I. Introducción. II. Aspectos importantes del metabolismo proteico

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1 MANEJO NUTRICIONAL DEL METABOLISMO PROTEICO EN VACAS EN LACTANCIA PASTOREANDO PRADERAS RICAS EN PROTEÍNA Ing. Agrónomo M. S. Héctor Manterola B. Departamento de Producción Animal, Universidad de Chile I. Introducción Durante los últimos 5 años ha habido un incremento fuerte en la siembra de ballicas anuales y bianuales en las lecherías de la Regiones de Los Rios y de Los Lagos, con un aporte cada vez más importante al programa de alimentación de las vacas en lactancia, así como para los programas de conservación de forrajes. El mercado ofrece una gran variedad de ballicas de distinta procedencia pero, en general, se caracterizan por crecimientos invernales que se inician entre junio y julio y con un gran crecimiento en octubre, noviembre y parte de diciembre. La calidad nutritiva es alta, especialmente las variedades Tetrone y Tama, sin embargo, presenta un desbalance en la relación proteína/energía metabolizable, ya que durante el período de mayor tasa de crecimiento, el contenido de proteína se eleva sobre 30% y dicha proteína es altamente degradable en el rumen, provocando elevadas concentraciones de amoníaco ruminal que no puede ser captado por las bacterias para la síntesis proteica y se difunde al sistema orgánico de la vaca, presionando fuertemente al hígado, que debe convertir dicho amoníaco en urea. Esto tiene efectos tanto a nivel sanitario como a nivel económico, por lo que es necesario disponer de una serie de estrategias nutricionales para minimizar los efectos mencionados. II. Aspectos importantes del metabolismo proteico Los rumiantes no son muy eficientes en convertir la proteína dietaria ya sea en leche o en carne, ya que dependen en gran medida de la síntesis proteica que realizan las bacterias en el rumen y en menor medida de la proteína sobrepasante, sin embargo, tienen la ventaja de utilizar diversos productos nitrogenados como urea, ácidos nucleicos y otros, y convertirlos en proteína verdadera a través de las bacterias. De hecho, gran parte de la proteína bruta que viene en la ración es degradada a amoníaco y ácidos grasos volátiles, ya que las bacterias utilizan estas proteínas para obtener energía. La energía es la gran limitante en el sistema ruminal, por lo que cualquier proceso biológico que allí se realice va a demandar una cantidad importante de energía y de cadenas carbonadas, sobre las cuales las bacterias empezarán a sintetizar los diversos aminoácidos constituyentes de sus proteínas. Bajo condiciones normales de contenidos proteicos y energéticos de la dieta, una parte importante del amoníaco generado en la fermentación es captado por las bacterias y una menor proporción se difunde a través de la pared ruminal y es llevada al hígado, donde se convierte a urea substancia que, a diferencia del amoníaco que es muy tóxico, no presenta ninguna toxicidad. 1

2 Al existir alto contenido de proteína en la ración, no compensada con el correspondiente aporte de carbohidratos fermentables que aporten energía y cadenas carbonadas, la concentración de amoníaco aumenta fuertemente, sobrepasando con creces la capacidad de captación por las bacterias y se difunde por la sangre al hígado, órgano que lo convierte en urea para ser o reciclado nuevamente hacia el rumen o ser eliminado en la orina o en la leche. El problema radica en que el hígado presenta una capacidad de conversión de amoníaco a urea limitada, de forma que, sobre ciertos niveles de amoníaco en la sangre, se empieza a afectar el sistema nervioso central y el hígado empieza a tener problemas de funcionalidad por el exceso de trabajo metabólico. Un ejemplo de ello lo constituye la adición de urea a raciones de novillos en reemplazo de proteínas, que deriva en altas mortalidades, debido a la toxicidad del amoníaco generado por la ingestión de urea en cantidades mayores a las recomendadas. III. El problema del pastoreo de ballicas de alto contenido proteico por vacas en lactancia Las ballicas ya sean anuales o bianuales, según los estudios realizados por Teuber (INIA Remehue) inician su crecimiento a mediados de mayo con tasas bajas, pero crecientes a medida que se entra en agosto, y luego se produce una verdadera explosión de crecimiento en noviembre-diciembre (Cuadro 1). Durante los primeros meses, el contenido de proteína bruta base materia seca es extremadamente alto y sobrepasa por mucho los requerimientos tanto de las bacterias como de la vaca en lactancia (Figura 1) % de proteína total Días post emergencia Figura 1. Variación del contenido de proteína total en pradera de ballica. 2

