9A. GLUCONEOGÉNESIS (GN) 1. (a) Defina gluconeogénesis y mencione el sitio celular donde se lleva a cabo.

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1 9A. GLUCONEOGÉNESIS (GN) 1. (a) Defina gluconeogénesis y mencione el sitio celular donde se lleva a cabo. Es la formación de glucosa a partir de precursores diferentes a las hexosas y se realiza en citosol y en matriz mitocondrial. La mayoría de las reacciones toma lugar en citosol y solo una reacción (empezando de piruvato) se lleva a cabo en la matriz mitocondrial. Este proceso es absolutamente necesario en todos los mamíferos porque el cerebro y el sistema nerviosos, así como la médula renal, los testículos, los eritrocitos y el tejido embrionario, requieren glucosa de la sangre. El cerebro humano requiere 120 g de glucosa/día. Las células de los mamíferos sintetizan continuamente glucosa de los precursores simples piruvato y lactato y entonces transportan la glucosa a la sangre. Otros precursores importantes son glicerol y la mayoría de los aminoácidos. (b) Cuáles son las necesidades diarias de glucosa en un adulto normal? 160 gramos. (c) Cuál es la cantidad de glucosa almacenada como reserva en un adulto normal y durante cuánto tiempo puede suplir las necesidades energéticas? La cantidad de glucosa presente en los fluidos corporales es de aprox. 20 g y la disponible de la movilización rápida del glucógeno es de 190 g. Así, las reservas de glucosa son suficientes para suplir las necesidades de 1 día. (d) En que situaciones fisiológicas se requiere una alta actividad gluconeogénica? En largos períodos de ayuno y en los períodos de intenso ejercicio. 2. (a) Cuáles son los principales sustratos para la síntesis de glucosa? Ver arriba, piruvato, lactato, glicerol y aminoácidos. El lactato se sintetiza por el músculo esquelético en intensa actividad cuando la velocidad de glicólisis excede la velocidad metabólica del CAC y la cadena respiratoria. Los aa se derivan de las proteínas de la dieta y, durante el ayuno, del rompimiento de las proteínas del músculo esquelético. La hidrólisis de los TG en los adipocitos produce glicerol y ácidos grasos. (b) Qué enzimas se requiere para que el glicerol se convierte en un intermediario de la gluconeogénesis? Glicerol cinasa: glicerol + ATP >>>glicerol 3 P + ADP y glicerol 3 fosfato deshidrogenasa que convierte el glicerol 3 fosfato en dihidroxiacetona fosfato y NADH + H +. (c) Por qué los animales no pueden convertir ácidos grasos de cadena par en glucosa? La acetil CoA (el producto de la degradación de los AG) no se puede convertir en piruvato u OA en los animales. Los dos carbonos del grupo acetilo de AcCoA entran al CAC, pero salen dos carbones del CAC por descarboxilaciones. Por lo que el OA, es regenerado, pero no es formado de novo cuando las unidades de acetilcoa se oxidan en el CAC. Por el contrario, las plantas tienen dos enzimas adicionales (isocitrato liasa y malato sintasa) que las capacitan para sintetizar glucosa a partir de AG. (d) Por qué se dice que algunos aminoácidos son gluconeogénicos? Porque pueden catabolizarse a piruvato o intermediarios del ciclo de Krebs (α-cg, succinil CoA, fumarato u OA) y así dar lugar a la síntesis de glucosa. 3. (a) Cuál es la importancia fisiológica de la gluconeogénesis en hígado y en riñón? 1

2 El principal sitio de la GN es el hígado, aunque también se lleva a cabo en la corteza renal, aunque la cantidad total de glucosa formada ahí es de 1/10 de la formada en hígado, debido a la menor masa renal. La GN en el hígado ayuda a mantener los niveles de glucosa en sangre de tal manera que el cerebro y músculo pueden usar la glucosa circulante para suplir sus necesidades. (b) Cuál es la razón por la que la GN no se lleva a cabo en cerebro y en músculo? Porque carecen de la enzima glucosa 6 fosfatasa que permite sintetizar glucosa a partir de glucosa 6 fosfato. 4. (a) Cuáles son las diferencias enzimáticas entre la glicólisis y la gluconeogénesis, señale qué enzima sustituyen a la hexocinasa, fosfofructocinasa-1 y piruvato cinasa? La hexocinasa es sustituida por la glucosa 6 fosfatasa, la fosfofructocinasa-1 por la fructosa 2,5 bifosfatasa y la piruvato cinasa por las enzimas piruvato carboxilasa (mit) y fosfoenolpiruvato carboxicinasa (cit). Las primeras reacciones de la GN empezando de piruvato son: Piruvato + ATP + HCO 3 - OA + ADP + Pi + H + (Pir carboxilasa)(mit) OA + NADH + H + L-malato + NAD + (Malato desh) (mit) Malato (mit) Malato (cit) (transportador malato-α-cg) (m-interna-mit) Malato + NAD + OA + NADH + H + (malato desh) (citosol) OA + GTP PEP + CO 2 + GDP (PEP carboxicinasa) (citosol) Piruvato + ATP + GTP + HCO 3 - PEP + ADP + Pi + H + + CO 2 (global) ΔG o = kcal/mol La reversa de la glicólisis sería: Piruvato + ATP PEP + ADP + H + ΔG o = +7.5 kcal/mol (b) Qué enzima de la gluconeogénesis está unida a la membrana del retículo endoplásmico liso? Glucosa 6 fosfatasa. Cataliza el paso final de la gluconeogénesis el cual no se lleva a cabo en el citosol. La glucosa 6 fosfato se transporta al lumen del retículo endoplásmico en donde es hidrolizada por glucosa 6 fosfatasa, una enzima unida a membrana. Una proteína estabilizadora asociada a calcio es esencial para la actividad de la fosfatasa. La glucosa y el fosfato son regresados al citosol por un par de transportadores. El transportador de glucosa del retículo endoplásmico es similar al encontrado en la membrana plasmática (c) Que coenzima requiere y cómo se regula la enzima piruvato carboxilasa? Requiere de biotina y la actividad de esta enzima depende de la presencia de acetil CoA. La biotina está unida covalentemente, como un grupo prostético, a la piruvato carboxilasa y sirve como un acarreador de CO 2 activado. El grupo carboxilo terminal de la biotina está unido al grupo ε-amino de un residuo de lisina específico por un enlace amida. La biotina está unida a la piruvato carboxilasa por una cadena larga y flexible, como el de la lipoamida en el complejo de la piruvato deshidrogenasa. La carboxilación del piruvato se lleva a cabo en dos etapas: Biotina-enzima + ATP + HCO 3 - <---> CO 2 biotina-enzima + ADP + Pi CO 2 biotina-enzima + piruvato <--> biotina-enzima + OA La biotina no se carboxila, a menos que acetil CoA (o acil-coa) esté unido a la enzima. La activación alostérica de piruvato carboxilasa por acetil CoA, es un mecanismo de control fisiológicamente importante. OA, el producto de la piruvato carboxilasa, es tanto un intermediario estequiométrico en la GN y un intermediario catalítico en el CAC. Un alto nivel de AcCoA indica la necesidad de mas OA. Si hay mucho ATP, el OA se usará en la GN. Si hay una deficiencia de ATP, el OA entrará al CAC. 2

