Phenacoccinae de Centro y Sudamérica (Hemiptera: Coccoidea: Pseudococcidae): Sistemática y Filogenia

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1 ISSN Rev. Soc. Entomol. Argent. 66 (1-2): , Phenacoccinae de Centro y Sudamérica (Hemiptera: Coccoidea: Pseudococcidae): Sistemática y Filogenia GRANARA de WILLINK, María Cristina y Claudia SZUMIK CONICET-Instituto Superior de Entomología «Dr. Abraham Willink» (INSUE), Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo, Universidad Nacional de Tucumán; Fundación Miguel Lillo. Miguel Lillo 205, (4000) San Miguel de Tucumán, Tucumán, Argentina; ewillink@arnet.com.ar y cszumik@csnat.unt.edu.ar Central and South American Phenacoccinae (Hemiptera: Coccoidea: Pseudococcidae): Systematics and Phylogeny ABSTRACT. A systematic and cladistic study of the Neotropical Phenacoccus Cockerell is presented. A total of 18 new species of Phenacoccus are described and illustrated: Phenacoccus argentinus Granara de Willink, Ph. berberis Granara de Willink, Ph. chubutensis Granara de Willink, Ph. ornatus Granara de Willink, Ph. persimilis Granara de Willink (Argentina); Ph. erythrinus Granara de Willink (Brazil and Argentina); Ph. peruvianus Granara de Willink (Argentina and Peru); Ph. sisymbriifolium Granara de Willink (Argentina and Uruguay); Ph. chilindrinae Granara de Willink, Ph. cornicirculus Granara de Willink, Ph. ruellia Granara de Willink, Ph. setosus Granara de Willink, Ph. sonoraensis Granara de Willink (Mexico); Ph. hirsutus Granara de Willink (Puerto Rico); Ph. multicerarii Granara de Willink (Venezuela); Ph. sisalanus Granara de Willink (Haiti and Dominican Republic); Ph. toconaoensis Granara de Willink (Chile), and Ph. uruguayensis Granara de Willink (Uruguay). All the previously known species of Phenacoccus (24) for the region are diagnosed. Phenacoccus artemisiae Ehrhorn and Ph. graminicola Leonardi, recorded for the first time in Argentina, are redescribed and illustrated. Keys to the Neotropical Phenacoccinae genera and to the Neotropical species of Phenacoccus are included, as well as a list of Phenacoccus host plants which contains 48 plant families and 124 species. Finally a cladistic analysis on the Neotropical Phenacoccinae which includes the following genera: Phenacoccus Cockerell, Brasiliputo Williams & Granara de Willink, Brevennia Goux, Chileputo Williams & Granara de Willink, Heliococcus Šulc, Heterococcus Ferris, Mammicoccus Balachowsky, Peliococcus Borchsenius, Pellizzaricoccus Kozár, is discussed here. A data matrix of 60 taxa (10 genera) and 111 morphological characters is analyzed under the parsimony criteria, using the genus Puto Signoret as the outgroup. The results indicate that Phenacoccus is paraphyletic in terms of Brasiliputo, Brevennia, Pellizzaricoccus, Peliococcus, Heterococcus, Mammicoccus and Heliococcus. Only Mammicoccus and Peliococcus are monophyletic. KEY WORDS. Mealybugs. Phenacoccus. Neotropical. Classification. Cladistic analysis. Recibido: 14-VIII-2006; aceptado: 16-IV-2007

2 30 Rev. Soc. Entomol. Argent. 66 (1-2): , 2007 RESUMEN. Se presenta un estudio sistemático y cladístico de las especies de Phenacoccus Cockerell neotropicales. Se describen e ilustran 18 especies nuevas: Phenacoccus argentinus Granara de Willink, Ph. berberis Granara de Willink, Ph. chubutensis Granara de Willink, Ph. ornatus Granara de Willink, Ph. persimilis Granara de Willink (Argentina); Ph. erythrinus Granara de Willink (Brasil y Argentina); Ph. peruvianus Granara de Willink (Argentina y Perú); Ph. sisymbriifolium Granara de Willink (Argentina y Uruguay); Ph. chilindrinae Granara de Willink, Ph. cornicirculus Granara de Willink, Ph. ruellia Granara de Willink, Ph. setosus Granara de Willink, Ph. sonoraensis Granara de Willink (México); Ph. hirsutus Granara de Willink (Puerto Rico); Ph. multicerarii Granara de Willink (Venezuela); Ph. sisalanus Granara de Willink (Haití y República Dominicana); Ph. toconaoensis Granara de Willink (Chile), y Ph. uruguayensis Granara de Willink (Uruguay). Todas las especies de Phenacoccus conocidas anteriormente para la región (24 en total) son diagnosticadas. También se citan, ilustran y describen Phenacoccus artemisiae Ehrhorn y Ph. graminicola Leonardi, encontradas por primera vez en la Argentina. Se incluyen claves de géneros de Phenacoccinae neotropicales y de las especies de Phenacoccus neotropicales y también una lista de plantas hospederas de los Phenacoccus, que contiene 48 Familias Botánicas y 124 especies. Finalmente se realizó un análisis cladístico de los Phenacoccinae neotropicales, que incluye además de Phenacoccus los siguientes géneros: Brasiliputo Williams & Granara de Willink, Brevennia Goux, Chileputo Williams & Granara de Willink, Heliococcus Šulc, Heterococcus Ferris, Mammicoccus Balachowsky, Peliococcus Borchsenius, Pellizzaricoccus Kozár. Una matriz de 60 taxones (que incluye 10 géneros) y 111 caracteres morfológicos, fue analizada mediante el criterio de parsimonia con el género Puto Signoret como taxón raíz. Los resultados obtenidos indican que Phenacoccus resulta parafilético en términos de Brasiliputo, Brevennia, Pellizzaricoccus, Peliococcus, Heterococcus, Mammicoccus y Heliococcus. Únicamente Mammicoccus y Peliococcus resultan monofiléticos. PALABRAS CLAVE. Cochinillas harinosas. Phenacoccus. Neotropical. Clasificación. Análisis cladístico. INTRODUCCIÓN El género Phenacoccus Cockerell 1893, es uno de los más antiguos y numerosos de la familia Pseudococcidae; incluye actualmente 186 especies (Ben-Dov, 1994; Ben-Dov et al., 2005) con distribución en todas las regiones zoogeográficas. Varias de estas especies son importantes plagas de cultivos agrícolas y plantas ornamentales. En el estudio de cochinillas harinosas de Centro y Sudamérica (Williams & Granara de Willink, 1992) se citan, para la región Neotropical, 22 especies de Phenacoccus. Sin embargo, este número distaba de ser el real dado que numerosas especies no pudieron ser incluidas en ese momento. En esta revisión se dan a conocer estas especies y las encontradas desde 1992 hasta la fecha; lo que duplicaría el número conocido de Phenacoccus para el continente americano. Phenacoccus reúne numerosas especies cuyos caracteres no siempre coinciden con Phenacoccus aceris Signoret, la especie tipo, lo que motivó a diferentes autores a crear otros géneros. Es el caso de Peliococcus,