3 Por otra parte esta proteína verdadera, presenta una alta degradabilidad en el rumen, de tal forma que alrededor del 80% o más se degrada dentro de las primeras dos horas (Figura 2). % de desaparición Tiempos de incubación (h) Degr. PB Prad. Ballica Figura 2. Degradabilidad de la proteína bruta de la pastura de ballica Existe una estrecha relación entre la tasa de crecimiento y el valor nutritivo en la pradera de ballica (Cuadro 1). Se observan valores muy elevados de proteína total durante los meses de mayo a septiembre y luego bajan en forma sostenida hasta enero. Cuadro 1. Cambios en el contenido de proteína y energía metabolizable en ballicas, entre mayo y enero Energía Fecha de Crecimiento Proteína total digestible evaluación (días) (%) (Mcal kg -1 ) 17/ ,8 2,98 14/ ,2 2,58 12/ ,6 2,48 9/ ,4 2,38 20/ ,8 3,09 18/ ,1 2,56 15/ ,3 2,38 13/ ,1 1,97 10/ ,5 1,37 3

4 Respecto a carbohidratos solubles (azúcares y almidones), las ballicas, dependiendo de la variedad, pueden presentar mayores o menores contenidos de carbohidratos solubles. A medida que aumenta el contenido de proteínas en el contenido celular, por efectos de selección y fertilización, disminuye porcentualmente el contenido de carbohidratos solubles, por lo que en aquellas ballicas de contenidos proteicos sobre 20% se empieza a provocar un desbalance energía/proteína a nivel ruminal en que, por la alta degradabilidad de la proteína, se produce una excesiva cantidad de amoníaco, que no puede ser integrado a proteína microbial por falta de energía y cadenas carbonadas. Es así que praderas de ballica con 15% y hasta 18% de PB presentan contenido de carbohidratos solubles entre 23% y 29%, en cambio praderas con 28 a 32% de PB, presentan concentraciones de CHOS solubles entre 12 y 9% de la materia seca. Los niveles de proteína total que se observan en los meses de mayo a septiembre son muy altos y esta proteína es de alta solubilidad y, por lo tanto, extremadamente degradable en el rumen, de tal forma que la concentración de amoníaco se incrementará rápidamente dentro de las primeras tres horas, con poca disponibilidad de carbohidratos rápidamente fermentables que aporten la energía y cadenas carbonadas necesarias para que las bacterias puedan captar dicho amoníaco e integrarlo a su proteína constitutiva. El exceso de amoníaco generado por la rápida degradación de la proteína, se difunde desde el rumen a la sangre y llega al hígado donde es convertido a urea, con un alto costo energético que equivale a la producción de 4-5 L de leche por mol de urea sintetizada, lo que se suma a la ineficiencia de uso de la proteína dietaria y a un aumento en los niveles de urea en leche, con los consiguientes castigos de la planta, y a un incremento en los niveles de contaminación nitrogenada por mayor cantidad de urea en orina. El hígado es sometido a una gran presión o trabajo para convertir el amoníaco en urea, lo que se traduce en una disminución del sistema inmunológico y en otras afecciones hepáticas (Figura 3). En muchos casos, el hígado es incapaz de convertir todo el amoníaco que fluye del rumen y este se difunde al sistema nervioso central y a nivel del hipotálamo afecta a los centros de la saciedad, con la consiguiente reducción del apetito y, por lo tanto, del consumo, lo cual a su vez provoca una reducción en la producción de leche. Uno de los factores que están incidiendo en esta problemática es una deficiencia relativa en el aporte de carbohidratos solubles y semi solubles en la dieta ingerida, lo cual deriva en un aporte insuficiente de energía y cadenas carbonadas a las bacterias ruminales, para la mayor captación del amoníaco para síntesis de compuestos nitrogenados. Por ello, bajo las condiciones descritas, el aporte de fuentes de carbohidratos es fundamental para neutralizar las altas concentraciones de amoníaco y sus efectos negativos sobre el animal. 4

