Crecimiento y Desarrollo PRACTICO Nº 6 y 7: Curva de Crecimiento y Efecto del agua sobre el crecimiento de las plantas

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1 Crecimiento y Desarrollo PRACTICO Nº 6 y 7: Curva de Crecimiento y Efecto del agua sobre el crecimiento de las plantas Cómo crecen las plantas? Uno de los atributos más notables de las plantas es su capacidad para crecer. Se forman células nuevas continuamente en los meristemos. Las células aumentan de tamaño lentamente en el meristemo apical y más rápidamente en las regiones subapicales. El aumento de volumen resultante puede oscilar entre unas pocas y hasta 100 veces, dependiendo de las especies y del entorno. El crecimiento del tejido no es ni uniforme ni al azar. Las células derivadas de los meristemos apicales se expanden en sitios predecibles y de forma específica, y los patrones de expansión en estas regiones subapicales determinan el tamaño y forma del cuerpo vegetal primario. La síntesis continúa de sustancias, desde pequeñas moléculas hasta grandes y complejas estructuras, constituye el CRECIMIENTO que se define como: el aumento del protoplasma o el incremento de peso seco o de volumen irreversible de una célula, tejido, órgano o individuo, generalmente acompañado de un aumento de masa que ocurre en un órgano o la planta entera. Sin embargo el DESARROLLO: es el conjunto de procesos que determinan el cambio de formas y aptitudes en un ser vivo. El conjunto de procesos es la señalización. El desarrollo lleva implícito diferenciación, crecimiento y morfogénesis. El Crecimiento incluye las siguientes fases: 1. División celular: en la cual una célula madurase divide en dos células hijas. 2. Crecimiento Aumenta el tamaño de la célula (elongación): se ablandan las paredes primarias de la célula. Posteriormente, la célula absorbe agua y se expande. La célula crece a lo largo (elongación) para alcanzar el tamaño predeterminado y la pared de la célula se agranda. Aumenta la cantidad de células: se forman células nuevas al dividirse. Cada célula se divide para formar dos células completas. Cada célula nueva tiene que tener sus propias organelas y una cantidad completa de material genético (Mitosis). 3. Diferenciación La diferenciación es el proceso por el cual una célula adquiere propiedades metabólicas, estructurales y funcionales distintas a las de sus progenitores celulares, especializándose en una de las muchas formas posibles. Meristemas Las plantas crecen con características propias. En ellas el crecimiento está localizado en tejidos especiales llamados meristemas, los cuales son los únicos que conservan la capacidad de dividirse indefinidamente (a menos que sufran una

2 transformación). Los meristemos son grupos de pequeñas células isodiamétricas (que tienen las mismas dimensiones en todos los lados) con características embrionarias, que se autoperpetúan. Un meristemo puede retener su carácter embrionario indefinidamente, probablemente durante miles de años en el caso de árboles. Esta capacidad es debida a que algunas células meristemáticas no quedan determinadas a diferenciarse, y retienen su capacidad para la división celular, en cuanto los meristemos permanecen vegetativos. Las células indiferenciadas que retienen la capacidad para dividirse indefinidamente se denominan células madre. Las células madre suelen dividirse lentamente. Las células hijas, sin embargo, pueden entrar en un período de divisiones celulares rápidas antes de que cesen las divisiones y puedan reconocerse como tipos de células específicas. Las células madre representan la última fuente de todas las células del meristemo, y del resto de la planta, raíces, hojas y otros órganos, incluidos tallos. En las plantas superiores los meristemas presentan la propiedad de totipotencialidad, que es la capacidad de una célula de dirigir el desarrollo total de un organismo. Los meristemas se ubican en lugares estratégicos de la planta, lo cual determina un crecimiento armónico. Para su localización se los clasifica en: Meristemas Apicales: cualinares y radicales. Meristemas Laterales: cambium y felógeno. Meristemas Intercalares: base de los entrenudos, base de las vainas y base de la lámina. Meristemas Marginales: bordes de las hojas. Meristemo apical caulinar Genera el tallo, hojas y yemas laterales. Está localizado en la zona distal del brote, rodeado y cubierto por primordios foliares. Estas son las hojas más jóvenes producidas por el meristemo. Consta de un meristemo apical y de los primordios foliares, estructura dinámica que cambia durante todo el ciclo de formación de la hoja y del tallo. Los meristemos apicales del brote pueden crecer rápidamente en la primavera, entrar en un período de crecimiento lento en verano, en latencia en otoño, y continuar así todo el invierno. Consta de diferentes regiones funcionales que pueden distinguirse por la orientación de los planos de división celular, y por el tamaño y actividad celular. El de las angiospermas normalmente tiene una apariencia estratificada, con tres capas de células diferentes. Cada capa tiene sus propias células madre y las tres capas contribuyen a la formación del tallo y de los órganos laterales. Estas capas se designan como L1, L2 y L3, donde L1 es la capa más externa.