3 GRANARA DE WILLINK, M.C y C. SZUMIK. Filogenia de Phenacoccinae Neotropicales 31 Borchsenius y de Pellizzaricoccus Kozár. Además, si bien otros géneros de Phenacoccinae están bien caracterizados, se desconoce cuán definidos están otros, y cómo son las relaciones entre ellos. Con el objeto de analizar si los géneros existentes, relacionados con Phenacoccus, pueden contener las especies neotropicales ya conocidas y las especies nuevas que se incluyen en el presente trabajo, se realizó un análisis filogenético de Phenacoccinae utilizando los caracteres morfológicos de uso común en la taxonomía de este grupo. Los géneros de Phenacoccinae incluidos en este estudio cladístico fueron seleccionados de acuerdo al criterio de Koteja en Kosztarab & Kozár (1988) para la región Neotropical (Williams & Granara de Willink, 1992); por lo tanto se incluye: Puto Signoret, Brasiliputo Williams & Granara de Willink, Brevennia Goux, Chileputo Williams & Granara de Willink, Heliococcus Šulc, Mammicoccus Balachowsky, Peliococcus, Pellizzaricoccus y Phenacoccus. MATERIAL Y MÉTODOS Todas las descripciones y redescripciones fueron realizadas sobre ejemplares de hembras adultas. La descripción de la posición del tipo en la preparación microscópica es a ojo desnudo. El material estudiado fue listado siguiendo a Kondo et al. (2004), donde 1:1 es una preparación con un ejemplar, 2(5) son dos preparados con 5 ejemplares en total; 1(1+3 inmd.) es un preparado con un ejemplar adulto y 3 ejemplares inmaduros. Las ilustraciones representan las estructuras de las superficies dorsal y ventral de las especies; los detalles laterales de las estructuras del dibujo central no guardan proporción entre sí, ya que sus medidas se expresan en las descripciones correspondientes y se realizaron con el objeto de ilustrar las características y formas de ellas. Se realizaron 21 figuras correspondientes a las 18 especies nuevas y a las dos citas nuevas para la región. Las figuras de las siguientes especies fueron tomadas de los autores que se dan a continuación: Ferris (1950): Ph. capensis Ferris, Ph. defectus Ferris, Ph. eremicus Ferris, Ph. franseriae Ferris, Ph. helianthi (Cockerell), Ph. solani Ferris, Ph. solenopsis Tinsley; McKenzie (1961): Ph. eschscholtziae McKenzie; McKenzie (1964): Ph. incomptus McKenzie; Miller & McKenzie (1971): Ph. mexicanus (Miller & McKenzie); Cox & Williams (1981): Ph. herreni Cox & Williams, Ph. manihoti Matile-Ferrero, Ph. parvus Morrison; Williams (1987): Ph. baccharidis Williams, Ph. gossypii Townsend & Cockerell, Ph. hurdi McKenzie, Ph. madeirensis Green; Williams & Granara de Willink (1992): Ph. crassus Granara de Willink, Ph. gregosus Williams & Granara de Willink, Ph. psidiarum Cockerell, Ph. similis Granara de Willink, y Ph. tucumanus Granara de Willink. Las medidas que aparecen en el texto se expresan en micrómetros (μm) y milímetros (mm); los valores entre paréntesis corresponden al rango de los paratipos, tomados sobre un máximo de cinco, cuando estos fueron disponibles. En la lista de plantas hospederas (Apéndice 3) se incluyeron todas las especies citadas en Williams & Granara de Willink (1992) para Phenacoccus, más los registros adicionales de esta revisión. Autoría de las especies: si bien este trabajo fue realizado en colaboración con Szumik, la autoría de todas las especies nuevas corresponde a Granara de Willink. El material estudiado, preservado en preparaciones microscópicas permanentes, pertenece a los siguientes museos: BME, Bohart Museum of Entomology, University of California, Davis, E.E.U.U., BMNH, British Museum of Natural History, Londres, Reino Unido, IMLA, Instituto y Fundación Miguel Lillo, Tucumán, Argentina, MZSP, Museo de Zoología de São Paulo, Brasil, UNAM, Universidad Nacional Autónoma de México y USNM, National Museum of Natural History, Washington, E.E.U.U. Terminología usada Las siguientes abreviaturas serán utilizadas en las descripciones: Cx: coxa, Tr: trocanter, Fe: fémur, Ti: tibia, Ta: tarso, Ra: razón entre la longitud de Tr+Fe y la longitud de Ti+Ta. En general se siguió la terminología usada

4 32 Rev. Soc. Entomol. Argent. 66 (1-2): , 2007 en Williams & Granara de Willink (1992), sin embargo, es necesario aclarar algunas definiciones: Cerarios marginales. Son estructuras dorsales ubicadas en el margen del cuerpo, formadas por dos o más setas cónicas o lanceoladas, rodeadas por un grupo más o menos compacto de poros triloculares y a veces escasos poros circulares; excepcionalmente, algunas especies de Phenacoccus, pueden tener una o más setas flageladas, llamadas auxiliares que se encuentran en el margen del cerario anal. Las setas auxiliares no son características de Phenacoccinae. En algunos géneros los poros triloculares son muy escasos (en Brevennia) o están completamente ausentes (en Heterococcus), y fueron remplazados por poros quinqueloculares o multiloculares. Los Phenacoccinae poseen hasta 18 pares de cerarios, de los cuales normalmente cuatro se encuentran en la cabeza, seis en el tórax (dos por cada segmento), y ocho en el abdomen, uno en cada segmento. El número de cerarios puede variar entre uno a 18 pares, incluso algunos pueden estar divididos (e.g. en Chileputo). Para la numeración de los cerarios se siguió a Williams (1985, 2004), quien enumera desde la cabeza hacia el lóbulo anal; de ese modo el cerario 1 corresponde al frontal, el 8 coincide aproximadamente con la ubicación de la coxa del segundo par de patas y el 18 se encuentra en los lóbulos anales. Cerarios dorsales. Están formados por dos o tres setas, normalmente de tamaño y forma similar a las de los cerarios marginales, con dos o más poros triloculares cercanos a la base de cada seta, sobre una dermis membranosa o levemente esclerosada. Están dispersos en la superficie dorsal. Asociación de poros triloculares y una seta en el dorso. Se nombró así a los agrupamientos formados por una seta, normalmente más grande que las restantes de la superficie, y uno a tres poros triloculares próximos a su base; pueden ser muy conspicuos en algunas especies. Conductos tubulares (Fig. 1). En Phenacoccinae se pueden encontrar diferentes tipos de conductos tubulares: los más simples (Fig. 1A), una invaginación en forma de tubo con una prolongación o filamento glandular y con o sin glomérulo terminal; los conductos con collar oral (Fig. 1B) que tienen una abertura externa más o menos esclerosada (como en Ph. solani) o muy esclerosada y ancha (como en Ph. parvus); los conductos tubulares crateriformes intermedios (Fig. 1C-D) son aquellos que, en vista transversal, se distinguen por su abertura externa con un borde angosto a veces poco definido, mientras que en vista longitudinal sobresalen de la superficie de la dermis como empujándola, y ésta forma al descender por el conducto un pequeño borde más o menos angosto, no esclerosado. Según Kozár (1991) este tipo de conducto representaría una etapa previa a los crateriformes del género Heliococcus, que posee conductos de distintos tamaños los cuales sobresalen de la dermis como un cráter esclerosado, con cuatro o ninguna seta en la base de dicho borde. Brasiliputo se caracteriza por los conductos tubulares con borde oral, en los que un borde ancho sobresale de la dermis alrededor de la abertura externa del conducto. Círculo (Fig. 2). Estructura característica de Pseudococcidae, aunque también presente en Puto (Putoidae). Se encuentra normalmente en la línea media entre los segmentos III y IV del abdomen ventral. Entre los Phenacoccinae el círculo puede tener distintas formas y número, aunque puede faltar, como en Ph. eschscholtiziae y Ph. toconaoensis Granara de Willink sp. nov. El círculo puede estar en el segmento o en el espacio entre ellos, puede haber más de un círculo (Fig 2L); puede ser entero o fisurado internamente como en Ph. cornicirculus Granara de Willink sp. nov. (Fig. 2K). Además, puede contener protuberancias internas como en las especies de Mammicoccus, o poseen, como en algunos casos, un contorno oval y proyecciones laterales que lo asemejan a la forma de un yunque (Fig. 2C) con brazos más o menos desarrollados (Fig. 2F & G), o en forma de cuernos laterales (Fig. 2H-J). Algunos sobresalen de la dermis como un cráter y en otros el borde puede ser muy poco evidente o es muy esclerosado (Fig. 2D). Algunas especies poseen el círculo oval en los estados inmaduros y con proyecciones