5 UREA SALIVA RIÑON ORINA PRADERA SINTESIS PROTEICA MICROBIAL AGV + NH3+E PROCESO DEGRADACIÓN BACTERIAL AGV + NH3+E AGV + NH3+E ENERGIA NH3 Figura 3. Procesos metabólicos a nivel del rumen. FUENTE DE CARBOHIDRATOS NH3 HIGADO UREA LECHE Sin embargo, las diferentes fuentes de carbohidratos, que normalmente son granos de cereales, presentan diferentes eficiencias en aportar la energía y cadenas carbonadas al sistema ruminal, por lo que los efectos neutralizantes del amoníaco también difieren (Figura 4). Esto tiene estrecha relación con la tasa de degradación de cada fuente de carbohidrato, que es diferente tanto en lo que se denomina fracción inmediatamente degradable, como en la potencialmente degradable en el tiempo y la tasa de degradación o velocidad promedio de degradación. Es difícil que una sola fuente pueda cubrir, en el tiempo post ingestión, los requerimientos de las bacterias para captar amoníaco, por lo que será necesario considerar al menos dos fuentes de carbohidratos. 5

6 Proteína bruta 28 30% CHOS solubles 11% * Cambios de estado fenológico * Variedad diferente * Estación diferente Proteína bruta 15 18% CHOS solubles 23 a 29% Figura 4. Cambios en el balance energía/proteína en la pradera. Para ello, es necesario contemplar las curvas de degradación de esas fuentes y contrastarlas con las de la pradera de ballica. Aquellas fuentes que cubran un mayor porcentaje del peak de amoníaco serán las que cumplan con mayor eficiencia la captación de amoníaco por las bacterias (Figura 5). Como se observa en la Figura 5, el nitrógeno no proteico y aminoácidos se degradan en las primeras dos horas, expresado en incrementos en la concentración de AGV, para los carbohidratos y amoníaco para los compuestos nitrogenados, seguidos por las proteínas, que toman más tiempo en degradarse. En el caso de la proteína de la ballica, presenta un patrón similar al de los aminoácidos y urea, por lo que se genera un peak de amoníaco que no está sincronizado con la degradación de las fuentes de carbohidratos, generándose los problemas ya mencionados. 6

7 Peak de AGV de CHOs solubles Ingestión 2 h 3 h 4 h Peak de amoníaco Peak de AGV de CHOS semisolubles Figura 5. Curvas teóricas de incremento de amoníaco o ácidos grasos volátiles (AGV) en vacas pastoreando praderas. Al analizar la degradabilidad de los diferentes granos (Figura 6), se distinguen la avena como altamente degradable, especialmente en la fracción soluble, por lo que su aporte de energía y cadenas carbonadas cubriría sólo la parte inicial del incremento en la concentración de amoníaco; en cambio el triticale y maíz presentan tasas de degradación más lenta y con una entrega más gradual de energía y cadenas carbonadas, cubriendo una mayor área del incremento de concentración del amoníaco, por lo que serían más eficientes para neutralizar los efectos del amoníaco, sin embargo, en el caso de las proteínas rápidamente degradables, hay un incremento inicial de la concentración de amoníaco, que no es cubierta por estas dos últimas fuentes de carbohidratos. 7

8 % de desaparición Tiempos de incubación (h) Avena Maiz PB ballica Triticale Figura 6. Curvas de degradabilidad de la MS de maíz, avena, triticale y de la proteína bruta (PB) de ballica. De esto se deduce la importancia de combinar estas fuentes de almidón, conjugando aquellas de rápida degradabilidad con aquellas de degradabilidad más lenta (Figura 7). 100 % de desaparición Degr.PB Prad.Ballica Deg.MS 80M/20A Deg.MS 50M/50A Deg.MS 20M/80A Tiempos de incubación (h) Figura 7. Degradabilidad de la proteína bruta (PB) de la pradera de ballica y de la MS de las mezclas de fuentes de carbohidratos. 8

