EL SISTEMA NERVIOSO. El sistema nervioso y el endocrino realizan conjuntamente una función esencial

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1 EL SISTEMA NERVIOSO El sistema nervioso y el endocrino realizan conjuntamente una función esencial para el cuerpo, la comunicación. La homeostasis y por tanto la supervivencia dependen de esta función porque la comunicación aporta los medios para controlar e integrar las numerosas funciones diferentes que realizan los órganos, tejidos y células. La comunicación hace posible el control, el control permite la integración, la integración hace posible la homeostasis y ésta es básica para la supervivencia. INTRODUCCIÓN AL SISTEMA NERVIOSO El sistema nervioso está organizado para detectar cambios en el medio interno y externo, evaluar esa información y responder iniciando modificaciones en músculos o glándulas. Para hacer más fácilmente comprensible esta compleja red de líneas de información y circuitos de elaboración, se ha dividido el sistema nervioso en: I. Sistema nervioso central II. Sistema nervioso periférico a. Sistema nervioso aferente (sensitivo) b. Sistema nervioso eferente (motor) i. Sistema nervioso somático (motor) ii. Sistema nervioso autónomo 1. Sección simpática 2. Sección parasimpático El SNC, es el centro estructural y funcional de todo el sistema nervioso. Está formado por el encéfalo y la médula espinal, integra piezas aferentes de información sensitiva, evalúa la información e inicia una respuesta eferente. 1

2 El SNP, está formado por los nervios que están situados en la periferia del sistema nervioso. Los nervios que se originan en el encéfalo se denominan nervios craneales y raquídeos los que se originan en la médula espinal. Los nervios craneales y raquídeos y todas sus ramas están constituidos por fibras que forman las vías de información centrípetas y vías centrífugas. Por este motivo, se suele decir que el SNP consta de dos secciones principales:. aferentes: formado por todas las vías centrípetas sensitivas o aferentes. eferentes: formado por todas las vías centrífugas o motrices o eferentes La vía eferente (motora) puede subdividirse además según los tipos de órganos a los que se dirigen:. Las vías del sistema somático: que son los responsables de los músculos esqueléticos. Las vías del sistema nervioso autónomo: Que son los impulsos hacia 2

3 los músculos lisos, cardíaco y las glándulas. Como su nombre indica es independiente del control voluntario. Las vías del SNA pueden dividirse además en a sección simpática y la sección parasimpática. - La sección simpática consta de vías que salen de las porciones medias de la médula espinal y prepara al cuerpo para resolver amenazas inmediatas al medio interno. Produce la respuesta combatir o huir. - Las vías parasimpáticas salen del encéfalo o de las porciones bajas de la médula espinal, y coordinan las actividades normales del cuerpo en reposo. CÉLULAS DEL SISTEMA NERVIOSO Dos tipos principales de células forman el sistema nervioso, las neuronas y las neuroglía. Las neuronas son células excitables que conducen los impulsos que hacen posibles todas las funciones del sistema nervioso. Por otra parte, la neuroglía no conduce información, pero apoyan mediante diversas funciones a las neuronas. 3

4 A. NEUROGLÍA El número de células de neuroglía se estima en 900 billones. A diferencia de las neuronas, estas conservan su capacidad de división celular durante toda la madurez. Aunque esta característica las capacita para reemplazarse a sí mismas, también las hace susceptibles a anomalías en la división celular, por ejemplo el cáncer. Casi todos los tumores benignos y malignos localizados en el SN se originan en células neurogliales. Existen 5 tipos principales de células de la neuroglía: a) Astrositos b) Microglía c) Células ependimarias d) Oligodendrocitos e) Células de Schwann a) La palabra astrocito, célula con forma de estrella, proviene del griego astron, que significa estrella. Constituyen el tipo de neuroglía mayor y más numeroso. Telas de astrositos forman vainas ceñidas en torno a los capilares sanguíneos del encéfalo. Estas vainas y las estrechas uniones entre las células endoteliales que forman las paredes capilares encefálicas constituyen la llamada barrera hematoencefálica. Las moléculas pequeñas como el oxígeno, CO2, agua, alcohol, difunden rápidamente por la barrera para llegar a las neuronas encefálicas. Las moléculas mayores la penetran lentamente o no pueden atravesarla. Esta barrera ayuda a mantener la gran estabilidad del medio necesaria para el normal funcionamiento del encéfalo. Las íntimas uniones entre las células epiteliales de la pared capilar, junto con la cubierta formada por las prolongaciones de los pseudópodos de los astrositos, forman una barrera que regula el paso de la mayoría de los iones entre la sangre y el tejido 4

5 encefálico. Si atraviesan libremente la barrera en uno y otro sentido, iones como el sodio (Na) y el potasio (K) pueden alterar la transmisión de impulsos nerviosos. Los investigadores que intentan descubrir nuevos tratamientos farmacológicos para los trastornos encefálicos deben tomar en consideración la barrera hematoencefálica. Muchos fármacos y químicos no atraviesan la barrera, aunque pudieran tener efectos terapéuticos si lograran llegar a las células del encéfalo. Por ejemplo el control anormal de los movimientos musculares característico de la enfermedad de Parkinson puede aliviarse con la dopamina, pero esta sustancia no puede atravesar la BHC. Los investigadores han descubierto que el producto químico utilizado por el encéfalo para fabricar dopamina, la levodopa, puede atravesar la barrera. La levodopa administrada a los enfermos de Parkinson, atraviesa la barrera y se convierte en dopamina, aminorando los efectos de la enfermedad. 5

6 b) La microglía está formada por células pequeñas, generalmente estacionarias, sin embargo, en el tejido encefálico inflamado o en degeneración, la microglía aumenta de tamaño, se mueve y ejerce fagocitosis, es decir, ingieren y destruyen microbios y restos celulares. c) Las células ependimarias, son parecidas a las células epiteliales y forman capas finas que tapizan cavidades llenas de líquido del encéfalo y médula espinal. Algunas células ependimarias toman parte en la producción el líquido que llena estos espacios. Otras células ependimarias tienen cilios que ayudan a que el líquido circule en el interior de las cavidades. d) Los oligodendrocitos son menores que los astrositos y poseen menos prolongaciones. Algunos de ellos están arracimados en torno a las células nerviosas, mientras que otros disponen en filas entre fibras nerviosas del encéfalo y la médula. Sirven para mantener unidas las fibras nerviosas y producen la vaina de mielina que rodea las fibras nerviosas del SNC. e) A diferencia de los demás tipos de neuroglía, las células de Schwann sólo se encuentran en el sistema nervioso periférico, en el que constituyen el equivalente funcional de los oligodendrocitos, soportando las fibras nerviosas y formando una vaina de mielina a su alrededor. Muchas de Schwann pueden enrollarse en una sola fibra nerviosa. La vaina de mielina está formada por capas de membrana de célula de Schwann que contienen la sustancia grasa y 6

