Aclimatación y Adaptación:

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1 Aclimatación y Adaptación:

2 Algunos conceptos Adaptación: Cualquier característica del desarrollo, comportamiento, morfología o fisiología que surge en un ambiente determinado como resultado de la selección natural, y que mejora su oportunidad para sobrevivir y dejar descendencia fértil. También llamada adaptación genotípica.

3 Aclimatación (Aclimatización): Cambios compensatorios en un organismo bajo múltiples desviaciones naturales del ambiente, sea estacional o geográfico. También llamada adaptación fenotipica. Aclimación: Cambios compensatorios como consecuencia de la exposición controlada a condiciones experimentales. P.ej. Laboratorio

4 Acomodación: Respuesta inicial a cambios agudos en al ambiente. Exaptación (Pre-adaptación): Se dice que una estructura o función es una exaptación cuando su forma actual que le permite desarrollar su función original, también le permite asumir una nueva función. Es decir surge para una función y termina utilizándose para otra. NO se refiere a una estructura que surge anticipando su necesidad futura.

5 Plasticidad fenotípica: Capacidad del genomas de expresar diferentes fenotipos según el entorno. Limitada por el genotipo Evolutivamente el nivel de plasticidad puede variar como consecuencia de cambios en el genotipo

6 Mecanismos de Adaptación Animal a la Hypoxia de Altura Adaptación ventilatoria Transporte de oxígeno por la hemoglobina Sistema circulatorio: pulmonar, periférico Transporte y utilisación de O 2 en los tejidos Adaptación embrionaria

7 Adaptación ventilatoria Mamíferos: Hiperventilación a PO 2 entre Torr, todos entre 40 a 25 Torr. Humanos, ratas y ratones: Presentan desensibilisación a la hipoxia Factor genético, diferente RVH entre diferentes cepas de ratones

8 Adaptación ventilatoria Aves: La mayor adaptación Gran umbral de respuesta Intercambio gaseoso por contra-corriente Mayor capacidad de difusión pulmonar

9

10 CICLO RESPIRATORIO 1. Inspiración: el aire fluye directamente a los sacos caudales y los sacos craneales reciben el aire de los pulmones. 2. Espiración: el aire de los sacos caudales fluye a los pulmones (y no hacia afuera)

11 CICLO RESPIRATORIO 3. Inspiración: el aire de los Pulmones fluye hacia los sacos craneales. 4. Espiración: el aire de los sacos craneales fluye hacia el exterior.

12 AVES Los sacos no intervienen en el intercambio gaseoso, solo mueven el aire. El sistema de contra corriente cruzada permite que la sangre oxigenada que deja el pulmón tenga una mayor tensión de O 2 que la PO 2 del aire espirado. La sangre que está por dejar el pulmón está directamente en intercambio con el aire que acaba de entrar al pulmón y que viene de los sacos caudales con una mayor PO 2.

13 Transporte de oxígeno por la hemoglobina Eritremia Afinidad de la hemoglobina por el oxígeno

14 Transporte de oxígeno en la sangre Eritremia: la mayoría de animales genéticamente adaptados a la altura no presentan eritremia, o la hacen muy moderadamente

15 Adaptación de la HB a la hipoxia Hemoglobina y adaptación a la hipoxia: 1. Cambio intrínseco. 2. Cambio en la concentración de fosfatos. 3. Cambio para la unión con los fosfatos. 4. Uso de diferentes Hb (falconiformes, peces) 5. Diferente forma de la curva (cabra del Tibet).

16 Afinidad de la hemoglobina por el oxígeno Log P50 Log Peso (kg)

17 Afinidad de la Hb por el O 2 según las especies y la altura Camelidos Roedores Alpaca Vicuña Llama Camello Chinchilla Vison Conejo Nativas de Nivel del mar Nativas de la altura Rumiantes Aves Yak Buey Avestruz Ganso andino 6 aves de nivel del mar PO 2 arterial (mm Hg) a 50% de saturación

18 Camelus β 2 Pleistocèno (8Ma) Himalaya Control Alostérico 2 HisHis Camello Bactriano (2 jorobas) Asia Dromediario (1 (1 joroba) Asia Africa 3000 a Camélidos 40 Ma América del Norte Guanaco Llama β 2Asn quaternario (2Ma) Andes Control genético (2,3 DPG) Llama Alpaca Vicuña

