5 Genética Mendeliana. Objetivo: Describir como se heredan las características biológicas.

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1 Introducción 5 Genética Mendeliana. La acuacultura es una actividad practicada en todo el mundo, sin embargo Objetivo: Describir como se heredan las características biológicas. -Diferentes niveles tecnológicos Especies. Regiones. Países. Operaciones de cultivo. 5.1 Dominancia y recesividad. 5.2 Segregación. 5.3 Genes, cromosomas y alelos. -Acceso a tecnología e información desigual. -Solo unos pocos han buscado beneficios de la genética molecular y altas tecnologías para mejorar el rendimiento de especies acuícolas. -La gran mayoría de los productores en todo el mundo tienen acceso limitado o están poco interesados en este tipo de acercamientos. Hoy Peces Moluscos Crustáceos Stocks semi-naturales o poblaciones aisladas -Endogamia (inbreeding). -Pocas alternativas. La mayoría de los animales de interés agrícola, en mamíferos y aves, la división meiotica se lleva a cabo al interior del cuerpo del animal. Sin embargo, en la mayoría de los peces antes de la puesta solo ocurre la meiosis I y los oocitos liberados entran en meiosis II hasta el momento que el espermatocito se adhiere. -Se ha comprobado que metodologías adecuadas de cultivo de reproductores mejoran las ganancias sustancialmente. En moluscos bivalvos los oocitos se liberan en metafase del meiosis I y su desarrollo posterior depende de la adhesión del esperma. Aplicando principios básicos de selección y crianza. Beneficios adicionales pueden obtenerse mediante la manipulación cromosomica única para organismos acuáticos (a diferencia de los terrestres). Esta característica de los peces y ciertos mariscos permite la manipulacion cromosomica para producir poliploides. Pero esta característica no es generalizable!! Atributos deseables de los organismos para uso acuícola -Elevadas tasas de fecundidad. -Atributos físicos del producto (ej. Color de la carne). -Crecimiento. Genética y el concepto de gen. Dependiendo del contexto, gen puede referirse a: -Un sitio físico en el cromosoma. -Uno de los varios sets específicos de instrucciones genéticas. -Resistencia a enfermedades -Eficiencia en conversión alimenticia. Etc Camarón, salmón, bagre, dorada, lobina. Muchas de ellas desconocidas hasta que afectaron spp. en cautiverio. Mejoras genéticas pueden reducir el impacto de algunas enfermedades. Organismo Típico 2N Diploide 2 sets completos de cada cromosoma 1 cromosoma materno 1 cromosoma paterno Prácticamente todos los peces y mariscos La mejora genética jugará un rol importante para reducir los impactos medio ambientales de la producción acuática animal. 1

2 -Cromosomas homólogos: todos menos los heterologos. Mismo numero, tamaño y forma. Contienen los mismos sitios físicos asociados para producir productos génicos específicos. -Cromosoma heterologo: X, Y (sexuales). -Numero de cromosomas pares = numero de tipos de cromosomas. -Formados de ADN. -Una porción física especifica en un cromosoma que codifica para un producto génico único se llama: locus. -En un locus puede haber distintas instrucciones: alelo. -Cuando hay dos alelos distintos en un locus (una secuencia en un cromosoma y la otra en su homologo) uno o ambos pueden ser expresados. -Completa. -Parcial. Dominancia = dominancia alelica. Si ambos sets de instrucciones son idénticos para un locus determinado, se dice que el organismo en cuestión es homocigoto para ese alelo particular en ese locus. Frecuente cuando hay un proceso de selección o endogamia y se ha eliminado uno de los posibles alelos en un locus dado. Si dos alelos distintos están presentes en los dos cromosomas en el locus en cuestión, se dice que el individuo es heterocigoto en ese locus particular. En acuacultura los organismos heterocigotos se reconocen fácilmente si hablamos de color o forma de la aleta, esto son rasgos fenotípicos reflejo de que uno de los dos alelos esta presente. Tipos de escama en carpa común. (Gjedrem, 2005) En este caso se le llama alelo dominante. Sin embargo, en otras situaciones los heterocigotos son indiferenciables (fenotipicamente) de los homocigotos. En este caso el alelo se llama recesivo. La gran variación en los patrones de escama están controlados por genes en dos loci Dominancia Incompleta se refiere a heterocigotos claramente diferentes -Varios alelos en el mismo locus. -Varios alelos en dos o mas loci. Interacción epistatica Locus S - controla la línea de escamas. Locus N modifica el patrón de la línea de escamas. Interacción epistatica = Interacción entre alelos en loci diferentes, se debe a que un gen en un locus influencia el efecto de un gen en otro locus. (Gjedrem, 2005) a) Carpa escamosa b) Carpa espejo c) Carpa lineal 25% de mortalidad d) Carpa de cuero Hay 4 patrones fenotípicos : Silvestre Patrones Rápido crecimiento Escamas salpicadas ssnn Rápido crecimiento Escamas en arreglos linares Crecimiento lento Pocas escamas Crecimiento lento Genotipo SSnn o Ssnn SSNn o SsNn SSNN o SsNN, ssnn no viable Como explorar las relaciones de las instrucciones genéticas. Fenotipo por alelos presentes en 1 o mas loci: -Observables *Discretos. *Categorías discontinuas en una población o familia. -Proporciona una idea del control génico de ese rasgo. -Presente en los padres y en la descendencia. La base de este acercamiento es la disolución del par de alelos de un organismo durante la formación de gametos y su subsiguiente reestablecimiento conforme los gametos de la descendencia se combinan. Herencia Mendeliana = Transmisión de rasgos cualitativos de una generación a la otra. 2