3 No solo la piruvato carboxilasa es importante en la GN, sino que también juega un papel critico en el mantenimiento de los intermediarios del CAC (d) Qué enzima de la gluconeogénesis está localizada en la matriz mitocondrial? Piruvato carboxilasa. Esta enzima fue descubierta en 1959 por Merton Utter, es una proteína tetrámerica de subunidades idénticas de 120 kd, cada una de las cuales tiene un grupo prostético biotina. La biotina, que fue identificada primero en 1935 como un factor de crecimiento, es un nutrimento esencial en humanos. Su deficiencia nutrimental es rara, porque está presente en muchos alimentos y es sintetizada por las bacterias intestinales. La deficiencia humana de biotina ocurre casi siempre como un resultado del consumo de grandes cantidades de huevos crudos. Debido a que la clara del huevo contiene una proteína, avidina, que une biotina tan fuertemente (K disociación = M) y previene su absorción intestinal (el huevo cocido no causa este problema debido a que la cocción desnaturaliza la avidina). Se piensa que la presencia de avidina en el huevo inhibe el crecimiento de microorganismos en este ambiente muy nutritivo. La fosfoenolpiruvatocarboxicinasa (PEPCKN) es una enzima monomérica de 74 kd. La generación de oxaloacetato a partir de piruvato o de intermediarios del CAC se lleva a cabo solo en la mitocondria, mientras que las enzimas que convierten PEP a glucosa son citosólicas. La localización celular de PEPCKN varía con las especies. En el hígado de ratón y rata se localiza casi exclusivamente en el citosol, en el hígado de palomas y conejos es mitocondrial, y en los cobayos y humanos está distribuida en igual proporción en ambos compartimientos. Para que la GN se lleve a cabo, el OA debe salir de la mitocondria para convertirse en PEP, o el PEP formado debe entrar al citosol. El PEP es transportado a través de la membrana mitocondrial por proteínas de transporte específicas. Surge la pregunta entonces, de cuál de las dos vías (PEPCKN mitocondrial o citosólica) es la que se usa en la GN. Esto depende de las necesidades de NADH para la GN. En la reacción citosólica de PEPCKN, se generó NADH citosólico en la conversión de malato a OA, por lo tanto esta reacción es necesaria para generar NADH. Por el contrario cuando el piruvato se origina de lactato, la conversión citosólica de lactato a piruvato produce NADH, por lo que el OA puede ser convertido intramitocondrialmente a PEP, sin la necesidad de la exportación de equivalente reductores de la mitocondria al citosol dentro de malato. De hecho, sólo se necesita 1 NADH por cada PEP que entra a la GN (2 por cada glucosa, ver ecuación balanceada abajo). El cociente [NADH]/[NAD + ] en el citosol es de 8 x 10-4, cerca de 10 5 veces menos que en la mitocondria. 5. (a) Cuál es la ecuación balanceada y cuántos enlaces de alta energía se consumen en la gluconeogénesis a partir de piruvato? 2Piruvato + 4ATP + 2GTP + 2NADH + 4H 2 O -> Glucosa + 4ADP + 2GDP + 6Pi + 2NAD + + 2H + ΔG o = -9 kcal/mol (seis enlaces de alta energía). (b) Compare la ecuación anterior, incluyendo el cambio de energía libre estándar, con la ecuación balanceada para la reversa de la glicólisis. La reversa de la glicólisis es: 2 Piruvato + 2 ATP + 2 NADH + 2 H 2 O ---> Glucosa + 2 ADP + 2Pi + 2NAD + ΔG o = +20 kcal/mol. Esto significa que la reversa de la glicólisis es termodinámicamente imposible y que la GN es irreversible por los 6 enlaces de alta energía que se usan. 3

4 6. Explique en que consiste el Ciclo de Cori. Es un ciclo por medio del cual, el lactato producido por el músculo en intensa contracción, difunde hacia la sangre (la mayoría de las membranas plasmáticas son permeables al lactato y piruvato) y llega al hígado en donde se usa como sustrato para sintetizar glucosa, la cual, a su vez, es exportada al músculo en intensa actividad. De esta manera, hay una interrelación entre el hígado y el músculo. 7. Explique las razones por las que la glicólisis y la gluconeogénesis se regulan independientemente. Mencione enzimas y moduladores específicos, así como hormonas, que expliquen la respuesta. No tiene ningún sentido degradar y sintetizar al mismo tiempo la glucosa. Además los moduladores y metabolitos hacen imposible que esto sea así. (1) Los altos niveles de acetil CoA inhiben la conversión de piruvato a acetil CoA pero estimulan la conversión de piruvato a oxaloacetato. Entonces, la biosíntesis de glucosa a partir de piruvato se inhibe solo cuando el AcCoA mitocondrial está en exceso a las necesidades inmediatas de la célula por el CAC. También cuando el NADH se acumula por la disminución de la fosforilación oxidativa, se inhibe el CAC y la AcCoA se acumula. Esto conduce a la inhibición de la producción de acetil CoA a partir de piruvato y a la estimulación de la GN por la activación de piruvato carboxilasa. El segundo punto de control en la GN es la reacción catalizada por fructosa 1,6 bifosfatasa, la cual es inhibida intensamente por AMP. La enzima correspondiente de la glicólisis es estimulada por AMP y ADP, pero inhibida por citrato y ATP, así que estos pasos opuestos en la vía son regulados de una manera recíproca o coordinada. Cuando hay suficientes cantidades de acetil CoA o el producto de la condensación de acetil CoA y oxaloacetato (citrato), o cuando está presente una alta proporción de ATP, la GN se favorece y se promueve la formación de glucosa y su almacenamiento como glucógeno. La regulación hormonal de la glicólisis y de la GN en el hígado es mediada por F2,6,BP, un modulador alostérico de las enzimas PFK-1 y FBPasa-1. Cuando la F2,6,BP se une a su sitio alostérico sobre PFK-1, aumenta la afinidad por sus sustrato F6P y reduce su afinidad para los inhibidores alostéricos ATP y citrato. La F2,6,BP activa, por lo tanto, a la PFK-1 y a la glicólisis en el hígado. La F2,6,BP también inhibe la FBPasa-1 y así disminuye la GN. El nivel del regulador F2,6,BP, refleja el nivel de glucagon en la sangre, el cual a su vez varía con la cantidad de glucosa en sangre. La concentración celular de F2,6,BP se establece por las velocidades relativas de su formación y rompimiento. La F2,6,BP se forma por la fosforilación de F6P, catalizada por la PFK-2 e hidrolizado por F2,6BP. La PFK-2 y FBP-2 son dos actividades enzimáticas distintas pero son parte de una proteína única y bifuncional. El balance de estas dos actividades en el hígado, y, por lo tanto, el nivel celular de F2,6,BF está regulado por glucagon. El glucagon aumenta cuando la glucosa disminuye y sus niveles varían inversamente a los de insulina la cual aumenta cuando hay mucha glucosa en sangre. El glucagon es una hormona que estimula la adenilato ciclasa. El AMPc, a su vez, estimula la proteína cinasa dependiente de AMPc, la cual transfiere un grupo fosfato del ATP a la proteína bifuncional PFK-2/FBpasa-2. La fosforilación de esta proteína aumenta su actividad de FBPasa-2 e inhibe la PFK-2. El glucagon, por lo tanto, disminuye el nivel de F2,6,BP y de esta manera inhibe la glicólisis y estimula la GN. La producción resultante de más glucosa capacita al hígado para reponer la glucosa sanguínea en respuesta al glucagon. La piruvato cinasa, una enzima glicolítica clave, también disminuye su actividad cuando la glucosa se requiere más urgentemente por el cerebro y el músculo. 4

5 El glucagon dispara la cascada de AMPc que conduce a la fosforilación y consecuente inhibición de la piruvato cinasa durante el ayuno. El control también se da a nivel de la expresión de los genes. La insulina estimula la expresión de PFK-1, PK, y la enzima bifuncional que forma y degrada la F2,6BP. El glucagon inhibe la expresión de estas enzimas y estimula la producción de PEP-carboxicinasa y F1,6,BP. Resumen de la regulación hormonal de la [F2,6,BF] y de GN. Baja [glucosa] en sangre Aumento en la secreción de glucagon Aumento en la [AMPc] Aumento en la fosforilación de enzimas Activación de FBPasa-2 e inactivación de PFK-2 Disminución en la [F2,6,BP] Inhibición de la PFK-1 y activación de FBPasa Aumento en la GN 8. Problemas 5 y 6, Cap B. VÍA DE LAS PENTOSAS FOSFATO 1. (a) Qué es la vía de las pentosas, cuáles son los otros nombres que recibe esta y en que parte de la célula se lleva a cabo? Es una vía secundaria del metabolismo de glucosa, que se inicia a partir de glucosa 6 fosfato. En la 1ª etapa, esta hexosa es descarboxilada oxidativamente a una pentosa con la producción concomitante de NADPH. La 2ª. Etapa es la vía no oxidativa en donde 6 moléculas de pentosas sufren transformaciones para dar lugar a 5 moléculas de hexosa. También recibe los nombres de derivación de las pentosas, vía de las hexosas monofosfato o vía oxidativa del fosfogluconato y se lleva a cabo en el citosol. (b) Cuáles son los productos principales y la ecuación balanceada de la etapa oxidativa de esta vía? Ribosa 5 fosfato (R5P) y NADPH. Glucosa 6P + 2 NADP + + H 2 O ---> Ribosa 5P + 2 NADPH + 2 H + + CO 2 (c) Cuál es la diferencia estructural y funcional entre NADH y NADPH? El NADH es oxidado por la cadena respiratoria para generar ATP, mientras que el NADPH sirve como un donador de electrones (Donador de iones hidruro) en la biosíntesis reductora. El grupo fosforilo en el carbón 2 de la unidad de ribosa del NADPH lo distingue del NADH. (d) De qué macromoléculas y biomoléculas es precursor la ribosa 5 fosfato? De ADN y ARN y de ATP, CoA, NAD + y FAD. 5

