Producción in vitro de embriones bovinos, bajo un sistema de incubación alternativo
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- Belén Hidalgo Toro
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1 Producción in vitro de embriones bovinos, bajo un sistema de incubación alternativo Dr. Gerardo Rogelio Cansino Arroyo, Dr. Roberto Flores Bello, M.C. Julio Armando Aguilar Cabrales, M.C. María Magdalena García Rodríguez Estudiante María Elena Álvarez Méndez Resumen Para producir embriones in Vitro en un sistema de incubación alternativo se desarrolló: un sistema de incubación cerrado (SIC) que empleó un desecador y una estufa de cultivo. El ambiente de CO 2, fue generado por combustión; otro sistema de incubación abierto (SIA) que utilizó una olla de vapor con válvulas y un tanque de aire. La atmósfera se abasteció por inyección del aire (5% CO 2 ). La temperatura y humedad fue aportada por la estufa. Se compararon con el sistema convencional (SIT). Las variables se analizaron por ANOVA, sus diferencias mediante una prueba Chi. Los oocitos madurados en SIA correspondió a 74.68% (317 de 420). El 69.87% correspondió al SIC (280 de 409), con diferencias (P<0.05). De 416 oocitos del SIT, 319 maduraron (74.93%).Los oocitos fertilizados en SIA correspondió a 34.94% (108 de 317). El 31.12% correspondió al SIC (88 de 280). De 319 oocitos del SIT, 129 se fertilizaron (42.28%); con diferencias (P<0.005). Destacan 115 embriones de 129 fertilizados (91.14%) del SIT. El 89.16% en SIC (76 embriones de 88 fertilizados). El SIA con 89.95% (95 embriones de 108). Sin diferencias estadísticas (P>0.005). Se demostró la posibilidad de producir embriones bajo un sistema no convencional. Palabras clave: embriones, in vitro, sistema alternativo. Introducción La reproducción del ganado bovino se rige por procesos biológicos reproductivos con los que se obtiene una cría por vaca al año. Una forma de aumentar las crías por hembra, consiste en aplicar tecnologías como la producción de embriones in Vitro (PEIV), con la cual se obtienen más descendientes por hembra en menor tiempo a partir de embriones producidos en 7
2 laboratorio. La PEIV se realiza en condiciones controladas con el uso de equipo especializado como la campana de flujo laminar, la incubadora de flujo continuo de CO 2, el equipo de criopreservación y microscopia. En el estado de Tabasco se requiere impulsar esas tecnologías para manipular y mejorar el proceso reproductivo, no obstante la ventaja de la PEIV se ve obstaculizada, debido a que la producción de embriones se realiza con el uso de equipo especializado como la campana de flujo laminar, la incubadora de flujo continuo de CO 2, lo que hace que la PEIV se limite a unos cuantos los laboratorios de reproducción animal asistida. Asimismo, la escasa disponibilidad de recursos financieros para la adquisición de la incubadora y los gastos que implican el consumo continúo del CO 2, son los principales factores limitantes para su implementación. Diversos esfuerzos se han realizado para poner al alcance de productores la PEIV en más laboratorios, dentro de los cuales destacan el uso compartido de incubadoras, el uso de pequeñas jarras como incubadoras o bien el uso de mini-incubadoras (Avery y Greve, 1992), así como, el uso de bolsas herméticas (Vajta y col., 1997). Estos intentos se basan en el principio de mantener la temperatura ( ºC), humedad (100%) y atmósfera (5% de CO 2 ) para el cultivo in Vitro de embriones y reducir el consumo de CO 2. Para el desarrollo de biotecnologías reproductivas, se hace necesario implementar sistemas alternativos diseñados para la PEIV que puedan estar al alcance de un mayor número de laboratorios de reproducción animal. Objetivo Desarrollar dos sistemas de incubación, uno de ambiente cerrado y otro abierto que proporcione las condiciones de temperatura, humedad y atmósfera necesarias y compararlos con la incubación convencional para la maduración, fertilización de oocitos y su desarrollo en la producción de embriones in Vitro. Meta Producir embriones bovinos in Vitro en un sistema de incubación alternativo que proporcione atmósfera necesaria (temperatura, humedad) para la maduración, fertilización de oocitos y su desarrollo embrionario temprano. 8
