Las selvas tropicales y el cambio climático

Transcripción

1 Dr. Julián Granados Castellanos Calle 55 B Número 179 Entre 40 y 42 Fraccionamiento Francisco de Montejo Mérida, Yucatán México juliangranados2@yahoo.com.mx Noviembre del 2006

2 El impacto humano en la ecofisiología de las selvas tropicales La selva tropical se sitúa en cada una de las tres áreas continentales que se ubican en la zona tropical, la cual muestra tres regiones: La región Neotropical, la Paleotropical, que ocupa dos áreas africanas, y una región al sureste de Asia. De estas regiones, las selvas Neotropicales son las más extensas y biodiversas, por lo que representan un magnifico reservorio de biodiversidad que se distribuye desde Centro América hasta la Amazonia. El termino selvas tropicales incluye varios tipos de vegetación (por ejemplo, las selvas tropicales lluviosas, las selvas semihumedas, las sabanas, las selvas inundadles, etc.) en los cuales, amalgamas de formas de crecimiento (árboles, lianas, epifitas, emiepifitas, hierbas, etc.) construyen comunidades de plantas que muestran la riqueza de especies arbóreas más grande del planeta, y aún excluyendo los árboles, poseen la mayor riqueza florística del mundo. La biodiversidad del planeta depende de la continua disponibilidad de recursos de crecimiento. La energía solar que llega a las regiones tropicales generó a través del proceso evolutivo, el binomio productividad fotosintética - biodiversidad; dicho complejo representa la corona de la relación atmósfera biosfera. En esta forma, la atmósfera, a través del sistema climático de la tierra tiene la capacidad de influenciar la biosfera y la reacción de ésta, puede ser observada a través de cambios en los ciclos de nutrimentos (nitrógeno, fósforo, potasio, etc.) y del agua. Por ejemplo, cambios substanciales en la periodicidad de la precipitación pluvial de la cual dependen los procesos de productividad primaria de los ecosistemas. 2

3 Los biomas del mundo, son sensibles a la periodicidad climática. Durante los últimos 30,000 años la distribución, formación y composición de especies de las selvas tropicales Ecuatoriales ha cambiado junto con cambios climáticos globales. A partir de la Revolución Industrial, se ha generado una influencia humana sobre el clima, como consecuencia del incremento en la concentración de gases de invernadero en la atmósfera. Adicionalmente, las selvas tropicales prístinas han sido en todo el mundo extensamente deforestadas (aproximadamente del % de la superficie del planeta), lo cual también ha contribuido al incremento en la concentración atmosférica de gases de invernadero. Ambas actividades humanas, la Industrial y el cambio de uso del suelo, han generado durante los últimos 256 años una influencia sobre el sistema climatico sin paralelo en la historia evolutiva del planeta, la cual ha desembocado en el incremento en la variabilidad de los patrones climáticos del planeta. Las consecuencias de dicha influencia son hasta el momento, de carácter impredecible para el actual y futuro desarrollo de la vida en el planeta (Figura 1). A través de su efecto sobre la productividad primaria de los organismos fotosintéticos (efecto fertilizante sobre la fotosíntesis) y el incremento en la temperatura (efecto de invernadero) del planeta, la variabilidad climática actual, la cual se ha denominado cambio climatico, afectó y está afectando el ciclo del agua y de los nutrimentos. El incremento en la concentración atmosférica de gases de invernadero, conjuntamente con la actividad solar natural explican el 100 % del incremento de temperatura del planeta (de 0.6 o C). Éste, puede estimular la respiración autotrófica y heterotrófica, lo cual se traduce en un decremento en la 3

4 Emisión antropogénica de CO2 a la atmósfera (Millones de m 3 ) Año Figure 1. Actividades humanas que históricamente han contribuido al incremento en la concentración atmosférica de CO 2. Cambio de uso del suelo ( ), consumo de combustibles fósiles ( ) (Datos del NOAA 2004, Northamerican Ocean and Atmosphere Administration). fijación de carbono en el tiempo, a pesar del potencial que el efecto fertilizante sobre la fotosíntesis representa para la actividad fotosintética. Por otro lado, a pesar de que las selvas tropicales prístinas pueden almacenar una gran cantidad de carbono, éstas ya no son comunes, y ésto como consecuencia del intensivo cambio de uso del suelo a que se a sometido a la vegetación original del planeta. De manera similar a el incremento en la concentración atmosférica de CO 2, el cambio de uso del suelo, tiene el potencial de acelerar la dinámica de las selvas tropicales, afectando negativamente el tiempo de residencia del carbono en las selvas. La reducción en el período de residencia del carbono en las selvas tropicales debe considerarse bajo la siguiente perspectiva: El ciclo de vida de una especie arbórea depende de la identidad de la especie y el tipo de vegetación en 4

5 cuestión. La longevidad de la especie arbórea determina el tiempo de residencia del carbono, la cual a su vez, determina el tamaño el reservorio de carbono en las selvas. Aproximadamente el 50 % de la biomasa fijada en las selvas tropicales se encuentra en los árboles que estructuran el dosel, los cuales representan una proporción menor del número total de las especies arbóreas presentes. Así mismo, se debe considerar que las selvas no son un sumidero pasivo de carbono, y durante los procesos sucecionales (dinámica de claros en las selvas prístinas y sucesión de la selva para la vegetación secundaria) la regeneración de la estructura de la vegetación puede ser desviada y/o detenida en etapas de sucesión temprana (dominada por especies de vida corta), debido a el efecto diferencial que el efecto fertilizante ejerce sobre las plantas (las plantas de rápido crecimiento aprovechan de mejor manera la disponibilidad atmosférica de CO 2 que las plantas de lento crecimiento). Esta presión selectiva puede generar cambios en la dominancia de especies arbóreas tras el restablecimiento de la estructura de la comunidad vegetal, ya que la productividad primaria de las especies esta directamente relacionada con la estructura de una comunidad vegetal. En las selvas prístinas, la dinámica de claros juega un papel determinante en el proceso de regeneración natural. Bajo las condiciones biofísicas imperantes durante el proceso de regeneración por claros, la capacidad de las lianas para tomar ventaja del incremento en la concentración atmosférica de CO 2, en comparación con otras formas de vida, puede generar una influencia negativa en el crecimiento de especies arbóreas, lo cual puede reducir la tasas de reclutamiento de dichas especies a través de favorecer especies arbóreas de rápido crecimiento, en detrimento de las de lento crecimiento. Este mecanismo de 5