6 (e) En qué proceso metabólico en las plantas está involucrado parte de la vía de las pentosas? En la formación de hexosas a partir de CO 2 en la fotosíntesis. 2. (a) Qué reacciones catalizan las siguientes enzimas: (a1) glucosa 6 fosfato deshidrogenasa, (a2) lactonasa, (a3) fosfogluconato deshidrogenasa, (a4) fosfopentosa isomerasa y (a5) fosfopentosa epimerasa? (a1) Glucosa 6P + NADP + --> 6 Fosfoglucono δ lactona + NADPH + H + ; (a2) 6 Fosfoglucono δ lactona + H 2 O ---> 6 Fosfogluconato + H + (a3) 6 Fosfogluconato + NADP + ---> Ribulosa 5P + NADPH + CO 2 (a4) Ribulosa 5 P <--> Intermediario enediol <--> Ribosa 5 P (a5) Ribulosa 5P <---> Xilulosa 5 P (b) Cuál(es) de las enzimas anteriores requiere(n) NADP + y cataliza(n) reacciones de descarboxilación oxidativa. Glucosa 6 fosfato deshidrogenasa y 6-fosfogluconato deshidrogenasa requieren de NADP + y la ultima cataliza una descarboxilación oxidativa. (c) Qué enzimas de la glicólisis catalizan reacciones similares a la de la fosfopentosa isomerasa? Fosfoglucosa isomerasa y triosa fosfato isomerasa. (d) Qué enzima de la fermentación alcohólica cataliza una reacción de descarboxilación? Piruvato descarboxilasa. (e) Qué enzimas del ciclo del ácido cítrico catalizan reacciones de descarboxilación oxidativa? Isocitrato deshidrogenasa y α-cetoglutarato deshidrogenasa. (f) Cuál es la enzima que sirve como sitio de control en esta vía y cuál es el modulador mas importante? La glucosa 6 P deshidrogenasa cataliza una reacción irreversible, Esta reacción es limitante de la velocidad bajo condiciones fisiológicas y sirve como sitio de control siendo el factor regulatorio mas importante el NADP +. El cociente NADP + /NADPH en el citosol de una célula hepática de una rata bien alimentada es 0.014, varias órdenes de magnitud que el cociente NAD + /NADH, el cual es 700 bajo las mismas condiciones. El efecto marcado del nivel de NADP + sobre la velocidad de la rama oxidativa asegura que la generación de NADPH este acoplada estrechamente a su utilización en la biosíntesis reductora. 3. (a) Describa la manera en que la ribosa 5 fosfato se puede convertir en intermediarios de la glicólisis. Por medio de la vía no oxidativa de las pentosas y de las enzimas fosfopentosa epimerasa, transaldolasa (TA) y transcetolasa (TK) que catalizan las siguientes interconversiones: C 5 + C 5 <<TC>> C 3 + C 7; C 3 + C 7 <<TA>> C 6 + C 4 ; C 5 + C 4 <<TK>> C 6 + C 3 ; en donde C 5 equivale a Xilulosa 5P y Ribosa 5P en la primera reacción y a xilulosa 5P en la tercera; C 3 equivale a Gliceraldehído 3P; C 7 equivale a sedoheptulosa 7 P; C 6 a fructosa 6 P y C 4 a eritrosa 4 P. De esta manera, la suma de las reacciones anteriores es: 2 Xilulosa 5P + Ribosa 5P <----> 2 Fructosa 6 P + Gliceraldeído 3P Ya que xilulosa 5P puede formarse a partir de Ribosa 5 P por la acción secuencial de fosfopentosa isomerasa y fosfopentosa epimerasa, la ecuación neta empezando de ribosa 5P es 3 Ribosa 5 P<--->2 fructosa 6P + Gliceraldehído 3 P 6

7 De lo anterior se concluye que el exceso de ribosa 5 fosfato producido por la vía de las pentosas fosfato puede ser convertido completamente en intermediarios glicolíticos. Es evidente que el esqueleto de carbones de los azúcares puede rearreglarse para suplir las necesidades fisiológicas. (b) Que reacciones catalizan y cuál es el grupo prostético de transcetolasa y transaldolasa? Ver la pregunta anterior y TPP es el grupo prostético de la TK, mientras que TA no tiene grupo prostético, sino que se forma una base de Schiff entre el grupo carbonilo de la cetosa y el grupo ε-amino de un residuo de lisina en el sitio activo de la enzima. Esta clase de intermediario enzima-sustrato es parecido al que se forma en la fructosa bifosfato aldolasa en la vía glicolítica. En el caso de la TK, el mecanismo de catálisis es similar en que una unidad de aldehído activada es transferida a un aceptor. En este caso, el aceptor es una aldolasa, mientras que en la reacción de la piruvato deshidrogenasa es la lipoamida. En ambas reacciones, el sitio de adición del sustrato ceto es el anillo de tiazol del grupo prostético. (c) En que otras enzimas actúa la TPP como grupo prostético: Piruvato descarboxilasa, piruvato deshidrogenasa, y α-cetoglutarato deshidrogenasa (d) Por qué la vía de las pentosas es muy activa en el tejido adiposo? Porque se requieren grandes cantidades de NADPH en la biosíntesis reductora de ácidos grasos a partir de AcetilCoA. 4. (a) OPCIONAL Cuál es el mecanismo de acción de la TK? (b) OPCIONAL Cuál es el origen del síndrome de Wernicke-Korsakoff? Es una enfermedad neurosiquiátrica sorprendente, causado por la deficiencia de tiamina en la dieta de personas susceptibles. Se caracteriza por parálisis del movimiento de los ojos y paso y postura anormal y alteraciones en la función mental. En particular, los pacientes con este síndrome están desorientados y tienen una memoria severamente dañada. Solo una pequeña minoría de los alcohólicos y otras personas crónicamente desnutridas desarrollan esta enfermedad. Su incidencia es mucho mayor en Europeos que en no-europeos con dietas deficientes en tiamina. Los estudios con transcetolasa de fibroblastos en cultivo muestra que la TK de los pacientes con el síndrome de Wernicke-Korsakoff unen tiamina pirofosfato 10 veces menos que la enzima de las personas normales. Otras dos enzimas dependientes de tiamina, las deshidrogenasas de piruvato y α-cetoglutarato están normales en esta enfermedad. La anormalidad de la transcetolasa llega a ser clínicamente evidente solo cuando el nivel de TPP es demasiado bajo para saturar a la enzima. (c) Describa las consecuencias de la deficiencia de glucosa 6 fosfato deshidrogenasa. La droga antimalaria primaquina fue introducida en La mayoría de los pacientes toleraron bien la droga, pero unos pocos desarrollaron síntomas severos después del inicio de la terapia. La orina se tornó negra, se desarrolló ictericia, y el contenido de hemoglobina disminuyó abruptamente. En algunos casos, la destrucción masiva de los eritrocitos causó la muerte. Treinta años después se demostró que esta anemia hemolitica inducida por drogas fue causada por una deficiencia de glucosa 6 P deshidrogenasa. Este defecto que afecta a cientos de millones de gentes es heredado y ligado al sexo. Los eritrocitos son afectados porque carecen de mitocondrias y no tienen formas alternativas de generar NADPH. El papel principal del NADPH en los eritrocitos es reducir la forma oxidada (disulfuro) de glutatión a la forma sulfhidrilo, una reacción catalizada por la glutatión reductasa. El glutatión reducido sirve como un amortiguador de sulfhidrilos para mantener los residuos de cisteína de la hemoglobina y de otras proteínas de los eritrocitos en su estado reducido. Las células con bajos niveles de glutatión reducido son mas susceptibles a la hemólisis. Las drogas como primaquina (usada antes para tratar la malaria) distorsionan a la superficie de las células rojas en la 7

8 ausencia de glutatión reducido, lo cual las hace mas susceptibles a la destrucción y remoción por el bazo. Estas drogas también aumentan la velocidad de producción de peróxidos tóxicos, los cuales se eliminan normalmente con glutatión reducido. La ingestión de habas (vicia faba) pueden, de igual manera, inducir una anemia hemolítica en personas deficientes de G6PD. La incidencia de la mayoría de las formas de deficiencia de G6PD, caracterizada por una reducción del 10% entre los americanos de origen africano. Esta alta frecuencia sugiere que la deficiencia puede ser ventajosa bajo ciertas condiciones medioambientales. En realidad, la deficiencia de G6PD protege contra la malaria falciparum. Los parásitos que causan esta enfermedad requieren de glutatión reducido y los productos de la vía de las pentosas para un crecimiento óptimo. De tal manera que la deficiencia de G6PD y la característica de células falciformes son mecanismo paralelos de protección, lo que explica su alta incidencia en regiones infestadas de malaria. Esta forma reducida también juega un papel en la detoxificación al reaccionar con peróxido de hidrógeno y otros peróxidos orgánicos. Normalmente, el cociente Glured/Gluox en un eritrocito es de 500. Las células con bajos niveles de glutatión son mas susceptibles a la hemólisis. 5. Problemas 1 y 3, Cap 18. 8