3 Conforme un organismo se desarrolla, o sobrevive día a día para lograrlo, sus células se replican. Dentro del núcleo de cada célula, cada cromosoma es usado como huella para construir un cromosoma nuevo e idéntico. Así como cada humano es diferente del resto, cada salmón (Salmo salar) es diferente de cualquier otro salmón que haya existido, lo mismo para los mejillones, etc.. Crossing over (Recombinación homologa) Intercambio de material genético materno y paterno entre secuencias cromosomicas especificas Incrementa sustancialmente la variedad de gametos y por lo tanto de descendencia que un organismo puede producir. Esta exclusividad es consecuencia de: 1- DNA. 2- Reproducción sexual*. *En muchos mariscos no hay cromosomas sexuales. Ciertos moluscos como las ostras pueden cambiar de sexo durante su vida. Variación genética a nivel de los cromosomas. >Mutaciones puntuales durante la replicación del DNA. > Re-arreglos de largos segmentos durante la replicación: Deleciones. -Se puede perder el centrómero y por lo tanto en cromosoma en divisiones celulares subsecuentes. -Usualmente resultan en gametos no viables. Duplicaciones. -Se puede producir roles divergentes de los genes. -Principal proceso de evolución para nuevos genes. Traslocación. -Un fragmento de cromosoma se intercambia con otro cromosoma homologo. Inversión. -Un fragmento de un cromosoma se intercambia con otro cromosoma no homologo. Fusión o fisión del centrómero. Ostrea edulis tiene 10 pares de cromosomas Para 10 cromosomas hay 2 10 = 1024 combinaciones posibles. Recombinación Segregación independiente Independent assortment Esto pasa en cada una de los millones de células germinales de la gónada. Cada cromosoma es único! (Beaumonty Hoare, 2003) Debido a estos dos procesos cada gameta es única! (Gjedrem, 2005) Segregación Los genes no se fusionan o combinan de ninguna forma, permanecen diferenciados a lo largo de la vida de un individuo y se segregan (separan) durante la formación de gametos. De modo que la mitad de gametos lleva un gen y la otra mitad de gametos lleva el otro gen = LEY de SEGREGACION. Generación P (parental) Experimento de Mendel x Rasgo dominante A Rasgo recesivo a Logros de Mendel usados aun actualmente: -Observar una sola característica a la vez. -Obtener líneas puras. Generación F1 (el rasgo recesivo parece haber sido suprimido) Generación F2 (ambos rasgos aparecen en proporción 3:1) 1/3 de las redondas o 1/4 de las F2 2/3 de las redondas o 1/2 de las F2 fueron como F1, desarrollarán híbridos con radio 3:1 Todos tienen A, sin importar si A era paterno o materno El rasgo dominante es 3 veces mas común que el recesivo -Contar la progenie para poder estimar las proporciones. -Controlar el momento de la reproducción. Generación F3 1/3 de las 2/3 de las redondas redondas son es true híbridos breeding 3

