REVISTA BIOLOGIA Vol. 18, No. 1, 2004

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1 REVISTA BIOLOGIA Vol. 18, No. 1, 2004 ESPECIES DE MOSQUITA BLANCA EN AGROECOSISTEMAS DESERTICOS DE BAJA CALIFORNIA SUR, MEXICO, Y FENOLOGIA DE SUS HOSPEDEROS Rosalía Servín*. Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste, S.C. México. RESUMEN La polifagia entre los insectos fitófagos es una de las características de mayor relevancia en el éxito de ciertas plagas, tal es el caso de varias especies de mosquita blanca, que se destacan por el número de hospederos vegetales de los que se alimentan, por lo tanto la fenología de estas plantas resulta de gran relevancia cuando se considera implementar un plan de manejo integrado de plagas. En el presente trabajo, se registra la diversidad de plantas cultivadas, arvenses y silvestres hospederas de Bemisia argentifolii Bellows y Perring y de Trialeurodes vaporariorum (Westwood), que estuvieron asociadas a parcelas agrícolas comerciales de ambiente árido. Se indican abundancias relativas de la mosquita blanca, cuáles familias y especies vegetales son hospederos potenciales y se muestra además su fenología a lo largo del año. Adicionalmente, se indican las especies de plantas en las que no se encontraron estos insectos. Sobre la base de esta información, se proponen estrategias de manejo de los cultivos y las plantas arvenses, para reducir el número de hospederos dentro y alrededor de los campos agrícolas. Palabras clave: Mosquita blanca, Bemisia argentifolii, Trialeurodes vaporariorum, plantas hospederas. ABSTRACT The polyphagia is one of the more relevant characteristics that support the success of certain pests. Such is the case for several species of whitefly notable for the variety of crops and wild plants they eat. It follows that the phenology of the plants is of great importance for implementing an integrated pest management plan. Presently, plants in tracts of arid commercial farmland are being examined to establish which vegetable families and species are potential hosts of Bemisia argentifolii Bellows and Perring and Trialeurodes vaporariorum (Westwood), based on relative abundance, and to establish their phenology. This information will facilitate the implementation of management strategies for cultivated and weeds plants to reduce the number of host plants in and around farmland. Key words: Whitefly, Bemisia argentifolii, Trialeurodes vaporariorum, host plant. INTRODUCCION En Baja California Sur, existen parcelas agrícolas rodeadas de vegetación silvestre que funcionan como oasis, gracias a que son irrigadas por bombeo de aguas subterráneas, generando un microclima en el que tanto animales silvestres como especies vegetales encuentran condiciones favorables. En el primer caso, para su supervivencia y en el segundo caso para su germinación y crecimiento. En ese tipo de agro-oasis, se cultivan principalmente hortalizas que compiten con la germinación natural de semillas de varias especies arvenses, que provienen de diferentes familias que rodean estas parcelas, las cuales, en condiciones naturales con excepción de la época de lluvias, no germinan por la falta de agua. Adicionalmente, los costos de producción agrícola son generalmente elevados, no sólo debido al bombeo de aguas subterráneas, sino también a la persistencia de plagas agrícolas diversas, que pueden sobrevivir en las plantas cultivadas y arvenses dentro de los agro-oasis, así como en las plantas silvestres del ecosistema circundante. Entre las plagas de mayor importancia en México, se encuentran las especies Trialeurodes vaporariorum (Westwood), Bemisia tabaci (Gennadius, 1889) y Bemisia argentifolii Bellows y Perring 1994, conocida también como la mosquita blanca de la hoja plateada. Estos insectos tienen la habilidad de alimentarse de una gran variedad de hospederos, entre los que se encuentran varias familias de plantas, entre ellas: Cucurbitacea, Solanaceae, Leguminoseae y Compositae. El complejo de especies del género Bemisia ha sido colectado en más de 600 hospederos, incluidos en varias familias vegetales, entre las cuales se tienen hortalizas, plantas de ornato, árboles frutales y diversos cultivos (Gill, 1992, Ravisankar, 1993). Además existe una gran variedad de especies arvenses y silvestres, que son hospederos alimenticios y reproductivos de las plagas * 57