3 Fig. 1. Capas de meristemos apicales del brote. Fuente: Se pueden distinguir varias clases de meristemos del brote en base a su origen de desarrollo, tipos de órganos laterales que generan, y si presentan un crecimiento determinado (que tienen un programa genético que limita su crecimiento; Crecimiento que en un momento dado se detendrá debido al cese de la actividad meristemática.ej. flores y hojas) o indeterminado (no muestran una limitación a su crecimiento; el crecimiento dura mientras los recursos lo permitan. Ej. tallos). Cómo crecen los órganos vegetales?? Crecimiento en longitud. Se da en todos los órganos de la planta: 1. Raíz. 2. Tallo. 3. Hojas. Raíces. En la mayoría de las especies la germinación de las raíces comienza con la profusión de la radícula o raíz embrionaria. Por ej. en Pinus lambertiana la citocinesis se lleva a cabo en la radícula antes de comenzar al germinación. En maíz, lechuga, cebada, se efectúa poco o ninguna citocinesis antes de la profusión de la radícula; la elongación es causada por el crecimiento de las células que se formaron cuando se estaba desarrollando el embrión en la planta madre. Para el crecimiento continua de al raíz primaria y de las ramificaciones laterales necesita de la actividad de los meristemos apicales. Las raíces crecen y se desarrollan desde sus extremos distales. Las células más viejas de la caliptra están en la parte distal (punta de al raíz)., en cambio las células más jóvenes se hallan cerca de los mersitemos, que se forman a partir de los meristemos apicales. La caliptra o cubierta de al raíz protege al mersitemo cuando avanza por el terreno, actuando como censor de la gravedad en las raíces. Además secreta una sustancia gelatinosa (mucigel) para lubricar a la raíz en su desplazamiento sobre el terreno. Las células que se producen por divisiones en el mersitemo apical se transforman en epidermis, corteza, endodermis, periciclo, floema y xilema. Aunque los límites no están claros, se suelen distinguir cuatro zonas en el ápice radical: la cofia radical, la zona meristemática, la zona de elongación y la zona de maduración La zona meristemática se localiza justo por debajo de la cofia. El meristemo radical forma un único órgano, la raíz principal. No forma apéndices laterales.

4 La zona de elongación, es la zona de alargamiento celular rápido y extensivo celular. Aunque algunas células pueden continuar dividiéndose mientras se alargan en esta zona, la tasa de división disminuye progresivamente hasta anularse a medida que aumenta la distancia al meristemo. La zona de maduración es la región en la que las células adquieren sus características en diferenciación. Las células entran en la zona de maduración una vez han cesado la división y la elongación. La diferenciación se puede iniciar mucho antes, pero las células no alcanzan el estado maduro hasta que llegan a esta zona. Fig.2. Meristemo de la raíz Fuente: udg.co.cu Las raíces laterales comienzan a desarrollarse a pocos centímetros de la punta de la raíz principal. Se originan en el periciclo, por lo general opuestas a las puntas del protoxilema, y crecen hacia fuera a través de la corteza y la epidermis. Una división de este tipo proporciona células que emergen lateralmente formando un primordio que se constituye en auténtico meristemo primario por inversión del eje de división que pasa a ser anticlinal con respecto al propio primordio. En la mayoría de los casos estos tejidos meristemáticos, se hallan recubiertos por una cofia, que les sirve de protección y es un tejido que se regenera permanentemente (ver Fig. 3). Fig.3. Desarrollo de la raíz lateral. Fuente:

5 Hojas Las hojas de la mayoría de las plantas son los órganos de la fotosíntesis. Es donde se captura la energía luminosa, que se usa para impulsar las reacciones químicas vitales para la vida de la planta. El desarrollo de la hoja comienza con divisiones de la capa más externa de la célula, cercana al ápice del tallo. A las divisiones periclinales, le siguen las divisiones de las células hijas que producen una protuberancia que es el primordio foliar, que incrementan su área superficial a través de las divisiones anticlinales. Los primordios foliares se disponen alrededor del brote siguiendo una filotaxia, que hace que las hojas sean opuestas o alternas. En el desarrollo de una hoja se pueden reconocer varias etapas (ver Fig. 4). Estado 1: Organogénesis. Un pequeño número de células de las capas L1 y L2 en los flancos del domo apical del meristemo apical caulinar se dividen más rápidamente que las células que las rodean y producen protuberancias que representan los primordios foliares, los que posteriormente crecerán y se desarrollarán en hojas. Estado 2: Desarrollo de los dominios de los suborgános. Diferentes regiones del primordio comienzan a diferenciarse a lo largo de tres ejes: abaxial-adaxial, apical-basal y lateral. La cara superior (adaxial) de la hoja está especializada en la absorción de la luz; la superficie inferior (abaxial) está especializada en el intercambio gaseoso. Estado 3: Diferenciación celular y tisular. A medida que la hoja se desarrolla, las células y los tejidos se diferencian. Las células derivadas de la capa L1 se diferencian como epidermis, las derivadas de la capa L2 se diferencian en las células fotosintéticas del mesofilo y los elementos vasculares y las células de la vaina derivan de la capa de células L3. Fig. 4. Desarrollo de la hoja. Fuente: Tallo El meristemo apical caulinar normalmente es indeterminado en su desarrollo. Forma fitómeros de forma repetitiva mientras las condiciones ambientales lo permitan. Un fitómero es una unidad de desarrollo repetitiva que consta de una o más hojas, el nudo al que se unen las hojas, el entrenudo debajo del nudo, y una o más yemas axilares. Las yemas axilares son meristemos secundarios; son también meristemos vegetativos, que pueden convertirse en meristemos florales cuando se induce la planta a florecer, produciendo órganos florales: sépalos,

6 pétalos, estambres y carpelos. En muchos casos, los meristemos vegetativos no se convierten directamente en meristemos florales. En su lugar, los meristemos vegetativos se transforman primero en meristemos de inflorescencia. En los tallos en crecimiento, la región de división celular está mucho más alejada de la punta que en el caso de las raíces. En muchas gimnospermas y dicotiledóneas, algunas células se dividen y alargan varios centímetros bao la punta. En monocotiledóneas jóvenes, por ejemplo, cerca de la punta del tallo, los primordios foliares están muy cercanos entre sí, y después se forman los entrenudos por división y crecimiento de las células situadas entre esos primordios. Al principio, esas divisiones se presentan en toda la longitud del internado joven, pero después la actividad se restringe a la base de cada internado e inmediatamente arriba del nudo mismo. Estas regiones meristemáticas repetitivas se llaman meristemas interclares, ya que se intercalan entre regiones de células viejas en la parte superior, que no se dividen (ver Fig. 5). Fig. 5. Meristemo del tallo Fuente: Fuente: b-log-ia20.blogspot.com Crecimiento en grosor o secundario No se da en todos los órganos de la planta, sólo en: 1. Raíz. 2. Tallo. Este crecimiento se observa en las gimnospermas y en la mayor parte de las dicotiledóneas. Se produce por la existencia de dos tipos de meristemos laterales: 1) Cambium vascular) y 2) meristemo subero-felodérmico. El primero se origina de células promeristemáticas indiferenciadas, situadas entre los haces del xilema y floema primarios, contribuyendo mediante su actividad meristemática al engrosamiento de los haces vasculares. Ambos meristemas aumentan el número de células por divisiones según planos periclinales, originando células hacia ambos lados (hacia adentro y hacia fuera). Cuando se divide una célula cambial, una hija conserva su carácter y la otra célula puede crecer y transformarse en elemento del xilema o del floema, o puede