4 Generación P (parental) Generación F1 (el rasgo recesivo parece haber sido suprimido) Experimento de Mendel Homocigoto para Homocigoto para redondez rugocidad AA x aa Cruza AA, aa Aa Aa Aa Aa Cruza con otras Aa Rasgo dominante A. Rasgo recesivo a. Todos tienen A, sin importar si A era paterno o materno. P F1 Descendencia = Aa Test cross: aa Aa Aa aa aa Generación F2 (ambos rasgos aparecen en proporción 3:1) Generación F3 1/3 de las redondas o 1/4 de las F2 AA Aa 2/3 de las redondas o 1/2 de las F2 fueron como F1, desarrollarán híbridos con radio 3:1 AA AA Aa Aa 1/3 de las redondas es true breeding. Aa aa 2/3 de las redondas son híbridos. aa aa El rasgo dominante es 3 veces mas común que el recesivo. Valido para plantas y animales incluido el hombre. Las características (redondo o rugoso) están determinadas por factores (genes) que son transmitidos de los padres a la descendencia a través de los gametos. Cada factor puede existir en formas alternativas (alelos) responsables de la forma que ese carácter adquirirá. Para cada carácter existen 2 genes, uno heredado del padre y el otro de la madre. P: Blanco Morado F1: Rosa Rosa Rosa Rosa F2: Blanco Rosa Rosa Morado F3: Blanco B R R M Morado P: Sangre A Sangre B Dominancia incompleta Generación F1 son intermedios entre ambos padres Codominancia Generación F1 exhibe las características de ambos padres. A partir de F2 dominancia y codominaicia son iguales. F1: Sang AyB Sang AyB Sang AyB Sang AyB F2: Sang A Sang Ay B Sang Ay B Sang B F3: Sang A SA SAB SAB SB Sang B Segregación independiente Independent assortment Cuando se consideran dos caracteres simultáneamente: 2 4 = 16 Los genes para diferentes caracteres se heredan independientemente (genes en cromosomas diferentes). Generación P (parental) Generación F1 (los rasgos recesivos parecen haber sido suprimidos) Generación F2 (ambos rasgos aparecen en Amarillo Amarillo proporción 9:3:3:1) 9 : 3 : 3 : 1 x Verde Verde Amarillo Verde Todos amarillo Cruzas de tri-híbridos. Cuando los padres difieren en tres caracteres: Macho Hembra RR rr YY CC yy cc P: RYC ryc (1/2) (1/2) (1/2) = 1/8 F1: RYC RYc RyC Ryc ryc ryc ryc ryc = 8 tipos de gametos, todos con igual probabilidad 4

5 La unión azarosa de estas gametas resultaría en 27 clases genéticas diferentes 3 3 = 27 genotipos diferentes. F2: 8 gametos x 8 gametos = 64 gametos del tipo: 27 redondas - amarillas púrpura 9 redondas amarillas blanca 9 redondas verde púrpura 9 rugosas - amarillas - púrpura 3 redondas verdes blanca 3 rugosas amarilla blanca 3 rugosas verde púrpura 1 rugosa verde blanca Resumiendo Por cada gen que se añada, se multiplica el numero de gametos por 2 y el numero de clases genéticas (genotipos) por 3. Heterocigoto para n par de genes produce 2 n tipos de gametos. 3 n tipos de genotipos. Si hay dominancia el # de organismos con el mismo fenotipo = numero de gametos Si no hay dominancia el # de organismos con el mismo fenotipo = numero de diferentes genotipos Preguntas? 5