19 Cte de velocidad de oxigenación del GR = f(1/radio del GB)

20 ContO 2 1,600 m mm/l Afinidad de la Hb e Hipoxia ,800 m 4,500 m 6,400 m arteria vena llama oveja PO 2 Torr

21 Afinidad de la Hb e Hipoxia (animal nativo (llama) vs animal introducido (oveja)) -El PaO 2 es siempre más alto en llamas -El coeficiente β (ΔC/ΔP) aumenta más en llamas que en ovejas -El PvO 2 es mayor en llamas a mayores alturas -La magnitud de la caída en el PvO 2 es menor en llamas (8 Torr) que en ovejas (26 Torr)

22 Curvas de disociación de la Hb en aves 100 Ganso Andino Ganso de los Himalayas Pato de Pékin Sat (%) 50 Gallareta Gallina PO 2 (mm Hg)

23 Comparación entre los P50 de gansos y gallinas en altura y a nivel del mar! Ganso del Himalaya Anser Indicus! Ganso Europeo Anser Anser! Ganso del Canada Branta canadesis #Gallina de Puno Gallus gallus #Gallina de nivel del mar Gallus gallus P50 (Torr) Hb (g/l) 29,7 17,3 39,5 17,0 42,0 18,1 31,4 15,0 51,1 10,2 Petschow et al, J. Appl. Physiol. 42(2), , 1977 León-Velarde et al, C.R. Acad sci. Paris, 313, série III, p

24 Posibles cambios producidos por la sustitución de un aminoácido: Cambios posibles : La conformación del sitio de unión, el ambiente local o el sitio de unión en sí La región de interacción alostérica La interacción en sí La conformación de la unión Hb-efector Contribuiría a: Propiedades intrínsecas de unión de la Hb con el O 2 La estabilidad de la unión del HEM con el O 2.

25 Comparación entre la secuencia de aa de la Hb de gansos y de gallinas de altura y de NM % % Posición α34 α119 ß69 ß125 α119 ß55 Ganso del Canada Val Pro Thr Asp Pro Leu Ganso Europeo Thr Pro Thr Glu Pro Leu Ganso del Himalaya Ala Ala - Asp Pro Leu Ganso Andino Ile Pro Thr Asp Pro Ser Gallina de Puno Thr Pro Ser Glu Gallina de nivel del mar Thr Pro Thr Glu $ α A & α D OberthÜr et et al., J. Physiol.. Chem. (Hoppe-Seyler), 363 : , 787, 1982 Hiebl et al., Biol. Chem., (Hoppe-Seyler), 367 : , 599, 1986 León-Velarde et al, 1995

26 Diferencia en la interacción con el fosfato, y alta afinidad de la Hb por el O 2. P50 (Torr) m a NM Hb lavada Hb + IHP G. NM G. Andina

27 Afinidad de la Hb por el O 2. Efecto de la Temperatura ANFIBIOS Sat O 2 (%) 100 F L F T L 50 T PO 2 mm Hg F, T y L a 20 o C y ph = 7.84 F = 10 o C, ph= 7.99 T = 15 o C, ph= 7.92 L = 20 o C, ph= 7.84

28 Adaptación en el T. peruvianus -Las 3 isoformas tienen propiedades funcionales parecidas. -Mayor afinidad de uno de los componentes, por insensibilidad al Cl - -Cambios en las cadenas α en sitio de unión al Cl - Weber, et al., Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol 283: R1052, 2002.

29 Adaptación circulatoria a la hipoxia - Disminución del flujo sanguíneo en la mayoría de órganos, a excepción del corazón y glándulas adrenales (hipometabolismo). - Animales aclimatados redistribución de flujo

30 Variables cardiopulmonares en hipoxia aguda (FIO 2 =O.05) en el ganso del Himalaya y el pato Pekín P.Pekín G.Himalaya FC, lat/min 268(26) 216(41) PAM, mm Hg 159(11) 161(5) PaO 2, Torr 28.5(0.6) 27.7(0.7) PaCO 2, Torr 6.4(0.3) 7.5(0.7) CaO 2, vol% 4.1(0.3) 10.4(0.4) ph, arterial 7.54(0.05) 7.7(0.03) Hct, % 38.5(1.2) 41.9(1.3) Faraci et al., Am. J. Physiol. 247 (Regulatory Integrative Comp. Physiol. 16): R69, 1984.