5 GRANARA DE WILLINK, M.C y C. SZUMIK. Filogenia de Phenacoccinae Neotropicales 33 Fig. 1. Tipos de conductos tubulares encontrados en Phenacoccus neotropicales: A, conducto tubular; B, conducto tubular con collar oral; C, D, conductos tubulares crateriformes intermedios. Fig. 2. Tipos de círculos encontrados en los Phenacoccus neotropicales: A, Ph. ornatus; B, Ph. tucumanus; C, Ph. sonoraensis; D, Ph. persimilis; E, Ph. berberis; F, Ph. sisalanus; G, Ph. manihoti; H, Ph. solenopsis; I, Ph. psidiarum; J, Ph. gregosus; K, Ph. cornicirculus; L, Ph. erythrinus (los tres círculos según su ubicación en los segmentos).

6 34 Rev. Soc. Entomol. Argent. 66 (1-2): , 2007 Fig.3. Árbol consenso bajo concavidades 4 a 9. laterales en el adulto. En general, carece de línea intersegmental (excepto en Brasiliputo). Para el estudio cladístico se diferenciaron los siguientes estados: A-redondeado u oval con proyecciones cortas o apenas deformado (Fig. 2A-E) como: Ph. ornatus, Ph. tucumanus, Ph. sonoraensis Granara de Willink sp. nov.; B- con proyecciones laterales anteriores largas, ligeramente curvadas (Fig. 2F-G) como Ph. sisalanus Granara de Willink sp. nov. y Ph. manihoti; C-con proyecciones laterales en punta (Fig. 2H-I) que están más o menos esclerosadas como Ph. solenopsis, Ph. psidiarum; D-con proyecciones en punta curvadas hacia atrás (Fig. 2J-K) como Ph. gregosus y Ph. cornicirculus. Poros discoidales vesiculares: este tipo de poros fue observado en Phenacoccus setosus Granara de Willink, sp. nov. Se caracterizan porque poseen un borde basal esclerosado y el área no esclerosada central es protuberante en forma de burbuja (esto

7 GRANARA DE WILLINK, M.C y C. SZUMIK. Filogenia de Phenacoccinae Neotropicales 35 Fig.4. Bremer absoluto, Bremer relativo (los valores por arriba de la rama) y re-muestreo simétrico (el valor por debajo de la rama). Sólo se muestran los valores mayores a 0.15 ó 30%.

8 36 Rev. Soc. Entomol. Argent. 66 (1-2): , 2007 se puede observar en algunos especímenes, en el margen del cuerpo), poros semejantes aunque con borde más desarrollado («coneshaped discoidal pores») fueron encontrados en una especie argentina del género Eurycoccus Ferris (Granara de Willink & Miller, 2004). Análisis Filogenético Se construyó una matriz de 60 especies de los géneros: Brasiliputo, Brevennia, Chileputo, Heliococcus, Mammicoccus, Phenacoccus; de los géneros Peliococcus Borchsenius, Pellizzaricoccus Kozár, Heterococcus Ferris (no citados para la región), y de Puto (familia Putoidae) para 111 caracteres morfológicos. Se tomaron aquellos caracteres normalmente utilizados para diferenciar especies y géneros de Phenaccocinae: presencia, número y composición de los cerarios; presencia, disposición y tipos de poros y conductos; número de segmentos antenales; presencia de poros translúcidos en segmentos de las patas; presencia y forma del círculo; etc. Se analizaron 6 caracteres continuos siguiendo el método propuesto por Goloboff et al. (2006), implementado en TNT ver.1.0 (Goloboff et al., 2005). Estos caracteres (ver Apéndice 2) aparecen expresados, en general, en forma de rango. Los valores de los rangos fueron reescalados (divididos por 10), de manera que estos caracteres no tengan mayor peso que los caracteres discretos. La matriz que se muestra en el Apéndice 2 describe estos caracteres continuos con el número real de setas (sin reescalar). La matriz (Apéndice 2) fue analizada bajo el criterio de parsimonia (TNT ver.1.0, Goloboff et al., 2005), utilizando pesos implicados (Goloboff, 1993) bajo seis valores de concavidad diferentes (k = 4-9). Los algoritmos de búsqueda utilizados para este análisis consistieron en una combinación de treedrifting, sectorial search, y tree-fusing (Goloboff, 1999); estas búsquedas se dieron por finalizadas cuando la longitud mínima fue obtenida 20 veces. Las sinapomorfías que se muestran en el árbol consenso (Fig. 3) corresponden a las comunes a todos los árboles óptimos bajo k= 4-9. Los soportes de Bremer absoluto y relativo (Goloboff & Farris, 2001) fueron utilizados para evaluar el apoyo de los grupos, se realizaron búsquedas de árboles subóptimos hasta 3 unidades de fit peores que los árboles óptimos. Esto se hizo incrementando gradualmente el valor de subóptimo en 25 vueltas, haciendo sucesivas de ramas de tipo TBR (cada vez utilizando los resultados previos como punto de partida, aumentando el valor de subóptimo, y el máximo número de árboles a retener en memoria). Además, se realizaron 500 réplicas de re-muestreo simétrico (Goloboff et al., 2003) cada una con 10 secuencias de adición al azar, seguidas de tbr y guardando 10 árboles por réplica. Finalmente, el soporte de cada grupo fue calculado mediante el valor de GC, que es la diferencia de frecuencias del grupo y del grupo contradictorio más frecuente (Goloboff et al, 2003). Los árboles que aquí se muestran (Figs. 3-6) fueron editados con los programas TNT y WinClada (ver , Nixon, 2002). Taxones. Los datos morfológicos de 32 (ver Apéndice 2) de las 60 especies incluidas en el estudio cladístico fueron obtenidos del trabajo de Williams & Granara de Willink (1992). Las 60 especies analizadas pertenecen a 10 géneros que se citan a continuación: - Brasiliputo Williams & Granara de Willink, Contiene hasta el momento la única especie B. grandis (Hempel), conocida sólo para la región Neotropical. - Brevennia Goux, Contiene siete especies en el mundo; está representado en la región Neotropical por B. rehi (Lindinger) de distribución mundial. - Chileputo Williams & Granara de Willink, 1992, hasta el momento contiene a C. chilensis (McKenzie), presente en el neotrópico. - Heliococcus Šulc, Está representado en el mundo por 64 especies; para la región Neotropical se conocen solamente dos: H. corralesi Williams & Granara de Willink y H. deserticola Miller; ambas incluidas en el análisis junto con la especie tipo H. bohemicus Šulc. - Mammicoccus Balachowsky, 1959.

