Fenología de los flebótomos del subgénero Larroussius (Dip. Psychodidae, Phlebotomus) en el sureste de la Península Ibérica

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1 Boletín Asoc. esp. Entom..- Vol. 11: páginas Salamanca, noviembre, 1987 Fenología de los flebótomos del subgénero Larroussius (Dip. Psychodidae, Phlebotomus) en el sureste de la Península Ibérica E. Martínez Ortega y E. Conesa Gallego RESUMEN Los muéstreos de flebótomos en el sureste de la Península Ibérica, han permitido conocen la fenología de las especies del subgénero Larroussi-us. De este modo se ha podido establecer el comportamiento general de tipo difásico de las tnes especies de este subgénero: Phlebotomus ari-asi,, P. pern-idosus y P. longicuspis. Asi mismo se analiza la variación de la fenología de estas especies en diferentes localidades, comprobándose la estrecha relación entre la fenología y el bioclima. Palabras clave: Fenología, Larrousszus, península Ibérica. SUMMARY Phenology of sandflies of subgenus Larroussims (Díptera, Psychodidae, Phlebotomus} in southeastern of the Iberian península. A sampling series on phlebotominae sandflies, in southeastern Spain, gives the knowledge of the phenology of iberian species of subgenus LarrousBÍ-US. So,the general diphasic phenology pattern, in all three species: Phlebotomus arias i, P.pernic-iosus and P.long-icuspis is shown. The study of phenology variation in different sites is made and evidence of relationship between bioclímate and phenology is given. Key vjords: Phenology, Larroussi-us, Iberian península. Los flebótomos muestran especial interés por su implicación en la transmisión de diferentes enfermedades, enere las que merecen especial atención las leishmaniasis. Por tanto, el conocimiento de la fenología de estos dípteros resulta fundamenta1 para entender los mecanismos de las zoonosis transmitidas por 293

2 ellos. Concretamente los flebótomos del subgénero Larroussi-us Nitzulescu, 1931 tienen un papel primordial en la transmisión del kala-azar (leishrnaniasis visceral), en algunas zonas del Mediterráneo occidental (RIOUX y col-, 1969; CROSET, 1969; MARTÍNEZ ORTEGA, 1984). La fenología de algunas de las especies ibéricas de este subgénero también ha sido objeto de estudio, en otras zonas de su área de distribución. Concretamente se conoce la fenología de Phtebotomus ariasi- Tonnoir, 1921 y Phlebotomus perniciosus Newstead, 1911 en varias regiones del Mediterráneo occidental. Por el contrario la fenología de Phlebotomus longiouspis Nitzulescu, 1930 no ha sido, hasta el momento, objeto de estudio en ninguna zona de su área de distribuc ion. Con el fin de poder observar y analizar la fenología de estas especies, en diferentes zonas bioclimáticas del sureste de la península Ibérica, se plantearon muéstreos periódicos en un elevado número de loca 1 i da des, de rnodo que permitieran el seguimiento de la evolución fenológica de las poblaciones de las diferentes especies. METODOLOGÍA En el estudio de flebótomos del sureste de la península Ibérica se eligieron 131 estaciones de muestreo distribuidas en las provincias de Alicante, Almería y Murcia (MARTÍNEZ ORTEGA, 1986 b). En todas estas localidades se muestreo mensuaimente, durante un período mínimo de un año completo, a excepción de cuatro de ellas en las que los muestreos se realizaron cada semana y en lar; que, además, se registraron diferentes datos climáticos, con el fin de observar cómo podían influir éstos en la evolución fenológica de las diferentes especies. Se utilizaron, como método de muestreo, trampas adhesivas a base de aceite de ricino purificado con el que se impregna un papel que sirve de soporte, este método de muestreo es clásico en las capturas de flebótomos (CROSET, 1969; RIOUX y col., 1967, 1969). Las trampas se colocaban en lugares apropiados y eran renovadas cada vez que se muestreaba una estación, siendo sustituidas por otras nuevas, que permanecían expuestas hasta el siguiente muestreo. Este método de muestreo permite expresar los resultados de un modo cuantitativo, refiriendo las capturas a una unidad de superficie (en este caso el metro cuadrado), de esta forma se pueden estandarizar todas las capturas sin influencia alguna de la persona que rea liza el muestreo. Además, este método, utilizado por numerosos autores, permite comparar poblaciones de flebótomos de diferentes regiones y localidades o entre distintos periodos de tiempo en una misma región (CROSET y col., 1970). RESULTADOS Y DISCUSIÓN Esta especie se encuentra presente, en el sureste peninsular, durante todo el año mostrando dos máximos de población en este período (fig.l). Durante los meses, de enero, febrero y marzo, se captura un bajo número de ejemplares que comienza a aumentar, progresivamente, a principios de abril para alcanzar, tras algunas pequeñas irregularidades, su valor máximo anual a mediados de L mes de junio. A partir de esta fecha comienza un descenso gradúa 1 en el núme ro de capturas que se continúa hasta fina les de julio. Durante los dos meses siguientes se mantienen unos niveles muy bajos de población, coincidiendo con las épocas más 294