31 El ganso del Himalaya (Anser( indicus) (Ejemplo de adaptación) Economiza energía, pues no aumenta el flujo sanguíneo cerebral menos que el pato Pekin. Aumenta el contenido arterial de O 2 : Con incremento leve de la [Hb] P50 menor (mayor afinidad Hb- O 2 ) Efecto Bohr: ph más alcalino, mayor afinidad Hb- O 2 Faraci et al., Am J Physiol, 1984

32 Adaptación miocárdica a la hipoxia Aumenta la actividad adrenérgica catecolaminas en plasma y orina: aumentadas actividad de las fibras nerviosas adrenérgicas: aumentada Disminuye la respuesta cardiaca a la estimulación adrenérgica endógena o exógena endógena, ejercicio: Fc max disminuye exógena, perfusión de isoprenalina: respuesta Fc disminuída Aumenta la respuesta a la estimulación parasimpática

33 Adaptación circulatoria pulmonar a la hipoxia Hipertensión arterial pulmonar (HTPA) En animales no adaptados genéticamente a la altura: Hombre, g. vacuno, caballo, chancho, conejo, gallina, rata, etc. - Pero con diferente susceptibilidad

34 Bases celulares de la vasoconstricción pulmonar hipóxica La hipoxia inhibe la corriente de salida de los canales de K + (se inhibe la repolarización de la membrana) Se despolariza la célula y se abren los canales de Ca ++, entra Ca ++ a la célula, y potencia la salida de Ca ++ del retículo sarcoplásmico El Ca ++ se une a la calmodulina (Ca ++ -CaM) La Ca ++ -CaM activa las miosina-kinasa de cadena L de (MLCK) La MLCK aumenta la actividad en la miosin-atpasa La miosina activa, genera la contracción de las arterias pulmonares.

35 Vasoconstricción pulmonar hipóxica Hipoxia Canal de K+ X Canal de Ca++ membrana del miocito Κ+ Calmodulina Gs Ca++ Activación MLCK Gi Ca++ - Ca++ RS + contracción Miosina Activa citosol Miosin-ATPasa

36 Muscularización de la vasculatura pulmonar. PA = arterias Pa = arteriolas Pv = venas Patrón: - Muscularisación de la media - Capas elásticas de la media bien diferenciadas. Heath and Williams, 1995

37 Adaptación de la circulación pulmonar a la hipoxia - Circulación pulmonar : ausencia o muy moderada hipertensión arterial pulmonar Ej: pika, llama, yak, marmota del Himalaya - Las arteriolas pulmonares presentan una menor contracción en hipoxia aguda, mediada por canales de K +.

38 El yak (Poephagus( grunniens) Ausencia de hipertensión arterial pulmonar Caracter autosómico dominante Animal cruce Pap Res. Pulm. Vaca 27 1,92 Yak 20 0,58 Dzo Vaca x yak 21 0,79 Stol Dzomo x toro 25 1,46 Gar Dzomo x yak 25 2,53 Anand et al., Thorax, 1986

39 Pika (Ochona( curzoniae) Roedor de las alturas tibetanas y del altiplano de Qinghai (37 millones de años) Presenta características adaptativas a la altura: Pap VD/VI+S Hb Pika +5 mmhg O,22 = Rata +19 mmhg O,45 ++ Ge et al., Am J Physiol, 1998

40 Pika vs Rata Sakai et al, 1988 Rata media ± ES Pika Ht (%) 0,4 RVW LVW PAP (mm Hg) 50 0, , A l t u r a ( m )

41 Adaptación del transporte y de la utilización del O 2 tisular Aumento de la capilaridad tisular?? En las aves: en el miocardio Aumento de la concentración de mioglobina En el cobayo, la alpaca (?) Adaptación metabólica : hipometabolismo En el feto de llama: hipometabolismo cerebral

42 Adaptación embrionaria Mamíferos Modificaciones placentarias: distancia intercapilar disminuída Aumento del flujo uterino Aves: Modificación de la permeabilidad de la cáscara del huevo

43 En resumen Las estrategias son variadas Las más importantes son: Afinidad de la Hb-O 2 : aumentada Eritremia: ausente o muy leve Vasoconstricción pulmonar hipóxica: ausente

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