6 interacción entre especies, puede determinar que en el largo plazo, el tiempo de residencia del carbono en las selvas tropicales se reduzca por cambios en la dominancia de las especies arbóreas. Los mecanismos fisiológicos de las plantas permiten hacer inferencias en relación a la ubicación espacial en donde el efecto del incremento en la concentración atmosférica de CO 2 es más importante. En esta forma, el efecto del incremento atmosférico de CO 2 es más intenso en donde las condiciones de disponibilidad de luz hacen que la planta llegue a el punto de compensación de luz (cuando la influencia de la intensidad de la luz en el crecimiento de la planta se hace igual a la respiración de la planta, la cual representa el proceso fisiológico de manutención del organismo). Esto ocurre, en condiciones limitantes de luz ( a 100 µmol m 2 s -2 ) y cuando se registran altas concentraciones atmosféricas de CO 2. Así, y debido a que la intensidad del efecto fertilizante del CO 2 atmosférico decrece con la edad de los organismos fotosintéticos, es a nivel de sotobosque en donde las plántulas son más sensibles al incremento atmosférico de CO 2. La particular capacidad de las plantas trepadoras para reaccionar favorablemente (incrementan su capacidad competitiva y de crecimiento) al incremento en la concentración atmosférica de CO 2, determina que la probabilidad de que el proceso sucecional se detenga en etapas serales tempranas sea mayor que en el pasado (de la Revolución Industrial, 1750, y hasta al menos medio millón de años hacia atrás), cuando la concentración atmosférica de CO 2 no era mayor de 280 ppm. El cambio en la dominancia de las especies arbóreas, en la estructura de las comunidades vegetales, en favor de especies de ciclo de vida corto puede generar severas reducciones en el tiempo de residencia del carbono 6

7 en las selvas prístinas. Esto se puede agudizar aún más para el caso de la vegetación secundaria, ya que la ecología de este estadio de desarrollo de las selvas conlleva la interacción de un mayor número de especies que para el caso de la regeneración por dinámica de claros. Considerar a la biosfera como un sumidero de carbono es considerar la biodiversidad como la base de la respuesta biosferica al incremento en la concentración atmosférica de CO 2. En general, la investigación desarrollada a este respecto ha ignorado que las selvas tropicales no son sumideros homogéneos de carbono. El componente estructural de las comunidades vegetales (riqueza de especies) es determinante para explicar la capacidad de las selvas tropicales para almacenar carbono. Sin embargo, la composición y estructura de las especies varia ampliamente entre tipos de vegetación e historias de vida de las comunidades vegetales. De esta forma, hasta el momento es prácticamente una interrogante abierta, la respuesta de las selvas tropicales al cambio climático, ya que se ha pasado por alto la relación con la biodiversidad, y si se considera que la relación biodiversidad riqueza de especies es función de la escala, la capacidad de predecir el futuro de las selvas tropicales en las actuales condiciones de variabilidad climática, es totalmente incierta (Figura 2). 7

8 200 Número de especies arbóreas por hectárea p < 0.01 r 2 = 0.38 SBI SBSh SBLl SBSh BShM BShM BM Tipos de vegetación Figura 2. Número de especies arbóreas en diversos tipos de vegetación. Se muestra un gradiente de riqueza de especies arbóreas que recorre de las tierras bajas hasta las tierras altas que ocupan las selvas Neotropicales. SBI, Selva Baja Inundable; Selva Baja Semihumida; SBLl, Selva Baja Lluviosa; SBSh, Selva Baja Subhumeda; SBM, Bosque Subhumedo de montaña; SBM, Bosque Semidumedo; BM Bosque de Montana. Modificado de Hartshorn (2002) Sección I. Biogeografía de los bosques neotropicales. In: Guariguata M y GH Kattan (compiladores) Ecología y conservación de Bosques Neotropicales. Libro Universitario Universal Las selvas Neotropicales y el calentamiento global El calentamiento del planeta es una consecuencia de el incremento natural en la actividad solar y el incremento en la concentración de gases de invernadero (de origen antropogénico). Los principales gases de invernadero son: Dióxido de carbono (CO 2 ), Metano (CH 4 ), Óxidos de nitrógeno (NOx), los llamados compuestos clorofluorcarbonados (CF s), el vapor de agua y otros gases traza de origen biogénico denominados compuestos orgánicos volátiles (COV). Todos estos compuestos son componentes de la atmósfera que absorben el espectro de luz infrarroja que llega a la tierra por radiación solar. A partir de la Revolución 8

9 Industrial han contribuido a explicar el incremento en la temperatura del planeta (en aproximadamente 0.6 o C). La fuerza de radiación de los gases de invernadero depende de la tasa de incremento del gas (variación de la fuente) y su período de residencia en la atmósfera (estabilidad atmosférica de las moléculas del gas). De acuerdo con el Panel Intergubernamental para el Cambio Climatico (Intergubernamental Panel for Climate Change, IPCC) el período de residencia atmosférica de los gases de invernadero se define como: la carga o concentración del gas en la atmósfera (Tg = Teragramos = gr.) dividido entre la tasa de fijación media del sumidero (Tg/año), para un gas en equilibrio (por ejemplo, sin cambios en su concentración atmosférica). En esta forma, si la carga atmosférica de un gas X es de 100 Tg, y su tasa de fijación global en el sumidero correspondiente es de 10 Tg/año, el período atmosférico de residencia será de 10 años. Sin embargo, el período de residencia atmosférica de un gas es difícil de definir debido a que la variabilidad de la fuente depende de la tasa de intercambio entre reservorios, y los reservorios de los nutrimentos muestran un amplio rango de tasas de intercambio; inclusive, dependientes del efecto fertilizante que el incremento atmosférico en la concentración de CO 2 ejerce sobre los organismos fotosintéticos en la biosfera. A continuación analizaré un ejemplo, El metano, es removido de la atmósfera a través de un solo proceso, la oxidación con el radical hidroxilo (OH). Esta es la razón por la cual es relativamente fácil definir su período de residencia atmosférica. Sin embargo, cabe hacer notar que el incremento en la concentración atmosférica de metano conlleva la reducción de la concentración atmosférica de OH, lo cual se traduce en la reducción de la capacidad de la atmósfera para lavar 9