2 mencionadas, las cuales pueden favorecer su dinámica poblacional, aunque los cultivos siguen siendo el principal reservorio de ellas debido a su densidad poblacional y sus áreas de siembra. (Cortez, 1994, Hilje, 2000) Tales características, han llevado a la mosquita blanca a convertirse en una de las plagas de mayor impacto económico en el mundo, ya que además de alimentarse obteniendo la savia de las plantas, son transmisoras de virus, y pocos individuos son suficientes para provocar pérdidas totales (Shuster et al., 1996). Por tal razón, a los agricultores les resulta muy complicado controlar las infecciones virales, aunque se apliquen insecticidas a elevadas dosis y frecuencias (Mata et al., 1994; Cubillo et al., 1999). En México, la producción agrícola se ha visto seriamente afectada desde que se hicieron evidentes las altas poblaciones de mosquita blanca. (Martínez et al., 2001) Tal situación se deriva de que no existe un método eficiente para controlar a dichos insectos, ya sea como una plaga directa o como vector de patógenos, por lo tanto, es necesario considerar todas las posibles alternativas que permitan su combate. Un enfoque preventivo dentro de una estrategia de manejo integrado, permite que se logre una manipulación de los componentes del agroecosistema, tendiente a disminuir el daño causado por las plagas, en donde se destacan: las fechas de siembra, rotación de cultivos, destrucción de rastrojos, eliminación de malezas, semilleros cubiertos con mallas, cubiertas flotantes y barreras vivas; por lo tanto, el manejo del cultivo y de la vegetación asociada a éste resulta importante, sobretodo, con aquellas especies que son hospederos de la mosquita blanca, y que por su fenología pueden favorecer una rápida colonización en parcelas nuevas, lo cual agrava severamente el problema. (Hilje y Cubillo, 1996) En Baja California Sur, no se aplican prácticas de manejo de las plantas arvenses durante los periodos de reposo de los campos agrícolas. Por otra parte, hay un gran número de parcelas abandonadas durante el verano, debido a que no existe entre los productores un conocimiento del papel que juega la vegetación arvense y silvestre como reservorio de diversas plagas, ni el potencial que representan las plantas no hospederas como barreras potenciales. En este sentido, se realizó la presente investigación con el objetivo de conocer las especies de mosquita blanca de mayor impacto económico, y sus hospederos asociados con los agro-oasis del Valle Agrícola de La Paz. Con ello se espera contribuir a un manejo más integral de estos insectos. MATERIALES Y METODOS La localidad de estudio se encuentra ubicada a 15 kilómetros al suroeste de la ciudad de La Paz, Baja California Sur, a los ' Oeste y Norte (García 1981), con una altitud entre 30 y 40 metros sobre el nivel del mar y está representada por los ejidos Chametla y El Centenario, los cuales se localizan dentro del Valle agrícola de La Paz. Una vez identificadas las plantas hospederas cultivadas, arvenses y silvestres, así como aquellas especies de plantas en donde nunca se encontraron formas inmaduras ni adultos de mosquita blanca, fueron realizados muestreos sistemáticos a lo largo del ciclo agrícola invierno-primavera de , colectando muestras de follaje superior, medio e inferior de las plantas de cada cultivo, así como de las plantas arvenses y silvestres asociadas a estos. Una parte de la muestra fue utilizada para su determinación taxonómica en el Laboratorio de Botánica del Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste, el resto del material fue conservado en bolsas de papel, para posteriormente examinarlas con ayuda de un microscopio y registrar la presencia y abundancia relativa de las especies de mosquita blanca. Fueron consideradas las siguientes densidades relativas de ninfas por hoja: 0=ninguna, 1=1-10, 2=11-30, 3=31-50, 4=51-70, 5= ó más. La identificación de dicho insecto fue hecha sobre la base de