9 GRANARA DE WILLINK, M.C y C. SZUMIK. Filogenia de Phenacoccinae Neotropicales 37 Contiene tan sólo dos especies, M. balachowskyi Miller & McKenzie y M. murilloi Balachowsky, exclusivas de la región Neotropical. - Heterococcus Ferris 1918 y Miller (1975). Contiene 12 especies en el mundo, se incluyen en este análisis la especie tipo H. arenae Ferris y Heterococcus sp. colectadas en la región Neotropical la que será descripta en el futuro. - Phenacoccus Cockerell, 1893, es uno de los géneros de la familia con mayor número de especies. Hasta el momento se reconocen 186 especies en el mundo, de las cuales 22 fueron citadas para la región Neotropical; de ellas sólo 10 son endémicas de esta región (Ben-Dov, 1994). En el análisis se incluyen 42 especies (incluida la especie tipo), las cuales representan el 20% de las especies conocidas del género. - Pellizzaricoccus Kozár, 1991, creado para contener a P. gabrielis de la región Paleártica. - Peliococcus Borchsenius, 1948.Contiene actualmente 50 especies (Ben-Dov, 1994) la mayoría de ellas de la región Paleártica, y solamente tres especies neárticas (Kosztarab, 1996). Este género no fue citado para la región Neotropical, sin embargo en este análisis se incluyó P. chersonensis Kiritshenko (la especie tipo) y P. balteatus (Green). - Puto Signoret, 1875, fue asignado como taxón raíz en el análisis. Es uno de los géneros más antiguos de Coccoidea, actualmente es el tipo de la familia Putoidae (Beardsley, 1969) que está representado en las regiones: Neártica, Neotropical y Paleártica. Contiene 14 especies en la región Neotropical pero solamente siete son propias de la región. En este estudio, se consideró la especie tipo Puto antennatus (Signoret) (Marotta & Tranfaglia 1991) y dos especies neotropicales aún no descriptas. RESULTADOS Estudio cladístico En el estudio filogenético los árboles óptimos resultantes, bajo las diferentes concavidades (k=4-9), dieron el mismo consenso estricto (Fig. 3). Phenacoccus resulta parafilético (Fig. 3) en términos de los géneros Pellizzaricoccus, Peliococcus, Brevennia, Heteroccocus, Brasiliputo y Heliococcus. Todos estos géneros (Phenacoccus incluido) resultan agrupados por no tener esclerosados los cerarios dorsales (c. 7), y por poseer poros multiloculares ventrales hasta, al menos, el séptimo segmento abdominal (c. 93). Los Phenacoccus (a excepción de Ph. sisalanus, Ph. defectus, Ph. solani y Ph. sonoraensis) resultan agrupados con los restantes géneros por poseer conductos tubulares dorsales con collar oral dispersos (c. 58, 59 y 64) y por poseer poros discoidales dorsales numerosos (c. 55); este grupo tiene un apoyo mediano (Fig. 4). Otros tres agrupamientos interesantes de destacar son: (Fig. 3, A) el grupo formado por Ph. eschscholtziae, Ph. incomptus con Heterococcus y Brevennia, por poseer sólo tres cerarios en el abdomen (c. 6), este grupo tiene un apoyo inexistente (Fig. 4). El grupo formado por Mammicoccus, Peliococcus y algunas especies de Phenacoccus (Fig. 3, B) comparten dos sinapomorfías con ajuste muy pobre: en el abdomen (vista dorsal) los poros multiloculares dorsales están asociados a conductos con collar oral (c. 69) y sólo llegan hasta el cuarto segmento (en vista ventral) (c. 93). Por último, Pellizzaricoccus, Heliococcus, Brasiliputo y varias especies de Phenacoccus (Fig. 3, C) resultan agrupados por la presencia de conductos tubulares de otro tipo (crateriforme intermedio, crateriforme y con borde oral) (c. 58, 59, y 105), si bien este agrupamiento posee bajo soporte (Fig. 4). Podría argumentarse que si se considera sólo la evidencia de la que disponían autores previos - cuando delimitaron estos géneros - Phenacoccus resultaría monofilético. Es decir, aquí ante nueva evidencia (las 18 especies nuevas) Phenacoccus resulta parafilético. Sin embargo, las especies previas de Phenacoccus no forman un grupo monofilético respecto de los restantes géneros (Fig. 5). Más aún, si reanalizáramos la matriz pero eliminando las 18 especies nuevas, Phenacoccus continúa siendo parafilético. Por tanto, si bien la presencia de estas especies nuevas modifica las relaciones del

10 38 Rev. Soc. Entomol. Argent. 66 (1-2): , 2007 grupo, la parafilia de Phenacoccus no es producto exclusivo del «agregado» de éstas. Algunas especies poseen una condición intermedia o difícil de definir en cuanto a los estados propuestos para los poros multilocualres dorsales (c ) y quinqueloculares ventrales (c. 87). El árbol obtenido (Fig. 6), cuando se desactivan estos tres caracteres, difiere tan sólo en la ubicación de cuatro especies: Ph. chubutensis Granara de Willink sp. nov. y Ph. chilindrinae Granara de Willink sp. nov., resultan grupo hermano de Pellizzaricoccus, Heliococcus y Brasiliputo (Fig. 6); Ph. argentinus Granara de Willink sp. nov. y Ph. peruvianus resultan agrupadas con Ph. hirsutus Granara de Willink sp. nov., Ph. hurdi y (Fig. 6). El resto del cladograma presenta una resolución prácticamente idéntica al árbol obtenido con toda la evidencia (Fig. 3). Generalidades de Phenacoccinae Todos los géneros incluidos poseen algunas o todas las características que se dan a continuación: setas dorsales lanceoladas o cónicas de distintos tamaños. Entre uno y 18 pares de cerarios marginales dorsales, es poco frecuente que estén divididos en un número mayor de 18 pares. Los cerarios están formados normalmente por dos (pueden llegar a 20) setas cónicas o lanceoladas y poros triloculares. Los cerarios dorsales, cuando están presentes, poseen dos o tres setas lanceoladas o cónicas y escasos poros triloculares. Las asociaciones de poros triloculares y una seta en el dorso poseen uno o dos poros triloculares y normalmente una seta de tamaño similar a la de los cerarios marginales. Los poros quinqueloculares pueden estar presentes, los poros multiloculares están presentes al menos en el abdomen ventral, usualmente los poros triloculares están presentes y los poros discoidales son de igual o menor tamaño que los triloculares, si bien suelen ser escasos. Los conductos tubulares pueden ser: (i) con collar oral, (ii) crateriforme intermedio, (iii) crateriforme o (iv) con borde oral. Los ostíolos dorsales están presentes, por lo menos el par abdominal. Normalmente poseen un círculo, aunque puede haber más de uno o ninguno. Los apéndices son largos y fuertes con poros translúcidos, generalmente en la tibia; digitígulas tarsales cortas terminadas en punta y uña con dentículo. Antenas con 6 a 9 segmentos, ojos protuberantes y anillo anal con poros y tres pares de setas. Clave para los géneros de Phenacoccinae de la región Neotropical 1- Poros quinqueloculares dorsales presentes; al menos un par de cerarios; poros triloculares ausentes o escasos Poros quinqueloculares dorsales ausentes; cerarios de tres a 18 pares; poros triloculares presentes, numerosos Poros triloculares presentes; uña sin dentículo; antena con seis o siete segmentos.... Brevennia Goux 2 -Poros triloculares ausentes; uña con dentículo; antena con ocho o nueve segmentos... Heterococcus Ferris 3 - Al menos un círculo con protuberancias internas presente Mammicoccus Balachowsky 3 -Sin círculo con estas características Conductos tubulares crateriformes con o sin setas en el borde, presentes en una o ambas superficies Heliococcus Šulc 4 - Sin conductos de este tipo Conductos tubulares con borde oral presentes... Brasiliputo Williams & Granara de Willink 5 -Conductos de este tipo ausentes Con 18 o más pares de cerarios; poros multiloculares ausentes, conductos tubulares simples presentes... Chileputo Williams & Granara de Willink 6 - Con 3 a 18 pares de cerarios; poros multiloculares presentes en una o ambas superficies; conductos tubulares normalmente presentes, del tipo: simples, con collar oral y crateriformes intermedios en una o ambas superficies Phenacoccus Cockerell