9 10. FOTOSÍNTESIS 1. (a) Describa las interrelaciones entre los organismos fotosintéticos y los heterótrofos y los procesos metabólicos en los organismo fotosintéticos que requieren de energía solar. La captura de la energía solar por los organismos fotosintéticos y su conversión en energía química de los compuestos orgánicos reducidos es la última fuente de toda la energía biológica. Los organismos fotosintéticos y heterotróficos viven en un estado estacionario balanceado en la biosfera. Los organismos fotosintéticos atrapan la energía solar y forman ATP y NADPH, los cuales usan como fuente de energía para hacer CHOS y otros componentes orgánicos a partir de CO 2 y H 2 O, simultáneamente liberan O 2 a la atmósfera. Los heterotróficos aeróbicos (humanos, por ejemplo) usan el O 2 formado para degradar los productos ricos en energía de la fotosíntesis a CO 2 y H 2 O, generando ATP para sus propias actividades. El CO 2 formado por la respiración en los heterótrofos regresa a la atmósfera, para ser usado otra vez por los organismos fotosintéticos. La energía solar proporciona la fuerza conductora para el continuo ciclo del CO 2 atmosférico y O 2 a través de la biosfera y proporciona los sustratos reducidos (combustibles), como glucosa, del cual dependen los organismos no fotosintéticos. (b) Cuál es la ecuación global de la fotosíntesis y cuál de los reactivos es el donador y el aceptor de electrones y cual es el producto formado? CO 2 + H 2 O --(luz)---> O 2 + (CH 2 O) El donador de electrones (como hidrógeno) es el agua y se usa para reducir el CO 2 y dar como producto CHOS. (c) Compare el potencial de reducción estándar del agua y del NADH. A diferencia del NADH (el donador de hidrógenos en la fosforilación oxidativa), el agua es un donador pobre de electrones; su potencial de reducción estándar es 0.82 V comparado con V para el NADH. (d) Cuál es la diferencia principal y cuáles son las similitudes entre la fosforilación oxidativa y la fotofosforilación? La diferencia principal entre la fotofosforilación y la FosOxid es que el último proceso empieza con un buen donador de electrones, mientras que el primero requiere de energía libre, en la forma de luz, para crear un buen donador de electrones. Excepto por esta diferencia, ambos procesos son muy similares. En la fotofosforilación, los electrones fluyen a través de una serie de acarreadores unidos a la membrana incluyendo citocromos, quinonas y proteínas hierro-azufre, mientras que los protones son bombeados a través de la membrana para crear un gradiente electroquímico. Este potencial es la fuerza conductora para la síntesis del ATP por el complejo de la ATP sintasa, el cual es muy similar al que funciona en la FosOxid. (e) Cuáles son los dos procesos en los que se puede dividir la fotosíntesis, que sucede en cada uno de ellos y describa la estructura de los cloroplastos? (e1) reacciones luminosas que se llevan a cabo solo cuando la planta es iluminada y (e2) las reacciones de fijación de carbono (también llamadas reacciones oscuras) que ocurren tanto en la luz como en la oscuridad. En las reacciones luminosas, la clorofila y otros pigmentos de las células fotosintéticas absorben energía solar y la conservan en forma química en dos productos ricos en energía: ATP y NADPH; simultáneamente el oxígeno se desprende. 9

10 En las reacciones oscuras, el ATP y el NADPH son usados para reducir el CO 2 para formar glucosa y otros compuestos orgánicos. La formación de O 2, lo cual ocurre solo con la luz, y la reducción del CO 2, que no requiere luz, son dos proceso distintos y separados. Ambos procesos se realizan en los cloroplastos. Una membrana interna encierra el compartimiento interno en el cual hay muchas vesículas rodeadas de membranas o sacos aplanados, llamados tilacoides, los cuales se arreglan normalmente en pilas llamadas grana. Los tilacoides están separados de la membrana interna. Los pigmentos fotosintéticos están embebidos en las membranas de los tilacoides y todas las enzimas requeridas para las reacciones primarias de la luz. El fluido en el compartimiento que rodea los tilacoides, el estroma, contiene la mayoría de las enzimas que se requieren para las reacciones de fijación del CO 2 a triosas fosfato y de ahí a glucosa. (f) Cuál es la función de las mitocondrias en las plantas? Cuando la energía solar no está disponible, las mitocondrias de la planta generan ATP por la oxidación de los CHOS originalmente producidos en los cloroplastos en la fase luminosa. 2. (a) Describa el experimento de Hill y sus conclusiones. Indique la reacción y el reactivo de Hill. Hill encontró, en 1937, que cuando los extractos de hojas conteniendo cloroplastos fueron suplementados con un aceptor de hidrógenos no biológico y entonces iluminadas, se llevó a cabo la producción de O 2 y reducción simultánea del aceptor de hidrógenos, de acuerdo a una ecuación conocida ahora como reacción de Hill: 2H 2 O + 2A--(luz)--> 2AH 2 + O 2 en donde A es el aceptor artificial de hidrógenos. Uno de los aceptores de hidrógeno usados por Hill fue el colorante 2,6-diclorofenolindofenol, ahora llamado reactivo de Hill, el cual en su forma oxidada [A] es azul y en su forma reducida [AH 2 ] es incoloro. Cuando el extracto de hojas suplementado con el colorante se iluminó, el color azul se tornó incoloro y se produjo O 2. En la oscuridad no se llevó a cabo ni la producción de O 2 ni la reducción del colorante. Esta fue la primera pista específica para poder entender como la energía luminosa absorbida se convirtió en energía química: causa un flujo de electrones del agua a un aceptor de electrones. Además, Hill encontró que el CO 2 no se requirió en esta reacción, ni fue reducido a una forma estable bajo estas condiciones. Por lo tanto, el concluyó que la producción de O 2 se pudo disociar de la reducción de CO 2. (b) Cuál es el aceptor biológico de los electrones en los cloroplastos? El NADP + es el aceptor biológico de los electrones en los cloroplastos, de acuerdo a la ecuación: 2 H 2 O + 2 NADP + ---(luz)---> 2 NADPH + 2 H + + O 2 (c) Contraste la dirección en la que fluyen los electrones en la fotofosforilación y en la fosforilación oxidativa mencionando las moléculas donadoras y aceptoras de electrones en cada caso. En los cloroplastos, los electrones fluyen del H 2 O al NADP +, mientras que en la respiración mitocondrial los electrones fluyen en la dirección opuesta, del NADH o NADPH al O 2 con la liberación de energía libre. Debido a que el flujo de electrones inducido por la luz en los cloroplastos ocurre en dirección cuesta arriba, del agua al NADP +, no puede ocurrir sin la participación de la energía libre, esta energía viene de la luz. (d) Cuál es el rango de λ de la luz visible? 10