7 dividirse varias veces radialmente, peri o anticlinalmente produciendo traqueidas, fibras, vasos, parénquimas y radios vasculares. En muchos casos la división es más frecuente en el floema. Estas nuevas capas de células (xilema secundario hacia el interior y floema secundario hacia el exterior) producen un aumento en diámetro. Al efectuar un corte transversal de un tallo, el tejido xilemático puede presentar distintos aspectos, debido a la producción de madera de primavera o de verano. Los vasos y traqueidas de mayor tamaño y de paredes más delgadas, y en general más abundantes, son los producidos en primavera. El cambium continúa desarrollando nuevos tejidos, que en algunos casos puede extenderse por cientos de años (en algunas especies). El floema secundario no persiste, sino que se desprende periódicamente. El meristemo subero-felodérmico sufre divisiones periclinales de sus células para proporcionar felema o corcho hacia el exterior y felodermo hacia el interior (ver Fig. 6). Fig. 6. Disposición de los tejidos en las plantas. Fuente: Cuantificación del crecimiento La tasa de crecimiento, se puede expresar por el aumento de volumen, de peso húmedo o de peso seco, o variaciones de longitud o diámetro, si queremos medir el crecimiento del tronco de un árbol o de un fruto. Si se mide al crecimiento en términos de variación en peso fresco, es decir el peso de los tejidos vivos, en intervalos de tiempo determinados, éste puede variar debido a cambios en el estado hídrico, por lo que puede ser un mal indicador del crecimiento real. En estas situaciones, la medida del peso seco suele ser mucho más adecuada. Los parámetros tales como: el incremento del número de células, de la biomasa, del volumen y de la longitud son susceptibles de cuantificar el crecimiento amplio, adecuándonos a la definición debemos utilizar como parámetro, el incremento de peso seco. Mediante cualquiera de los procedimientos citados tendremos una medida de la variación (Δw), que podemos expresarla por unidad de tiempo, con lo que tendremos la velocidad de crecimiento (Δw/ t). Podemos también expresarlo como crecimiento relativo, si el crecimiento absoluto lo comparamos con la cantidad

8 inicial que se considera en el tiempo cero o tiempo en que comienza el experimento (Δw/ w). Si se representa en un sistema de coordenadas, el tamaño de un individuo o de una población en función del tiempo, se obtiene una curva denominada SIGMOIDE. Si tratamos de representar el aumento del peso seco de una planta originada a partir de la semilla, el aspecto de la curva sería levemente diferente. Fases del Crecimiento Hay tres fases del crecimiento: Logarítmica: el tamaño (V) aumenta exponencialmente con el tiempo (t), los incrementos van siendo más grandes a medida que la planta crece. Esto significa que la rapidez del crecimiento (dv/dt) es baja al principio, pero aumenta en forma continua. La rapidez es proporcional al tamaño del organismo, cuanto mayor sea éste, tanto más rápido crece. En esta fase predomina la división celular. En las plantas superiores, esta fase exponencial corresponde al aumento de peso durante las primeras etapas del crecimiento. Responde a la ecuación y = a x (1). Lineal: el crecimiento ocurre a ritmo constante, todos los incrementos son iguales. se caracteriza porque a períodos iguales de tiempo corresponden aumentos iguales de crecimiento, sin que importe el tamaño del sistema considerado. Esta fase es característica de los aumentos de longitud, volumen, peso y número de las células de estructura cilíndrica o filamentosa, en las cuales las áreas meristemáticas permanecen constantes en tamaño (ej. crecimiento del tubo polínico, de la raíz principal y de los tallos con entrenudos).responde a la ecuación de la recta y = a + b x (2). Senescencia: disminución gradual de los incrementos hasta hacerse cero y aun negativos según el parámetro que se está midiendo. Esta fase es característica de la madurez de la planta (3). Esta curva, mediante la cual representamos el crecimiento, es una curva teórica que se da en algunos casos, pero muy poco frecuente, lo normal es que se obtengan aproximaciones a la misma. En muchos casos la fase lineal prácticamente no existe, pasándose de la fase logarítmica a la de senescencia casi sin interrupción. El crecimiento de los vegetales sean inferiores o superiores es INDEFINIDO o INDETERMINADO. El cuerpo del vegetal continúa creciendo durante toda la vida del individuo, o por lo menos, mientras las condiciones ambientales lo permitan. Algunos órganos son de crecimiento definido o determinado como por ej. hojas, flores, frutos, etc.