11 GRANARA DE WILLINK, M.C y C. SZUMIK. Filogenia de Phenacoccinae Neotropicales 39 Fig.5. Árbol consenso cuando se desactivan las especies nuevas. Género Phenacoccus Cockerell, 1893 Especie Tipo: Pseudococcus aceris Signoret, Diagnosis. Cuerpo normalmente oval, lóbulos anales parcialmente desarrollados, en general, membranosos pero ocasionalmente con una barra esclerosada. Antenas con nueve segmentos, ocasionalmente reducida a ocho segmentos; patas bien desarrolladas con dentículo en la uña y habitualmente con poros translúcidos en la tibia posterior. Círculo entre los segmentos III y IV, pero puede tener más de uno, en ese caso, están presentes entre los segmentos II-III, III-IV y IV-V, o en los segmentos II a V; la forma de los mismos puede ser circular, oval o con proyecciones laterales más o menos desarrolladas; normalmente el círculo correspondiente al segmento III es el de mayor tamaño. Cerarios marginales desde tres a 18 pares, cada cerario con dos o más setas espiniformes lanceoladas o cónicas, generalmente de mayor tamaño que las dorsales; poros triloculares siempre presentes y algunas veces uno o dos poros discoidales de menor tamaño que los triloculares; cerarios dorsales y asociaciones de poros triloculares con una seta pueden estar

12 40 Rev. Soc. Entomol. Argent. 66 (1-2): , 2007 Fig.6. Árbol consenso cuando se eliminan del análisis los caracteres 47, 48 y 87. presentes o ausentes. Setas dorsales, por lo general, lanceoladas y pequeñas de distintos tamaños, algunas de tamaño similar a las de los cerarios. Dos pares de ostíolos presentes. Poros multiloculares normalmente ventrales, poros quinqueloculares ventrales usualmente presentes, aunque pueden faltar. Conductos tubulares se presentan habitualmente con collar oral, pero pueden estar ausentes. (Modificado de Williams & Granara de Willink, 1992) Comentarios. Las siguientes variaciones respecto de la especie tipo, fueron observadas en las especies de la región Neotropical. Los poros translúcidos pueden encontrarse también en el fémur, o estar totalmente ausentes de las patas. El círculo, ocasionalmente está ausente. Los poros multiloculares, cuando se encuentran en el dorso, pueden estar dispersos y solitarios o en grupos o bandas, asociados o no a los conductos tubulares con collar oral. Los conductos tubulares pueden ser de distintos tipos, los crateriformes intermedios son muy frecuentes y suelen estar mezclados con los conductos tubulares con collar oral, distribuyéndose en una o ambas superficies.

13 GRANARA DE WILLINK, M.C y C. SZUMIK. Filogenia de Phenacoccinae Neotropicales 41 Clave para las especies de Phenacoccus de la región Neotropical 1- Círculo ausente Círculo presente Con 8 a 15 pares de cerarios Con 16 a 18 pares de cerarios Poros octoloculares y discoidales presentes Ph. incomptus McKenzie 3 - Poros octoloculares ausentes y poros discoidales presentes Ph. eschscholtziae McKenzie 4- Poros translúcidos en tibia posterior; poros quinqueloculares presentes Ph. artemisiae Ehrhorn 4 - Poros translúcidos en fémur y tibia posteriores; poros quinqueloculares ausentes Ph. toconaoensis sp. nov. 5- Círculo con línea intersegmental... Ph. defectus Ferris 5 - Círculo sin línea intersegmental Con dos o tres círculos......ph. erythrinus sp. nov. 6 - Con un círculo Poros multiloculares dorsales ausentes Poros multiloculares dorsales presentes Conductos tubulares dorsales ausentes Conductos tubulares dorsales presentes Poros multiloculares ventrales hasta el segmento VII Phenacoccus sisalanus sp. nov. 9 - Poros multiloculares ventrales hasta el segmento I Poros multiloculares ventrales en la zona media del abdomen, hasta el segmento IV; tibias posteriores con poros translúcidos... Phenacoccus solani Ferris 10 - Poros multiloculares ventrales en la zona media del abdomen hasta el segmento VI y marginales en todos los segmentos abdominales; poros translúcidos en fémur y tibias posteriores Ph. sonoraensis sp. nov. 11- Poros quinqueloculares ausentes... Ph. solenopsis Tinsley 11 -Poros quinqueloculares presentes Con tres pares de cerarios marginales... Ph. uruguayensis sp. nov Con 17 ó 18 pares de cerarios marginales Cerarios dorsales presentes Ph. capensis Ferris 13 -Cerarios dorsales ausentes Conductos tubulares dorsales numerosos y dispersos en la superficie... Ph. peruvianus sp. nov. 14 -Conductos tubulares dorsales en el margen del cuerpo Poros translúcidos ausentes en las tibias posteriores Ph. crassus Granara de Willink 15 - Poros translúcidos presentes en las tibias posteriores Asociación de una seta con poros triloculares presentes en el dorso... Ph. parvus Morrison 16 -Asociación de una seta con poros triloculares ausentes en el dorso... Ph. similis Granara de Willink 17-Poros quinqueloculares ausentes Poros quinquelocuares presentes Con cerarios dorsales Sin cerarios dorsales Todos los cerarios marginales con más de 4 setas, y cerarios dorsales únicamente en la línea media del tórax y segmento VII del abdomen Ph. cornicirculus sp. nov Cerarios marginales con 2 setas, excepto los anales y cefálicos con 2 a 5 setas; cerarios dorsales en los segmentos VII y VIII del abdomen y dispersos en la superficie dorsal, cerarios y asociaciones de setas y poros triloculares... Ph. multicerarii sp. nov. 20- Poros multiloculares dorsales en el abdomen únicamente..... Ph. persimilis sp. nov Poros multiloculares dorsales en la cabeza, tórax y abdomen Todos los cerarios marginales con más de 6 setas ph. mexicanus (Miller & McKenzie)