7 blanca llamada mielina. Entre células de Schwann quedan espacios llamados nódulos de Ranvier, muy importantes para la buena conducción de los impulsos a lo largo de las fibras nerviosas del SNP. Al enrollarse en la fibra nerviosa cada célula de Schwann se forma el neurilema, que es esencial para la regeneración de las fibras nerviosas lesionadas. Algunas células no se enrollan a fibras nerviosas para formar una gruesa vaina de mielina, sino que se limitan a mantener juntas las fibras en un haz. Las fibras con mielina son blancas o mielínicas y las otras, amielínicas o fibras grises. B) NEURONAS Se estima que el encéfalo humano contiene unos 100 billones. Todas las neuronas constan de:. cuerpo celular, soma o pericarión. un axón una o más dendritas - El cuerpo celular, la mayor parte de la célula nerviosa, se asemeja en muchos aspectos al de otras células. Contiene un núcleo, citoplasma y diversos orgánulos que se encuentran en otras células como mitocondrias y aparato de golgi. - Las dendritas se ramifican extensamente desde el cuerpo celular. Los extremos distales de las dendritas de las neuronas sensitivas se denominan receptores, porque reciben los estímulos que inician los impulsos nerviosos hacia el cuerpo celular. 7

8 - El axón conduce los impulsos lejos del cuerpo celular. Este axón forma en su extremo distal el telodendrón que contiene los botones sinápticos. Cada botón sináptico contiene numerosas vesículas. Los axones varían en longitud y de diámetro. Algunos tienen un metro de largo, mientras que otros sólo miden unos cuántos milímetros. Los diámetros también varían considerablemente, de unos 20um a 1um. El diámetro del axón está relacionado con la velocidad de conducción del impulso. Por lo general, cuanto mayor es el diámetro, más rápida es la conducción. CLASIFICACIÓN DE LAS NEURONAS. Estructural: clasificadas por el número de sus prolongaciones: - Multipolar: Las neuronas multipolares sólo tienen un axón, pero varias dendritas. La mayoría de las neuronas del encéfalo y de la médula espinal con multipolares. 8

9 - Bipolar: Las neuronas bipolares sólo tienen un axón y una dendrita; son la clase menos numerosa. Se encuentran en la retina del ojo, en el oído interno y en la vía olfatoria. - Unipolar: Se originan en el embrión en forma de neuronas bipolares, pero en el curso del desarrollo sus dos prolongaciones se fusionan en una a corta distancia del cuerpo celular. Más adelante se separan en axón y dendrita claramente distinguibles. Las neuronas sensitivas suelen ser unipolares.. Funcional: según el sentido en qué conducen los impulsos - Aferentes o sensitivas: trasmiten impulsos a la médula espinal o al encéfalo - Eferentes o motoras: transmiten los impulsos desde el encéfalo o médula espinal hacia los músculos o glándulas. - Interneuronas: conducen los impulsos de neuronas aferentes hacia o hasta las neuronas motrices. Las interneuronas están completamente dentro del sistema nervioso central (encéfalo y médula espinal). ARCO REFLEJO Las neuronas se disponen a menudo en una forma semicircular denominada arco reflejo. Básicamente, el arco reflejo es un vía de conducción de impulsos al y desde el sistema nervioso central (en encéfalo y médula espinal). La forma más frecuente de arco reflejo es el arco de tres neuronas; consta de una neurona aferente, una interneurona y una neurona eferente. 9

10 NERVIOS Y FASCÍCULOS NERVIOSOS Los nervios son haces de fibras nerviosas periféricas que se mantienen juntas por varias capas de tejidos conjuntivos:. rodeando a cada fibra nerviosa, existe una delicada capa de tejido conjuntivo fibroso denominada: endoneurio.. Los haces de las fibras (cada uno con su propio endoneurio), llamados fascículos, se mantienen juntos por una capa de tejido conjuntivo, que se conoce como perineurio.. Numerosos fascículos, junto con los vasos sanguíneos que los nutren, se mantienen juntos y forman un nervio completo envuelto por una cubierta fibrosa llamada epineurio. 10

11 Dentro del SNC, los haces de fibras nerviosas se llaman fascículos y no nervios. El color blanco cremoso de la mielina distingue los haces de fibras mielínicas de los tejidos amielínicos circundantes, que en general, están más oscuros. Estos haces constituyen la llamada sustancia blanca del sistema nervioso. En el SNP, la sustáncia blanca está formada por nervios mielínicos, y en el SNC por fascículos mielínicos. Los cuerpos celulares y fibras amielínicas forman la sustancia gris. Las regiones bien definidas de sustancia gris dentro del SNC se llaman núcleos. Las regiones semejantes de sustancia gris en los nervios periféricos se llaman ganglios. Casi todos los nervios que contienen predominantemente neuronas sensitivas se denominan nervios sensitivos, mientras que los que contienen sobre todo neuronas motrices se llaman nervios motores. REDUCCIÓN DE LAS LESIONES DE LAS FIBRAS NERVIOSAS Los aplastamientos y las contusiones dan lugar en ocasiones a lesiones en la médula espinal, que a menudo afectan las fibras nerviosas de modo irreparable. Las consecuencias suelen consistir en parálisis o pérdida de función de los músculos inervados normalmente por las fibras lesionadas. 11