11 De 400 a 700 nm aprox. del violeta al rojo (una parte muy pequeña del espectro electromagnético que va de <1 nm en los rayos gamma a miles de metros en las ondas de radio). (e) Qué sucede cuando una molécula absorbe un fotón? Cuando un fotón es absorbido, un electrón es impulsado a un nivel energético superior. Esto sucede sobre una base de todo o nada, para ser absorbido, el fotón debe contener una cantidad de energía (un quantum) que empate exactamente la energía de la transición electrónica. Una molécula que ha absorbido un fotón está en un estado excitado, que es generalmente inestable. Los electrones impulsados hacia un orbital energético superior usualmente regresan rápidamente a sus orbitales de menor energía; la molécula excitada revierte (decae) a su estado basal estable. 3. (a) Cuáles son los pigmentos mas importantes y los pigmentos accesorios que absorben luz en las membranas de los tilacoides? Las clorofilas y los pigmentos accesorios son los carotenoides y las ficobilinas. Las clorofilas, son pigmentos verdes con estructuras planares, policíclicas que se parecen a la de la protoporfirina de la hemoglobina, excepto que el Mg +2, y no el Fe +2 ocupa la posición central. Los cloroplastos de las plantas superiores siempre contienen dos tipos de clorofila. Una es invariablemente clorofila a, y la segunda en muchas especies es clorofila b, la cual tiene un grupo aldehído en lugar de un grupo metilo unido al anillo II. Aunque ambas son verdes, sus espectros de absorción son ligeramente diferentes, permitiendo que los dos pigmentos se complementen uno a otro en el rango de absorción de luz en la región visible. La mayoría de las plantas superiores contienen cerca de 2 veces mas clorofila a que clorofila b. La clorofila bacteriana difiere solo ligeramente de los pigmentos de las plantas. Las ficobilinas son tetrapirroles lineales que tienen un sistema de polienos extendidos como el de las clorofilas, pero no tienen su estructura cíclica o el Mg +2 en el centro. Ejemplos son ficoeritrina y ficocianina. (b) Describa cuáles son las diferencias estructurales y de espectro de absorción entre las clorofilas a y b. La luz que no es absorbida apreciablemente por la clorofila a (a 460 nm por ejemplo), es capturada por la clorofila b, la cual tiene una intensa absorción a esta λ. Estas dos clases de clorofilas se complementan una a otra en la absorción de la luz solar incidente. La región espectral de 500 a 600 nm es solo débilmente absorbida por estas clorofilas, lo cual no es un problema para las plantas verdes. Por el contrario, la luz es frecuentemente un factor limitante para las cianobacterias y algas rojas. Ellas poseen pigmentos cosechadores de luz accesorios que las capacitan para atrapar la luz que no es absorbida fuertemente por las clorofilas de los organismos fotosintéticos que están arriba. (c) De que color pueden ser los carotenoides y cuáles son los mas importantes? Los carotenoides pueden ser amarillos, rojos o púrpuras. El mas importante es β-caroteno, un compuesto isoprenoide rojo-naranja que es el precursor de la vitamina A en los animales, y el carotenoide amarillo xantofila. Los carotenoides absorben luz a una longitud de onda diferente a la de las clorofilas y así son receptores de luz suplementarios. (d) En dónde están presentes las ficobilinas y en que región absorben luz? Las ficobilinas están presentes solo en las algas rojas y cianobacterias, absorben luz en la región de 520 a 630 nm, permitiendo que estos organismos vivan en nichos donde la luz de menor o mayor longitud de onda ha sido filtrada por los pigmentos de otros organismos vivos en el agua arriba de ellos o por el agua misma. 4. (a) Qué es un fotosistema, un centro de reacción fotoquímico y una molécula antena? 11

12 Un fotosistema es un conjunto de pigmentos que absorben luz en la membrana de los tilacoides arreglados de una manera funcional. En los cloroplastos de las espinacas cada fotosistema contiene cerca de 200 moléculas de clorofilas y 50 moléculas de carotenoides. Este fotosistema puede absorben luz en todo el rango visible, pero especialmente entre 400 y 500 nm y 600 y 700 nm. Todas las moléculas de pigmentos en un fotosistema pueden absorber luz, pero solo unas pocas pueden transducir la energía luminosa en energía química. Un centro de reacción fotoquímico es un complejo formado por un pigmento que transduce, el cual consiste de varias moléculas de clorofila combinadas con una proteína y unidas fuertemente a varias quinonas. Las otras moléculas de pigmentos son llamadas moléculas antena o cosechadoras de luz, cuya función es de absorber energía luminosa y transmitirlas a una velocidad muy alta al centro de reacción fotoquímico en donde ocurre la reacción fotoquímica. (b) Con quién están unidas las moléculas de clorofila en las membranas de los tilacoides? Están unidas con proteínas integrales de membrana llamadas proteínas CAB o clorofilas de unión a/b que orientan las moléculas de clorofila en relación al plano de la membrana y le confieren características de absorción de luz que son sutilmente diferente de las de la clorofila libres. Cuando las moléculas de clorofila aisladas in vitro son excitadas por la luz, la energía absorbida es liberada rápidamente como fluorescencia y calor, pero, cuando las clorofilas en las hojas de espinacas intactas son excitadas por la luz visible, se observa muy poca fluorescencia. En lugar de esto, se lleva a cabo una transferencia de energía directa de la clorofila excitada (una clorofila antena) a las moléculas vecinas de clorofila, excitando una segunda molécula y permitiendo que la primera regrese a su estado basal. Esta energía de transferencia se repite hasta una tercera, cuarta o subsecuente molécula de clorofila, hasta que la clorofila de centro de reacción llega a ser excitada. En esta molécula de clorofila especial, un electrón es promovido por excitación a un orbital superior. Este electrón pasa entonces a un aceptor de electrones vecino que es parte de la cadena de transferencia de electrones del cloroplasto, dejando la molécula de clorofila excitada con un orbital vacío ( un hoyo de electrones ). El aceptor de electrones adquiere así una carga negativa. El electrón perdido por la clorofila del centro de reacción es reemplazado por un electrón de una molécula donadora de electrones vecina, la cual adquiere una carga positiva. De esta manera, la excitación produce una separación de cargas eléctricas e inicia la cadena de óxido reducción. Acoplado al flujo de electrones impulsado por la luz a lo largo de esta cadena están los procesos que genera ATP y NADPH. (c) Cuáles son las dos clases de fotosistemas de las membranas del tilacoide, sus centros de reacción y la proporción de clorofilas a y b? El fotosistema I tiene un centro de reacción denominado P700 y un alto cociente [clorofila a/clorofila b]. El fotosistema II, con sus centro de reacción P680, contiene cantidades similares de clorofila a y clorofila b y puede contener un tercer tipo, la clorofila c. (d) Qué fotosistema(s) está(n) presente(s) en los organismos fotosintéticos que desprenden y en los que no desprenden oxígeno? Todas las células fotosintéticas que producen oxígeno- las de las plantas superiores, algas y cianobacterias- contienen ambos fotosistemas I y II, y todas las especies de bacterias fotosintéticas que no desprenden oxígeno contienen solo el fotosistema I. 12

13 5. Explique los eventos secundarios a la absorción de luz por los fotosistemas I y II. Describiendo, para el PSII (P680),. el papel de feofitina (un pigmento accesorio parecido a clorofila, pero sin Mg +2 ), plastoquinona unida a proteína (Q A ), el complejo de ruptura de agua y Y para el caso del PSI (P700): plastocianina (una proteína soluble de transferencia de electrones que contiene Cu), A o (una clase especial de clorofila que funciona de manera análoga a la feofitina del fotosistema II), filoquinona (A 1 ), ferredoxina, ferredoxina NADP + oxidorreductasa. La excitación en el PII crea momentáneamente un especie química de potencial de óxido-reducción muy bajo - un donador excelente de electrones. El P680 excitado, denominado P680*, dentro de picosegundos transfiere un electrón a feofitina, la cual queda con una carga negativa (denominado Ph - ). Con la pérdida de un electrón P680* queda como un catión denominado P680+. De esta manera, la excitación, creando Ph - y P680+ produce la separación de las cargas. Ph - pasa inmediatamente su electrón extra a Q A (una plastoquinona unida a proteínas), la cual, a su vez, los pasa a Q B, una quinona unida laxamente. Cuando Q B ha adquirido dos electrones de tal transferencia de Q A y dos protones del agua, está en su forma totalmente reducida, quinol Q B H 2. Esta moléculas se disocia de su proteína y difunde del centro de reacción fotoquímico, llevando en sus enlaces químicos algo de la energía de los fotones que originalmente excitaron P680. La reacción global iniciada por la luz en el PSII es la siguiente: 4P H + + 2Q B + luz (4 fotones) --à 4P Q B H 2 Eventualmente los electrones en Q B H 2 son transferidos a través de una cadena de acarreadores unidos a membrana al NADP +, reduciéndolo a NADPH y liberando los protones. En tanto pasa esto, P680 + debe adquirir un electrón para regresarlo a su estado basal en preparación para la captura de otro fotón de energía. En principio, el electrón requerido puede venir de varios compuestos orgánicos o inorgánicos. Las bacterias fotosintéticas pueden usar varios donadores de electrones para este propósito: acetato, succinato, malato o sulfuro, dependiendo del que este disponible en su nicho ecológico. Hace mucho tiempo, las bacterias fotosintéticas produjeron un fotosistema capaz de tomar electrones de un donador que está siempre disponible, el agua. En este proceso se rompen dos moléculas de agua, produciendo 4 electrones, cuatro protones y oxígeno molecular: 2 H 2 O --> 4H + + 4e - + O 2. Un solo fotón de luz visible no posee suficiente energía para romper los enlaces en el agua; se requieren cuatro fotones en esta reacción de ruptura fotolítica. Los cuatro electrones obtenidos del agua no pasan directamente a P680 +, el cual puede aceptar solo un electrón a la vez. En vez de esto, un aparato molecular complejo, el complejo de ruptura del agua, pasa los electrones a P680 + de uno en uno. El donador inmediato de e - a P680 + es un residuo de tirosina (representado por el símbolo Z) en la proteína D1 del centro de reacción del fotosistema II: 4 P Z 4 P Z + Este residuo de tirosina obtiene nuevamente el electrón faltante al oxidar un racimo de cuatro iones manganeso en el complejo de ruptura del agua. Con cada electrón de transferencia, este racimo de Mn llega a estar mas oxidado; cuatro transferencias sencillas, cada una correspondiente a la absorción de un fotón, produce una carga de +4 en el complejo Mn: 13

14 4Z + + [complejo Mn] o 4Z + [Complejo Mn] +4. De esta manera, el complejo Mn puede tomar 4 electrones de un par de moléculas de agua, liberando 4H + y O 2 : La suma de todas las ecuaciones hasta Q B es: [Complejo Mn] H 2 O [complejo Mn] + 4 H + + O 2 2 H 2 O + 2 Q B + 4 fotones O 2 + 2Q B H 2 La actividad de ruptura del agua es una parte integral del centro de reacción del fotosistema II, y ha sido muy difícil su purificación. Tampoco se conoce la estructura detallada del complejo Mn. (a2) Los eventos fotoquímicos que siguen a la excitación del fotosistema I (P700) son similares a los descritos para el fotosistema II. Primero, la luz es capturada por cualquiera de las 200 moléculas de clorofila a y b, o pigmentos accesorios adicionales que sirven como antenas, y que la energía absorbida se mueve a P700. El centro de reacción excitado P700* cede un electrón a un aceptor A o (una forma especial de clorofila, que funciona de manera análoga a la feofitina del fotosistema II) produciendo así P700 + y A - o. P700 + es un fuerte agente oxidante, el cual adquiere rápidamente un electrón de plastocianina, una proteína de transferencia de electrones soluble que contiene Cu. - A o es un agente reductor excepcionalmente fuerte, el cual pasa sus electrones a través de una cadena de acarreadores que lo conducen hasta NADP + -. Primero filoquinona (A 1 ) acepta un electrón de A o y lo pasa a una proteína hierro-azufre. De aquí, los electrones se mueven a ferredoxina (Fd), otra proteína hierro azufre asociada laxamente con la membrana del tilacoide. La ferredoxina de espinacas (Mr 10,700), que ha sido aislada y cristalizada, contiene dos centros Fe- 2S. Los átomos de fierro de la ferredoxina transfieren electrones de uno en uno por cambios de valencia Fe 2+ a Fe 3+. El cuarto acarreador de la cadena es una flavoproteína llamada ferredoxina-nadp + oxidorreductasa. Transfiere electrones de la ferredoxina (Fd +2 red ) al NADP +. 2Fd red H + + NADP + 2Fd ox +3 + NADPH + H + 6. (a) Qué nos describe el esquema Z y cuál es su ecuación? La máxima velocidad de fotosíntesis, medida como producción de O 2, requiere luz de, al menos dos λ, que, ahora se conoce, excitan a los fotosistemas I y II. Los dos fotosistemas deben de funcionar juntos en las reacciones que producen O 2 en la fotosíntesis. El esquema Z nos presenta la vía de transferencia de electrones entre los dos fotosistemas así como las relaciones de energía en las reacciones luminosas. Cuando los fotones son absorbidos por el fotosistema I, los electrones son expelidos del centro de reacción y fluyen por la cadena de acarreadores de e - al NADP + para reducirlo a NADPH. El P700 +, deficiente de electrones transitoriamente, acepta un electrón expelido por la iluminación de PSII, el cual llega vía una segunda cadena de conexión de acarreadores de electrones. Esto deja un hoyo de electrones en el PSII, el cual es llenado por los electrones del agua. Se ha descrito como el agua se rompe para producir (1) electrones, que son donados al PSII deficiente de electrones; (2) protones, que son liberados dentro del lumen del tilacoide, y (3) O 2, el cual se libera en la fase gaseosa. El esquema Z describe así la vía completa por la cual los electrones fluyen del agua al NADP +, de acuerdo a la ecuación: 2H 2 O + 2 NADP fotones O NADPH + 2H + 14

15 Se transfieren 4 electrones del agua al NADP +, se absorben 2 fotones, uno por cada fotosistema. Para formar una molécula de O 2, lo cual requiere la transferencia de 4 e - de 2 moléculas de agua a 2 moléculas de NADP +, se deben absorber 8 fotones, 4 de cada fotosistema. (b) Describa la estructura y función del citocromo bf y mencione a que molécula transportadora de electrones de la membrana interna mitocondrial se parece. Los electrones almacenados en Q B H 2, como resultado de la excitación de P680 en el PS II, son acarreados a P700 (PSI) vía un ensamblaje de varias proteínas integrales de membrana conocidas como complejo citocromo bf y la proteína soluble plastocianina. Este complejo puro contiene citocromos tipo b con dos grupos hemo (cit b 563 ), una proteína hierro-azufre (PM 20,000), y citocromo f también llamado b 552. Los electrones fluyen a través del complejo cit bf desde Q B H 2 al citocromo f aunque la vía exacta no se conoce. El cit f pasa sus electrones a plastocianina, el donador para la reducción de P700. El citocromo bf de las plantas es muy similar al citocromo bc1 del complejo II de la cadena de transporte de electrones mitocondrial, y realiza una función similar. Ambos complejos transportan electrones de una quinona reducida, un acarreador de 2 electrones liposoluble, móvil (UQ en mitocondria y Q B en cloroplastos) a una proteína liposoluble (citocromo c en mitocondria y plastocianina cloroplastos). Como en la mitocondria, la función de este complejo involucra el ciclo Q en el cual los electrones pasan de uno en uno de Q B H 2 al citocromo b. Como en el complejo III mitocondrial, este ciclo resulta en el bombeo de protones a través de la membrana, en los cloroplastos, la dirección del movimiento de protones es del compartimiento del estroma al lumen del tilacoide. El resultado es la producción de un gradiente de protones a través de la membrana del tilacoide cuando los electrones pasan del PSII al PSI. Debido al que el volumen del lumen tilacoidal es pequeño, el influjo de un número relativamente pequeño de protones tiene un efecto muy grande sobre el ph luminal. De hecho existe una diferencia de 3,000 veces en la concentración de protones en el estroma (ph 8) y el lumen tilacoidal (ph 4.5), una fuerza conductora poderosa para la síntesis de ATP. 7. (a) Cuáles son las 6 evidencias que apoyan el hecho de que un gradiente de protones está involucrado en la fotofosforilación o fosforilación fotosintética? a1 Los centros de reacción, los acarreadores de electrones, y las enzimas que forman ATP están localizadas en una membrana- la membrana del tilacoide; a2 la fotofosforilación requiere de membranas de tilacoide intactas; a3 la membrana de los tilacoides es impermeable a los protones; a4 la fotofosforilación puede ser desacoplada del flujo de electrones por reactivos que promueven el paso de protones a través de la membrana del tilacoide, a5 la fotofosforilación puede ser bloqueada por venturicidina y agentes similares que inhiben la formación de ATP por la ATP sintasa de las mitocondrias; y a6 la síntesis de ATP está catalizada por un complejo FoF1, localizado en la superficie exterior de la membrana del tilacoide, que es muy similar, en estructura y función, al complejo FoF1 de la mitocondria. (b) Describa el experimento de André Jagendorf y sus conclusiones. El demostró, en 1968, que un gradiente de ph a través de la membrana del tilacoide (alcalino afuera) proporciona la fuerza conductora para generar ATP. Las primeras observaciones de Jagendorf proporcionaron la evidencia experimental mas importante en apoyo de la hipótesis quimiosmótica de Mitchell. En la oscuridad, el sumergió los cloroplastos en un buffer de ph 4, que penetró lentamente en el compartimiento interno de los tilacoides, disminuyendo su ph interno. El agregó ADP y Pi a la suspensión de cloroplastos en la oscuridad y entonces rápidamente aumentó el ph del medio externo a 8, creando momentáneamente un enorme gradiente a través de la membrana. 15

16 Cuando los protones de los tilacoides se movieron al medio, se sintetizó ATP a partir de ADP y Pi. Debido a que la formación del ATP ocurrió en la oscuridad (sin la participación de energía luminosa), este experimento demostró que un gradiente de ph a través de la membrana es un estado de alta energía que puede, como en la fosforilación oxidativa mitocondrial, mediar la transducción de la energía de la transferencia de electrones a la energía química el ATP. (c) Describa brevemente la estructura y localización de la ATP sintasa de los cloroplastos. Es un gran complejo con dos componentes funcionales. CF O y CF 1 (C denota el origen de cloroplastos). CFo es un poro de protones transmembranal compuesto de varias proteínas integrales de membrana y es homólogo con Fo mitocondrial. CF 1 es un complejo de proteínas de membrana periférica similar en composición de subunidades, estructura y función a F 1 mitocondrial. Juntas estas proteínas constituyen la sintasa de ATP de cloroplastos. Las bacterias también tienen ATP sintasa que es considerablemente similar, en estructura y función, a la del cloroplasto y mitocondria. La microscopía electrónica de cloroplastos seccionados muestra a los complejos de ATP sintasa como proyecciones parecidas a perillas sobre la superficie exterior (estroma) de la membrana de los tilacoides; estas corresponden al complejo de la ATP sintasa que se proyectan en la superficie interna (matriz) de la membrana interna mitocondrial. De tal manera que tanto la orientación de la ATP sintasa y la dirección del bombeo de protones en los cloroplastos son opuestos a los de la mitocondria. En ambos casos, la porción F 1 está localizada en el lado mas alcalino a través del cual fluyen los protones a favor del gradiente de concentración; la dirección del flujo de protones relativo a F 1 es la misma en ambos casos. CF1 tiene un composición de subunidades α 3 β 3 γδε. Las subunidades α y β contiene los sitios de unión t catalíticos para el ATP y el ADP. La subunidad δ une a CF1 con CFo y la subunidad γ controla el flujo de protones. La subunidad ε inhibe la actividad catalítica del complejo en la obscuridad para impedir el hidrólisis de ATP. (d) Describa la fotofosforilación cíclica, escriba la ecuación que la describe y en que casos se lleva a cabo. Existe una vía alternativa del flujo de electrones inducido por luz que permite que los cloroplastos cambien el cociente de NADPH y ATP formado durante la iluminación; se conoce como el flujo cíclico de electrones para diferenciarlo del proceso normalmente unidireccional o flujo no cíclico de electrones que procede del agua al NADP +. El flujo cíclico de electrones involucra solo al Fotosistema I. Los electrones que pasan de P700 a ferredoxina no continúan hasta NADP +, sino que regresan al complejo de citocromo bf y de allí a plastocianina. La plastocianina dona los electrones a P700, cuya iluminación promueve la transferencia de electrones a ferredoxina. Así, la iluminación del fotosistema I puede causar que los electrones ciclen continuamente fuera del centro de reacción del fotosistema I y regresen a el, cada electrón siendo impulsado alrededor del ciclo por la energía producida por la absorción de un fotón. El flujo cíclico de electrones no está acompañado por la formación de NADPH o la producción de oxígeno. Sin embargo está acompañado del bombeo de protones y de la fosforilación del ADP a ATP, referido como fotofosforilación cíclica. La ecuación total para el flujo de electrones cíclico y la fotofosforilación es: ADP + Pi ATP + H 2 O Se piensa que este proceso cíclico ocurre cuando la célula de la planta tienen NADPH en abundancia pero requiere ATP adicional para otras necesidades adicionales. (e) Mencione 1 ejemplo de donador de hidrógenos inorgánico y 1 ejemplo de donador de hidrógenos orgánico y el producto que se genera en bacterias fotosintéticos, en vez del O 2, 16

17 Con la excepción de las cianobacterias, las cuales tienen un sistema fotosintético productor de O 2 parecido al de las plantas, las bacterias fotosintéticas no producen O 2. Algunas usan compuestos inorgánicos como donadores de hidrógeno. Por ejemplo, las bacterias verde azufrosas usan H 2 S como donador de hidrógeno. En vez de oxígeno producen S. Otras bacterias usan lactato y su producto es piruvato (f) Cuál es la ecuación general de la fotosíntesis en todo tipo de organismos. 2H 2 D + CO 2 + luz (CH 2 O) + H 2 O + 2D En donde H 2 D simboliza un donador de hidrógenos y D es su forma oxidada. H 2 D puede ser agua, H 2 S, lactato o algún otro compuesto. 8. (a) Qué enzimas de los tejidos animales pueden incorporar CO 2? Piruvato carboxilasa (GN), propionil CoA carboxilasa (propionil Coa a D metilmalonil CoA, β- oxidación de ácidos grasos de cadena impar) acetil CoA carboxilasa (síntesis de ácidos grasos) o por carbamil fosfato sintetasa I durante la formación de urea. En todos los casos anteriores el CO 2 es eliminado posteriormente. Los autótrofos pueden usar CO 2 como la única fuente de todos los átomos de carbono requeridos para la biosíntesis no solo de celulosa y almidón, sino también de lípidos y proteínas, y de todos los demás componentes de la planta. Por el contrario, los heterótrofos, en general, son incapaces de reducir en forma neta el CO 2 para formar nueva glucosa en cantidades significativas. (b) Cuáles son las tres etapas en las que ocurre la fijación de CO 2 en los organismos fotosintéticos? b1 Condensación del 3 moléculas de CO 2 con un aceptor de 5 carbones, ribulosa 1,5 bifosfato, para formar 6 moléculas de 3PG, b2 Reducción de 6 moléculas de 3PG a moléculas de G3P, por medio de ATP y NADPH: b3 Regeneración de un aceptor. Una moléculas de estas triosas fosfato puede ser usada para producir energía vía glicólisis y el CAC, o condensada a hexosa fosfato para ser usada en la síntesis del almidón o sacarosa. Cinco de las 6 moléculas de G3P (15 carbones) son usadas para regenerar tres moléculas de ribosa 5 fosfato. Así, el proceso es cíclico y permite la continuación de la conversión de CO 2 en triosas y hexosas fosfato. La fructosa 6P es un intermediario clave en la etapa 3. La vía de hexosas fosfato a pentosas fosfato involucra las mismas reacciones usadas en células animales para la conversión de pentosas fosfato a hexosas fosfato durante la operación de la vía de las pentosas. En la fijación fotosintética del CO 2, esta vía opera en la dirección opuesta, convirtiendo hexosas fosfato en pentosas fosfato. (c) Cuál es la enzima que cataliza la ETAPA 1 (incorporación de CO 2 en un compuesto orgánico)? Ribulosa 1,5 bifosfato carboxilasa o RuBP carboxilasa/oxigenasa (Rubisco en forma corta) (d) Cuál es la estructura de esta enzima? Como una carboxilasa, rubisco cataliza la unión covalente de CO 2 al azúcar de 5 átomos R 1,5, BP y la ruptura del intermediario de 6 carbonos inestable para formar dos moléculas de 3PG, una de las cuales lleva el carbono del CO 2 introducido en su grupo carboxilo. La rubisco de las plantas tienen una estructura compleja (Mr de 550,000); tiene 8 subunidades (cada una de 56,000) cada una conteniendo un sitio activo, y 8 pequeñas subunidades (cada una de 14,000) cuya función aún no se entiende completamente. En las plantas la enzima está localizada en el estroma del cloroplasto, donde constituye el 50% de la proteína total del cloroplasto. La rubisco no está presente en los animales, es la enzima mas abundante de la biosfera, es la enzima clave en la producción de biomasa a partir de CO 2. Está en una concentración de 250 mg/ml en el estroma, lo cual corresponde una concentración extraordinariamente alta de sitios activos ( 4 mm) 17

18 En la Fig se aprecia a la izquierda una vista desde arriba de la enzima y a la derecha se aprecia una vista lateral. Las subunidades grandes son grises y azul intenso y las subunidades chicas están en azul y azul claro. Los residuos de aminoácidos del sitio activo están en rojo La estructura de las subunidades de rubisco de las bacterias fotosintéticas es totalmente diferente, con dos subunidades que se parecen a la subunidad grande de la enzima de las plantas en muchos aspectos. En la Fig (c) se precia una molécula de rubisco de la bacteria Rhodospirillum rubrum. La subunidades están en azul claro y en blanco. Los residuos de aminoácidos del sitio activo están en rojo. En amarillo se muestra un residuo de lisina del sitio activo, el cual se carboxila para formar carbamto en la enzima activa. (e) Qué enzimas participan en la ETAPA 2 (conversión de 3 PG a G3P)? El 3PG se convierte en G3P en dos pasos que son esencialmente la reversa de los pasos correspondientes en la glicólisis con una excepción: el nucleótido cofactor para la reducción de 1,3 BPG es NADPH, no NADH. El estroma del cloroplasto contiene el complemento total de enzimas glicolíticas. Estas enzimas del estroma son isoenzimas de las encontradas en el citosol, ambos conjuntos de enzimas catalizan las mismas reacciones, pero son producidas por diferentes genes. La 3PG cinasa en el estroma cataliza la transferencia de fosfato de ATP a 3PG, produciendo 1,3BPG. Entonces el NADPH dona los electrones en una reducción catalizada por G3P deshidrogenasa, produciendo G3P. Además a su papel como un intermediario en la fijación de CO 2, el G3P tiene varias destinos posibles en las células de las plantas. Puede ser oxidado vía glicólisis para la producción de energía o usado para la síntesis de hexosas. (f) Qué enzimas participan en ETAPA 3 (regeneración de ribulosa 1,5 bifosfato a partir de las triosas fosfato)? La primera reacción en la fijación de CO 2 a triosas fosfato consume R1,5BP. Para que se continúe el flujo de CO 2 a carbohidratos, la R1,5BP se debe regenerar. Las células de las plantas resuelven este problema con una serie de reacciones que, junto con las etapas 1 y 2, forman una vía cíclica. Por medio de esta vía, el producto de la primera reacción (3PG) pasa a través de una serie de transformaciones que eventualmente conducen a la regeneración del material inicial, R1,5BP. La regeneración de R1,5BP involucra el rearreglo de los esqueletos de carbono de G3P y DHAP producidos en las primeras dos etapas de la fijación del carbono. Los intermediarios en la vía incluyen azúcares de 3, 4, 5, 6, y 7 carbonos. Las enzimas involucradas son: Pasos 1, 4, 5 transcetolasa, Paso 2 aldolasa (similar a la de la glicólisis), Paso 3 sedoheptulosa 1,7 bifosfatasa Paso 6 fosfopentosa isomerasa Paso 7 fosfopentosa epimerasa Paso 8 ribulosa 5 fosfato cinasa El paso 1 es catalizado por la enzima transcetolasa, que contiene TPP como su grupo prostético y que requiere Mg +2. La transcetolasa cataliza la transferencia reversible de un grupo cetol de un donador cetosa fosfato (fructosa 6 P), a un aceptor aldosa fosfato (G3P) El paso 2 es promovido por una aldolasa similar a la que participa en la glicólisis. Cataliza la condensación reversible de un aldehído, con DHAP para formar S1,7BP Paso 1: Fructosa 6P + G3P à xilulosa 5P + eritrosa 4P (transcetolasa) 18

19 Paso 2: eritrosa 4P + DHAP à sedoheptulosa 1,7BP (aldolasa) Paso 3: sedoheptulosa 1,7 BP + H 2 O à sedoheptulosa 7 P + Pi (sedoheptulosa 1,7 bifosfatasa) Paso 4: sedoheptulosa 7 P à ribosa 5 P + TPP-2C ( transcetolasa) Paso 5. TPP-2C + G3P à xilulosa 5 P (transcetolasa) Paso 6: ribosa 5 P à ribulosa 5 P (fosfopentosa isomerasa) Paso 7 xilulosa 5 P à ribulosa 5 P (fosfopentosa epimerasa) Paso 8 ribulosa 5 P + ATP à ribulosa 1,5 BP (ribulosa 5 fosfato cinasa) C3 + C3 à C6 (Gluconeogénesis) C6 + C3 à C5 + C4 (Transcetolasa) Paso 1 C4 + C3 à C7 (Aldolasa) Paso 2 C7 + C3 à C5 + C5 (Transcetolasa) Pasos 3, 4 y 5 Esta vía es esencialmente la reversa e la vía oxidativa de las pentosas, emplea las mismas enzimas e interconvierte hexosas y pentosas fosfato. 9 (a) Cuántas moléculas de ATP y de NADPH se requieren para sintetizar una triosa fosfato en la síntesis de carbohidratos de la fotosíntesis? Nueve de ATP y seis de NADPH. El ATP se requiere en la conversión de 3PG a 1,3 BPG y de ribulosa 5 fosfato en ribulosa 1,5 bifosfato, y el NADPH se requiere en la conversión de 1,3BPG a G3P. La fuente del ATP y NADPH usados en estas reacciones son las reacciones impulsadas por la luz en la en la fotofosforilación. (b) Por qué los animales no pueden convertir CO 2 en glucosa? Todas las reacciones del Ciclo de Calvin, excepto la primera catalizada por Rubisco y la última catalizada por ribulosa 5 fosfato cinasa, están presentes en tejidos animales. Por la carencia de estas dos enzimas, los animales no pueden realizar la conversión neta de CO 2 en glucosa. (c) Describa el sistema de transporte de la membrana interna del cloroplasto que exporta triosas fosfato e importa fosfato. La membrana interna del cloroplasto es impermeable a la mayoría de los compuestos fosforilados, incluyendo fructosa 6P, glucosa 6P, y Fructosa 1,6BP. Sin embargo, hay un transportador específico (antiporter) que cataliza el intercambio uno a uno de Pi con triosas fosfato (DHAP o 3PG). Este antiporter mueve triosa fosfato del cloroplasto al citosol, y Pi del citosol al cloroplasto, en donde es usado en la fotofosforilación. Sin este sistema antiporter, la fijación de CO 2 en el cloroplasto se detendría rápidamente. El transporte neto de triosas fosfato desde el cloroplasto tiene el propósito de remover las triosas fosfato que se producen por la fijación de carbono. En el citosol, las triosas fosfato se convierten a sacarosa. Las principales vías por medio de las cuales se usa el exceso de triosas fosfato son la síntesis de sacarosa en el citosol y la síntesis de almidón en el cloroplasto. El último paso de la síntesis de sacarosa produce una molécula de Pi. Este es transportado de regreso al cloroplasto y usado en la síntesis de ATP, y así reemplazando efectivamente la molécula de Pi que se usa para generar triosas fosfato. 19

20 Por cada molécula de triosa fosfato removida del cloroplasto, un Pi es transportado al cloroplasto. Si este intercambio fuera bloqueado, la síntesis de triosa fosfato depletaría rápidamente el Pi disponible en el cloroplasto y prevendría la fijación adicional de CO 2. El antiporter triosa fosfato-pi tiene un papel adicional. El ATP y el poder reductor se requieren en el citosol para una variedad de reacciones sintéticas y que requieren energía. No se ha determinado el grado de participación de la mitocondria en estas necesidades. Una segunda fuente potencial de energía es que el ATP y el NADH generados en el estroma durante las reacciones luminosas de la fotosíntesis, sin embargo el ATP y el NADPH no cruzan la membrana del cloroplasto, El sistema antiporter tiene el efecto indirecto de mover de mover ATP y equivalentes reductores a través de la membrana del cloroplasto. La DHAP formada en el estroma por la fijación de CO 2 es transportada al citosol, donde es convertida por las enzimas glicolíticas a 3PG, generando ATP y NADH. El 3PG vuelve a entrar al cloroplasto completando el ciclo. Efecto neto es el transporte neto de NADPH/NADH y ATP del cloroplasto al citosol. (d) Cómo se regula la actividad de rubisco por CO 2, por rubisco activasa, por el ph, por la [Mg +2 ] y por 2 carboxiarabinitol? La rubisco está sujeta a una regulación positiva. Con altos niveles de CO 2, la carbamilación de los residuos de lisina ocurre no enzimáticamente. Sin embargo, el sustrato para esta enzima, ribulosa 1,5 bifosfato, inhibe la carbamilación y este efecto es casi completo a concentraciones fisiológicas de CO 2. Una enzima llamada rubisco activasa supera esta inhibición y promueve una activación de rubisco dependiente de ATP que resulta en la carbamilación. - Después de la iluminación, el ph del estroma cambia de 7 a 8 ya que los protones son bombeados del estroma al tilacoide. La rubisco tiene un ph optimo de 8. - Es estimulada por Mg +2. El influjo de protones al espacio del tilacoide se acompaña de un eflujo de Mg +2 al estroma La rubisco es inhibida por 2-carboxiarabinitol-1-fosfato un análogo del estado de transición que ocurre normalmente y que tiene una estructura similar a la de un intermediario β-ceto ácido de la reacción de rubisco. Este compuesto se sintetiza en la oscuridad en algunas plantas para inhibir la actividad de rubisco, y en algunas ocasiones se le llama como inhibidor nocturno. Se escinde cuando regresa la luz, permitiendo una reactivación de rubisco. (e) Cómo afecta la luz la actividad del ciclo de Calvin? La fijación reductora de CO 2 requiere de ATP y NADPH, y su concentración en estroma aumenta cuando los cloroplastos se iluminan. El transporte de protones a través de la membrana del tilacoide inducido por luz también hace que el estroma se haga alcalino y que salgan iones Mg +2 del tilacoide al estroma. Varias enzimas del estroma han evolucionado para tomar ventaja de estas condiciones dependientes de la luz que indican la disponibilidad de ATP y NADPH; sus condiciones óptimas son cercanas al ph alcalino o a la alta [Mg +2 ] en el estroma. La activación de rubisco por la formación de lisil carbamato es mas rápida a ph alcalino y la alta concentración de Mg +2 favorece la formación de un complejo activo de Mg +2. La fructosa 1,6 bifosfatasa requiere Mg +2 y su actividad es muy dependiente del ph. Su actividad aumenta por un factor de mas de 100 cuando se elevan el ph y la [Mg +2 ] durante la iluminación de los cloroplastos. Otras tres enzimas esenciales para la operación del Ciclo de Calvin están sujetas a otro tipo de regulación por la luz. Estas son: ribulosa 5 fosfato cinasa, fructosa 1,6 bifosfatasa y sedoheptulosa 1,7 20

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