14 42 Rev. Soc. Entomol. Argent. 66 (1-2): , Cerarios marginales con 2 a 6 setas Grupos de 3 a 6 poros multiloculares con un conducto central dispersos en toda la superficie dorsal...ph. ornatus sp. nov. 22 -Grupos de poros multiloculares con un conducto tubular forman una banda en el margen del cuerpo Ph. ruellia sp. nov. 23- Con cerarios dorsales Sin cerarios dorsales Poros multiloculares dorsales en abdomen únicamente Poros multiloculares dorsales en abdomen y tórax Cerarios dorsales en tórax y en los segmentos VI y VII del abdomen, poros multiloculares dorsales hasta el segmento III, cerarios marginales con 2 setas... Ph. franseriae Ferris 25 - Cerarios dorsales en tórax y ausentes en abdomen en esa posición, poros multiloculares dorsales en todos los segmentos del abdomen, cerarios marginales con 2 setas excepto en la cabeza, y el anal con P h. madeirensis Green 26- Con un cerario dorsal en el segmento VII del abdomen; todos los cerarios marginales con más de 3 setas Ph. psidiarum Cockerell 26 - Cerarios dorsales en la línea media del tórax; cerarios marginales con 2 setas, excepto el cerario ocular Ph. gossypii Townsend & Cockerell 27- Poros multiloculares dorsales escasos, presentes en algunos segmentos del abdomen Poros multiloculares dorsales numerosos, presentes en todos los segmentos abdominales, torácicos y ocasionalmente cefálicos Poros multiloculares ventrales en la zona media del abdomen Poros multiloculares ventrales en abdomen, llegan hasta el margen del cuerpo Con conductos tubulares dorsales en margen únicamente Con conductos tubulares dorsales dispersos en la superficie Poros quinqueloculares en la cabeza, por delante el clípeo Ph. manihoti Matile-Ferrero 30 - Poros quinqueloculares en la cabeza, por delante del clípeo Ph. herreni Cox & Williams 31- Conductos tubulares dorsales y ventrales son numerosos en abdomen y tórax, poros quinqueloculares alrededor de las partes bucales únicamente Ph. argentinus sp. nov Conductos tubulares dorsales y ventrales son numerosos en abdomen y escasos en el tórax; poros quinqueloculares alrededor de las partes bucales y en la zona media del tórax... Ph. eremicus Ferris 32- Conductos tubulares ventrales presentes en grupos marginales en el tórax y en la cabeza detrás del ojo Ph. berberis sp. nov. 32 -Conductos tubulares ventrales presentes pero aislados en el margen del tórax, y ausentes en la cabeza detrás del ojo... Ph. sisymbriifolium sp. nov. 33-Poros multiloculares ausentes en la cabeza Poros multiloculares presentes en la cabeza Cerario anal, penúltimo y antepenúltimo cerarios con 4 a 14 setas Ph. helianthi (Cockerell) 34 -Cerario anal con 2 a Con 15 ó 16 pares de cerarios Con 18 pares de cerarios Algunos cerarios ausentes en el tórax; poros multiloculares dorsales en el abdomen; setas dorsales lanceoladas pequeñas... Ph. chilindrinae sp. nov. 36 -Algunos cerarios reducidos en tórax; poros multiloculares dorsales en tórax y abdomen; setas dorsales atípicas Setas lanceoladas y largas en cerarios y en el resto de la superficie... Ph. setosus sp. nov. 37 -Setas cónicas y fuertes en cerarios y en el resto de la superficie... Ph. hirsutus sp. nov. 38-Con poros translúcidos en tibia Con poros translúcidos en tibia y fémur Poros multiloculares dorsales y ventrales

15 GRANARA DE WILLINK, M.C y C. SZUMIK. Filogenia de Phenacoccinae Neotropicales 43 ausentes en cabeza y tórax Poros multiloculares dorsales y ventrales presentes en tórax, y presentes o ausentes en la cabeza Poros multiloculares dorsales numerosos en doble vuelta; conductos tubulares ventrales en la zona media del tórax, escasos o ausentes Ph. chubutensis sp. nov. 40 -Poros multiloculares dorsales escasos en una vuelta; conductos tubulares ventrales en la zona media del tórax, numerosos... Ph. hurdi McKenzie 41-Cerario anal con dos setas; poros multiloculares ausentes en la cabeza... Ph. graminicola Leonardi 41 -Cerario anal con más de dos setas; poros multiloculares presentes en la cabeza Ph. tucumanus Granara de Willink 42-Poros multiloculares por delante del clípeo y frontales presentes Ph. gregosus Williams & Granara de Willink 42 -Poros multiloculares delante del clípeo y frontales ausentes Ph. baccharidis Williams Phenacoccus argentinus Granara de Willink sp. nov. (Fig. 7) Diagnosis. Antena con nueve segmentos, tibia con poros translúcidos. Círculo oval. Dieciocho pares de cerarios, todos con dos setas lanceoladas. Superficie dorsal: cerarios dorsales ausentes, pero hay asociaciones de poros triloculares y una seta de mayor longitud, sobre una superficie protuberante que son conspicuas en el abdomen y tórax; conductos tubulares de tipo crateriforme intermedio, son numerosos en el dorso, forman grupos en la cabeza por detrás de los cerarios postoculares y en la zona frontal; poros multiloculares dorsales escasos y solamente en el abdomen. Superficie ventral: poros multiloculares ventrales en el abdomen hasta el segmento IV, triloculares y discoidales en ambas superficies, poros quinqueloculares únicamente alrededor del aparato bucal; conductos tubulares crateriformes intermedios en el abdomen y tórax, en la cabeza están ausentes o excepcionalmente se encuentra uno. Descripción (hembra adulta). Cuerpo en forma oval de 2 (1,8) mm de largo y 1 (0,9) mm de ancho. Antena con 9 segmentos, longitud: 529 (490) µm. Patas bien desarrolladas: Tr+Fe: 313 (343) µm, Ti+Ta: 411 (421) µm, Ra: 0,7 (0,8), uña con dentículo, poros translúcidos a lo largo de la tibia posterior, digitígulas tarsales delgadas en punta, digitígulas ungueales delgadas con ápice espatulado. Círculo oval de 86 (74) µm de ancho con borde grueso, ubicado en el segmento III. Dos pares de ostíolos con poros y setas. Diámetro del anillo anal: 90 (82) µm con poros y tres pares de setas, cada seta de 125 (105) µm de largo aproximadamente. Cerarios: 18 pares, formados por dos setas lanceoladas y siete a 10 poros triloculares, algunos con un poro discoidal; cerario anal con dos setas similares de mayor tamaño. Superficie dorsal: conductos tubulares de tipo crateriforme intermedio, numerosos y dispersos en toda la superficie; en grupos sólo en la región frontal y postocular. Poros multiloculares muy escasos en la zona media de los segmentos VI y VII del abdomen. Poros triloculares, poros discoidales pequeños y setas lanceoladas de distintos tamaños están dispersos en la superficie. Las asociaciones de poros triloculares y una seta en el dorso son: de una seta con tres o cuatro poros triloculares en una superficie levemente protuberante, se distribuyen en una línea sublateral en el abdomen y en el tórax, donde son más numerosas. Superficie ventral: poros multiloculares numerosos en el abdomen únicamente, no llegan hasta el borde y se extienden hasta el segmento IV; los segmentos VI y VII con dos filas de poros en el margen posterior y una en el margen anterior de los segmentos. Poros triloculares y discoidales pequeños, dispersos en la superficie; poros quinqueloculares muy escasos, presentes únicamente alrededor del aparato bucal. Conductos tubulares de tipo crateriforme intermedio presentes en el abdomen y tórax, en la zona media y en grupos marginales pero ausentes en la cabeza; conductos tubulares del mismo tipo en la zona media del tórax, aunque son más pequeños que los marginales y los dorsales. Las setas de la superficie son