3 Materiales y métodos Para cumplir con el objetivo, se desarrollaron dos formas alternativas de incubación y se compararon con el sistema tradicional. Se procedió a seleccionar ovarios de hembras sacrificadas en el rastro. Se transportaron al laboratorio, a 25ºC, en solución salina fisiológica (SSF) adicionada con 0.1% Penicilina-Estreptomicina. Los oocitos se obtuvieron por aspiración con jeringa. El líquido folicular se depositó en tubos cónicos y se dejó sedimentar (20 min), se retiró el sobrenadante, se lavó por tres veces, el botón resultante se colocó en una caja de Petri y bajo el microscopio estereoscópico zoom de aumento continuo de 1 a 4.5 (Nikon, Japón), se evaluaron los oocitos. Se recuperaron los oocitos que mostraron una capa de células foliculares compacta, se transfirieron a una gota de 60 µl de medio de maduración (TCM-199). Se lavaron los oocitos en medio de maduración. Se valoraron por sus características del cumulus, corona radiada, ovoplasma (CCO). Se separaron los oocitos por calidad 1 y 2. Los de calidad 2 se eliminaron. Los oocitos para su maduración se distribuyeron uniforme y aleatoriamente en alguno de los tres sistemas. En el primer sistema convencional (SIT) se colocaron en una caja de cultivo de 4 pozos (10 a 20 oocitos) y 500 µl del medio. Se empleó el medio de cultivo de Tejidos (TCM-199) suplementado con 10% de suero fetal bovino. (Durnford y col., 1994) 0.1U de LH, 0.1U de FSH (Izadyar y col., 1998). EL ph se ajustó a 7.4. En el sistema de incubación cerrado (SIC), los oocitos fueron mantenidos dentro de un desecador en el que previamente se colocó agua para producir máxima humedad y una vela encendida para la saturación de CO 2. El desecador y su contenido se colocaron en la estufa de cultivo. Para el sistema de incubación abierto (SIA), los oocitos fueron mantenidos dentro de la olla provista de una válvula de paso por la cual se inyectó el volumen de aire con el 5% de CO 2. Para producir la atmósfera de humedad se colocó agua en un recipiente dentro de la olla. La olla y su contenido se depositaron dentro de la estufa. Ambos sistemas mantuvieron condiciones ambientales de 39 ºC, 5% de CO 2 y máxima humedad por 24 h (Watson y col., 2000). Después de 24 h, los oocitos se transfirieron a una microgota de TCM-199 en una caja de Petri. Se lavaron empleando una pipeta Pasteur, al mismo tiempo se retiraron las células foliculares. Posteriormente se transfirieron a cajas de cultivo de 4 pozos, que contienen 500 µl de medio de fertilización (con ph de 7.6 a 7.8). Para la fecundación de los oocitos se incubaron a 39 C, 5% de CO 2 y máxima humedad bajo los sistemas de ambiente cerrado y abierto. Para la FIV, el 9
4 semen se depositó en un tubo cónico con dos gradientes de Percoll (90 y 45%), se centrifugó a 500 rpm por 5 minutos (Merton y col., 2000), se resuspendió en 200 µl de medio Esperm (con ph de 7.4). Una vez que se colocan los oocitos en el medio de fertilización, se procedió a adicionar 0.5 x 10 6 espermatozoides (Ward y col., 2002), 20 µl de PHE (penicilamina, hipotaurina y epinefrina) (Brackett y Zuelke, 1993) y 20 µl de heparina por cada pozo. Se incubaron oocitos y espermatozoides por 24 h (Rivera y col., 2001). Transcurrida la fertilización, los oocitos se lavaron en gotas de 500 µl de medio SOF (fluido sintético de oviducto) (Tavares y col., 2002) y se colocaron en 500 µl de medio de desarrollo en cajas de 4 pozos, suplementados con 20 % de suero bovino (Nedambale y col., 2002), adicionado con aminoácidos, 0.1 % de P/E (Thompson et al., 1998). Las condiciones de cultivo a las que fueron sometidos los embriones por 48 h en los sistemas fueron de 38.5º C, 5% de CO 2, 95% de aire y humedad a saturación. Una vez transcurridos los 2 días se utilizó un microscopio invertido 75x (Nikon, Japón) para evaluar el desarrollo por el número de divisiones que alcanzaron los embriones. Las variables obtenidas se analizaron por un análisis de varianza (Steel y Torrie, 1992), sus diferencias mediante una prueba de Chi. En todos los casos se utilizó el paquete estadístico SAS (1996). Resultados El