las ninfas del 4 estadio o pupas preparadas en laminillas microscópicas utilizando líquido de Hoyer como medio de montaje (Gill, 1990; Bellows et al., 1994; Ortega, 1995). Dado que el género Bemisia lo conforma un complejo de especies, para corroborar su identificación taxonómica fueron utilizadas técnicas bioquímicas de caracterización enzimática en el Centro Nacional de Referencia de Sanidad Vegetal. RESULTADOS Y DISCUSION Se identificaron dos especies de mosquita blanca: Bemisia argentifolii Bellows & Perring, o biotipo B (Costa et al., 1993, Wool et al., 1993, Bellows et al., 1994) y Trialeurodes vaporariorum (Westwood). La primera fue la más abundante, ya que se encontró en 56 de las 79 especies vegetales examinadas, lo cual equivale al 70.8%); T. vaporariorum, fue menos abundante, habiéndose presentado sólo en 22 de ellas, equivalente al 27.8%. De esta manera se encontró que B. argentifolii es la mosquita blanca de mayor abundancia y distribución en plantas silvestres, arvenses y cultivadas de la localidad estudiada (Tabla I). A pesar de ser B. argentifolii un biotipo de la especie B. tabaci, ésta no se encontró en ninguna de las muestras estudiadas, sin embargo, no se niega su existencia. Probablemente tal situación se deba a que debido a su nivel competitivo como plaga, dicha especie ha sido desplazada por B. argentifolii como ha ocurrido en regiones agrícolas de los Estados Unidos, en donde la mosquita blanca de la hoja plateada, ha alcanzado niveles poblacionales que le han permitido desplazar a otras especies como T. vaporariorum (Brown et al., 1995). 58

3 Tabla I. Porcentaje de plantas cultivadas, arvenses y silvestres con presencia de B. argentifolii y T. vaporariorum en agroecosistemas de ambiente árido del Valle Agrícola de La Paz, B.C.S., México. Especie Tipo de Planta (%) Cultivada Arvense Silvestre B. argentifolii T. vaporariorum n=25 n=30 n=24 Con referencia a las prácticas agrícolas en la localidad de estudio se encontró que dependiendo del cultivo, éstas se realizan principalmente de octubre a mayo, debido a las elevadas temperaturas y escasa precipitación pluvial (Fig. 1). Por lo tanto, al no existir cultivos disponibles para la mosquita blanca en los meses de junio a septiembre y, considerando que requiere para su ciclo de vida de 15 días aproximadamente, es posible disminuir las poblaciones de este insecto en los agroecosistemas. Temperatura (oc) Precipitación (mm/mes) Temp Maxima Temp Promedio Temp Minima Precipitacion pluvial Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic Meses Fig. 1. Temperatura y precipitación en un ciclo anual, en Baja California Sur, México. En la Tabla II, se listan las diferentes especies de plantas cultivadas a lo largo del año, la forma de crecimiento y la densidad relativa de pupas de las especies, Bemisia argentifolii y T. vaporariorum. Estos resultados muestran dos grupos de plantas, uno en donde no se encontraron mosquitas blancas de ninguna especie durante el período de estudio y otro en el cual se encontraron diferentes densidades de estos insectos. El primero incluye ajo, cebolla, cilantro, apio, betabel y haba, pertenecientes a las familias, Amaryllidaceae, Alliaceae, Apiaceae y Chenodiaceae. El segundo grupo de plantas cultivadas positivas a la presencia de B. argentifolii, lo conforman las familias Compositae, Solanaceae, Cucurbitaceae, Brassicaceae, Euphorbiaceae, Convolvulaceae y Apocynaceae, quienes presentaron desde muy pocas pupas por hoja, hasta más de 100. En el caso de T. vaporariorum, solo se obtuvo esta especie en seis plantas cultivadas, de las cuales las más atacadas fueron brócoli, tomate y melón, con esto se confirma que B. argentifolii dispone de estrategias más eficientes para atacar los cultivos como ha sido demostrado por otros investigadores (Brown et al., 1995, Gerling 2002). En la figura 2, se puede observar la fenología de las plantas cultivadas positivas y negativas a la presencia de la mosquita blanca a lo largo del año. Si bien son pocas las especies no atacadas por este insecto, éstas pueden ser usadas como barreras si se siembran en combinación con los cultivos que sí lo son. Debido