12 Por desgracia, la inflamación del lugar lesionado daña más fibras todavía, con lo que aumenta la extensión de la parálisis. Sin embargo, el tratamiento precoz con el antiinflamatorio metilprednisolona puede reducir la respuesta inflamatoria del tejido lesionado y limitar la gravedad de una lesión de médula espinal. Aunque los primeros estudios no confirmaron la eficacia de las dosis normales de este esteroide, estudios posteriores demostraron que dosis muy grandes administradas en las 8 horas siguientes a la lesión reducían la extensión del daño de las células nerviosas. REPARACIÓN DE LAS FIBRAS NERVIOSAS Dado que las neuronas maduras son incapaces de división celular, el daño del tejido nervioso puede ser permanente. Al no ser posible reemplazar las neuronas lesionadas, la única opción de curar el tejido nervioso lesionado o enfermo es la reparación de las neuronas que aun quedan. Por desgracia, las neuronas tienen una capacidad de reparación muy limitada. Sólo si el daño no es muy extenso, si el cuerpo celular y el neurilema permanecen intactos y si no se ha producido cicatrización, es posible reparar las fibras nerviosas. IMPULSOS NERVIOSOS Las neuronas son peculiares entre las demás células porque inician y conducen señales denominadas impulsos nerviosos. Dicho de otro modo, las neuronas presentan excitabilidad y conductividad. Podemos definir impulso nervioso como una onda de oscilación eléctrica que recorre la membrana plasmática. Todas las células vivas incluidas las neuronas, mantienen una diferencia en la concentración de iones a través de sus membranas. Existe un ligero exceso de iones positivos en el exterior de la membrana y un ligero exceso de iones negativos en su interior. Esto origina una diferencia de carga eléctrica a través de las membranas plasmáticas llamada potencial de membrana. Además podemos decir que la membrana está polarizada, es decir, tiene un polo positivo y un polo negativo. Entre ambos se crea una diferencia de 12

13 potencial, que se mide en voltios (V) o milivoltios (mv). El signo de voltaje de una membrana indica la carga de la superficie interior de la membrana polarizada. Cuando la neurona no está conduciendo impulsos, se dice que está en reposo, que suele ser de -70mV. A este potencial se le llama potencial de membrana en reposo. (PMR). Existe un mecanismo llamado bomba de sodio-potasio, que se encarga de mantenerlo así, se sacan del interior de la célula 3 sodios y se introducen 2 potasios. Ante algunos estímulos se produce, se consigue alcanzar el potencial umbral, se genera un potencial de acción, generando así un impulso nervioso. En otras 13

14 palabras, el potencial de acción es un respuesta de todo o nada. Si no se sobrepasa el potencial umbral, no se produce ningún potencial de acción. Después del impulso, se produce un breve lapso de tiempo durante el cual un área local de la membrana de una neurona resiste la reestimulación. Durante la mitad de un milisegundo después de sobrepasar la membrana el potencial de umbral, no responderá a ningún estímulo, por fuertes que estos sean. Este periodo se denomina período refractario absoluto. También existe el período refractario relativo, que comprende los milisegundos que siguen al absoluto, es decir, el tiempo durante el cual la membrana se repolariza y restablece el potencial de membrana en reposo. Durante este periodo refractario relativo, la membrana sólo responderá a estímulos muy fuertes. El potencial de acción nunca retrocede. En las fibras mielínicas, las propiedades aislantes de las gruesas vainas de mielina resisten el movimiento iónico y el flujo de corriente. Sólo pueden producirse cambios eléctricos en los hiatos de la vaina de mielina, es decir, en los nódulos de Ranvier. Cuando se produce un potencial de acción en un nódulo, la corriente fluye al nódulo siguiente. Así pues, el potencial de acción parece saltar de nódulo en nódulo a lo largo de la fibra mielínica. Este tipo de conducción del impulso se denomina conducción saltatoria. 14

15 La rapidez con la que el nervio conduce los impulsos depende de su diámetro y de la presencia o ausencia de la vaina de mielina. La velocidad de conducción de la fibra nerviosa es proporcional a su diámetro. Las fibras mielínicas conducen los impulsos con más rapidez que las amielínicas, ya que la conducción saltatoria es más rápida que la conducción punto a punto. Las fibras más rápidas, como las que inervan los músculos esqueléticos, pueden conducir impulsos a una velocidad de hasta 130 metros por segundo (cerca de 160 km por hora). Las fibras más lentas, como las de los receptores sensitivos de la piel, conducen impulsos a sólo 0,5 metros por segundo (poco más de 1,5 km por hora). TRANSMISIÓN SINÁPTICA La sinapsis es el lugar donde se transmiten los impulsos nerviosos de una neurona, llamada neurona presináptica a otra conocida como neurona postsináptica. La sinapsis la forman 3 estructuras: 1.-El botón sináptico 2.-La hendidura sináptica 3.-La membrana plasmática de la neurona postsináptica 15

16 El botón sináptico es una diminuta protuberancia en el extremo de un rama terminal del axón de una neurona presináptica. Cada botón contiene numerosos saquitos o vesículas, y cada vesícula contiene unas moléculas de un compuesto químico denominado neurotransmisor. 16

17 La hendidura sináptica es el espacio entre el botón sináptico y la membrana plasmática de la neurona postsináptica. Se trata de un espacio increíblemente estrecho, sólo de nanómetros de anchura. La membrana plasmática de una neurona postsináptica tiene moléculas proteicas incluidas en ella enfrente de cada botón sináptico, que sirven como receptores a los que se fijan moléculas de neurotransmisor. NEUROTRANSMISORES Son los medios que utilizan las neuronas para hablar unas con otras. Las neuronas presinápticas liberan neurotransmisores que facilitan, estimulan o inhiben neuronas postsinápticas y células efectoras. Se conocen más de treinta compuestos que son neurotransmisores y docenas de otros compuestos se sospecha que lo son. Los neurotransmisores se suelen clasificar por su función y por su estructura química, dependiendo del contexto en el que se exponen. Se puede realizar una clasificación funcional:. neurotransmisores excitadores. neurotransmisores inhibidores Algunos pueden tener ambos efectos u otros. Por ejemplo la acetilcolina, excita las células del músculo esquelético e inhibe las del cardíaco. Su función está determinada por los receptores postsinápticos, no por los mismos neurotransmisores. Dado que las funciones de los neurotransmisores específicos varían de localización, suele ser preferible clasificarlos por su estructura química:. Acelticolina. Aminas 17

