasil. Rev Soc Bras Med Trop 1: Barreto, M. L. Geographical and socioeconomic factors relating to the distribution of Schistosoma mansoni infection in an urban area of north-east Brazil. Bull WHO 69: Carvalho, O. S, Rocha RS, Massara CL Primeiros casos autóctones de esquistossomose mansoni em região do noroeste do estado de Minas Gerais. Rev. Saúde Públ 22: Marques, A. C. Migrações internas e as grandes endemias. Rev Brasil Malariol D Trop 31:

119 Moluscos de interés sanitario Olaechea, F. V. Fasciola Hepática Comunicación Técnica Nº 449 Área Producción Animal Ediciones Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria Centro Regional Patagonia Norte. Estación Experimental Agropecuaria Bariloche. 6. Borda, E. y M. J. F. Rea. Mem. Inst. Oswaldo Cruz, Rio de Janeiro, Vol. 102(2), March Castellanos, Z. y N. A. Landoni Molusca Gasteropoda, Limneidae. En: Ringuelet R. A. (ed) Fauna de Agua Dulce de la República Argentina. FECIC, Buenos Aires, 15(5) pp Castellanos, Zulma A Molusca Gasteropoda, Planorbidae. En Castellano Z. (ed) Fauna de Agua Dulce de la República Argentina. FECIC, Buenos Aires, 15(8) pp Rumi, A. La familia Planorbidae (Rafinisque, 1815) en la República Argentina. Fauna de agua dulce de la Rep. Arg. Vol. 15, Fac. 8, La Plata, Rep. Arg. P Stetson, R. E. Nuevas Localidades para Biomphalaria Tenagophila (Gasteropoda, Planorbidae) en la Provincia de Misiones, Argentina. Rev. de Cs. y Tec. de la Fac. de Cs. Exact., Quím. y Nat. De la UNaM. Año 10. Nº10ª Alvarez, J. D., R. A. Moriena, O. Racioppi, et al. Fasciolosis ovina en el Norte de la Provincia de Corrientes. Conunicaciones Cient. y Tecnolog. Univ. Nac. del Nordeste Olaechea, F. V. Fasciolosis Impacto sobre la producción y como zoonosis. Comun. Oral. 32º Congreso Argentino de Producción Animal, Eddi C. Distomatosis. Epidemiología de zoonosis parasitarias trasmitidas por alimentos. In: Congreso Latinoamericano de Parasitología, X. Libro de Memorias. Montevideo: OPS. INPPAZ, Ostroswski, M. Trematoda. Familias: Strigeidae, Diplostómidae, Clinostomidae, Schistosomátidae, Spirorchiidae y Bucephalidae. Faun. de agua dulce de la Rep. Arg. Vol. 9, Fac. La Plata, Rep. Arg. p

120 Moluscos de interés sanitario 120 FIGURAS

121 Moluscos de interés sanitario 121 GASTERÓPODOS CONTINENTALES DE IMPORTANCIA SANITARIA EN EL NORESTE ARGENTINO Alejandra Rumi y Verónica Núñez Fig. 1. A: Densidad de registros por unidad de muestreo. B: Valores del Índice de Diversidad de Shannon en cada unidad de muestreo. (De Rumi et al. 2006: 31)..

122 Moluscos de interés sanitario 122 Fig. 2. A: Riqueza de familias en cada unidad de muestreo. B: Riqueza específica en cada unidad de muestreo (De Rumi et al. 2006: 31)

123 Moluscos de interés sanitario 123 Fig. 3 Gradiente Norte-Sur de riqueza expresado como media (puntos negros y línea continua), máximos (línea punteada) y rango de valores por Unidades de muestreo en cada hilera (fila) de unidades de muestreo. A: Riqueza específica; B: Riqueza de familias. (De Rumi et al. 2006: 31).

124 Moluscos de interés sanitario 124 Fig. 4 Gradiente Oeste-Este de riqueza expresado como media (puntos negros y línea continua), máximos (línea punteada) y rango de valores por Unidades de muestreo en cada hilera (columna) de unidades de muestreo. A: en Argentina; B: en Norte argentino; C: en Sur argentino. (De Rumi et al. 2006: 31).

125 Moluscos de interés sanitario 125 Fig. 5 Distribución de cada familia de Gastropoda dulceacuícolas en la República Argentina (De Rumi et al. 2008: 32).

126 Moluscos de interés sanitario 126 Fig. 6 Distribución de cada familia de Bivalvos dulceacuícolas en la República Argentina. (De Rumi et al. 2008: 32).

127 Moluscos de interés sanitario 127 Fig. 7 Provincias argentinas de Gasterópodos limnícolas. I. Misionera; II. Paraná Medio; III. Río Uruguay; IV. Paraná inferior Río de la Plata; V Central; VI Cuyo; VII. Patagonia Norte; VIII. Patagonia Sur. Zona de Transición (líneas diagonales); Cuencas no asociadas a ninguna provincia (líneas verticales); Cuencas sin registros (áreas en blanco). (De Núñez et al. 2010: 34).

128 Moluscos de interés sanitario 128 Fig. 8 Ciclo biológico general de la esquistosomiasis.

129 Moluscos de interés sanitario 129 Fig. 9 Focos más australes de Schistosomiasis y posibles vías de dispersión (Flechas) hacia la Argentina. Círculos: focos de Schistosomiasis; Cuadrados: Cercarias Schistosomatidae halladas en la Argentina. Grilla gris: distribución de Biomphalaria spp. en la Argentina. B. g.: Biomphalaria glabrata; B. t. t.: Biomphalaria tenagophila tenagophila. (De Rumi et al. 2011: 50).

130 Moluscos de interés sanitario 130 Fig. 10. Conchillas de Biomphalaria tenagophila (A: lado izquierdo, B: vista apertural) y de Biomphalaria peregrina (C: lado derecho, D: vista apertural).

131 Moluscos de interés sanitario 131 Fig. 11 A: Cercaria de Schistosoma mansoni. B: Xifidiocercaria emergida de B. peregrina.

132 Moluscos de interés sanitario 132 Fig. 12. Cercarias de Paramphistomum (A) y F. hepatica (B) halladas en Lymnaea viatrix (C) (Fotos CEDIVE Tomado de Sanabria 2011).

133 Moluscos de interés sanitario 133 Fig. 13 Ciclo general de Paramphistomiasis en rumiantes (tomado de Loyd, 2003) (91).

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