cuadro1, muestra los folículos aspirados y los oocitos recuperados. Se observa en el SIT el menor número de ovarios (79), seguido por los SIA y SIC (81 y 82 ovarios). La menor cantidad de oocitos recuperados, correspondió al SIT (771 folículos y 502 oocitos), seguidos por los SIA y SIC. Se muestra un promedio de recuperación para los tres sistemas de 63,14%, asimismo, un valor mayor de 65.11% y uno menor de 62.07% para el SIT y el SIA. La calidad de los oocitos para los tres sistemas de PEIV se muestra en el cuadro 2, del total de oocitos recuperados para el SIT (504), 420 pertenecieron al grupo de oocitos de buena calidad, lo que correspondió al 83.33%. El 16.67% restante perteneció a los oocitos de calidad dos. El porcentaje general de calidad uno, fue de 82,07%. La menor proporción fue de 80.04% para los oocitos del SIC. El 82.87% correspondió al SIA. De la misma forma la proporción promedio de calidad dos, fue de 16.74%; con una máxima de 16.83% para el SIC y un 16.73% para el SIA. 10
5 Cuadro 1: Folículos aspirados y oocitos recuperados en los tres sistemas de producción de embriones Sistema de incubación Ovarios Folículos aspirados Ooccitos recuperados Porcentaje recuperación de SIT ,11 SIA ,07 SIC ,24 Total ,14 Cuadro 2: Calidad de los oocitos recuperados en los tres sistemas de producción de embriones Sistema incubación de Oocitos Recuperados Oocitos Calidad 1 % Oocitos Calidad 1 Oocitos Calidad 2 SIT , ,67 SIA , ,73 SIC , ,83 Total , ,74 % Oocitos Calidad 2 El cuadro 3, concentra la información de los oocitos madurados para los tres sistemas de PEIV. Del total de oocitos calidad uno (416) que fueron sometidos a maduración en el SIT, 319 lograron su maduración, lo que representó el 74.93%. La menor proporción de madurados (69.87%) correspondió a los oocitos del SIC (280 de 409). Los oocitos madurados en el SIA (317 de 420) se situaron en una posición intermedia con 75.48%. Cuadro 3: Oocitos madurados en los tres sistemas de producción de embriones Sistema de incubación Oocitos calidad 1 Oocitos madurados % de madurados SIT ,93 ª SIA ,68 ª SIC ,87 b Total ,16 a,b,c, literales distintas en la misma columna representan diferencias estadísticas (P<0.05) 11
6 Destacan los oocitos fertilizados del SIT (129 fertilizados de 319 madurados) con el 42.48% de. La menor proporción correspondió a los fertilizados en el SIC con el 31.12% (Ver cuadro 4). La valoración de la fertilización se realizó a las 24 h de cultivo en sus primeros estadios de división o cleavage. La proporción general de oocitos fertilizados (35.31%) del presente estudio fue menor al 75.7, 73.6 y al 56.1% reportados por Kinis (1990), Monaghan y cols. (1993) y por Wang (1992) respectivamente. El cuadro 4, muestra los embriones en cleavage (289 de 325) valorados a las 24 h de cultivo. Destacan 115 embriones de 129 oocitos fertilizados (91.14%) del SIT, comparado contra el 89.16% del SIC (76 embriones de 88 oocitos fertilizados). El SIA se ubicó en una posición intermedia con 89.95% (95 embriones de 108 oocitos). Cuadro 4: Oocitos fertilizados y embriones en desarrollo de los tres sistemas de producción de embriones Sistema de Oocitos % de embriones en % de incubación fertilizados fertilizados desarrollados desarrollados SIT ,48 ª ,14 ª SIA ,94 b 95 89,95 a SIC 88 31,12 C 76 89,16 a Total , ,09 a,b,c, literales distintas en la misma columna representan diferencias estadísticas (P< 0.005) Discusión La recuperación de oocitos general (63,14%), se ubicó por debajo de los valores obtenidos en otros laboratorios, por ejemplo el porcentaje de reportado por Pavlok y col. (1992). Pero también, la recuperación de oocitos de este trabajo fue mejor que el 43% obtenido por Katska (1984). Los resultados de recuperación de oocitos de este trabajo se ubican en el rango de 30 a 60% reportado como óptimo para diferentes laboratorios a nivel internacional por Gordon (1994). La proporción general de oocitos de buena calidad (82.07%) lograda en este trabajo fue hasta 10 puntos mejor que 70.3%, reportadas por Xu y col., (1992) y aproximadamente igual al 80.0% de autores como Sato y col., (1990). Otros resultados de 29.7 y 31.3% reportados por 12
7 Iwasaki y col., (1987) y Lonergan (2007), fueron superados por los resultados obtenidos en este trabajo. La proporción general de oocitos madurados (73.54%) obtenida en este trabajo fue ligeramente menor al 79.7, 75.3 y al 75.8% reportados por Monaghan y col. (1993), Vergos (1990) y por Carolan y col. (1994). El resultado de cleavage general del presente trabajo (90.09%) comparado con lo reportado de 57.1 y 44.4% por otros autores como Vergos (1990) y por Wang (1990), se ubica por arriba. Conclusión Se demostró la posibilidad de producir embriones bajo un sistema no convencional. Literatura Citada Avery B., Greve T Impact of incubator type on the yield of in vitro produced bovine blastocysts. Acta Vet Scand; 33: Brackett B.G., Zuelke K.A Analysis of factors involved in the in vitro production of bovine embryos Theriogenology:39: Carolan, C., Monaghan, P., Gallagher, M, nad Gordon, I Effect of recovery method on yield of bovine oocytes per ovary and their developmental competence after maturation, fertilization and culture in vitro. Theriogenology;41(5): Durnford R, Stubbings RB, Ainsworth L Evaluation of culture systems containing bovine oviduct epithelial cells or granulosa cells to mature and maintain the developmental competence of bovine oocytes in vitro. Theriogenology.1;42: Gordon J Laboratory Production of Cattle Embryos. Cambridge University Press, Cambridge. Iwasaki, S., Kono, T., Nakahara, T., Shioya, Y., Fukushima M., and Hanada, A New Methods for the Recovery of Oocytes from Bovine Ovarian Tissue in Relation to in vitro Maturation and Fertilization. Japan J Anim Reprod: 33,4: Izadyar F., Colembrander B., Bevers M.M Stimulatory effect of growth hormone on in vitro maturation of bovine oocytes is exerted through the cyclic adenosin 3,5 - monophosphate signalin pathway Biol Reprod,:57: Katska, L Comparison of two methods for recovery of ovarian oocytes from slaughter cattle. Anim Reprod Sci, 7 (5), p
8 Kinis, A., Vergos, E., Lonergan, P., Sharif, H., Gallagher, M. and Gordon, I The incidence of polyspermy and the developmental potential of bovine ova fertilized in vitro after zona drilling. Theriogenology 35,226. Lonergan, P State-of-the-art embryo technologies in cattle. Soc Reprod Fertil: Suppl.;64: Review. Merton J.S., Oei C., Huisinhetveld U., Poelarends J., Mullaart E. 2000: Effect of semen preparation on in vitro bovine embryo production Theriogenology, 53: 427. Monaghan, P., Carrolan, C., Lonergan, P., Sharif, H., Wahid, H, and Gordon, I, The effect maturation time on the subsequent in vitro development of bovine oocytes. Theriogenology 39,270. Nedambale T.L., Groen W., Yang X Comparision between KSOM and SOFAACI for in vitro-produced bovine embryos Theriogenology:57: 523. Pavlok, A.; Lucas-Hahn, A.; Niemann, H Fertilization and developmental competence of bovine oocytes derived from different categories of antral follicles. Mol. Reprod. Dev.,:31: Rivera R.M., Hansen P.J Development of culture bovine embryos after exposure to high temperatures in the physiological range Reproduction:121: Sato, E., Matsuo, M., and Miyamoto, H Meiotic maturation of bovine oocytes in vitro: improvement of meiotic competence by dibutyryl cyclic adenosine 3',5'- monophosphate. J Anim Sci.;68(4): Steel, G.D.R. y Torrier, H.J., Bioestadística Principios y procedimientos. Ed. McGraw-Hill, México, Pp Tavares L.M.T., Magnuson V., Missen V.L.L., Lima A.S., Caetano H.V.A., Visintin J.A Development of in vitro matured and fertilized bovine embryos cultured in CR2AA, KSOMAA and SOFAA Theriogenology:57 (1): 528. Thompson J.G., Allen N.W., McGowan L.T., Bell A.C.S., Lambert M.G., Tervit H.R Effect delayed supplementation of fetal calf serun to culture medium on bovine embryo development in vitro and following transfer Theriogenology,:49: Vajta, GH., Holm, P., Greve, T., Ccallensen H The submarine incubation system, a new tool for in vitro embryo culture. A technique report. Theriogenology, 48: Vergos E, Kinis A, Lonerghan P, Sharif H, Gallagher M, Gordon I The effect of culture system on the in vitro development of bovine oocytes matured and fertilized in vitro. Theriogenology 35,
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