16 44 Rev. Soc. Entomol. Argent. 66 (1-2): , 2007 flageladas y largas. Etimología. El epíteto específico hace referencia al país donde fue encontrado. Distribución. Argentina. Material tipo. Holotipo: ARGENTINA, Tucumán, Tafí, Tafí del Valle, Dique La Angostura, I-1995, Eupatorium sp., G. de Willink col. Paratipo en 1(2+1 inmd.) (IMLA). Se señaló como Holotipo el ejemplar ubicado en el medio de la preparación. Una hembra adulta se encuentra a la izquierda del holotipo y a la derecha, un ejemplar inmaduro posiblemente del segundo estadio de la hembra. Consideraciones sistemáticas. Esta nueva especie puede parecerse a Ph. persimilis por poseer poros multiloculares dorsales en el abdomen y poros triloculares asociados a una seta, estos no son muy evidentes en Ph. persimilis, además no posee poros quinqueloculares ventrales y conductos tubulares ventrales en el tórax. Ph. argentinus resulta agrupada con Ph. peruvianus por varias sinapomorfías relacionadas a los poros discoidales en los cerarios, y la disposición de los conductos tubulares dorsales (Fig.3), si bien este agrupamiento no tiene apoyo (Fig. 4). Phenacoccus artemisiae Ehrhorn, 1900 (Fig. 8) Phenacoccus artemisiae Ehrhorn 1900: 313. Diagnosis. Antenas con nueve segmentos, tibia con poros translúcidos pequeños y escasos, círculo ausente; dos pares de ostíolos. Cerarios, 18 pares o menos; cerario anal con dos o tres setas delgadas y largas, y escasos poros triloculares; los restantes cerarios son muy poco evidentes, formados por una o dos setas lanceoladas más pequeñas y dos a cinco poros; algunos cerarios del tórax pueden faltar o sus setas están muy separadas. Superficie dorsal: abdomen con poros multiloculares hasta el segmento V, conductos tubulares de tipo crateriforme intermedio dispersos en toda la superficie. Superficie ventral: poros multiloculares numerosos en el abdomen hasta el segmento III, conductos tubulares de dos tamaños: los marginales que son crateriformes intermedios similares a los dorsales, y los más pequeños que son de tipo con collar oral y se encuentran formando líneas paralelas a la segmentación; poros quinqueloculares presentes en la zona media y sublateral de la cabeza, tórax y hasta el segmento V del abdomen. Consideraciones sistemáticas. Ph. artemisiae fue encontrada hasta el momento en la región Neártica y se cita aquí por primera vez para la región Neotropical. El material estudiado de EE.UU. coincide con los ejemplares encontrados en la Argentina. Los ejemplares de Idaho difieren de los restantes por poseer poros multiloculares ventrales en el tórax, entre el margen del cuerpo y las coxas. Todos los ejemplares estudiados poseen conductos tubulares crateriformes intermedios. Aparte de Ph. artemisiae, en la región Neotropical, existen varias especies de Phenacoccus que también carecen de círculo, estas son: Ph. eschscholtziae, Ph. incomptus, y Ph. toconaoensis (ver discusión de Ph. toconaoensis). El análisis filogenético propondría que la ausencia del círculo se originaría varias veces en forma independiente (Fig. 3). Distribución. Argentina, EEUU. Material examinado. ARGENTINA, Mendoza, X-2003, Tessaria absinthoides «pájaro bobo o brea», Becerra col. 1(1) (IMLA). EEUU, Idaho, Holbrook Pass, Oneida, #4, 14-IX-2002, raiz de Atemisia tridentata, Parker & Miller, 1(2); Nevada, 29 millas E. Hawthorne Mineral Co., 1-VII-1980, Chrysothamnus sp. D.R. Miller col., 1(1); Oregon, 10 mi. W Valle Malheur Co., 4-VIII- 1970, Compositae, D.R. Miller col. # 1767, 1:2 (USNM). Phenacoccus baccharidis Williams, 1987 (Fig. 9) Phenacoccus baccharidis Williams, 1987: 338. Diagnosis. Antena con nueve segmentos, fémur y tibia con poros translúcidos, círculo grande sin línea intersegmental, 18 pares de cerarios formados en su mayoría por dos setas