10 metano de su contenido (a través de la carencia de metano), generándose con esto un incremento en el período de residencia del metano en la atmósfera. Adicionalmente, el incremento atmosférico en la concentración de CO 2, ha propiciado el crecimiento en la concentración atmosférica de metano; ésto, a través del efecto fertilizante que ejerce sobre los organismos fotosintéticos, ya que con dicho efecto se acelera la fijación de carbono la cual conlleva un incremento en la producción de metabolitos secundarios, los cuales se secretan a través de las raíces con lo que se incrementa el sustrato orgánico en el suelo para la actividad de los microorganismos. Esto induce la emisión de metano y/o CO 2 dependiendo de la condiciones de oxigenación del suelo. El mecanismo de la química de la atmósfera que he explicado con anterioridad es un ejemplo que ilustra las múltiples reacciones que determinan el período de residencia de los gases de invernadero en la atmósfera. En general, las investigaciones realizadas a la fecha, han ignorado dichos mecanismos para explicar la fuerza de radiación de los gases de invernadero. Así mismo, cabe también mencionar que existen mecanismos opuestos al que se describió con anterioridad. Por ejemplo, el incremento en N 2 O puede inducir reacciones químicas que permiten un incremento en la radiación ultravioleta disponible para fotolizar el N 2 O, generándose así un decremento en el período de residencia atmosférica de dicho gas de invernadero. Por otra parte, las emisiones biogénicas (microorganismos del suelo y la vegetación) de COV, las cuales han sido ignoradas en muchos proyectos de investigación, son probablemente una substancial fuente de carbono emitido hacia la atmósfera. Los flujos de COV hacia la atmósfera pueden ser importantes para explicar el ciclo global del carbono y la 10

11 química de la troposfera, ya que los COV son reguladores primordiales de la capacidad oxidativa de la atmósfera. La influencia de las selvas Neotropicales en la química de la atmósfera ha sido pobremente considerada como mecanismo para explicar el peso de la biosfera en los procesos climáticos. Yo considero que dicho mecanismo es uno de los principales motores de la variabilidad climática que actualmente se observa a nivel planetario, ya que representa una de las principales vías de regulación de la relación biosfera-atmósfera. Los actuales modelos del ciclo global del carbono no incluyen las tasas de emisión de carbono de diferentes fuentes de origen antropogénico. Los registros del pasado muestran cocientes carbono-isótopo ( 13 C) con grandes movimientos de carbono asociados a incrementos de temperatura del planeta. Cualquier estudio que considere mecanismos de retroalimentación entre incrementos de temperatura del planeta y emisiones de carbono a la atmósfera, deberá de tomar en cuenta las diversas fuentes biogénicas de carbono para explicar el período de residencia atmosférica de los gases de invernadero. Con ésto, se podrá obtener una base de datos con valor de predicción, para poder entender qué sucedió, qué esta pasando y qué pasará con el papel de las selvas tropicales en el ciclo global de carbono, bajo las actuales condiciones de variabilidad climática. A través del proceso de productividad primaria de los organismos fotosintéticos, se integran en un continuo los ecosistemas y los procesos atmosféricos. El clima y el uso del suelo se retroalimentan a través de varios mecanismos que principalmente se incluyen en los flujos de CO 2 y H 2 O. A pesar de este hecho, se ha menospreciado la diversidad arbórea de las selvas tropicales para explicar su capacidad de almacenamiento de carbono; y por lo tanto, su 11

12 papel en la construcción del marco de entendimiento de la problemática del cambio climático. Esta falta de consideración es particularmente grave, especialmente cuando la teoría ecológica, frecuentemente invoca la competencia como mecanismo para explicar porqué la diversidad de especies declina cuando la productividad primaria fotosintética se incrementa. Por ejemplo, las interacciones planta-planta y planta-animal en condiciones de incremento de temperatura atmosférica y fertilización por CO 2, no han sido profundamente exploradas. El potencial que el incremento de temperatura tiene para afectar los procesos fisiológicos en la biosfera es enorme. La temperatura afecta las tasas de fijación de carbono y por lo tanto las tasas de crecimiento de las plantas. El incremento de temperatura afecta negativamente la tasa fotosintética, particularmente cuando la temperatura de las hojas sobrepasa los 35 o C. La inhibición de la enzima Rubisco activasa a través del incremento de temperatura esta profundamente ligada con la disponibilidad de luz y agua, debido a la capacidad de la planta para encontrar su punto de compensación de asimilación de CO 2. El punto de actividad fisiológica de la planta en la cual la asimilación neta de la planta se iguala a cero (punto de compensación de CO 2 ), depende profundamente de la temperatura ambiental y la concentración atmosférica de O 2. Bajo las actuales concentraciones de CO 2 en la atmósfera, la disponibilidad de agua decrece debido a el incremento en la eficiencia del uso del agua y los nutrimentos por parte de los organismos fotosintéticos. Este cambio fisiológico es inherente al incremento en la concentración atmosférica de CO 2. Así, como consecuencia de ésto, y en conjunto con el incremento de la temperatura, la respiración de las plantas puede estarse incrementando, con el consecuente 12