6 Genotipo y Fenotipo 5 Genética Mendeliana y estructura genética de las poblaciones. Objetivo: Describir como se heredan las características biológicas. Importancia de la diferencia fue introducida en 1909 por Wilhelm Johansen. Fenotipo apariencia externa, lo que se observa Cambia con el tiempo. Morfología Fisiología. Comportamiento Redes de interacciones entre diferentes genes Y Entre genes y el medio ambiente 5.4 Genotipo y Fenotipo. 5.5 Bases cromosomicas de la herencia y heredabilidad. 6.1 Genética de poblaciones. Genotipo - Constitución genética heredada. Permanece constante. La relación entre ambos no es fija -Los individuos no tienen igual fenotipo. Pero si son similares, si se consideran unos cuantos rasgos. Genes y medio ambiente influencian el genotipo. 1. Individuos con fenotipos similares no necesariamente tienen igual genotipo* si las condiciones ambientales son diferentes. *Únicamente los gemelos monocigotos tienen idénticos cromosomas porque proviene de un solo huevo fertilizado. *Productos de la reproducción asexual de un cierto individuo son idénticos entre ellos y a su padre. Incluso este tipo de individuos con idéntico genotipo tienen fenotipos diferentes. Experiencias diferentes de vida. Visibles: Altura. Tamaño. Longevidad. Otros: Fertilidad. Tasas de crecimiento. (Griffiths, 2008) Caso de gemelos. Genes afectan en el sistema dando ciertas señales generales, pero el medio ambiente determina el desarrollo. Diferencias en genes y medio ambiente = gran variedad de fenotipos. (Griffiths, 2008) (Griffiths, 2008) 1

7 2. Genotipos diferentes fenotipos diferentes. 3. No hay un solo genotipo que se adapte idealmente en todos los medios ambientes. Es decir, el genotipo puede ser el mejor bajo X condiciones y puede ser el peor bajo Y condiciones. Muy importante en acuacultura Rango de reacción ó Norma de reacción del genotipo. El genotipo determina el rango de fenotipos que un organismo puede desarrollar. Cual de ellos se realizará depende del medio ambiente en el que se lleve a cabo el desarrollo. Este rango no es jamás conocido pues requiere que individuos con idéntico genotipo sean expuestos a todo tipo de medios ambientes, lo cual es virtualmente infinito. Un organismo hereda únicamente las estructuras moleculares del huevo fertilizado a partir del cual se desarrolla, no los productos finales de su historia individual del desarrollo. (Dunham, 2004) Genotipo: Fenotipo: - es un carácter fijo. -se mantiene constante a lo largo de la vida de un organismo. (a excepción de raras mutaciones en la célula). -no cambia por los efectos ambientales. -cambian continuamente a lo largo de la vida de un organismo conforme sus genes interactúan con una secuencia e medios ambientes. Con un dado genotipo y medio ambiente hay un rango de resultados posibles para cada etapa del desarrollo. Porqué las diferencias fenotípica entre dos secciones diferentes del cuerpo? Tamaño. Forma. Número. Se deben a variaciones durante el proceso de división celular. Cigoto Organismo multicelular Variaciones en la concentración de ciertos componentes químicos esenciales disponibles en un momento determinado. = Ruido del desarrollo. Niveles del desarrollo. 1er nivel Genes determinan el fenotipo. Ejemplo: Segmentación del cuerpo. 2do nivel Variación del desarrollo básico entre spp. genes que determinan la diferencia en 2 spp (su relación con medio ambiente). 3er nivel Diferencias en morfología, fisiología y comportamiento entre individuos de la misma sp. Genes, medio ambiente y ruido del desarrollo se entrelazan. Hay mucha confusión entre estos tres niveles por lo no genetistas. En genética acuícola es muy importante conocer los efectos del medio ambiente sobre los peces y otros organismos ya que se pueden alterar enormemente los resultados enmascarando los efectos genéticos verdaderos. Critico en acuacultura! P = G + E + GE muy importante para cruzas (híbridos o poliploides). P = Desempeño o fenotipo. G = Genotipo de un individuo. E = Medio ambiente. GE = Interacción entre el genotipo y el medio ambiente. En líneas puras o seleccionadas estas interacciones son menos significativas. - Cultivo de Tilapia en estanques o en jaulas es igual para líneas puras pero muy diferente para híbridos. - En caso del bagre aumenta la agresividad si el agua es muy clara, en carpa es inverso - Ostras tienen diferentes rendimientos según el tipo de sedimento. 2