3 En Fb My Ag SP Nv De metro cuadrado de superficie adhesiva. Pbenology. Number of sandflies raeans number per square meter of adhesive trap. Fig. 2.- Phiebotomus ariasi-, fenología en diferentes localidades. Las lineas de limitan las zonas DIOclimáticas, Phenoloqy in different sites. Lines raark out bioclitnatics zones limits. 295

4 calurosas del año. A principios del mes de octubre se inicia un nuevo aumento en las capturas, que alcanza su valor máximo a finales de dicho mes, momento este en que comienza una nueva disminución, que se continúa hasta alcanzar, a principios de diciembre, los valores bajos propios de los meses invernales. La fenología de esta especie en el sur de Francia (RIOUX y col., 1969 y CROSET, 1969) es de tipo monofásico, presentando un único máximo, en la estación cálida. En Marruecos (BAILLY-CHOUMARA y col., 1971) muestra un período de actividad que se extiende desde abril hasta noviembre. En Portugal (ALVES PIRES, 1985) la actividad de P.ari-asi se extiende desde abril a noviembre con mayor densidad en el mes de agosto, pero presentando un valor mínimo en junio y julio. En la provincia de Granada (MORILLAS MÁRQUEZ, 1982 y MORILLAS MÁRQUEZ y col., 1983) se obtienen curvas fenológicas de tipo difásico, parecidas a las que se han observado en el curso del presente trabajo. Le- fenología de P. ofiasí-, en e 1 sureste de la península Ibérica, está de acuerdo con sus afinidades bioclima ticas por las zonas más húmedas y frescas. La duración del período de actividad de esta especie, extendido a lo largo de todo el año, demuestra su adaptación a las condiciones más frías, que le permiten mantener su actividad en los meses de invierno. La aparición de los máximos de población en las épocas templadas (junio y octubre) y la acusada disminución del número de adultos en los meses más cálidos (agosto y septiembre), ponen de manifiesto la influencia negativa que tienen, sobre la actividad de esta especie, las condiciones termobigrométricas del verano, caracterizadas por una elevada temperatura y un descenso de la humedad relativa del aire. FENOLOGÍA EN RELACIÓN CON EL BIOCLIMA Los datos anuales de captura de P.ari-as-i en diferentes localidades del área de estudio (fig.2), muestran variaciones en la fenología de esta especie que afectan al número de generaciones anuales y la fecha de su aparición. Siguiendo el patrón típico de otras especies se puede observar que en las estaciones de tipo montañoso y húmedo (14 El Azaraque 2 y 17-Las Alquerías 2) la fenología muestra un patrón monofásico con un único máximo anual en los meses rnás cálidos. En una de estas localidades (14-E1 Azaraque 2) se presenta un máximo muy marcado en el mes de julio, pero exis te un número importante de individuos al comienzo y final de 1 verano, con un período de act ividad que se ext iende desde marzo a octubre. En las estaciones de muestreo situadas en las regiones de bioclimatología subhúmeda o semiárida (29~Las Murtas y 69-Las Talas) la fenología es típicamente difásica con dos máximos anuales en los meses de mayo y septiembre, separados por un mínimo en le mes de julio. Estas son las local i dad es óptimas para el desarrollo de esta especie. La fenología de P. afíasi- en las estaciones de tipo árido (51-El Puntal y 38- Rambla de Chuecos) presenta dos máximos de población, que se centran en los meses más templados y se encuentran separados por un mínimo importante que afecta a los meses de julio y agosto en los que, incluso, 1legan a desaparecer, en el muestreo, los individuos de esta especie, debido a las temperaturas elevadas y la marcada aridez. Phlebotomus longicusp-ís Nitzulescu, 1930 El bajo número de e jemp lares capturados hace que la fenología de esta especie no se pueda establecer de un modo perfectamente fiable, aunque la 296