9 Al mezclar fuentes de almidón de diferente degradabilidad, se produce un marcado efecto en las concentraciones de amoníaco ruminal, amoníaco plasmático y urea plasmática, por la mayor captación de amoníaco por las bacterias, como puede verse en el Cuadro 2, en que se combinaron diferentes proporciones de maíz y avena, lográndose una disminución significativa de la concentración de amoníaco ruminal, plasmático y urea plasmática al utilizar una mezcla de 50% de cada uno. Cuadro 2. Efectos de distintas mezclas de granos, sobre la concentración de NH3 y urea ruminal y plasmática Sin 80% maíz, 20% 50% maíz, 50% 20% maíz, 80% Variable suplemento avena avena avena Amoníaco ruminal 19,8 a 13,2b 10,6b 14,6 ab (mg/100 ml) Amonio plasmático (mg/100 ml) Urea plasmática (mg/100 ml) 0,190a 0,15a 0,14a 0,17a 13,2a 11,2a 11,2a 12,7a *Letras diferentes en sentido horizontal, indican diferencias significativas (P 0.05) Sin embargo, al aumentar los niveles de avena a 80%, aumentaron las concentraciones de amoníaco y urea en rumen y sangre, lo cual se debe a que la avena es rápidamente degradada. Es por ello, que es necesario enfatizar en la importancia que tiene seleccionar adecuadamente el tipo de grano y las mezclas a utilizar, especialmente durante el período de julio a noviembre, en que la pradera de ballica presenta muy altos contenidos de proteína. Como se indica en párrafos previos, la conversión de amoníaco a urea es de alto costo energético para el animal, por lo que un porcentaje importante de la energía metabolizable que ingiere en la dieta, debe ir a formar parte de la energía de mantención, la cual se ve aumentada por este costo, por lo que el animal dispondrá de menor energía metabolizable direccionada al proceso de lactancia, lo que se puede observar en el Cuadro 3. Cuadro 3. Efecto de distintas mezclas de grano sobre la producción y composición de leche. Variables SC 80M/20A 50M/50A 20M/80A Producción de leche (kg día -1 ) 23.4 a 24.6 a 27.9 b 25.9 a Contenido graso (%) 4.9 a 4.2 b 4.2 b 4.5 ab Contenido proteico (%) 3.8 a 3.6 a 3.7 a 3.6 a Urea en leche (mg/100 ml) 38.8 a 39.3 a 37.9 a 38.8 a. 9

10 La urea en leche es un parámetro que puede ser de mucha utilidad, primero como uno de los indicadores de calidad de leche en planta, pero más importante, como un reflejo muy ajustado de la eficiencia con que se están utilizando las proteínas de la dieta y la movilización de proteínas que la vaca en lactancia realiza durante el peak. Se han determinado estrechas correlaciones entre la urea en leche con la urea plasmática, con el amoníaco plasmático y especialmente con el amoníaco ruminal, de modo que al aumentar éste último, se refleja inmediatamente en un incremento proporcional en la urea de la leche. Así, por ejemplo, a partir de la urea en leche se puede estimar la urea en la sangre (Figura 8) que, si tiene un valor alto, indicaría que esa vaca está generando una gran cantidad de amoníaco en rumen, que el hígado debe convertir a urea con el consiguiente costo energético. A esto se suma el amoníaco proveniente de la movilización de las proteínas musculares, todo lo cual estaría indicando un desbalance de la relación proteína/energía, tanto a nivel ruminal como a nivel del metabolismo de la vaca. Urea plasma mg dl-1 20,00 18,00 16,00 14,00 12,00 10,00 8,00 6,00 4,00 2,00 0,00 y = 3,50+ 0,272 X R 2 = 0,71 P<0, Urea Leche mg dl-1 Figura 8. Ecuación para estimar urea plasmática a partir de urea en leche. También se puede estimar la cantidad de amoníaco en sangre a partir de urea de leche (Figura 9), que si presenta valores altos, estaría indicando que hay una alta tasa de degradación de proteínas dietarias a nivel ruminal, sumado a la movilización de proteínas tisulares, lo que al igual que en la figura anterior estaría indicando un déficit de energía tanto a nivel ruminal como metabólico de la vaca. Valores sobre 0,25 mg/ 100 cc estarían indicando un uso ineficiente de la proteína dietaria. 10