8 Particularmente en el medio acuático hay mucha variación del medio ambiente y es mas difícil de controlar que en el medio terrestre. - Desechos son difíciles de remover por lo tanto hay grandes fluctuaciones en niveles de oxígeno. Algunos efectos ambientales que pueden afectar el fenotipo y requieren ser controlados: -Edad. -Mortalidad/Sobrevivencia. Altera el rango de los genotipos. -Densidad de siembra. Afecta la tasa de crecimiento, mortalidades diferenciales. -Temperatura. Afecta crecimiento, resistencia a enfermedades, deformidades, radio sexual. -Calidad del agua. -Efectos maternos*. -Ganancia compensatoria*. -Competencia*. -Efectos de magnificación*. -Asimetría. Competencia por alimento, tamaño de partícula y tipo. -Tamaño. -Confinamiento comunal*. La endogamia reduce la tasa de crecimiento y la sobreviviencia, por tanto reduce la densidad de los endogámicos promoviendo la tasa de crecimiento del resto, subestimando la verdadera depresion de crecimiento. (Dunham, 2004) Ejemplo de deformidad ambiental sin bases genéticas -Biología y fisiología. Conforme el pez crece la superficie branquial con respecto al volumen corporal disminuye. Normalmente peces grandes tienen menor tolerancia a bajas concentraciones de oxígeno que peces pequeños. Por lo tanto en una prueba para evaluar tolerancia al oxígeno se debe considerar la relación con el tamaño y la edad para estandarizar los datos genéticos. Normalmente peces mas pesados y mas largos tienen la cabeza mas larga, por tanto también se deben estandarizar las mediciones morfológicas (por medio de radios). (Dunham, 2004) Efectos maternales Ganancia compensatoria Son producto del efecto medio ambiental de la madre al fenotipo de su descendencia. Los efectos paternos de este tipo son insignificantes ya que los gametos masculinos son mucho mas pequeños -Tamaño. -Edad. -Condición de la hembra. -Calidad de los huevos -Crecimiento y viabilidad del embrión después de la fertilización. Animales que sufren un retrazo en su crecimiento debido a malas condiciones del medio ambiente pueden alcanzar el tamaño normal una vez que las condiciones son óptimas. Esto ha sido demostrado en mamíferos y ganado, pero controversial en peces. Directamente relacionado con el tamaño del huevo. Mayor tamaño y edad de la hembra, menor tamaño del huevo Ictalurus Menor tamaño y edad de la hembra, mayor tamaño del huevo O. niloticus pero menor fecundidad y mayor sobrevivencia. Hembras de la misma edad igual tamaño y cantidad de huevos. Diferencias indican efectos maternos. Huevos mas grandes indican mayor puesta y mayor sobrevivencia de larvas. Ventajas para optimizar espacios uso de nauplieras y pre-crias. La condición en mantener un buen estado nutricional. 3

9 Confinamiento comunal Experimentos comparativos entre diferentes familias o especies tiene mejores resultados si se hacen en grupos ya que se reducen las variaciones ambientales entre replicas y tratamientos. Bases cromosomicas de la herencia Teoría cromosomica de la herencia. Genes contenidos en cromosomas -Walter S. Sutton USA. -Theodor Boveri- Alemania. Genética de Mendel vs. Mitosis y Meiosis 1910 Thomas Hunt Morgan Calvin B. Bridgen Excepciones a los resultados esperados por Mendel. P: Hojos rojos Mojos blancos F1: Todos los hijos son ojos rojos F2: Hrojos Hrojos M 1/2 rojos M 1/2 blancos true rojos true rojos true blancos H 1/2 rojos M 1/2 blancos P: Hojos blancos Mojos rojos F1: Todas las Hrojos Todos los Mblancos! F2: En números iguales de ambos sexos Hblancos Hrojo Mblanco Mrojo En F1 no todos son rojos! Esto se explica si: 1- El gen de color de ojo reside en el cromosoma sexual X. 2- Si el cromosoma sexual (Y) del macho no contiene gen para el color de ojo! Los casos raros se producen por la nodisyunción del cromosoma X. Esto ocurre durante la meiosis, 2 cromosomas X no se logran separar y producen huevos con dos cromosomas X o sin cromosoma X. Cromosomas ocurren en pares, excepto los que están asociados a determinación del sexo. Hembra carga dos cromosomas X idénticos Macho carga dos cromosomas diferentes X y Y - Uno paterno Uno materno Los transmiten a todos sus hijos, H y M. El macho recibe el X de su madre y lo transmite solo a sus hijas. A sus nietos a través de sus hijas. Nunca a través de sus hijos. CONCLUYÓ QUE EL COLOR DEL OJO ESTA LIGADO AL SEXO, LLEVADO POR EL CROMOSOMA X. Hblancos Hblancos Mrojos P: XX Y XY Hblancos! Mrojos Mrojos! F1: XXY XY X Normales y fértiles. Carecen del cromosoma Y. Normales en apariencia pero estériles. 4% de las Hblancos F2: Nodisyunción del cromosoma X durante la meiosis 4% de los Mrojos = Nodisyunción secundaria. 96% Hrojos Ocurre en la progenia de las hembras producidas por Mblancos nodisyuncipn secundaria. 4

10 Estos patrones de herencia ligada el sexo en drosofila también se observa en todos los animales y plantas en los cuales el macho es heterogameto en cromosomas sexuales. En humanos hay ~ 150 características hereditarias ligadas al sexo. Las hembras hemicigoticas en cromosomas sexuales transmiten la característica únicamente al hijo. Los machos hemicigoticos en cromosomas sexuales transmiten la característica tanto a hijas como a hijos. Caso mas conocido de hemofilia. (Griffiths, 2008) El cromosoma Y En diferentes organismos el sexo esta determinado de diferentes formas. Carece de muchas contrapartes de la mayoría de los genes presentes en el cromosoma X. Información genética que contiene La mayoría de los vertebrados, muchos insectos, algunos invertebrados y plantas, las hembras tienen XX y los machos XY. El fenotipo sexual esta determinado por el balance entre el numero de cromosomas X y el numero de autosomas (A) Genes presentes en cromosoma Y. -Los padres heterogaméticos lo transmiten solo a sus hijos Herencia holandica. -Seran manifestados solo en machos. -Información necesaria para masculinidad. Genes presentes tanto en cromosoma X como en Y. Aves Mariposa Polilla Abeja Hormiga Mayoría de plantas Pocos animales Algunos animales Poliquetos (Boniella) Peces coralinos (Labroides dimidiatus) Macho XX Sexo homogametico=zz Haplodiploidia= no hay cromosoma sexual. Orgs. haploides (drones) Se desarrollan a partir de huevos no fertilizados. Hembra Hermafroditas= macho y hembra en el mismo org., se reproducen por auto fertilización. La determinación del sexo depende de las circunstancias del medio ambiente. Larvas adheridas al cuerpo de hembras se convierten en machos. XY ó XO sexo heterogametico=zw ó ZO Orgs. diploides. Se desarrollan a partir de huevos fertilizados. Larva flotante se convierte en hembra. Grupos de 1 macho con varias hembras, si macho muere hembra dominante repele a otros machos y comienz a cortejar hembras, en 2 semanas produce esperma fértil. Ventaja: No hay un exceso de machos buscando aparearse. En la mayoría de los organismos con sexo separado el radio sexual es = 1 # machos = 1 # hembras Genética de poblaciones Herencia de grupos o individuos dentro de una población y como cambia su constitución genética de generación en generación. Cambios hereditarios a través de generación son la verdadera razón del proceso evolutivo. Lo relevante no es el individuo si no la población por que hay una continuidad de generación en generación y puede cambiar ó evolucionar con el tiempo. Debido a la herencia. Población= es una comunidad de individuos relacionados por apareamientos y parentescos. = individuos de la misma especie. Población Mendeliana = Son aquellas en las que la reproducción implica apareamientos. Organismos con determinación sexual ambiental el radio es menor a 1. 5