a su altura y follaje, uno de éstos puede ser el apio el cual además es apreciado por sus cualidades nutritivas. Con relación a las plantas arvenses, 20 especies de plantas fueron negativas para T. vaporariorum y en 10 para B. argentifolii, las cuales se indican en la Tabla III. Dicho conjunto de especies pertenece a varias familias que agrupan herbáceas anuales, arbustos y árboles, entre ellas destacan la verdolaga, la cual es comestible y algunos tipos de pasto que son utilizados como alimento de ganado en la región. Número de especies Todas las especies Hospederas No hospederas E F M A M J J A S O N D Meses Fig. 2. Especies vegetales cultivadas positivas y negativas a la presencia de la mosquita blanca a lo largo del año, en agroecosistemas desérticos del Valle Agrícola de La Paz, B.C.S., México. Con respecto a la vegetación silvestre (Tabla IV), se detectaron varias plantas no hospederas para ambas especies de mosquita blanca (18 para T. vaporariorum y 7 para B. argentifolii) entre las cuales se encuentran árboles, arbustos y hierbas. Las plantas que presentaron B. argentifolii fueron 17 y solamente 6 fueron positivas para T. vaporariorum. Sobre la base de la abundancia de mosquita blanca, las especies silvestres que más llamaron la atención, fueron Croton californicum y Viguiera deltoidea, ya que el número de insectos por hoja observado fue similar al encontrado en cultivos 59

4 Tabla II. Especies de mosquita blanca asociadas a plantas cultivadas y su fenología a lo largo del año, en el Valle Agrícola de La Paz, B.C.S., México. Forma de Nombre Densidad de pupas Fenología de plantas estudiadas crecimiento FAMILIA ESPECIE regional B. a. T.v. E F M A M J J A S O N D de planta Amaryllidaceae Allium sativum ajo Ha Alliaceae Allium cepa cebolla Ha Apiaceae * Apium graveolens apio Ha Chenopodiaceae * Beta vulgaris betabel Ha Apiaceae * Coriandrum sativum cilantro Ha Fabaceae Vicia faba haba Ha Rutaceae Citrus sinensis naranja Ha Solanaceae Capsicum annuum chile Ha Apiaceae * Daucus carota zanahoria Ha Moraceae * Ficus carica higo Ar Leguminosae Medicago sativa alfalfa Ha Labiatae Mentha spicata menta Ha Labiatae Ocinum basilicum albahacar Ha Brassicaceae Raphanus sativus rábano Ha Cucurbitaceae Citrullus vulgaris sandía Ha Cucurbitaceae Cucurbita pepo calabaza Ha Compositae Lactuca sativa lechuga Ha Leguminosae Phaseolus vulgaris frijol Ha Brassicaceae Brassica oleraceae coliflor Ha Brassicaceae Brassica oleraceae botrytis brocoli Ha Solanaceae Lycopersicon esculentum tomate Ha Brassicaceae Brassica oleraceae col Ha Cucurbitaceae Cucumis melo melón Ha Cucurbitaceae Cucumis sativus pepino Ha Solanaceae Solanum melongena berenjena Ha B.a. = Bemisia argentifolii T.v. = Trialeurodes vaporariorum Fenología de la planta. 1=presencia, 0=ausencia. Densidad de pupas: 0=ninguna, 1=1-10, 2=11-30, 3=31-50, 4=51-70, 5=100 ó más. Desarrollo de la planta: Ar= Arbusto, Ha= Herbácea anual Tabla III. Especies de mosquita blanca presentes en la vegetación arvense de parcelas agrícolas comerciales del Valle Agrícola de La Paz, B.C.S., México y su fenología a lo largo del año. Forma de Nombre Densidad de pupas Fenología de plantas estudiadas crecimiento FAMILIA ESPECIE regional B. a. T.v. E F M A M J J A S O N D de planta Malvaceae Abutilon californicum malva Hp Chenopodiaceae * Atriplex barclayana chamizo Ar Poaceae Cenchrus ciliaris pasto buffel Hp Chenopodiaceae * Chenopodium album chuale blanco Ha Poaceae Chloris virgata pata de gallo Hp Leguminosae Pithecellobium dulce guamuchil Ab Polygonaceae * Rumex maritimus lengua de vaca Ha Chenopodiaceae * Salsola kali chamizo salado Ha Poaceae Setaria adherens Ha Aizoaceae Trianthema portulacastrum verdolaga Ha Compositae Ambrosia confertiflora estafiate Hp Convolvulaceae Convolvulus arvensis gloria de la mañana Hp Compositae Helianthus annuus girasol Ha Solanaceae Nicotiana glauca levantate D. Juan Ar Euphorbiaceae Ricinus communis higuerilla Ar Brassicaceae Sisymbrium altissimum Ha Compositae Ambrosia ambrosioides chicura Ha Solanaceae Physalis grenei tomatillo Ha Polygonaceae * Polygonum argyrocoleon Ha Compositae Verbesina encelioides girasol Ha Compositae Xanthium strumarium huizapolón Ha Amaranthaceae Amaranthus palmeri quelite Ha Chenopodiaceae * Chenopodium murale chuale morado Ha Convolvulaceae Convolvulus sagitatus Ha Compositae Sonchus oleraceus endivia Ha Cucurbitaceae Cucumis dipsaceus melón de coyote Hp Solanaceae Datura discolor toloache Ha Compositae Flaveria trinervia Ha Malvaceae Malva parviflora malva Hp Malvaceae Sphaeralcea emoryi malva Ha B.a. = Bemisia argentifolii T.v. = Trialeurodes vaporariorum Fenología de la planta. 