13 decremento en la tasa relativa de fijación de carbono. Hasta el momento, la relación entre incremento atmosférico de la temperatura y la respiración de las plantas no ha sido completamente clarificada. La única manera satisfactoria de determinar dicha relación es a través de la experimentación. Este aspecto ha sido ignorado y no existen datos satisfactorios para explicar la importancia de cambios en la concentración atmosférica de CO 2, su efecto sobre la fisiología de la fotosíntesis y su consecuente influencia en la química de la atmósfera. Por ejemplo, el incremento en la concentración atmosférica de CO 2 puede estimular el crecimiento de las plantas; sin embargo, el incremento en la temperatura y la variabilidad en los patrones de precipitación pluvial (disponibilidad de agua para el crecimiento) pueden tener un efecto negativo en el crecimiento de la planta. Cómo esta relación afecta la productividad primaria neta de las selvas tropicales, cuando se considera el estrecho vinculo entre biodiversidad y productividad fotosintética? Definitivamente, existe una total carencia de información en este sentido!. Si en realidad se tiene el interés de construir un marco de conocimiento que permita predecir la respuesta de las selvas tropicales al cambio climático, se debe procurar la investigación de la influencia que la relación incremento de temperatura incremento atmosférico en la concentración de CO 2, ejerce sobre la ecofisiología de los trópicos. El efecto de tipo fertilizante, que el incremento en la concentración atmosférica de CO 2 ejerce sobre la fotosíntesis La productividad fotosintética es la tasa de conversión de recursos de crecimiento (energía solar, agua, nutrimentos) en biomasa, expresada en unidad 13

14 de área y tiempo. La productividad primaria de las plantas esta directamente relacionada con la riqueza de especies. En todo el planeta, la biodiversidad de las selvas Neotropicales no tiene paralelo y el cambio climático, a través del efecto fertilizante que el incremento atmosférico en la concentración de CO 2 ejerce sobre la fotosíntesis, ha generado un proceso diferencial en la respuesta de crecimiento de las especies a dicho estimulo. En esta forma, la relaciones planta-planta y planta animal, que se integraron en un proceso evolutivo bajo condiciones preindustriales de concentración de CO 2 (280 ppm de concentración atmosférica de CO 2 ), están siendo desbalanceadas a través del estimulo que el rápido incremento en la concentración atmosférica de CO 2 representa para la fotosíntesis. Las consecuencias de dicho proceso no han sido evaluadas; sus profundas implicaciones para el ciclo global del carbono y por lo consiguiente el cambio climático, están todavía lejos de ser comprendidas en su real dimensión. El balance del ciclo global del carbono esta profundamente ligado a los factores que limitan (disponibilidad de agua, luz y nitrógeno, fósforo y potasio) la productividad primaria y la productividad primaria neta (PPN) en las selvas tropicales es mayor cuando la temperatura se incrementa, pero declina cuando la precipitación pluvial se hace mayor, como en el caso de las selvas tropicales lluviosas. A una escala intermedia (entre biomas) la relación productividadbiodiversidad es frecuentemente uni-modal, con los picos de biodiversidad a niveles intermedios de PPN. La investigación sobre los mecanismos naturales que conectan el proceso de productividad primaria con la biodiversidad no ha sido profundamente considerada, a pesar de ser la base para entender el problema de cambio climático. Por ejemplo, los factores que tienen la capacidad de cambiar la 14

15 composición de especies y estructura de los ecosistemas, como es el caso de los organismos invasores, la deposición de nitrógeno, la frecuencia de tala, la fragmentación de la selva, la extinción local o definitiva de predadores, las practicas alternativas de uso del suelo, y la variabilidad climática originada por el cambio climático, son capaces de influir los procesos básicos de flujo de nutrimentos que estructuran el complejo que dio origen a la fisonomía de un determinado ecosistema. Dicha influencia puede ser en detrimento de el reservorio de biodiversidad que las selvas neotropicales representan. Los pasados 420,000 años, las plantas han crecido a una concentración atmosférica de CO 2 de 280 ppm (o menor). Si consideramos que el incremento de CO 2 en la atmósfera ha ocurrido en apenas 256 años (desde la Revolución Industrial,1750 hasta hoy día), éste ha sido mucho más rápido que los procesos evolutivos en las plantas, particularmente para las especies de lento crecimiento que tienen ciclos de vida más largos que las especies de rápido crecimiento. El incremento en la concentración atmosférica de CO 2 estimula el crecimiento de las plantas; sin embargo, dicho estimulo es diferencial ya que plantas con ciclo de vida corta y estrategias de rápido crecimiento son más sensibles a los incrementos en la concentración de atmosférica de CO 2, que las plantas de lento crecimiento y ciclo de vida largo. En cualquier hábitat, una planta individual es más probable que interactúe con la planta vecina que con cualquier otro individuo de especie que se encuentre en otra comunidad vegetal. En esta forma, y dado que el efecto fertilizante que el CO 2 ejerce sobre la fisiología de las plantas, ocurre a nivel de sotobosque (con la plántulas que son la simiente de cualquier proceso de regeneración natural), el 15

16 rápido cambio en la concentración atmosférica de CO 2 debe de ser un determinante del incremento en la dinámica de regeneración de las selvas, actuando a través de la respuesta diferencial de plantas que ocurren como competidoras. La relación entre la productividad primaria y la riqueza de especies (un aspecto del concepto de biodiversidad) se puede expresar de la siguiente manera: la productividad influencia la riqueza de especies. Un acuerdo general de la mayoría de los autores en la literatura expresa que la productividad afecta la biodiversidad. Sin embargo, no se han descrito mecanismos generales que cuantifiquen dicha relación. A pesar de esta carencia, algunos mecanismos pueden ser sintetizados. A continuación describiré los siguientes, destacando su capacidad para afectar la capacidad de las selvas tropicales para almacenar carbono y su sensibilidad a los efectos del cambio climático. (1) Los tipos de vegetación de las selvas tropicales; (2) La regeneración natural de las selvas prístinas y (3) La regeneración de la vegetación secundaria. Los tipos de vegetación de las selvas tropicales El tipo de vegetación es principalmente determinado por la disponibilidad de agua, la condiciones edáficas (topografía y fertilidad del suelo) y la altitud. Por ejemplo, en la Península de Yucatán, la disponibilidad de agua a través del gradiente de precipitación pluvial que va de norte a sur, determina variaciones en la composición y estructura de los diferentes tipos de vegetación. Así, de norte a sur el gradiente de precipitación varia anual y geográficamente en un rango de 400 a 3000 mm. En un estudio reciente, conducido por White y Hoods (2004 Journal 16