17 GRANARA DE WILLINK, M.C y C. SZUMIK. Filogenia de Phenacoccinae Neotropicales 45 lanceoladas, cerarios anales con tres a seis setas, con poros triloculares y discoidales, cerario ocular con tres setas. Superficie dorsal: conductos tubulares tipo crateriforme intermedio, asociados a poros multiloculares en bandas y grupos en la cabeza, tórax y abdomen; poros triloculares y discoidales pequeños dispersos en la superficie. Superficie ventral: poros quinqueloculares presentes en la zona media y sublateral de la cabeza, tórax y abdomen; poros multiloculares en líneas paralelas a la segmentación del abdomen, y en grupos marginales asociados a conductos del abdomen y tórax; conductos tubulares de dos tipos, los de mayor tamaño son de tipo crateriforme intermedio, normalmente marginales en el abdomen y tórax, se distribuyen por toda la superficie; y los de menor tamaño con collar oral que están presentes en líneas paralelas a la segmentación del abdomen (Williams, 1987) Distribución. Brasil (Williams & Granara de Willink, 1992). Phenacoccus berberis Granara de Willink sp. nov. (Fig. 10) Diagnosis. Antena con ocho segmentos, patas fuertes con poros en el extremo distal de las tibias y uña con dentículo, círculo oval grande, 18 pares de cerarios cada uno con dos setas generalmente, pero con más de dos setas en la cabeza y en el lóbulo anal. Superficie dorsal: poros multiloculares dorsales presentes en líneas en los segmentos V, VI, y VII; son escasos en el margen del tórax. Conductos tubulares con collar oral, en el abdomen poseen igual distribución que los poros multiloculares, en el tórax y cabeza son muy escasos. Superficie ventral: los poros multiloculares llegan hasta el segmento IV y marginalmente hasta el protórax, los conductos tubulares con collar oral poseen igual distribución que los poros multiloculares, excepto detrás de los ojos, con un grupo de aproximadamente 10 conductos tubulares. Conductos tubulares con collar oral presentes en el abdomen, poros quinqueloculares numerosos en la zona media de la cabeza, tórax y abdomen hasta el segmento VI. Descripción (hembra adulta). Cuerpo en forma oval de aproximadamente 2,4 mm de largo y 1,3 mm de ancho. Antenas con ocho segmentos, el 2º, 3º y 4º segmentos más largos que los restantes, longitud: 588 µm. Patas fuertes con escasos poros translúcidos en la zona distal de la tibia: Tr+Fe: 353 μm, Ti+Ta: 411 μm, uña con dentículo. Círculo oval grande de 117 μm de ancho, con borde bien destacado, presente entre los segmentos III y IV. Dos pares de ostíolos. Anillo anal con tres vueltas de poros, diámetro aproximado de 121 µm, con tres pares de setas de 195 µm de largo. Lóbulo anal con una seta apical larga y dos setas de menor tamaño, todas fuertes. Cerarios: 18 pares, cerario anal con dos setas de 23 μm de largo aproximadamente, y cuatro o cinco más pequeñas todas lanceoladas; los cerarios abdominales restantes con dos setas y nueve a 11 poros triloculares; los torácicos con dos o tres setas, los cefálicos con dos a cuatro setas y menor número de poros triloculares. Superficie dorsal: poros multiloculares marginales en el abdomen, tórax y cabeza, paralelos a la línea de segmentación en los segmentos V al VII. Conductos tubulares con collar oral, abertura externa bien esclerosada, son marginales en el abdomen excepto desde el segmento IV hacia los segmentos posteriores del abdomen, donde pueden tener algunos conductos paralelos a la línea de segmentación. Poros triloculares y setas lanceoladas pequeñas dispersas en la superficie. Superficie ventral: poros quinqueloculares en la zona media del cuerpo, desde la cabeza hasta el segmento VI del abdomen; poros multiloculares en el abdomen hasta el segmento IV, y marginales en los tres primeros segmentos y en el tórax. Conductos tubulares con collar oral en el abdomen, paralelos a la segmentación hasta el segmento IV; grupos de conductos solos o asociados con poros multiloculares en el tórax, abdomen y en la cabeza detrás de los ojos. Poros triloculares marginales en la cabeza y tórax, y dispersos en el abdomen. Setas de la superficie numerosas, en general largas y fuertes, las de mayor tamaño se encuentran en los segmentos abdominales, entre las antenas miden entre μm

18 46 Rev. Soc. Entomol. Argent. 66 (1-2): , 2007 de longitud. Etimología. Fue tomado como epíteto específico el nombre genérico de la planta hospedera. Distribución. Argentina. Material tipo. Holotipo: ARGENTINA, Neuquén, próximo a Chapelco, 20-XI-1996, Berberis buxifolia, González col. 1(1 + 1 inmaduro, posiblemente de Planococcus) (IMLA). Consideraciones sistemáticas. La distribución de los grupos de conductos tubulares y poros multiloculares marginales, y los escasos poros translúcidos en el extremo distal de la tibia, diferencian esta especie de las otras de la región. Ph. berberis resulta agrupada (Fig. 3) con Peliococcus y con otras especies de Phenacoccus (Ph. ornatus, Ph. gregosus, etc.) por carecer de conductos tubulares en el tórax (c. 63), la presencia de poros multiloculares ventrales en margen de abdomen y tórax (c. 95 y 97), y por la presencia de agrupaciones de poros con conductos tubulares en la cabeza y tórax (c. 101 y 102). Este agrupamiento posee bajo apoyo (Fig. 4), si bien el grupo se recupera cuando se desactivan algunos caracteres (Fig. 6, ver resultados). Phenacoccus capensis Ferris, 1950 (Fig. 11) Phenacoccus capensis Ferris, 1950: 131. Diagnosis. Antenas con nueve segmentos, patas posteriores con poros translúcidos en las tibias, uña con dentículo, círculo oval sin línea intersegmental, dos pares de ostíolos, cerarios: 18 pares formados por dos setas lanceoladas. Superficie dorsal: cerarios dorsales presentes en la línea media dorsal del tórax y abdomen. Conductos tubulares con collar oral de dos tamaños, escasos y dispersos excepto marginalmente en los últimos segmentos abdominales donde son numerosos. Poros triloculares dispersos. Superficie ventral: poros multiloculares hasta el segmento V, poros quinqueloculares muy numerosos en la cabeza, tórax y abdomen hasta el segmento VII; conductos tubulares con collar oral de dos tamaños, son escasos en el tórax y abundantes en el abdomen. Poros triloculares sólo en el margen (Williams & Granara de Willink, 1992). Consideraciones sistemáticas. Ph. capensis resulta agrupada con Ph. franseriae (Fig. 3) por poseer cerarios dorsales (c.34) presentes en la línea media dorsal (c. 35), en el abdomen y el tórax (c. 37 y 38) así como asociaciones de setas dorsales con poros triloculares (c.57). Este agrupamiento posee un apoyo mediano a alto (Fig. 4) que también se recupera cuando se desactivan caracteres dudosos (Fig. 6, ver resultados). Distribución. México (Williams & Granara de Willink, 1992). Phenacoccus chilindrinae Granara de Willink sp. nov. (Fig. 12) Diagnosis. Antenas con nueve segmentos; tibia con escasos poros translúcidos, con un círculo oval, hasta 18 pares de cerarios pero pueden faltar algunos torácicos, poros multiloculares dorsales en el abdomen únicamente, conductos tubulares crateriformes intermedios numerosos en toda la superficie dorsal. Superficie ventral con poros multiloculares en el abdomen únicamente, poros quinqueloculares presentes en la cabeza, tórax y abdomen; con conductos tubulares con collar oral y conductos tubulares crateriformes intermedios. Descripción (hembra adulta). Cuerpo en forma oval, elongado, de 2,5 (2-3) mm de largo y 1,2 (1,2-1,5) mm de ancho. Ojos prominentes. Antenas con nueve segmentos, longitud: 392 ( ) µm. Patas fuertes: Tr+Fe: 294 ( ) µm, Ti+Ta: 362 ( ) µm, uña 35 (31-35) µm con dentículo poco evidente, Ra: 0,8 (0,8-0,8). Con 20 poros translúcidos en la tibia posterior. Ostíolos poco conspicuos con poros y setas. Anillo anal de 78 (83-88) µm de ancho, desplazado hacia la superficie ventral, con seis setas de alrededor de 86 µm de longitud. Círculo grande y oval, ancho: 97 (82-93) µm. Lóbulo anal con cuatro o cinco setas de distinta longitud: la apical de 159 ( )

19 GRANARA DE WILLINK, M.C y C. SZUMIK. Filogenia de Phenacoccinae Neotropicales 47 Fig.7. Phenacoccus argentinus Granara de Willink sp. nov., hembra adulta.

20 48 Rev. Soc. Entomol. Argent. 66 (1-2): , 2007 Fig.8. Phenacoccus artemisiae Ehrhorn, hembra adulta de Argentina.

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