5 repartición anual de las capturas hace preveer que ésta pueda ser de tipo difásico, al igual que las otras especies presentes en la zona. Comienzan a aparecer los primeros ejemplares a finales de mayo, para ir aumentando progres ívamente en número hasta finales de junio, en que se da el máximo anual más importante de esta especie. Después se inicia un descenso en las capturas que se continúa hasta principios de agosto, en que no se vuelven a capturar ejemplares de esta especie hasta finales de dicho mes. El segundo máximo se presenta a finales de agosto y principios de septiembre pero con un número inferior de capturas que en el mes de junio. Posteriormente aparecen algunas capturas aisladas en el mes de octubre. En el sureste de la península Ibérica, las capturas de esta especie, llevadas a cabo en un trabajo precedente (MARTÍNEZ ORTEGA, 1982 y MARTÍNEZ ORTEGA, 1986a), permitieron establecer su fenología de tipo difásico con un máximo en junio y otro en agosto, separados por un mínimo en el mes de julio. En Marruecos (BAILLY-CHOUMARA y col., 1971), donde esta especie es muy abundante, se observa un ciclo anual que se extiende desde abril a noviembre con un óptimo de junio a sept iernbre. No se indica lo que ocurre en este período, por lo que no se puede saber si existe, o no, una disminución en el número de capturas a mediados del verano, que determinaría la fenología de tipo difásico de esta especie. En Túnez (CROSET, 1969 y CROSET y col., 1978) se indica que la fenología de esta especie es similar a la de P.perni.G'iosus y esta es de tipo difásico. La fenología de esta especie es, claramente, de tipo difásico (fig.3), con dos máximos anuales muy marcados, separados por un descenso manifiesto en el número de capturas. Los primeros ejemplares se emp iezan a capturar a mediados de abril y continúan en ritmo creciente hasta mediados de mayo en que el número de capturas aumenta bruscamente, para a leanzar sus va lores máximos a principios de junio. A partir de esta fecha se inicia un rápido descenso en las capturas que continúa, progresivamente, hasta mediados de agosto en que se produce el valor mínimo entre las dos generaciones anua les. Un nuevo aumento en el número de adultos conduce hasta el segundo máximo anua 1 que aparece a mediados de septiembre, a partir de aquí se inicia el descenso de la población que lleva a la desaparición total de la actividad de los adultos a mediados de noviembre. En Portugal (ALVES PIRES, 1985), esta especie se captura desde mayo a octubre con un solo máximo anual en el mes de septiembre. En Francia (CROSET, 1969 y RIOUX y col., 1967, 1969) presenta un ciclo monofásico, que se extiende desde junio a septiembre con un máximo en el mes de agosto. El comportamiento feno lógico difásico es el más extendido en esta especie que, como la mayoría de las especies de f le botemos de esta zona, presenta ciclos anua les monofásicos al norte de su sur de la misma. La fenología difásica se da en Sicilia (ADLER y THEODOR, (PARROT y col., 1933), Unión Soviética (PETRISCHEVA, 1962), Túnez (CROSET, 1969 y CROSET y col., 1970, 1978) donde se captura de abril a diciembre, Granada (MORILLAS MÁRQUEZ, 1982 y MORILLAS MÁRQUEZ y col., 1986), donde se realizan capturas de marzo a diciembre y en el sureste de la península Ibérica (MARTÍNEZ ORTEGA, 1982, 1986), con un período de actividad que se extiende de marzo a diciembre. 297

6 Fig. 3.- Phiebotomus perni-cí-osus, fenología. Con la línea continua se indica la fluctuación del total de individuos y con la de puntos la fluctuación del porcentaje de machos. Phenology. Continuous line means total specinens nuirber fluctuation and points line means male percentage fluctuation. Fig. 4,- Phiebotomus permciosus, fenología en diferentes localidades. Las líneas delimitan las zonas bioclimat icas. Phenology ir dirrerent sites. Lines mark out bioclimatics zones lirnits. 298