17 of vegetation science 15: ) se muestra que existe una variación en la composición florística de los tipos de vegetación que se encuentran en la Peninsula de Yucatán, dicha variación muestra un gradiente que va de Oeste a Este, el cual es consecuente con el gradiente de precipitación pluvial que se describe para La Península de Yucatán. La variación florística y estructural que se describió con anterioridad fue observada y reportada por primer vez por el gran Botánico Mexicano Faustino Miranda, en el año de Diversos autores han clasificado las selvas Neotropicales en función de la precipitación pluvial, la temperatura y la altitud. La clasificación ha dividido las selvas en ocho grandes tipos-grupos, los cuales son estructural, florística y fisonómicamente ampliamente diferentes. Las especies arbóreas, las cuales son los principales reservorios de carbono, varían ampliamente en número y composición florística entre los tipos de vegetación que conforman las selvas Neotropicales (Figura 2). En esta forma, dada la gran biodiversidad arbórea, se puede esperar un amplio espectro de respuestas al cambio climático. Hasta donde mi conocimiento llega, no existe trabajo alguno que haya tomado en consideración la biodiversidad de las selvas tropicales, y desde mi punto de vista, es un aspecto critico para poder construir un modelo matemático con capacidad de predicción. Considero que la comunidad científica debería de reflexionar que la relación productividad fotosintética biodiversidad es la clave para entender la influencia humana sobre el clima que se ha dado por llamar cambio climático. Durante el Pleistoceno, fenómenos de cambio climático afectaron de manera profunda los patrones de precipitación pluvial, de forma similar a como ha estado ocurriendo hoy día. La flora Neotropical como hoy la conocemos, fue 17

18 durante el período Mioceno, hace ya de 23 a 6 millones de años, más diversa que la flora contemporánea. Adicionalmente, el período de tiempo durante el Pleistoceno en el cual ocurrió el cambio climático, es del orden de millones de años, y generó drásticos cambios de temperatura y en los patrones de precipitación pluvial, ocasionando una reducción en el área que las selvas tropicales cubrían en el planeta. El actual incremento en la concentración atmosférica de gases de invernadero, ocurrió en apenas 256 años. Hasta la fecha no se sabe qué es lo que realmente ocurrió y esta ocurriendo con el efecto de dicho cambio tan vertiginoso. Su efecto sobre la regeneración de las selvas tropicales es todavía una interrogante abierta. En la figura 3, presento un esquema jerárquico de los factores implicados en la dinámica del reservorio de carbono de las selvas tropicales. Las diferencias entre los tipos de vegetación y el tipo de uso al que las selvas han sido sometidas son el principal determinante de el proceso de regeneración. La influencia del incremento en la concentración atmosférica de CO 2 en la dinámica de las selvas tropicales, trabaja a través de dicho determinante. Para poder construir un marco de entendimiento con valor de predicción se debe de considerar la estructura que en la figura 3 se presenta. La regeneración natural en selvas prístinas (dinámica de claros) Por si misma, las relaciones de competencia generan un estado de desequilibrio que muestra oscilaciones en la identidad de las especies dominantes en una comunidad vegetal. Este mecanismo permite la coexistencia de un mayor número de especies de las que normalmente se esperaría observar en una comunidad vegetal, considerando que los recursos de crecimiento son limitados. 18

19 (1) Ubicación geográfica La selva tropical Las selvas tropicales y el cambio climático (2) Comunidad vegetal (composición y estructura) Selva tropical lluviosa Selva tropical seca Sabana (3) Impacto humano (a) Impacto natural (dinámica de claros) (b) Gap Concentración Atmosférica de CO 2 (escala planetaria) Impacto fisico - Desde 1850, la deforestación explica ~ 45 % del incremento en la concentración atmosférica de CO 2 (Malhi et al. 2002) Impacto ecofisiológico - La emisión de carbono proveniente del uso de combustibles fósiles, ha sobrepasado a la emisión proveniente de la deforestación. - El incremento en la concentración atmosférica de CO 2 acentúa la capacidad competitiva y de crecimiento de las plantas trepadoras - El incremento en la dinámica de regeneración de las selvas decrece la probabilidad de secuestro de carbono Figura 3. Esquema de la estructura jerárquica de los factores que explican la capacidad de las selvas tropicales para funcionar como sumideros de carbono. (1) Escala planetaria; (2) Escala del paisaje; (3) Escala regional; (a) Impacto humano de carácter fisico, (b) Proceso natural. Datos de Granados (2002) Ph.D. Dissertation Basel University 19

20 No es el todo claro si el mecanismo que he planteado con anterioridad, determina o no la biodiversidad biológica de las selvas Neotropicales. Sin embargo, debido a la gran biodiversidad presente en la selvas Neotropicales, el actual incremento en la concentración atmosférica de CO 2, favorece unas especies en detrimento de otras (por ejemplo, especies de rápido crecimiento en detrimento de especies de lento crecimiento). En este sentido se puede decir que el cambio climático está afectando la biodiversidad. Cuáles son los mecanismos de interacción general entre especies, que han sido afectados?, es todavía una interrogante sin respuesta. Por ejemplo, la ley de Yoda que determina las reglas de elongación del tallo de las plantas, establece que en tanto el número de competidores decrece, la biomasa de las plantas competidoras se incrementa. En esta forma, las actuales condiciones de efecto fertilizante que las plantas han vivido desde el inicio de La Revolución Industrial, deben de estar generando desequilibrios en las relaciones planta planta y planta animal. Qué mecanismos de competencia están siendo afectados y en qué procesos de las comunidades vegetales? Una amplia gama de respuestas puede listarse. En 1994, Phillips y Gentry (Science 263: ) sugirieron en las selvas tropicales la tasa de reclutamiento de las especies arbóreas parecía estarse incrementando en todo el mundo. Sin embargo, y a pesar de que no todos los expertos comparten esta proposición, no se discutía la posibilidad de que dicho incremento en la tasa de reclutamiento arbórea podría estar mediado por el incremento en la capacidad competitiva de las plantas trepadoras y especies arbóreas de rápido crecimiento, lo cual podría estar relacionado con el incremento en la concentración atmosférica de CO 2. Cabe hacer notar que la fase de 20