18 . Aminoácidos. Neuropéptidos Acetilcolina El neurotransmisor acetilcolina (Aco) constituye una clase en sí mismo, ya que tiene una estructura química única. Se sintetizan en las neuronas por combinación de un acetil coenzima A con colina vitamina del complejo B12. Las membranas postsinápticas contienen la enzima acetilcolinesterasa, que inactiva rápidamente la acetilcolina fijada a receptores postsinápticos. Las moléculas de colina liberadas por esta reacción son trasnportadas de nuevo a la neurona presináptica, donde se combinan con acetato para formar más acetilcolina. Existe acetilcolina en diversas localizaciones del sistema nervioso. En muchas de esas localizaciones tiene un efecto excitador (por ejemplo en las uniones neuromusculares de los músculos esqueléticos).en otras su efecto es inhibidor (por ejemplo en las uniones neuromusculares del tejidomiocárdico). Aminas Los neurotransmisores aminas se sintetizan a partir de moléculas de aminoácidos, como tirosina, triptófano o histidina. Las aminas incluyen los neutransmisores serotonina e histamina y también los neurotransmisores de la subclase catecolamina, dopamina, adrenalina y noradrenalina. Se encuentran en varias regiones del encéfalo, donde afectan al aprendizaje, las emociones, el control motor y otras actividades. Se sabe por ejemplo, que la dopamina tiene efecto inhibidor sobre ciertas vías motoras somáticas. Cuando la dopamina es escasa, se producen los temblores y la sobreestimulación general de los músculos que caracterizan el parkinsonismo. 18

19 La adrenalina y la noradrenalina también intervienen en el control motor, concretamente en las vías simpáticas del sistema nervioso autónomo. Algunas neuronas autónomas de la glándula suprarrenal no terminan en una célula postsináptica efectora, sino que liberan sus neurotransmisores directamente a la corriente sanguínea. Cuando así sucede, la adrenalina y la noradrenalina se denominan hormonas en vez de neurotransmisores. Aminoácidos Los aa se encuentran en todas las células del cuerpo, donde se utilizan para sintetizar diversas proteínas estructurales y funcionales. En el sistema nervioso, también se almacenan en las vesículas sinápticas y se utilizan como neurotransmisores. Los receptores especializados de la membrana postsináptica son sensibles a elevadas cantidades de ciertos aa y provocan respuestas específicas en la célula postsináptica. Se cree que un desequilibrio de ciertos aas en el cuerpo produciría efectos semejantes y alteraría la función del sistema nervioso. Neuropéptidos Son cordones cortos de aas denominados polipéptidos. Primero se descubrió que los polipéptidos ejercían efectos reguladores en el tracto digestivo, donde actuaban como hormonas y regulaban la función digestiva. En la década de 1970 se demostró que el péptido intestinal vasoactivo (PIV), la colecistocinina (CCK) y la sustáncia P, actuaban como neurotransmisores en el encéfalo. Los investigadores descubrieron también que los receptores de muchos polipéptidos enteroencefálicos fijaban también la morfina y otros opiáceos. Por ejemplo las encefalinas y las endorfinas, que se fijan a los receptores de opiáceos, sirven para aportar opiáceos propios del cuerpo. Las encefalinas y las endorfinas ejercen importantes efectos antidolorosos en el cuerpo. 19

20 ANTIDEPRESIVOS Cuando existe déficit de noradrenalina, dopamina, serotonina y otras aminas en ciertas sinapsis encefálicas, se produce una grave depresión psíquica. Este hecho dio lugar al desarrollo de fármacos antidepresivos. Algunos de estos antidepresivos inhiben la catecol-o-metiltransferasa (COMT), enzima que inactiva la noradrenalina. Cuando la COMT se inhibe por un fármaco antidepresivo, aumenta la cantidad de noradrenalina activa en las sinapsis encefálicas, aliviando los síntomas depresivos. La cocaína frecuentemente utilizada en medicina como anestésico local, produce sensación de bienestar en los cocainómanos, bloqueando igualmente la absorción de dopamina. Por desgracia, la cocaína y drogas similares también afectan adversamente la circulación sanguínea y la función cardíaca cuando se toman en grandes cantidades, pudiendo ocasionar la muerte en algunos casos. MECANISMOS PATOLÓGICOS La mayoría de los trastornos de las células del sistema nervioso afectan la neuroglía más que las neuronas. La esclerosis múltiple, uno de los trastornos mielínicos, es un buen ejemplo de este principio. Seguidamente se exponen algunos trastornos importantes que afectan a la neuroglía. La denominación general de los tumores que surgen en estructuras del SN es el neuroma. Generalmente, los neuromas no se desarrollan directamente en las neuronas, sino en la neuroglía, tejidos de las membranas y vasos sanguíneos. Un tipo frecuente de tumor encefálico, el glioma, aparece en la neuroglía. Generalmente, los gliomas son benignos, pero aun así pueden suponer una amenaza para la vida. Al desarrollarse en áreas profundas del encéfalo, son difíciles de tratar. Los gliomas no tratados pueden alcanzar un tamaño que 20

21 perturbe la función encefálica normal, llevando quizá la muerte. La mayoría de los tumores malignos de la neuroglía y de otros tejidos del sistema nervioso no surgen de él, sino que son tumores secundarios resultantes de metástasis y células cancerosas de mama, pulmón u otros órganos. Tumores del sistema nerviosos central. El astrocitoma es un tipo de glioma que se origina en los astrositos. Se trata de un tumor infiltrante, de crecimiento lento, del encéfalo, que suele aparecer durante la cuarta década de la vida. Ataques, cefalalgias y déficit neurológicos indicativos del área del encéfalo afectada suelen ser los primeros síntomas.. El glioblastoma multiforme, una forma muy maligna de tumor astrocitario, se propaga por la sustancia blanca del encéfalo. Debido a su naturaleza invasora, es difícil la extirpación quirúrgica y la supervivencia y la supervivencia media no llega al año.. El ependinoma es un tumor neuroglial que surge en las células ependimarias que tapizan las cavidades llenas de líquido (ventrículos) del encéfalo y la médula espinal. Es el glioma más frecuente en los niños, pero también puede aparecer en adultos. Debido a su localización, se obstruyen las vías del líquido, causando aumento de presión en el encéfalo, que produce a su vez, daño neurológico. La corrección quirúrgica es posible, y la supervivencia postoperatoria media es de más de 5 años. 21

22 . El glioma de los oligodendrocitos se denomina oligodendroglioma. Este tumor aparece por lo general en la porción anterior del encéfalo y su incidencia punta es a los 40 años de edad. La supervivencia media es de 10 años a contar desde el inicio de los síntomas. Tumores del sistema nervioso periférico Los tumores gliales también pueden desarrollarse dentro o en la superficie de los nervios craneales:. El neuroma del acústico es una lesión de la vaina de las células de Schawnn que rodea al octavo nervio craneal, responsable de la audición y del equilibrio. Este tumor tiene el tamaño de un guisante o de una nuez, pero los afectados experimentan típicamente dificultad para descifrar el lenguaje con el oído afectado, mareo, tinnitus (ruidos de oídos) y una pérdida lenta y progresiva de audición. Las técnicas mircroquirúrgicas pueden extirpar el tumor, si bien es frecuente algún daño nervioso causado por la intervención quirúrgica.. También pueden aparecer tumores gliales en otras regiones del sistema nervioso periférico. La neurofibromatosis múltiple es una enfermedad hereditaria que se caracteriza por numerosos neuromas fibrosos. Los tumores son benignos y aparecen primero en la piel como nodulitos de las células de Schawnn de las fibras nerviosas. En algunos casos, las lesiones se extienden en forma de grande tumores fibrosos deformantes por muchas regiones corporales, incluidos músculos, huesos y órganos internos. La deformación puede ser significativa, como es el caso del famoso hombre elefante, que sufría lesiones incapacitantes en cráneo, columna vertebral y otras muchas partes del cuerpo. 22

23 SISTEMA NERVIOSOS CENTRAL El sistema nervioso se compone de dos partes principales: el SNC y el SNP. En esta parte vamos a examinar la parte del sistema nervioso que está en el centro del proceso regulador, es decir, el SNC. Formado por el encéfalo y la médula espinal, el SNC es el principal integrador de la aferencia sensitiva y la aferencia motora. Es capaz de evaluar la información que la información que recibe y de formular respuestas a las alteraciones que amenazan nuestro equilibrio homeostático. CUBIERTAS DEL ENCÉFALO Y DE LA MÉDULA ESPINAL Tanto el encéfalo como la médula espinal son estructuras delicadas y vitales, de modo que están dotados con dos cubiertos protectoras. La cubierta exterior es de hueso, los huesos craneales encierran el encéfalo; las vértebras encierran la médula espinal. La cubierta interior consiste en unas membranas denominadas meninges. Tres capas distintas componen las meninges: 1.- La duramadre: formada por fuerte tejido fibroso blanco sirve como capa exterior a las meninges y también como periostio interior a los huesos craneales. 2.- La aracnoides: delicada tela de araña, está entre la duramadre y la piamadre. 3.- Piamadre: transparente membrana, adherida a la superficie exterior del cerebro y de la médula espinal y contienen vasos sanguíneos. 23

24 La duramadre tiene tres importantes prolongaciones interiores: 1.- La hoz del cerebro se proyecta hacia abajo dentro de la cisura interhemisférica, formando una especie de tabique entre ambos hemisferios cerebrales. 2.- La hoz del cerebelo separa las dos mitades de los hemisferios del cerebelo. 3.- La tienda del cerebelo separa el cerebelo del cerebro. Se llama tienda porque forma sobre el cerebelo una tienda de campaña. Hay varios espacios entre las meninges y alrededor de las mismas. Tres de ellos son: 1.- Espacio epidural: se encuentra inmediatamente fuera e la duramadre pero dentro de las cubiertas óseas del encéfalo y médula espinal. Contiene un almohadillado de grasa y de otros tejidos conjuntivos. 24

25 2.- Espacio subdural: El espacio subdural (bajo la duramadre) se sitúa entre la duramadre y las aracnoides. El espacio subdural contiene una pequeña cantidad de líquido seroso lubricante. 3.- Espacio subaracnoideo: Como su nombre indica, el espacio subaracnoideo está debajo de la aracnoides y fuera de la piamadre. Las meninges de la médula descienden dentro del conducto vertebral a alguna distancia por debajo del extremo de la médula espinal. La piamadre forma un filamento fino denominado filum terminale. A nivel del tercer segmento sacro, el filum terminale se mezcla con la duramadre para formar un cordón fibroso que desaparece en el periostio del cóccix. La infección o inflamación de las meninges se denomina meningitis. Casi siempre afecta a la aracnoides y la piamadre (leptomeninges o membranas finas). La meningitis suele estar producida por bacterias como Neisseria meningitidis, Streptococcus pneumoniae y Haemophilus influenzae; no obstante, infecciones víricas, micosis (infecciones por hongos) y tumores también pueden causar inflamación de las meninges. Los individuos con meningitis presentan por lo general fiebre, intensas cefaleas y dolor en la nuca. Dependiendo del origen primario, la meningitis es leve y autolimitada o progresa a un cuadro 25

26 grave e incluso fatal. Si sólo están afectadas las meninges raquídeas, la enfermedad se denomina meningitis espinal. LÍQUIDO CEFALORRAQUÍDEO Además de sus cubiertas óseas y membranosas, el cerebro y la médula espinal están protegidas frente a lesiones, mediante una amortiguación líquida alrededor de los órganos y dentro de ellos. Hablamos del LCR. No obstante, el LCR hace algo más que limitarse a proporcionar un simple almohadillado protector de apoyo. También es un depósito de líquido circulante, que junto con la sangre, sirve al encéfalo para monitorizar las alteraciones del medio interno. Por ejemplo, las variaciones en el contenido de dióxido de carbono (CO2) desencadenan respuestas homeostáticas en los centros de control respiratorio del encéfalo que ayudan a regular el contenido total de CO2 y el ph del cuerpo. El LCR se encuentra en el espacio subaracnoideo en torno al encéfalo y la médula espinal y dentro de sus cavidades y conductos del cerebro y de la médula espinal. 26

27 Los grandes espacios llenos de líquido dentro del cerebro se llaman ventrículos. Son cuatro:. Dos de ellos, los ventrículos laterales (primero y segundo), se localizan uno en cada hemisferio cerebral.. El tercer ventrículo es poco más que una delgada bolsita vertical de líquido por debajo y dentro de los ventrículos laterales.. El cuarto ventrículo es un diminuto espacio romboide situado en el lugar donde el cerebelo se adosa a la cara posterior del tronco del encéfalo. Realmente, el cuarto ventrículo es simplemente una ligera expansión del conducto del epéndimo que se prolonga hacia arriba desde la médula espinal. La prolongación de las meninges más allá de la médula es conveniente para realizar la punción lumbar sin peligro de lesionar la médula espinal. La punción lumbar es la extracción de cierta cantidad de líquido cefalorraquídeo del espacio subaracnoideo en la región lumbar de la médula espinal. El médico introduce una aguja inéditamente por encima o por debajo de la cuarta vértebra lumbar, sabiendo que la médula espinal termina unos 2,5 cm o más por encima de este nivel. La cuarta vértebra lumbar se puede localizar fácilmente porque está en línea con las crestas ilíacas. Colocando al paciente de lado y arqueando la espalda, juntando las rodillas y el tórax, las vértebras se separan lo suficiente como para introducir la aguja. En el LCR extraído por punción lumbar se puede examinar la presencia de células sanguíneas, bacterias y otras características anormales que indica lesión o infección. En ocasiones, se conecta la aguja a un manómetro para determinar la presión del LCR en el interior del espacio subaracnoideo. La punción lumbar también 27

28 puede utilizarse para introducir en el espacio subaracnoideo agentes diagnósticos, como contrastes radiopacos para la radiografía. Formación y circulación de líquido cefalorraquídeo La formación de LCR se produce sobretodo por separación de líquido de la sangre en los plexos coroides. Estos son redes de capilares que se proyectan desde la piamadre al interior de los ventrículos laterales y de los techos del tercero y cuarto ventrículos. Desde cada ventrículo lateral, el líquido rezuma por un orificio (el agujero interventricular o de Monro) al tercer ventrículo; luego por un estrecho conducto, el acueducto de Silvio, al cuarto ventrículo. Una parte del líquido pasa directamente del cuarto ventrículo al conducto del epéndimo de la médula. Algo de él sale del cuarto ventrículo por los orificios de su techo, dos orificios laterales (agujeros de Luschka) y uno medio (agujero de Magendie). 28

29 Estos orificios permiten al líquido cefalorraquídeo pasar a la cisterna magna, un espacio detrás del bulbo que se continúa con el espacio subaracnoideo alrededor del encéfalo y la médula espinal. El líquido circula en el espacio subaracnoideo y luego se absorbe en sangre venosa por las granulaciones de Pacchioni (proyecciones digitoformes de las aracnoides dentro de los senos venosos del encéfalo). En otras palabras, la vía circulatoria del líquido cefalorraquídeo es ésta: se forma por la separación del líquido de la sangre en los plexos coroides dentro de los ventrículos del encéfalo, circula por los ventrículos y por el conducto ependimario, y espacios subaracnoideos y se reabsorbe en la sangre. La cantidad de LCR del adulto medio es de unos 140 ml (unos 23 ml en los ventrículos y 117 ml en el espacio subaracnoideo del encéfalo y la médula). En ocasiones, una enfermedad interfiere en la circulación del LCR. Por ejemplo un tumor comprime el acueducto de Silvio, cortando el flujo de líquido del tercer al cuarto ventrículo. En este caso, se acumula líquido en los ventrículos laterales y en el tercero, ya que sigue formándose y su desagüe está bloqueado. Esta situación se denomina hidrocefalia interna. Si el líquido se acumula en el espacio subaracnoideo alrededor del encéfalo, se produce hidrocefalia externa. La hemorragia subaracnoidea, por ejemplo puede dar lugar a la formación de coágulos sanguíneos que bloquean el desagüe del LCR del espacio subaracnoideo. Al disminuir el desagüe, permanece en el espacio una cantidad excesiva de líquido. Cuando se produce hidrocefalia interna en un niño pequeño cuyo cráneo no se ha osificado por completo, la creciente presión del líquido en los ventrículos aumenta el cráneo. Esta enfermedad puede tratarse mediante la colocación quirúrgica de una derivación o tubo para desaguar el exceso 29

30 Médula espinal La médula espinal está dentro del conducto vertebral, extendiéndose desde el agujero occipital al borde inferior de la primera vértebra lumbar, una distancia de unos 45 cm en el cuerpo medio. La médula no llena por completo el conducto raquídeo, que también contiene las meninges, el LCR, un almohadillado de tejido adiposo y los vasos sanguíneos. Es un cilindro ovalado que se adelgaza ligeramente de arriba abajo y que tiene dos engrosamientos, uno en la región cervical y el otro en la lumbar. Dos profundos surcos, el surco medio anterior y medio posterior, dividen casi la médula en dos mitades simétricas separadas. El surco anterior es el más profundo y ancho de los dos, un factor que hay recordar cuando se contempla un esquema de médula espinal. Con una ojeada es posible decir qué parte de la médula es anterior y cuál posterior. Dos haces de fibras nerviosas, denominadas fibras raíces nerviosas, salen de cada lado de la médula espinal. Los cuerpos celulares de estas neuronas sensitivas unipolares forman una pequeña región de sustancia gris en la raíz nerviosa dorsal denominada ganglio de la raíz dorsal. Las fibras de la raíz nerviosa ventral sacan de la médula información motora. Los cuerpos celulares 30

31 de estas neuronas motoras multipolares están en la sustancia gris que forma el interior de la médula espinal. Numerosas interneuronas se encuentran también en esta sustancia gris. A cada lado de la médula espinal se unen las raíces nerviosas dorsal y ventral para formar un solo nervio mixto llamado simplemente nervio raquídeo. Aunque el centro de la sustancia gris de la médula parece una letra H, en los cortes transversos, se observa que en realidad tiene 3 dimensiones, pues la sustancia gris se extienda a lo largo de la médula. Las ramas de la H se llaman asta anterior, posterior y lateral de la sustancia gris o columnas grises. La médula espinal realiza dos funciones generales:. Proporciona vías de conducción de dos direcciones. Sirve como integrador o centro reflejo de todos los reflejos espinales. Los tractos de la médula espinal proporcionan vías de conducción de dos direcciones al y desde el encéfalo. Los tractos ascendentes conducen impulsos que suben por la médula al encéfalo. Los tractos son organizaciones funcionales en cuanto que todos los axones que componen un tracto sirven a una función general. Por ejemplo, las fibras del tracto espinotalámico sirven a una función sensitiva. Transmiten impulsos que producen sensaciones de tacto tosco, dolor y temperatura. Dado el gran número de tractos que forman los cordones blancos de la médula, sólo mencionaremos algunos de los más importantes. Cuatro importantes tractos descendentes o sensitivos y sus funciones son los siguientes: 1. Tracto espinotalámico lateral: Tacto tosco, dolor y temperatura. 2. Tractos espinotalámicos anteriores: Tacto tosco y presión 31

32 3. Fascículos grácil (de Goll) y cuneiforme (de Burdach); Tacto discriminante y sensación consciente de posición y movimiento de las partes del cuerpo (cinestesia). 4. Tracto espinocerebeloso: Cinestesia subconsciente. Cinco importantes tractos descendentes o motores y sus funciones son las siguientes: 1. Tractos corticoespinales laterales: Movimiento voluntario; contracción de músculos individuales o pequeños grupos de músculos, sobretodo los que mueven manos, pies y dedos de las manos y de los pies del lado opuesto del cuerpo. 2. Tractos corticoespinales anteriores: Igual que los precedentes, excepto los músculos del mismo lado del cuerpo. 3. Tractos reticuloespinales laterales: Transmiten impulsos facilitadotes a neuronas motoras del asta anterior para músculos esqueléticos. 32

33 4. Tractos reticuloespinales mediales: Sobre todo impulsos inhibidores a neuronas motoras del asta anterior para músculos esqueléticos. 5. Tracto rubroespinal (de Monakov): Transmite impulsos que coordinan los movimientos corporales y el mantenimiento de la postura. La médula espinal sirve también de centro reflejo de todos los reflejos espinales. El término centro reflejo quiere decir el centro de un arco reflejo en el que los impulsos sensitivos centrípetos se convierten en impulsos motores centrífugos. Son estructuras que cambian los impulsos de neuronas aferentes y eferentes. Los centros reflejos espinales están situados en la sustancia gris de la médula. ÁREAS DE CONTROL DEL DOLOR El término área de control significa un lugar de la vía en el que se pueden inhibir los impulsos de los receptores del dolor. La primera área de control que se sugirió fue un segmento de las astas grises posteriores de la médula, que se denominó, sustancia gelatinosa. En este segmento, terminales axónicos de neuronas que conducen desde receptores del dolor a la médula espinal sinapsan con neuronas que conducen impulsos dolorosos de la médula espinal al encéfalo. Hace varias décadas, los investigadores hicieron un descubrimiento 33

34 sorprendente relacionado con estas sinapsis de la sustancia gelatinosa. Descubrieron que podían inhibir la conducción del dolor a través de ellas, estimulando receptores táctiles de la piel de un área dolorosa. Partiendo de este descubrimiento, se desarrolló una teoría nueva sobre el dolor, la denominada teoría del control de la puerta del dolor. Según esta teoría, la sustancia gelatinosa funciona como una puerta que puede cerrarse para impedir la entrada de impulsos dolorosos en las vías ascendentes al encéfalo. Una manera de cerrar la puerta es estimular los receptores dolorosos de la piel en un área dolorosa. En la actualidad, esto suele hacerse por medio de un aparato denominado unidad de estimulación nerviosa eléctrica transcutánea (TENS). El paciente utiliza el TENS para aplicar un bajo nivel de estimulación durante un largo periodo de tiempo. Esto da lugar al cierre de la puerta del dolor de la médula espinal y al alivio del mismo. En los últimos años se han identificado áreas de control del dolor del encéfalo, sobre todo en la sustancia gris que rodea el acueducto de Silvio y el tercer ventrículo. Las neuronas de estas áreas envían sus axones a la médula espinal para determinar la sustancia gelatinosa, donde liberan encefalinas. Estas sustancias impiden la conducción del impulso a través de las sinapsis de la sustancia gelatinosa. En pocas palabras, se ha descubierto que la estimulación transcutanea intensa de puntos gatillo o de acupuntura alivia el dolor de lugares distantes. Se afirma que la estimulación intensa activa las áreas de control del encéfalo, que envían impulsos a la sustancia gelatinosa de la médula espinal, que cierra la puerta espinal del dolor. 34

35 EL ENCÉFALO Es uno de los mayores órganos del adulto. Consta en números redondos, de 100 billones de neuronas y 900 billones de neuroglía. En la mayoría de los adultos pesa, poco más o menos, 1,4 kg. Las neuronas del encéfalo sólo experimentan división mitótica durante el periodo prenatal y en los primeros meses de la vida postnatal. Aunque las células aumentan de tamaño más adelante, no así su número. Se ha observado que la malnutrición durante los meses cruciales de multiplicación neuronal obstaculiza el proceso y da lugar a un menor número de células encefálicas. El encéfalo adquiere su tamaño definitivo hacia los 18 años, pero sólo crece rápidamente durante los 9 primeros años más o menos. Las 6 partes principales del encéfalo citadas de abajo arriba son las siguientes: 1. Bulbo raquídeo 2. Protuberancia 3. Mesencéfalo 4. Cerebelo 5. Diencéfalo 6. Cerebro. 35

36 Es frecuente que el bulbo raquídeo, la protuberancia y el mesencéfalo se designen colectivamente con el nombre de tronco del encéfalo. El bulbo raquídeo forma la parte más inferior, el mesencéfalo la parte más superior y la protuberancia está entre ambos, es decir, sobre el bulbo y debajo del mesencéfalo. Bulbo raquídeo Es la parte del encéfalo que se une a la médula espinal. En realidad se trata de una prolongación engrosada de la médula espinal situada inmediatamente por encima del agujero occipital. Sólo mide unos cuántos centímetros (alrededor de 2.5 cm) de largo y está separado por arriba de la protuberancia por un surco horizontal. 36

37 Protuberancia Inmediatamente por encima del bulbo está la protuberancia, compuesta, como este último por sustancia blanca y formación reticular. Mesencéfalo El mesencéfalo (encéfalo medio) tiene una denominación adecuada. Forma la sección media del encéfalo, ya que está encima de la protuberancia y debajo del cerebro. Funciones El tronco del encéfalo, como la médula espinal, realiza funciones sensitivas, motoras y reflejas.. Los tractos espinotalámicos son importantes tractos sensitivos que atraviesan el tronco encefálico en su camino hacia el tálamo en el diencéfalo.. Los fascículos cuneiforme y grácil y los tractos espinorreticulares son tractos sensitivos cuyos axones terminan en la sustancia gris del tronco del encéfalo. 37

38 . Los tractos corticoespinal y reticuloespinal son dos de los principales tractos que existen en la sustancia blanca del tronco encefálico. Los núcleos del bulbo contienen varios reflejos. De primera importancia son:. Los centros cardíacos, vasomotor y respiratorio.. Otros centros presentes en el bulbo comprenden diversos reflejos no vitales, como vómito, tos, estornudo, hipo y deglución. La protuberancia contiene centros de reflejos mediados por los nervios craneales 5, 6,7 y 8. Por otra parte, la protuberancia contiene los centros neumotáxicos, que ayudan a regular la respiración. El mesencéfalo, como la protuberancia, contiene centros reflejos para ciertos reflejos de nervios craneales, por ejemplo, reflejos pupilares y movimientos oculares, mediados por los nervios craneales tercero y cuarto, respectivamente. CENTROS VITALES Los centros vitales de control cardíaco, vasomotor y respiratorio son esenciales para la supervivencia, por lo que se denominan centros vitales. Sirven como centros de diversos reflejos que controlan la acción cardiaca, el diámetro de los vasos sanguíneos y la respiración. Dado que es el bulbo el que contiene estos centros, constituye la parte más vital de todo el encéfalo, tan vital que su lesión o enfermedad con frecuencia resulta fatal. Los traumatismos de la base del cráneo y la poliomielitis bulbar, por ejemplo, causan la muerte si interrumpen la conducción de impulsos en los vitales centros respiratorios. Cerebelo El cerebelo, la segunda parte más grande del encéfalo, está situado inmediatamente debajo de la porción posterior del cerebro, cubierto parcialmente por él. Una fisura transversa separa el cerebelo del cerebro. 38

39 Estas dos partes del encéfalo tienen varias características en común:. La sustancia gris forma la parte externa o corteza de los dos.. En el interior de ambos, predomina la sustancia blanca. El árbol de la vida, es decir, la sustancia blanca interna del cerebelo, tiene su imagen distintiva, semejante a las nervaduras de una hoja.. También las superficies del cerebelo y del cerebro tienen numerosos surcos (sulci) y áreas elevadas (circunvoluciones). Sin embargo, las circunvoluciones del cerebro son muchos más delgadas y menos prominentes que las del cerebro.. Como el cerebro, el cerebelo consta de dos grandes masas laterales, los hemisferios cerebelosos, y una sección central que se denomina vermis. Función El cerebelo realiza tres funciones generales, todas relacionadas con el control de los músculos esqueléticos. 1. Actúa con la corteza cerebral para producir movimientos hábiles, coordinando las actividades de grupos de músculos. 2. Ayuda a controlar la postura. Funciona por debajo del nivel de consciencia para hacer movimientos suaves en vez despasmódicos, continuos en vez de temblorosos y efectivos y coordinados en vez de inefectivos, torpes e incordiándos. 3. Controla los músculos esqueléticos para mantener el equilibrio. La acción muscular normal comprende grupos de músculos, algunos de los cuales funcionan como unidad, por ejemplo, el primer motor se contrae y el antagonista se relaja, pero luego se contrae débilmente en el momento justo para actuar como freno, deteniendo la acción del primer motor. Además los sinergistas se contraen para ayudar al primer motor y se contraen los músculos de la articulación vecina. Gracias a esta armoniosa acción coordinada de grupo, los movimientos normales son suaves y continuos en fuerza, velocidad y extensión. La consecución de estos movimientos se debe a la actividad 39

40 cerebelosa añadida a la actividad cerebral. Los impulsos del cerebro iniciarían la acción, pero los del cerebelo sinergizan y combinan las contracciones y relajaciones de los diversos músculos una vez que han comenzado. Las enfermedades cerebelosas (abceso, hemorragia, tumores, traumatismos, ) producen ciertos síntomas característicos. Predomina en ellos la ataxia (incoordinación muscular), hipotonía, temblor y trastornos de la marcha y del equilibrio:. Un ejemplo de ataxia es pasarse o no llegar cuando se intenta tocar un punto dado del cuerpo (prueba dedo a nariz).. La palabra lenta y cansina, escasa y monótona también son ejemplos de ataxia.. El temblor es particularmente pronunciado hacia el final del movimiento y al hacer esfuerzos.. El andar, por ejemplo, se caracteriza a menudo por titubeos o bandazos y por una manera torpe de subir el pie muy alto y bajarlo golpeando el suelo. La pérdida de función cerebelosa no origina parálisis. Diencéfalo Es la parte del encéfalo situada entre el cerebro y el mesencéfalo (cerebro medio). Aunque el diencéfalo consta de varias estructuras situadas alrededor del tercer ventrículo, las principales son: El tálamo El hipotálamo El quiasma óptico La epífisis El tálamo El tálamo es una estructura de sustancia gris con forma de pesa y formada por numerosos núcleos. Cada masa lateral del tálamo forma una pared lateral del tercer ventrículo. 40

41 Dos importantes grupos de núcleos que comprende el tálamo son los cuerpos geniculados, situados en la región posterior de cada masa lateral. Los cuerpos geniculados desempeñan un papel en la elaboración de las aferencias auditivas y visuales. El tálamo realiza las siguientes funciones primarias: 1.- Desempeña dos papeles en el mecanismo responsable de las sensaciones. a) Impulsos de receptores apropiados, al llegar al tálamo, producen el reconocimiento consciente de las sensaciones toscas, menos críticas de dolor, temperatura y tacto. b) Neuronas cuyas dendritas y cuerpos celulares están en ciertos núcleos del tálamo retransmiten al cerebro toda clase de impulsos sensitivos, excepto posiblemente los olfatorios. 2.- Desempeña un papel en el mecanismo responsable de las emociones, asociando impulsos sensitivos con sentimientos de agrado y desagrado. 3.- Desempeña un papel en los mecanismos de despertar y alerta. 4.- Desempeña un papel en los mecanismos que producen movimientos reflejos complejos. El hipotálamo Consta de varias estructuras que están situadas debajo del tálamo y forman el suelo del tercer ventrículo y la parte inferior de sus paredes laterales. Entre las estructuras que componen el hipotálamo, destacan:. Los núcleos supraópticos constan de sustancia gris situada inmediatamente por encima y a cada lado del quiasma óptico.. Los núcleos paraventriculares del hipotálamo se denominan así por su proximidad a la pared del tercer ventrículo.. La porción central del hipotálamo da origen al infundíbulo, el tallo que conduce al lóbulo posterior de la hipófisis (neurohipófisis). La parte posterior del hipotálamo la forman principalmente los tubérculos mamilares que intervienen en el sentido olfatorio. 41

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