11 Distribución geografica de Lacerta agilis. Pool genético = conjunto de genotipos de todos los individuos en una población. Organismos diploides = pool genético de una población con N individuos consiste de dos genomas haploides 2N. Cada genoma consiste de toda la información recibida de uno de los padres. Hay 2N genes para cada locus y N pares de cromosomas homólogos. (excepto cromosomas sexuales y los ligados al sexo). a) Eurpoa y Asia del Este. b) Cerca de ríos. c) Familias de pocos individuos. 1- Asumamos que todos los individuos de una población son homocigotos para el mismo alelo de cierto gen de un locus. Las frecuencias alelicas no cambiaran de generación en generación Ese locus no evolucionará. <0.01% 2- Asumamos que en otra población hay dos alelos diferentes en ese locus particular: Un alelo incrementará en frecuencia a expensas del otro alelo Ese locus podrá evolucionar <4% En este caso se seleccionaran naturalmente según la presión del medio ambiente. *Charles Darwin ( ) *Demostrado matemáticamente por Sir. Ronald A Fisher (1930). A mayor numero de loci variable y mayor numero de alelos en ese locus variable, Mayor posibilidad de cambio en la frecuencia de ciertos alelos a expensas de otros. Frecuencias Génicas y Genotípicas Frecuencia alelica = # de veces que se presenta cada alelo/# total de alelos en la muestra El numero total de alelos es el doble del número de individuos porque cada individuo tiene 2 alelos. * Siempre y cuando la selección favorezca dichas características (rasgos). *Que la variación sea relevante para las características seleccionadas (rasgos). Variaciones del pool génico se expresa como frecuencia del genotipo o frecuencias de genes. Si k= # de alelos # genotipos = k(k+1)/2 Esta es preferible porque hay menos alelos que genotipos. Si conocemos genotipo especifico Fenotipo especifico. Por lo tanto podemos transformar frecuencias fenotípicas en frecuencias genotípicas. Frecuencia genotípica: Frecuencia de un alelo es la frecuencia de los individuos homocigotos para ese alelo + ½ frecuencia de heterocigotos para ese alelo. = Numero de veces que cada genotipo es observado /numero total de genotipos. Modelo clásico -Hay poca variación genética en las poblaciones. -La mayoría de los loci con alelo wildtype ~1. -algunos alelos diferentes que aparecen por mutaciones de baja frecuencia. Si este es favorecido por la selección natural poco a poco será el wild-type y reducirá el original a bajas frecuencias. Modelos sobre la estructura de poblaciones Modelo de balance -Hay mucha variación. -No hay un solo alelo wild-type. -Hay diversos loci con arreglo de alelos de varias frecuencias. -Los individuos son heterocigotos en una gran proporción de estos loci. -No hay un genotipo normal o ideal. -Las poblaciones consisten de arreglos de genotipos que difieren entre ellas en varios loci pero están satisfactoriamente adaptadas a la mayoría de medio ambientes encontrados por la población. -Ve la evolución como un proceso de cambio gradual en las frecuencias y tipos de alelos en muchos loci. -Los alelos no actúan aisladamente, la aptitud de un alelo depende que otros alelos existan en el genotipo. -El juego de alelos presente en cada locus esta co-adaptado con el juego de alelos de otros loci, por lo tanto los cambios alelicos en un locus están acompañados por cambios alelicos en otros loci. Observando la variación. La evidencia que las poblaciones tienen una gran variación ocurrió a finales de los 60s. Había divergencia entre ambos modelos. Difícil separar variaciones morfológica debidas a variación genética o a efectos medio ambientales. Ambos modelos coinciden que mucho mutantes pueden ser dañinos a sus portadores y que son eliminados o mantenidos a bajas frecuencias por selección natural, pero juegan roles secundarios negativos en la evolución. 6

12 SDS-PAGE Los genetistas descubren que hay mucha mayor variación genética de la aparente cuando los organismos fueron observados en la naturaleza. Cuando cruzaron individuos cercanamente relacionados (endogamia) se aumenta la probabilidad de homocigosis; los genes recesivos fueron expresados. Las variantes alelicas en homocigotos resultan en fenotipos anormales o condiciones que afectan sus aptitudes, modifican su fertilidad o probabilidades de sobreviviencia. Hay mucha evidencia de experimentos de selección artificial. Los individuos seleccionados para cruzas con la siguiente generación se selecciona en base a su mejor expresión del carácter deseado. Sin embargo, si através de las generaciones las poblaciones seleccionadas cambian la dirección de la selección, es claro que los organismos originales tienen una variación genética con respecto al rasgo seleccionado. La selección artificial también puede ser practicada en direcciones opuestas: incrementar o reducir cierto carácter: Ejemplo: # de huevos, % de proteína, etc Esto apoya el modelo de balance e indica que la variación genética existe en las poblaciones para virtualmente cada característica del organismo. Gel de proteínas 7

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