21 desarrollo juvenil en los árboles, es un paso critico en la regeneración de las selvas y las relaciones entre especies, generadas a lo largo de millones de años, influyen de manera determinante el éxito en el reclutamiento de las especies arbóreas. En el año 2002, Granados demostró con su trabajo de tesis Doctoral (2002 Ph.D. Dissertation Basel University) que las plantas trepadoras, tienen la capacidad de tomar ventaja del incremento en la concentración atmosférica de CO 2 ; generando por exclusión competitiva, la dominancia de especies arbóreas de rápido crecimiento en detrimento de las especies de lento crecimiento. La tasa de reclutamiento de los árboles tropicales esta determinada por una serie de factores entre los cuales los mas importantes son: el tamaño del tallo, la edad de la planta, el tamaño del árbol, el daño físico y mecánico que una planta puede sufrir y resistir, la densidad del rodal, y la disponibilidad de luz. El sotobosque de las selvas tropicales es un medio ambiente muy competitivo, en el cual la disponibilidad de luz varia ampliamente en tiempo, espacio e intensidad. Es bien sabido, que el incremento en la concentración atmosférica de CO 2, estimula la eficiencia en el uso de recursos de crecimiento en las plantas, lo cual incrementa la habilidad competitiva de las mismas. Por ejemplo, el incremento atmosférico de CO 2, reduce el punto de compensación de luz del mecanismo fotosintético de las plantas. Esto se traduce bajo condiciones severas de limitación en la disponibilidad de luz, en un efecto multiplicativo en la producción relativa de biomasa. A este proceso fisiológico, hay que añadir el hecho de que el efecto de tipo fertilizante, que el incremento en la concentración atmosférica de CO 2 ejerce sobre la actividad fotosintética, decrece con el tiempo y 21

22 declina con la edad de la planta. Así, la regeneración natural de las selvas tropicales, a través de la dinámica de claros, es susceptible de ser conducida durante el restablecimiento de la estructura de la comunidad vegetal, a una dominancia de especies arbóreas de rápido crecimiento en detrimento de las especies de lento crecimiento. En esta forma, y debido a que las especies de rápido crecimiento almacenan menos carbono por unidad de superficie y tiempo, es probable que las selvas tropicales estén disminuyendo su papel como sumidero de carbono, e incrementándolo como fuente del mismo. Las consecuencias de dicho proceso para el ciclo global del carbono y el clima del planeta son aún una interrogante abierta que debería de ser una prioridad en la investigación sobre selvas tropicales. Es importante hacer notar que el mecanismo a través del cual las plantas trepadoras pueden influir el papel de las selvas tropicales como sumidero de carbono, es una relación planta planta que se generó a través millones de años. Es por esto, que dada su dependencia de soporte físico (al crecer sobre las plantulas de los árboles les causan daño o retraso en su crecimiento), las plantas trepadoras representan una importante fuerza selectiva para la sobrevivencia y diversidad de las especies arbóreas. El incremento en la concentración atmosférica de CO 2 esta rompiendo el engranaje selectivo que existía en las comunidades vegetales tropicales. De tal forma que la presencia de las plantas trepadoras puede incrementar la mortalidad de las especies arbóreas (particularmente a las de lento crecimiento), tendiendo como consecuencia el decremento en la capacidad de almacenamiento de carbono. 22

23 Estudios recientes en las selvas Neotropicales, han mostrado que en un período de 30 años, la dominancia de las plantas trepadoras se ha incrementado (Por ejemplo, Phillips y colaboradores (2005) Ecology 86(5) ), este hecho apoya la hipótesis original de Phillips y Gentry, además de los trabajos de Granados y Körner (2002 Global Change Biology 8: ) y la tesis doctoral de Granados (2002 Ph.D. Dissertation Basel University). Las selvas tropicales intactas, las cuales son ya prácticamente inexistentes, almacenan una gran cantidad de carbono, el cual se acumula en la madera por centurias. Sin embargo, desde La Revolución Industrial se ha perdido aproximadamente del % de la cobertura original de las selvas tropicales en el planeta. Adicionalmente, el período de residencia del carbono en las selvas, el cual depende de la longevidad de las especies y el tipo de vegetación es un aspecto que no se considera en la mayoría de los estudios que trabajan el efecto del cambio climático en las selvas tropicales. Dependiendo de la estrategia de vida (especies pioneras vs. especies no pioneras) los estudios muestran un rango de longevidad para las especies arbóreas tropicales, que va de los 8 a los 1400 años. Las estimaciones para la longevidad de las especies pioneras esta en el rango de 8 40 años, y para las especies no pioneras entre los años. Cabe destacar, que el incremento en la concentración atmosférica de CO 2 ha ocurrido en apenas 256 años. Los criterios de las políticas de forestación, no consideran este aspecto del cambio climático. La longevidad de una especie determina el período de residencia del carbono en la selva. Esto tiene una implicación directa en el tamaño del reservorio 23