11 Amoniaco plasma mg dl -1 0,3 0,25 0,2 0,15 0,1 0,05 y = 0, ,00308 X R 2 = 62 P<0, Urea leche mg dl-1 Figura 9. Ecuación para estimar concentración de amoníaco en sangre, a partir de urea en leche. Como el principal problema se origina en el rumen en las vacas pastoreando praderas de ballica con altos niveles de proteína muy degradable, es muy importante saber si el amoníaco de estas proteínas que se están degradando, es captado por la microflora ruminal para síntesis de proteína microbial. Cuando se superan los 15 a 20 mg/100 ml de amoníaco (Figura 10), es indicativo de una falta de energía y cadenas carbonadas, por lo que sería importante aportar granos a fin de compensar el déficit. Amoniaco ruminal, mg dl y = - 2,83 + 0,551X R 2 = 0,64 P<0, Urea en leche, mg dl-1 Figura 10. Ecuación para predecir concentración de amoníaco ruminal a partir de urea en leche. 11

12 IV. Conclusiones - En los sistemas pastoriles de producción de leche, en los cuales, durante la primera fase de lactancia, las vacas pastorean praderas de ballica que presentan elevados contenidos de proteína total (sobre 28%) y de alta degradabilidad, se producen concentraciones de amoníaco más altas que las que pueden ser captadas por las bacterias ruminales, provocando una gran presión de trabajo sobre el hígado, que debe convertir este amoníaco en urea. - Esta conversión demanda un alto costo energético que la vaca debe derivar de la energía destinada a producción de leche, por lo que ésta se reduce, además de los efectos negativos provocados a nivel hepático. - Para reducir este problema, se deben utilizar mezclas de granos, que presenten diferentes tasas de degradación, de modo de sincronizar lo más posible el aporte energético y cadenas carbonadas de los granos, con la generación de amoníaco proveniente de la degradación de las proteínas de la pradera de ballica. - Las elevadas concentraciones de amoníaco en rumen se ven inmediatamente reflejadas en el amoníaco sanguíneo, en la urea sanguínea y especialmente en la urea de la leche, de tal forma que, a través de ecuaciones predictivas, el productor puede estimar si la fracción proteica de la pradera y en general el nitrógeno que está ingresando al rumen, está siendo eficientemente utilizado. V. Literatura Citada Alvarez, H.J., Dichio, L., Pece, M.A., Cangiano, C.A. y Galli, J Producción de leche bovina con distintos niveles de asignación de pastura y suplementación energética. Ciencia e investigación agraria 33(2): Broderick, G.A. and Clayton, M.K A statistical evaluation of animal and nutritional factors influencing concentrations of milk urea nitrogen. Journal of Dairy Science 80: Castillo, A.R., Kebreab, E., Beever, D.E., Barbi, J.H. and Sutton, J.D The effect of energy supplementation on nitrogen utilization in lactating dairy cows fed grass silage diets. Journal of Animal Science 79: Duinkerken, V.G., Andre, G., Smits, M.C., Monteny, J.G. and Sebek, L.J Effect of rumen-degradable protein balance and forage type on bulk milk urea concentration and emission of ammonia from dairy cow houses. Journal of Dairy Science 88: Geerts, N.E., De Brander, D.L., Vanacker, J.M., De Boever and Bottermans Milk urea concentration as affected by complete diet feeding and protein balance in the rumen of dairy cattle. Livestock Production Science 85:

13 Hristov, A.N. and Ropp, J.K Effect of dietary carbohydrate composition and availability on utilization of ruminal ammonia nitrogen for milk protein synthesis in dairy cows. Journal of Dairy Science 86: Hristov, A.N., Ropp, J.K. and Grandeen Effect of carbohydrate source on ammonia utilization in lactating dairy cows. Journal of Animal Science 83: Jonker, J.S., Kohn, R.A. and High, J Use of milk urea nitrogen to improve dairy cow diets. Journal of Dairy Science 85: Kauffman, A.J. and ST-Pierre The relationship of milk urea nitrogen to urine nitrogen excretion in Holstein and Jersey cows. Journal of Dairy Science 84: McCormick, M.E., Readfearn, D.D., Ward, J.D. and Blouin, D.C Effect of protein source and soluble carbohydrate addition on rumen fermentation and lactation performance of Holstein cows. Journal of Dairy Science 84: Nousiainen, J., Shingfield, K.J. and Huhtanen, P Evaluation of milk urea nitrogen as a diagnostic of protein feeding. Journal of Dairy Science 87: Schepers, A.J. and Meijer, R.G Evaluation of the utilization of dietary nitrogen by dairy cows based on urea concentration in milk. Journal of Dairy Science 81: