IL I;ORMACION DE R_%Z?LS ES LOS ANOPHEI,ES MEXICANOS

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1 IL I;ORMACION DE R_%Z?LS ES LOS ANOPHEI,ES MEXICANOS II Por CARLOS C. HOFFMANN, de1 Instituto de Biologia. FY L-arias publicaiones anteriores (C. C. H a, 1927 a 1928, 1929, 1932, 1934) mis observaciones acerca de 10s caracteres biol6gicos y ecol&-ices de1 A~~o/~lzcZcs albi- ~~~crllus T/t7id, coma se manif iestan en la Reptiblica Mexicana. -klengs, en lo particular, llamk la atenci6n sobre la enorme importancia clue debe atribuirse a esta especie en la propagaci6n de1 paludismo en M&co. SE trata, sin duda alguna, de1 principal transmisor de nuestras reg-iones tropicales.h4ulrnlrs, donde su inter\-enci6n es tan decisiva yue el desarrollo y la activiclad de SLIS masas m&s 0 menos numerosas durante las distintas estaciones de1 afio, se reflejan claramente en el cm-so general de la curta anual de las infecciones palklicas y determinan la aparicibn, el recrudecimiento y, en SLI case, el fin de brotes epiclknicos locales. El carkter tropical higrcifilo de,tl~zopl?cs albimmts y la aclaptacibn de SLIS larvas a aquas exluestas al sol, ricas en microorganismos y con equilibria hiol6gice, explican su distribucicjn geogr;ifica en el pais y limitan tambi6n las posibilidades de una expansicin n&s extensa, ya sea definitiva o pasajera, a otras regiones de acceso eventual, cuando las condiciones biotcipicas respectivas, por causas naturaks 0 artif iciales, logren el con junto necesario de f actores f avorables.

2 168 CARLOS C.HOFFMANN Ampliando datos ya comunicados y conocidos, precise de la manera siguiente nuestros conocimientos actuales acerca de la clistribucibn geogr$f ica de Anopheh albiwmnzts ell Mkxico : L,a especie log-a su desarrollo principal en la tierra caliente de nuestra regik de1 Golfo, ocupando all5 grandes tramos de la misma costa y preferentemente las cuencas inferiores cle 10s rios con sus afluentes, lagunas y pantanos adyacentes. En algunas partes se observan 10s mosquitos en actividad y reproduccik durante todo el afio, aunque siempre se nota en la kpoca seca de1 invierno una notable reduccibn nunk-ica ; en otras partes, caracterizadas por una sequia invernal m&s pronunciada, pasan las hembras la estacibn seca en franc0 estado de invernacibn y desapareciendo 10s estados larvales, lo que a veces tambi&n puede observarse cuando subsisten aquas adecuadas para criaderos. Por reg-la general se notan concentraciones de mosquitos y criaderos en las cercanias de poblados y rancherias a causa de la manifiesta preferencia de la especie para la sangre humana. El limite septentrional de A. albhzaws se encuentra por el lado de1 Golfo, aproximadamente a 10s 26 lat. N., incluyendo todavia en su k-ea de distribucibn, segtin comunicacibn reciente de King ( 1937)) a la regibn de Brownsville, Texas, en 10s Estados Unidos. Segtin mis investigaciones, hechas en el centro y Norte de1 &tad0 de Tamaulipas, en junio de 1929, ya cerca de 10s 23O lat. N., la especie deja de ser un factor importante en 10s cuadros anof&licos locales. De lugares mexicanos situados rnk al Norte, tengo a la vista escasos ejemplares procedentes de1 rio de Soto la Marina y de Matamoros, recolectados en casas. No he visto all5 10s criaderos y tampoco puedo decidir si se trata efectivamente de estancias permanentes o solamente de adaptaciones pasajeras. La desaparicibn o a lo menos la considerable disminucik de la especk, que en las lagunas y pantanos de la regik de I ampico y en las cuencas inferiores de 10s rios Psnuco y Tamesi (hasta El Mante ) se encuentra todavia en abundancia, se efecttia al Norte de l ampico aparentemente de una manera muy rapida. Debe considerarse que la costa de1 Norte de Tamaulipas es muy seca y escasamente poblada. En la gpoca de 11 uvias y hacia SLI fin principalmente, suelen encontrarse fuera de la zona efectiva de distribucihn, criaderos aislados de A. albimanus (lo mismo que tambi& se observa en otras especies), en regiones claramente adversas a las necesi-

3 RAZAS EN LOS ANOPHELES MEXICANOS 169 dades biologicas de la especie. Saturahnente se trata en estos cases de estancias pasajeras, pero que pueden perdurar una y hasta dos generaciones y cuya aparicion se debe casi siempre a importaciones par medios de transporte, principalmente por carros de ferrocarril. Como ejemplo menciono el exceptional encuentro de un criadero en Monterrey, Nuevo Leon, (545 m. altura) al lado de la via de1 Ferrocarril de1 Golfo, lo que permite suponer su procedencia. En toda la reg-ion de1 Golfo no conozco estancias permanentes de A~toplzelcs nlbimmrs a alturas mayores de unos 400 metros sobre el nivel de1 mar. (Laguna de Catemaco, Ver., 398 metros). En relation con este hecho se nota tambien que 10s rios grandes que cruzan extensos tramos de tierra caliente son 10s unicos caminos posibles que permiten a la especie extenderse a mayores distancias hacia cl interior de1 pais y alejarse de la reg-ion costefia. Una situation especial y algo distinta tenemos en la Peninsula de Yucatan. Ciertamente se encuentra la especie por todo el trayecto de las costas de1 Golfo y de1 Caribe, pero de nin,guna manera en todas partes, sino mas bien, localizada en determinados lug-ares. Precisamente en el Norte de la Peninsula, en la costa seca de1 Estado de Yucatan, depende su estancia directamente de circunstancias especiales, casi siempre artif iciales y creadas por la presencia de1 hombre. Lo mismo vale tambien para las poblaciones de1 interior de la region henequenera de Yucatan, donde par la falta absoluta de rios, riachuelos y partes pantanosas se observa una adaptation perfecta de A. albima- IZUS a depositos artificiales, con10 tanques, piletas, etc., o uno u otro cenote, cuyas aguas cumplen con las condiciones microbiologicas necesarias. Log-icamente la estancia de la especie en estas poblaciones, bajo circunstancias normales es bien limitada ; pero cuando por causas favorables el desarrollo de las larvas en semejantes criaderos toma LIII gran increment0 temporal, debe contarse siempre con brotes epidemicos locales de Paludismo. En el SLIT de la Peninsula son las condiciones mucho m&s favorables. Las cuencas de 10s rios, cuyo curso no sale de terrenos bajos y tierra caliente, es&i, sin exception, altamente infestadas. Lo mas interesante es la estancia de la especie en la mayoria de las aguadas de la selva virgen, coma pude observarlo en mi travesia de las selvas de Campeche y de1 Peten, en

4 i70 CARLOS C. HOFFMANN Estas 11an1ac1as %gl1xkls", se encuentran lejos de la costa, de rios y de poblados, en media de uric?. selva virgen, mk densa y enteramente deshabitada, y forman verdaderas concentraciones de A~~oplwlcs aibirrlnlll[s y de otras especies costefias, cuya estancia en estos lugares debe l)ro\-enir de tiempos muy remotos, como tratark con m,is detalles en otro lugar. ( Investig-aciolies en las selx-as \-k-genes de1 Sur de la Peninsula de Yucatk, 2 parte). Kuestra costa de1 ~acifico, en comparacii>n con la de1 Golfo, es nias ~321, carece de llu\-ias en invierno J- recibe, en lo general, menor canticlad de i,~-~cil)itaciones. k na especie, tan marcaclamente hi&f ila como,-1. trlbilllnll IIS, encuentra, par SLIpuesto, condiciones menos f a\-orables l)ara su desarrollo y estancia en semejante meclio. Su inilx~rtancia coma transmisor de1 paludismo redilcese par eso conside;-al~lcl~lellte y de ninpna manera es tan esclusiva y l)recl(~niin~uite al lade de1 141zo~~zeZ17S fisezldoplrilctipcllilis, cspecie perf ectamente adaptada a climas secos y hasta a regiones semideskrticas y la clue, scgi!n mi opini6n, clebe tomarse par el ti-ansmisor principal en la mayor l)arte de la costa occidental. No obstante SE encuentra,-rl. o lf5ill2al2lls en deterniinaclos lug-ares adecuados, repartido par toda la costa, desde Chiapas hasta el Sorte de1 Ektado de Sinaloa, l,refel-cntenlente en las clesenibocacluras de 10s rios y en las lagunas de1 mismo litoral. I?1 clima altamente seco de1 interior de 10s Estaclos dz Sinaloa, Guerrero, la zona istmica de Oasaca, etc., es prohibitisv para una clistribuciki extensa en lx cuencas c2idas de 10s grandes rios (Santiago, Balsas, etc.) _ con10 suele obser\-al-s? par el lad:, de1 Golfo. Por lo contrario, la especi c en reqiones tae0sa.s sube a ma)-ores alturas, como pude observarlo en la parte oriental de1 pais. I al vez influyen en este interesante hecho las condiciones m,is fax-orables de humedacl que se manif iestan en alturas mayores de nuestra Sierra Occidental. Segbn DC Lecitt ( 1933), alcanza A. albimcrms, en Guatemala, en el ltalle de la Captial, situacla a 10s lat. X., una altura de LUIOS 1,500 metros sobre el nivel de1 mar. I%ta estancia me ha sido confirmacla verbalmente tambikn par otros investig-adores guatemaltecos. I% las regiones mk septentrionales de 1lksico hemos encontrado, como punto mk alto, la poblaci6n de A-2utlkl, Ial., situada a 10s lat. X. y en una altura de 1,003 metros. En el case de AAutl&l esiste comunicaclin directa con la costa

5 RAZAS EN LOS ANOPHELES MEXICANOS 171 por un pequeno rio. I,a especie parece bien instalada en el lugar. I,arvas se encontraron en cantidad en el criadero, cuya fotografia present0 en la Fig. 1. Los sistemas de irrigation, en lo general, y en lo particular, la evolution de 10s ingenios en el Estado de Sinaloa, han influido en gran escala en la extension de1 A~zo~CzcZcs acbiwzamu en la costa de1 Pacific0 y su distribution hacia el Norte. Todavia a 10s 26 lat. N., me consta un foco de grave infestation en el ingenio de Los Mochis. M&s al Norte no pude observar personalmente ning-una estancia permanente de la especie. Fig. 1.-Criadero de A. albimanus n 1,303 metros de altura. (Autlan, Jai.) La vasta clistribucion geografica de A. albimaws en la Republica Mexicana, su estancia en ambas costas al nivel de1 mar y en alturas, cuyas mjximas son distintas en el Oriente y en el Occidente, SLI encuentro en lug-ares aislados y deshabitados en medio d,e la selva virgen de1 Sur, lo mismo que en depkitos artificiales de regiones mas bien secas, la procedencia, por fin, de criaderos de aquas salobres y de aguas dulces, etc., etc., son factores que animan para estudios morfologicos comparados e investigaciones acerca de la variabilidad de la especie y la existencia eventual de formas que pueden tomarse por razas. In-

6 172 CARLOS C. HOFFMANN vestigaciones de esta indole empece ya en 1926 y en el cm-so de 10s ultimos dote adios el material estudiado y en gran parte criado de larvas, se elevo a muchos miles de ejemplares. L,os mosquitos de A. albinzams presentan diferentes caracteres que estan sujetos a variabilidad. Mencionando en primer lugar el desarrollo de las escamas negras y amarillentas de las alas, ya se sabe hate muchos adios. (Conf. Howard, Dyur 81 Knab 1917, pig. 984) que la extension de las manchas negras varia en ambos sexos, pero no a tal grade coma, por ejemplo, en 10s Anpheles de1 grupo vestitipennis. En lo general se nota en 10s machos, lo mismo que en la mayoria de 10s Anopheles, una reduction o disolucion de las manchas, dandoles un aspect0 mas claro en comparacion con las hembras que suelen ser mas oscuras y llevar manchas mas grandes. La variabilidad de las manchas se desarrolla dentro de1 margen de las maximas y minimas de 10s sexos, encontrandose gradualmente machos bien oscuros y hembras mas claras. No me ha sido posible relacionar de manera precisa el desarrollo de las escamas oscuras con la influencia de determinado medio, ni con el porcentaje de sal en 10s criaderos de las larvas. No pude sostener en el curso de las investigaciones la opinion de que ejemplares oscuros Sean caracteristicos en criaderos de agua salobre. Tampoco influye en lo general y por si sola la abundancia de alimentacion planctonica de las larvas, porque en Mexico son raras excepciones encontrarse larvas de albivnamts en aguas pobres de microorganismos. En 10s palpos de las hembras se observa una variabilidad de indole parecida por el desarrollo m& o menos precise de 10s anillos blancos que se encuentran a veces reducidos o apenas perceptibles. En ejemplares mexicanos de albinzanus no suele presentarse un aumento de la extension de las escamas blancas sobre el penultimo segmento, en acercamiento a la especie sudamericana A. tarsinzaculata Goeldi, y coma Howard, Dyt~ y Knab (1. c.) lo mencionan de material recolectado en Panama. Unos cuantos ejemplares caracterizados por palpos tipicos de tarsiutraculata, que recolecte por una sola vez en marzo de 1926 a las orillas de1 Panuco en el Puerto de Tampico, deben atribuirse a esta especie y provinieron con toda seguridad de una importacibn accidental por un barco que vino de1 Sur. (C. C. H pig. 36). En Mexico, o sea en 10s limites septentrionales de1 area de distribution de albinzanau prevalece, se-

7 -- _, RAZAS EN LOS ANOPHELES MEXICANOS 173 gi?m parece, m&s bien una tendcncia evolutiva a disrninuir paulatinamente las partes blancas de 10s palpos y no de aumentarlas. De inter& especial resultaron las investigaciones acerca de la variabilidad de 10s dibujos 21110s tarsos posteriores. En la forma tipica de albimarms, como se encuentra desde Mkxico hasta el Norte de Amkica de1 Sur, presenta la distribucik de las partes blancas de 10s tarsos III cierta uniformidad. Blancos son : la parte apical de1 segundo segmento, todo el tercero y cuarto y la parte apical de1 quint0 ( Fig. 2)) aunque no siendo enteramente fija la extens%n proportional de 10s tramos blancos de 10s segmentos 2 y 5. Ejemplares con tarsos posteriores asi caracterizados habitan en todas las regiones mexicanas ocupadas por la especie, sea excluskamente o a lo menos en cantidad predominante. Fig. 2.-Patas III de Anophefes afbimanus, a la de:echa: albimanus typicus, a la izquierda; bisignatus var. nav. Ahora bien, es interesante que, por el lado de1 Golfo y ccrca de 10s limites septentrionales de la especie, se encucntran entre la forma tipica, ejemplares de ambos sexes ccn anillos negros en la base de1 tercer segment0 ( Q-s. 2, 3 y 4) y en menor cantidad otros con anillos negros, basales, en 10s segmentos 3 y 4. (Figs. 5 y 6). No se trata de una especie distinta de albi- k _.._

8 17-F CARLOS C.HOFFMANP? / ~UUZZIS por la identidad de 10s caracteres especificos. Los dibujos en las alas son 10s mismos (Rg 7) y ante todo el helm&- gium de 10s machos, que en albimcsms es bastante constante, no presenta diferencia alg-una con el de ejemplares tipicos de1 pais. Ademas existen formas intermedias que apenas presentan unas cuantas escamas negras, obrando tambien en mi poder LIII ejemplar clue presenta el anillo negro sblo en una de las patas III. Induclahlen~ellte se trata por eso de variedades bien clef inidas de ii. dbimanus, cuya area de distribuci~n geografica comprende, segtin el estado actual de nuestras investigaciones, la parte Sur de1 Estado de i amaulipas y partes colindantes de1 Norte de1 Estaclo de Veracruz, area limitada aproximadament2 par 10s 21 y 23 lat. N. Me refiero en este lug-ar a las tres esp=cies brasilenas, descritas por Ncim y Pinto en 1023 y 1923, las clue EdccCln&S ( 1934 pag ) reune en su grupo CC~~~o~zdoK Presentan estas en el Sur de Sudamerica exactamente el mismo camino de variacibn que hemos encontrado en el Norte de Mexico para A. dbiuzall us. Se trata de A. 7 odow (Brazil Medico, tomo XxX1-1, p&g. 322, 1922), con am110 en la base de1 tercer segmento tarsal, A. trialllzzrlatn (Brazil Medico, tomo XXSVI, pag-. 356, 1922) con anillos basales en 10s seg-memos 3 y 4 y A. cuycrbcmis (Brazil Medico, tomo XXX\ II, pag. 23.5, 1923) con am110 en la base de1 segment0 tarsal 4, variante complementario que hasta la fecha no hemos observado en nuestro albi- ~IZ~~~ZL~. Entiendo que de triam~ztlata y cztyabcllsis no se cono~en 10s machos. El hypopyg-ium de1 macho de ro11do1li es, se:glin Ilyav, parecido al de A. bachzawi, es decir, caracteristicamente distinto de1 hypopygium de albimams. 2 No se tratara en estas especies brasilefias tambien de varieclades de una misma o mas especies sudamericanas y presentara la aparicibn progresiva de anillos negros en 10s segmentos tarsales posteriores ni mas ni menos que LIII canho de variacibn, caracteristico para 10s A~~oplzclcs de1 g-rupo _!Vyssodry12- elms? Es evidente que en las varieclades de azbi~~ra*~l~~s a lo menos, debe suponerse una evolucibn progresiva ( i 0 sea reg-resiva?) hacia 10s A~zo~~zcZcs de patas pintas. Para las dos variedades encontradas propongo las denominaciones : bisig ltntus y tyisig22atzts respectivamente.

9 ~ ---r ~_ RAZAS EN LOS ANOPHELES MEXICANOS Fig. 3.-Anopheles albimanus bisignatus var. nav. Fig. 4.-Anopheles albimanus bislgr?atrrs var. nov. Tarsos posteriores en mayor dumento.

10 176 CARLOS C. HOFFMANN ANOPHELES AIJHMANUS BISIGNATUS var. nov. Se distingue de la forma tipica por la presencia de un ani- 110 negro en la base de1 tercer segmento tarsal posterior; la zona negra de1 Segundo segment0 tarsal de la misma pata cubre 73% a 75% de1 largo total. Tengo a la vista series de machos y hembras procedentes de 10s siguientes lug-ares y meses : Estacion Gonzalez, Tamps. XI ; Tampico, Tamps. VI, X. XI, XII y I ; Altamira, Tamps. VI ; El Mante, Tamps. VII ; Laguna de Tamiahua (campamento San Jerbnimo ) VI y VII. La variedad se encuentra aparentemente durante todo el afio ; la mayor parte de mis ejemplares proviene de 10s meses de invierno (octubre-enero). Fig. 5.--Anophe!es albimanus trisignatus var. nov. Alartini ( 1935) tuvo a su disposition una sola hembra, recolectada en El Mante (28. X 1930) con 10s caracteres de albiwzautus bisignatus. La falta de machos explica su determi-

11 RAZAS DE AKOPi1ELES hiexicanos 177 naci6n eyukoca coma ~o~/o~ri. Esta especie no esiste en el pais y debe borrarse por eso de la lista de 10s A~zopIzcZcs mexicanos que da el citado autor. Se distingue de la forma tipica par la presencia de anillos basales negros en 10s s 2gmentos 3 Y 4 de 10s tarsos posteriores ; la zona negra de1 segundo segment& tarsal de la misma pata CLI- 1)1-e 80% de1 large de1 segmento. Fig. 6.-Anopheles albimatus trisignatus var. nov. Tarsos posteriores en mayor aumento. Trisicptrtus es apareiitement e mucho mk rara que la ~ariedad anterior, la relacik num&-ica entre ambas es aproximadamente de 1 por 10. Hasta la fecha ha sido observado Gnicamente en la regi6n de I ampico, Tamps., en 10s meses de diciembre y enero.

12 178 CARLOS C. HOFFMANN Fig. 7.-Alas de Anopheles albimanus. Albimanus typicus. Ek evidente que ninguno de 10s citados caracteres de variabilidad, cuya transmision por herencia no puede probarse en lo absoluto, ti,ene valor subespecifico o sea racial. I ampoco en la revision de 10s estados larvales, procedentes de ambas costas y de diferentes alturas y medios, pudieron encontrarse diferenciaciones de este alcance. Puede hablarse por eso en territorio mexicano, ciertamente de dif erentes variedades de Anopheles albiwmms, pero no de la existencia de una raza distinta. Mexico, D. F., 12 de marzo de ZUSAM,MI?NFASSUNG Die vorliegende I Arbeit enthaelt eine Zusammenfassung unserer heutigen Kenntnisse ueber die geographische Verbrei-

13 KAZAS DE ANOPHELES SIEMICANOS 179 tung des Anophe1c.s albinzanus in Mesiko, unter Bekanntgebung neuer l%rgebnisse, auf Grund persoenlicher Erf ahrungen in den letzten 12 Jahren. I& verden hierauf die variablen Charaktere der Art besprochen, so in Besonderendie Fleckendildung auf den Fluegeln, die Weisszeichnung der Palpen und die Zeichnung der Tarsen des dritten Beinpaares. Aus einer geographisch gut umschrieben en Zone in der Golfregion, die den aeussersten Sueden des Staates Tamaulipas und ang-renzende noerdliche Teile des Staates Veracruz umf asst, werden zn-ei neue Varietaeten beschrieben und bisigrl.atzrs und trisipatus benamt. I& handelt sich hierbei um den noerdlichsten I eil des Verbreitungsgebietes der LIrt. Die L\barten beruchen auf dem Auftreten v-on schwarzen Rasalbaendern an den normaler Weise n-eissen Segmenten 3 uml 1 der Hintertarsen. Auf gleicher Grundlage waren im suecllichen Suedamerika A. Yodoui, A. triamda ta und -4. cuya beltsis beschrieben worclen, deren Artberechtigung auf Grund cler mit A. albinzamzs gemachten Beobachtungen in Zweifel gezogen n-ii-cl. Das maennliche Hypopygium und die L,arven zeigen bei den mesikanischen albimauzrs Formen keine namhaften Unterschiecle. Von einer Rassenbildung kann in Xexiko nicht g-esprochen werden. LITERATURA CITADA DYAR, H. G.---l 928. The Mosquitoes of the Americas. Carnegie Institution Washington. EDWARDS, F. W Culicidae en Genera Insectorum. HOFFMANN, C. C.-l 927 b. Zur Kenntnis der Anophelen Mexikos. Festschrift Nocht. Abhandlungen aus dem Gebiet der Auslandskunde, Hamburgische Universitaet, Tomo 2 6, pigs Contribution al conocimiento de1 Paludismo y de sus Transmisores en el Estado de Sinaloa. Boletin de1 Departamento de Salubridad Publica. Mexico, 1928, Num. 1, pigs La Distribution Geografica de 10s Mosquitos Anopheles en el Estado de Veracruz. Edition de1 Departamento de Salubridad Publica. Mexico On Anopheles pseudopunctipennis and its relation to Malaria in Mexico. South. Med. Journal. Tomo XXV, Num. 5, pigs Contribution al Conocimiento de1 Paludismo en la Peninsula de Yucatan. Boletin de1 Instituto de Higiene de Mexico. Segunda epoca. Toma II, Num. 1, pigs. l-57.

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