24 forestal ya que aproximadamente el 50 % del carbono, se encuentra en la madera de los árboles que conforman el dosel de la selva. Las especies arbóreas de dosel normalmente representan una proporción menor del total de árboles en un rodal. Así, y como ha sido demostrado por Granados y Körner (2002 Global Change Biology 8: ) y Granados (2002 Ph.D. Dissertation Basel University), bajo condiciones de regeneración por claros, el crecimiento y competitividad de las plantas trepadoras, estimulado por el incremento en la concentración atmosférica de CO 2 tiene una influencia negativa en el crecimiento de los árboles y en su respuesta al estimulo generado por el CO 2 atmosférico. Esto se traduce en un decremento en la capacidad de almacenamiento de carbono de las selvas tropicales. En la Figura 4, se sintetizan los mecanismos generales que describen el efecto del incremento en la concentración atmosférica de CO 2. Como se puede interpretar de la figura, cuando en una selva tropical completamente estructurada, un árbol cae, se abre un área en el dosel de la comunidad vegetal que permite la entrada de luz al sotobosque de la selva. En este momento se inicia un proceso sucesional, determinante para la identidad de la especie arborescente que restablecerá nuevamente la cobertura del dosel. La presencia de plantas trepadoras puede detener el proceso sucesional en etapas serales tempranas, favoreciendo árboles de rápido crecimiento y ciclos de vida corto, en detrimento de árboles de lento crecimiento y ciclos de vida largo. Dicho mecanismo esta generando la reducción en el período de residencia del carbono en las selvas. Este daño ecofisiológico sobre las selvas tropicales, no ha sido estudiado a profundidad. Su efecto para el funcionamiento del ciclo global del carbono, ha sido despreciado. Urge atender la carencia de conocimiento en este sentido!. 24

25 Sucesión de la vegetación secundaria Comparada con la ecología de las selvas prístinas, el funcionamiento de la vegetación secundaria es profundamente diferente y menos predecible. Actualmente, la vegetación secundaria es la forma más común de etapa seral de las selvas tropicales. En general la diferencia en el funcionamiento entre la vegetación prístina y la vegetación secundaria se encuentra en el número de especies que interaccionan, las cuales son más diversas en la vegetación secundaria. En un mundo en donde el incremento en la concentración atmosférica de CO 2 ha generado un efecto de tipo fertilizante sobre la actividad fotosintética, la regeneración de la vegetación secundaria es particularmente susceptible de ser influenciada por dicho efecto. Esto, a través de hacer más profundas las interacciones de competencia entre las especies interactuantes. A esto, se puede añadir el hecho de que la abundancia de las plantas trepadoras es mayor en rodales jóvenes que en etapas serales tardías. Así mismo, la presencia de ninguna especie de liana esta restringida a etapas serales tempranas. Por el contrario, las especies de árboles de lento crecimiento se encuentran normalmente excluidas de las etapas serales tempranas. 25

26 Bajo Sotobosque Dosel Pioneros No-pioneros Alto Efecto del CO 2 Árboles Plántulas Dinámica de claros Árboles no-pioneros - Ciclo de vida largo - Lento crecimiento - Escasos Árboles pioneros -Ciclo de vida corto -Crecimiento rapido -Abundantes Claro Factores de sobrevivencia -Reserva en semilla - Daño físico - Herbivoria - Plagas - Sequía - Sombreado - Competencia - Tasa relativa de crecimiento Impacto de las lianas en la dinámica de la selva Densidad arbórea (por 20 m 2 ) No pioneros pioneros Densidad de lianas (por 20 m 2 ) - Historia natural del sitio donde se formó el claro - Abundancia natural de las plántulas - Efecto de la ley de Yoda sobre la sobreviencia Estructura de la selva bajo incremento en la concentración atmosférica de CO 2 Dominancia de las especies pioneras Baja Alta Capacidad de las selvas para almacenar carbono Dominancia de las especies no-pioneras Figura 4. Mecanismo general que explica el probable impacto de las plantas trepadoras sobre la dinámica de regeneración de las selvas tropicales. Granados 2002 Ph.D. Dissertation Basel University.

27 Por otro lado, la conversión de selvas prístinas en vegetación secundaria ha mostrado que resulta en la perdida de la materia orgánica contenida en el suelo. El contenido de materia orgánica en el suelo es el principal determinante de la fertilidad del mismo y un aspecto clave para entender la temporalidad del efecto fertilizante del incremento atmosférico de CO 2 sobre la fotosíntesis. Cabe aquí destacar, que la disminución del contenido de materia orgánica que reduce la fertilidad del suelo se refleja en la vegetación y es en detrimento de la capacidad de las selvas tropicales para almacenar carbono, ya que las lianas y otras especies de rápido crecimiento están igualmente representadas en selvas tropicales con suelos fértiles e infértiles. Por el contrario, los árboles de mayor tamaño y mas longevos son más frecuentes en suelos fértiles. Se ha sugerido que la regeneración de la vegetación secundaria puede ser usada como sumidero de carbono, yo sugiero una revisión profunda de dicho objetivo del protocolo de Kyoto. Las selvas tropicales como sumidero de carbono Tanto en la dinámica de claros como durante la sucesión secundaria, la regeneración de la selva confronta interacciones planta planta y planta animal. Dichas interacciones de competencia determinan la fase juvenil de establecimiento de los árboles tropicales. La fase juvenil de las especies arbóreas es la fase en la cual se determina la tasa de reclutamiento de los árboles tropicales, esto sucede en el sotobosque de la selva y es también función de las condiciones locales de uso y desarrollo de determinado tipo de vegetación. Sin embargo, otros aspectos como la latitud, la heterogeneidad topográfica y los períodos de sequía son 27