1=presencia, 0=ausencia. Densidad de pupas: 0=ninguna, 1=1-10, 2=11-30, 3=31-50, 4=51-70, 5=100 ó más. Desarrollo de la planta: Ar= Arbusto, Ha= Herbácea anual, Hp= Herbácea perenne 60

5 como el melón o pepino, los cuales son de los preferidos por dicha plaga (Servín, et al.,1999). Por otra parte, dichas especies vegetales son relativamente abundantes en la periferia de las parcelas agrícolas y además se encuentran durante la mayor parte del año, con excepción de junio y julio (Fig.3). Con respecto a su fenología, las plantas silvestres hospederas de la mosquita blanca, presentan cobertura foliar escasa durante el periodo de mayo a julio, la cual se incrementa al máximo entre agosto y septiembre, tal situación permite a este insecto su supervivencia y propagación hacia los cultivos en cuanto estos son establecidos. Aún no se tienen suficientes estudios que expliquen la polifagia de la mosquita blanca, sin embargo, algunos autores consideran que se debe a la presencia de enzimas que les permiten adaptarse a diversos hospederos. Debido a que cada vegetal moviliza tipos específicos de azúcares en su floema, y que estos insectos tienen la capacidad de desdoblarlos o transformarlos en oligosacáridos, los cuales pueden ser metabolizados y aprovechados (Salvucci et al., 1997; Gerling, 2002). De esta forma estas mosquitas se han adaptado cada vez más a nuevas especies vegetales y han ampliado así su distribución (Natwick et al., 2000). Asimismo, existe poca información sobre plantas que tienen la característica de no ser atacadas por la mosquita blanca, como se indica en el presente trabajo, lo cual puede estar relacionado con diferentes factores; entre ellos algunos autores destacan la presencia de compuestos en el floema que impiden su alimentación y reproducción (Byrne y Miller, 1990). En este sentido, los resultados del presente estudio, muestran un importante potencial en las prácticas de manejo integrado, especialmente cuando se consideran estas plantas para ser usadas como barreras o coberturas vivas, con objeto de aislar a la mosquita blanca de los cultivos. Una de las especies vegetales que más llaman la atención en Baja California Sur, es el nim (Azadirachta indica). Debido a que presenta en las semillas altas concentraciones de compuestos con propiedades insecticidas (Schmutterer, 1990), demanda poca agua y crece rápidamente, se ha usado como una barrera periférica en parcelas comerciales. Los extractos preparados con esta planta han sido usados especialmente por productores orgánicos de la región, para el combate de diversas plagas, entre ellas la mosquita blanca, al haberse demostrado la ausencia de residuos tóxicos en las cosechas (Lugo, 2001). Existen otras especies vegetales que favorecen el incremento en los rendimientos de varios cultivos al usarse de esta forma (Bustamante et al., 2000; Hilje, 2000). Entre ellas se destaca el maíz, que por su abundante follaje y altura limita de manera eficiente el que estos insectos se desplacen de cultivo a cultivo (Dardón et al. (1997) estimaron una disminución del 21% de virosis provocada por la mosquita blanca en tomate, al usar plantas de maíz, sorgo y varias especies de pastos. (Salguero, 1993) Tabla IV. Especies de mosquita blanca presentes en plantas silvestres asociadas a parcelas agrícolas comerciales del Valle Agrícola de La Paz, B.C.S., México y su fenología a lo largo del año. Forma de Nombre Densidad de pupas Fenología de plantas estudiadas crecimiento FAMILIA ESPECIE regional B. a. T.v. E F M A M J J A S O N D de planta Leguminosae Acacia peninsularis acacia Ab Simaroubaceae * Castela peninsularis Ar Leguminosae Cercidium microphyllum palo verde Ab Rhamnaceae Colubrina glabra palo colorado Ar Cucurbitaceae Echinopepon peninsularis barba de chivo Hp Leguminosae Olneya tesota teso Ab Leguminosae Prosopis articulata mezquite Ar Anacardiaceae Cyrtocarpa edulis ciruelo Ab Euphorbiaceae Jatropha cinerea lomboy Ar Solanaceae Lycium sp. frutilla Ar Hydrophyllaceae Nama coulteri Ha Apocynaceae Plumeria acutifolia cajalosucho Ab Bignoniaceae * Tecoma stans palo de arco Ar Apocynaceae Vallesia glabra otatabe Ar Compositae Bebbia juncea apan Hp Sapindaceae Cardiospermum corindum tronador Hp Malvaceae Gossypium klotzschianum algodón Ar Cucurbitaceae Ibervillea sonorae melon de coyote Hp Acanthaceae Ruellia peninsularis chamizo Ar Solanaceae Solanum hindsianum mariola Ar Convolvulaceae Merremia aurea yuca, mochi Hp Zygophyllaceae * Tribulus terrestris cuernito Ha Euphorbiaceae Croton californicus croton Ar Compositae Viguiera deltoidea tacote Ar B.a. = Bemisia argentifolii T.v. = Trialeurodes vaporariorum Fenología de la planta. 1=presencia, 0=ausencia. Densidad de pupas: 0=ninguna, 1=1-10, 2=11-30, 3=31-50, 4=51-70, 5=100 ó más. Desarrollo de la planta: Ar= Arbusto, Ha= Herbácea anual, Hp= Herbácea perenne 61

6 25 Todas las especies Hospederos No hospederos 20 Número de especies E F M A M J J A S O N D Meses Fig. 3. Especies vegetales silvestres positivas y negativas a la presencia de la mosquita blanca a lo largo del año, que rodean agroecosistemas desérticos del Valle Agrícola de La Paz, B.C.S., México. Con este panorama, se propone que las especies arvenses no hospederas de la mosquita blanca sean usadas a lo largo de este tiempo, en forma de barreras vivas, con objeto de romper la continuidad de los ciclos de vida de este insecto y disminuir las posibilidades de que se propaguen entre un ciclo de cultivo y otro. Estas barreras pueden conformarse en el interior de los campos de cultivo por especies cultivadas que no son hospederas de la mosquita blanca, lo cual puede representar un valor agregado con la producción, o bien alrededor de las parcelas por las plantas arvenses y silvestres no hospederas de la mosquita blanca. Del presente trabajo se concluye que el manejo integrado de la mosquita blanca representa un importante reto, en el cual, es necesario optimizar todos los recursos disponibles, de tal manera que las soluciones encontradas generen el mínimo disturbio en los sistemas de producción. Como primer orden, deben considerarse las diferentes prácticas tradicionales de los cultivos, fechas de siembra, eliminación de malezas, destrucción de residuos de cosecha y rotación de cultivos, lo cual a su vez, requiere para implementarse, de un conocimiento profundo sobre las interacciones que se dan entre los diferentes componentes de los sistemas de producción. AGRADECIMIENTOS Los autores desean agradecer a Amado y Franco Cota por su valiosa ayuda en el trabajo de campo, de igual manera a Miguel Domínguez, José Juan Pérez, Raymundo Domínguez y José L. León por su colaboración en la identificación de las plantas hospederas. Este trabajo se realizó con el apoyo económico del Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste, S.C. REFERENCIAS Bellows, T.S. Jr.; T.M. Perring; R.J. Jill and H.D. Headrick (1994): Description of species of Bemisia (Homoptera: Aleyrodidae). Ann. Entomol. Soc. Am. 87: Brown, J.K.; D.R. Frohlich and R.C.Rosell (1995): The sweetpotato or silverleaf whiteflies: Biotypes of Bemisia tabaci or a species complex. Annu. Rev. Entomol. 40: Bustamante, E.; G. Rivas y A. Gamboa (2000): Biodiversidad como fundamento en la exclusión y manejo de plagas. Manejo Integrado de Plagas (Costa Rica).56: Byrne, D.N. and W.B. Miller (1990): Carbohydrate and aminoacid composition of phloem sap and honeydew produced by Bemisia tabaci. J. Insect. Physiol. 36: Cortez, M.E. (1994): La mosca blanca en el Valle de santo Domingo, B.C.S. y la estrategia para su manejo. Secretaría de Agricultura y Recursos Hidráulicos. 40 p. Costa, H.S. et al. (1993): Sweetpotato whitefly (Homoptera: Aleyrodidae): Analysis of biotypes and distribution in Hawai. Environ. Entomol. 22:

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