7 FENOLOGÍA EN RELACIÓN CON EL BIOCLIMA Como ya se ha indicado, el comportamiento fenológico difásico es el típico de esta especie pero, no obstante, dentro de la zona de estudio aparecen variaciones, que afectan a dicho comportamiento y a la duración y período de aparición de las distintas generaciones anuales (fig.4). En las localidades de tipo húmedo (14-E1 Azaraque 2) esta especie presenta una fenología monofásica con un período de actividad desde mayo a octubre y un máximo en el mes de agosto. Esta fenología es similar a la que se presenta en el sur de Francia y Portugal. Existen localidades típicas (34-Cerro Penoso) donde la fenología es de tipo difásico con las mismas características que se han descrito anteriormente. Entre estos dos tipos de localidades existen algunas de clima intermedio (29-Las Murtas y 25-Puebla de Muía) con fenologías de transición en las que no aparece marcada la separación entre dos generaciones, pero ya se muestra un inicio de esta separación determinado por la presencia de un ligero mínimo en el período caluroso del año. En estos casos la generación más importante numéricamente puede ser la de primavera u otoño, dependiendo del momento en que se den las condiciones óptimas de temperatura y humedad para el máximo desarrollo de la actividad de los adultos. Por otra parte, existen puntos de muestreo situados en zonas más áridas (8-Siscar) en los que aparecen dos generaciones anuales que se encuentran muy desplazadas hacia los períodos templados y están separadas por varios meses en los que hay una fuerte disminución en el número de capturas. Esta serie de observaciones, demuestra la estrecha vinculación existente entre las evoluciones fenológicas de esta especie y las condiciones bioclimáticas del área en que se desarrolla, las cuales determinan la existencia de una o varias generaciones anuales y el momento de aparición de estas en la totalidad del ciclo. CONCLUSIONES La fenología de los flebótomos del subgénero Larroussius, en el sureste de la península Ibérica es, de modo general, de tipo difásico con dos máximos anuales separados por un mínimo que coincide con la época más cálida del año. No obstante, los comportamientos fenológicos de las distintas especies no son uniformes en todas las localidades, sino que presentan variaciones relacionadas con las características bioclimáticas de la zona ana lizada. De este modo, las especies típicas de zonas más húmedas y frescas, como P. avias i,, presentan la fenología típicamente difásica en las estaciones subhúmedas, mientras que las especies de zonas serníáridas y áridas, como es el caso de P.perni.C'iosus3 muestran fenologías de tipo monofásico en dichas localidades. Por el contrario, en las zonas más áridas, las diferentes especies tienen tendencia a presentar una fenología de tipo difásico, pero con los máximos más importantes muy separados en el tiempo, de modo que se dan en las épocas más templadas, coincídentes con la primavera y el otoño, existiendo un mínimo muy marcado y prolongado en el verano, en que se dan las temperaturas más elevadas y los valores mínimos de humedad relativa del aire. BIBLIOGRAFÍA 299

8 CROSET, H., RIOUX, J.A., JUMINER, B., TOUR, S., Fluctuatíons armuelles des populations de Phlebotomus perniaiosus Newstead, 1911, Phlebotomus perfiliewi Parrot, 1930 et Sergentomyia minuta parvoti (Adler ec Theodor, 1927) (Díptera, Psychodidae) en Tunisie du Nord. Arch. Inst. Pasteur Tunis., 47: CROSET, H., RIOUX, J.A., MAISTRE, M., BAYAR, N., Les Phlébotornes de la Tunisie (D-iptera, Phlebotomidae). Mise au point sys tema ti que, choro log i que et éthologí^ue. Ann. Parasitol. Hwn. Comp., 53: MARTÍNEZ ORTEGA, E., Estudio taxonómico y faunistico de los flebótomos (Díptera, Phlebotomidae) del sureste español. Tesis de Licenciatura, Biología, Murcia. IX+266 páginas. MORILLAS MÁRQUEZ, F., GUEVARA BENITEZ, D.C., UBEDA ONTIVEROS, J.M., GONZÁLEZ CASTRO, J., Fluctuations annuelles des Phlébotornes (Diptera,Phlebotomidae) dans la province de Grenade (Spagne). Ann. Parasitol. Hum. Comp., 58(6): PARROT, L., DONATIEN, A., LESTOQUARD, F., Notes et réflexions sur la biologie de Phlebotomus perniciosus Newstead en Algérie. Aroh. Inst. Pasteur Algépie, 11: RIOUX, J.A., GOLVAN, Y.J., CROSET, H., HOUIN, R., JUMINER, B., BAIN, 0., TOUR, S., Ecologie des lei-shmanioses dans le sud de la France 1. Les Phlébot ornes Echantillonage-Ehtologie. Ann. Parasitol. Hwn. Comp., 42: Fecha de recepción: 7 de noviembre de 1986 Fecha de admisión: 2 de mayo de Í