28 también importantes, pero estos son determinados por procesos de escala planetaria (patrones de precipitación pluvial, estacionalidad, etc.). Por ejemplo, las tasas de reclutamiento arbóreo que son lentas, son función de la productividad primaria y ésta, es función de la posición geográfica, dada principalmente por la variación planetaria en la precipitación pluvial. En esta forma, selvas que son intrínsecamente de bajas tasas de reclutamiento arbóreo son también diferentes en estructura y composición, y la estructura y composición de una selva esta directamente relacionada con la cantidad de carbono fijada en ella, es decir su capacidad para funcionar como sumidero de carbono (Figura 3, 4). La civilización humana actual, confronta una de las mayores consecuencias de su desarrollo, el cambio climático. Dado su carácter abrupto, el rápido incremento en la concentración atmosférica de CO 2 representa un cambio profundo en la disponibilidad de un factor de crecimiento. Este hecho, esta desestabilizando las asociaciones vegetales que se encuentran en las selvas tropicales. La actual concentración de CO 2 en la atmósfera se incrementó en una escala de tiempo que corresponde a procesos ecológicos. Durante épocas pasadas, la concentración atmosférica de CO 2 varió en un rango de 200 a 400 ppm y durante estos períodos, el cambio en la concentración de CO 2 no pareció estar asociado a colapsos en las comunidades vegetales o eventos de extinción de especies. Por el contrario, dichos cambios estuvieron asociados con incrementos en la diversidad de plantas. Sin embargo, los cambios en la concentración atmosférica de que hablo ocurrieron en una escala de tiempo de millones de años, la cual corresponde a una escala temporal de carácter evolutivo, 28

29 situación profundamente diferente al actual cambio en la concentración atmosférica de CO 2, el cual ha ocurrido de manera mucho mas rápida, que en los procesos evolutivos de muchas especies de plantas y animales. Considero que la conexión que existe entre el proceso de regeneración de las selvas y la biodiversidad es la clave para poder entender el efecto del incremento en la concentración atmosférica de CO 2 sobre la dinámica de las selvas tropicales, y por lo tanto en el ciclo global del carbono. Las tasas de reclutamiento de las especies se relacionan con la variabilidad del hábitat, y las bajas tasas de reclutamiento en los trópicos, vistas a través de grandes distancias sugieren que las densidades poblacionales de algunas especies están limitadas por procesos únicos, probablemente asociados a procesos de dispersión. Si la biodiversidad es mantenida a través de un compromiso entre reclutamiento y habilidad competitiva; entonces, el incremento en la concentración atmosférica de CO 2 debe de estar teniendo un profundo efecto negativo en la biodiversidad y un efecto determinante en la composición de las selvas tropicales. Las predicciones para el flujo de carbono provenientes de las selvas tropicales y hacia las selvas debe de considerar dicho efecto sobre la cambiante composición y dinámica de las supuestas selvas prístinas. Un estudio reciente, llevado a cabo en una selva prístina de la Amazonia, demuestra un cambio no aleatorio en la composición florística del rodal estudiado. Este cambio muestra que muchos géneros a los cuales pertenecen especies de rápido crecimiento están incrementando su área basal (Por ejemplo, Laurance y colaboradores Nature 428: ). 29

30 La temporalidad del efecto fertilizante que el incremento en la concentración atmosférica de CO 2 ejerce sobre la fotosíntesis. Otro importante aspecto del incremento atmosférico de CO 2, es el carácter temporal de su efecto sobre la biota. La respuesta en crecimiento de las plantas al estimulo sobre la fotosíntesis que ejerce el incremento atmosférico de CO 2 es no lineal, con la máxima respuesta dependiente de la tasa de emisión de CO 2 a la atmósfera. Dado el tamaño relativamente pequeño del reservorio atmosférico de carbono, este es particularmente sensible a cualquier decremento de el reservorio de carbono biosferico y el reservorio fósil de carbono (reservas de petróleo), se encuentra, desde la Revolución Industrial, en un proceso de transformación (explotación-consumo) a una tasa que no tiene precedente en la historia evolutiva del planeta. Si el incremento en la concentración atmosférica de CO 2 esta acelerando la dinámica de regeneración de las selvas tropicales, la tasa de fijación de la biosfera (su función como sumidero de carbono) debe de estar cambiando, y dicho cambio esta en la dirección de decrecer su papel como sumidero de carbono, incrementando al mismo tiempo su función como fuente del mismo. Bajo el estado actual de conocimiento, es imprescindible expresar que existe una profunda necesidad de realizar experimentación in situ en selvas tropicales para poder construir un marco de entendimiento amplio que permita predecir la respuesta de las selvas tropicales al cambio climático. Es completamente desconocido, cómo el incremento en la concentración de CO 2 influencia el crecimiento y desarrollo de los árboles adultos. Resultados de un limitado número de experimentos llevados a cabo fuera de los trópicos sugieren 30

31 que al mismo tiempo que los árboles incrementan su edad, reducen su sensibilidad al incremento atmosférico en la concentración de CO 2. El único trabajo realizado con árboles tropicales es una investigación llevada a cabo en La Isla de Barro Colorado, Panamá (Würth y colaboradores 1998 Functional Ecology 12: ), en la que se trabajó con grupos de hojas a las cuales se les dejo desarrollarse en un ambiente con altas concentraciones de CO 2 (360, experimento control vs. 700 ppm, tratamiento). El trabajo reveló una inmediata acumulación de carbohidratos no estructurales (CNE), a pesar del hecho de que las hojas estuvieron siempre unidas a la rama de los árboles, la cual se puede considerar un sumidero infinito de carbono para las pocas hojas consideradas en el experimento. Otro aspecto a considerar para entender a las selvas tropicales como sumideros de carbono, es el hecho de que cada organismo vivo tienen un punto máximo de tamaño al que puede crecer. La curva de crecimiento de cualquier organismo muestra dicho punto de inflexión en la cual su respuesta de crecimiento se hace igual a cero. En este sentido, se puede hablar de una limitante espacial y temporal para el cual los árboles tropicales pueden acumular carbono en la madera. Si dicha limitante espacio temporal se considera a nivel de comunidad vegetal, la relación de acumulación de biomasa se vuelve denso-dependiente. La primera evidencia experimental de que el incremento en la concentración atmosférica de CO 2 induce una respuesta que declina con el tiempo fue presentada por Bazzaz y colaboradores (1995 Proceedings of the national academy of sciences of the U.S.A. 98(18): ). A pesar, de que dicho trabajo fue llevado a cabo con plántulas, los resultados concuerdan con el trabajo reportado por Hattenschwiller y colaboradores (1997 Global Change Biology 31