9 Fig. 7. Fases del Crecimiento Vegetal Fuente: Análisis del crecimiento El desarrollo y crecimiento de una planta muestran relaciones cuantitativas que permiten comprender su capacidad de producción de materia orgánica. La distribución de recursos (o de fotosintatos) se estudia, mediante el peso seco o el contenido de energía, y su distribución en las raíces, tallos, hojas, flores, frutos y semillas. Como el análisis de crecimiento de una especie dada, o de una comunidad requiere la destrucción del individuo, se imponen ciertos requerimientos de homogeneidad. Por ello la técnica se aplica a plantas cultivadas o unidades de vegetación homogéneas como por ejemplo, los pastizales y praderas de zonas templadas. En los vegetales debemos establecer que variables consideramos para medir el crecimiento; ej.: la altura de planta (cm) o el diámetro (cm) de un fruto, el índice de área foliar (adimensional) o el peso seco (g) aéreo (fitomasa) o total (aéreo + subterráneo). Generalmente se evalúa la fitomasa aérea (canopia de los cultivos o de los forrajes), efectuando cortes al ras del suelo, en un área determinada (generalmente 1 m 2 ó 0,5 m 2 ). Este procedimiento se repite en el tiempo (t 1, t 2, t 3...t n ) y los valores registrados en cada tiempo se grafican para obtener la curva de crecimiento o de producción en función del tiempo, llamada "curva de biomasa" o "curva de fitomasa". La biomasa es el peso de todos los organismos vivos (vegetales y animales) en un área determinada. En muchos estudios de crecimiento y productividad de pasturas se emplea el término biomasa o biomasa vegetal para referirse al peso de la parte aérea verde (fitomasa). Para medir producción o productividad es necesario separar los compartimentos vegetales: la parte verde (hojas y tallos fotosintéticamente activos), lo seco en pié (material marcescente) y la broza o mantillo (material seco caído en el suelo) y el material descompuesto. En el material cosechado se determina el peso fresco (P.F.; material seco + agua) y el peso seco (P.S.; libre de humedad) obtenido luego de colocar la muestra

10 vegetal (P.F.) en estufa a 80ºC hasta peso constante (48-72 h). Este material seco es molido, con mortero y tamizado (malla 1 x 1 mm). Luego se toma una alícuota de aproximadamente un gramo, se coloca en un crisol de cerámica, se pesa y luego se lleva a horno de mufla ( ºC por 3 a 5 horas). Se deja enfriar y se pesa nuevamente obteniendo el valor de las cenizas. Por diferencia entre la materia seca y las cenizas, se obtiene la materia orgánica (M.O.). Es decir M.O. = M.S. - Cenizas. Se puede conocer la cantidad de fibra bruta (F.B.), extracto etéreo -las grasas- (E.E.) y proteína bruta (P.B.), por medio de análisis fotoquímicos; obteniéndose los hidratos de carbono solubles (azúcares) por diferencia entre la M.O. y la sumatoria de los otros componentes (F.B.+E.E.+P.B.). La biomasa vegetal puede expresarse en términos de peso (Kg P.F./m 2, Kg P.S./m 2, Kg. M.O./m 2 o de energía (cal /g de P.S. o Kcal/g de M.O.). Las curvas de crecimiento que se obtienen experimentalmente pueden representarse mediante fórmulas matemáticas. Para aplicar cualquiera de los índices, es necesario medir en cada intervalo de tiempo (Δt) el material vegetal presente (W) que se expresará en peso seco / unidad de área (m 2 ) y que normalmente representa toda la biomasa cosechada a nivel del piso o bien cualquier porción de la planta (tallos, hojas, raíces, etc). Tasa de crecimiento absoluta ( GR ó r ) El aumento de peso en cualquier momento de la curva sigmoidea del crecimiento esta dado por el aumento (dw) en gramos durante un período infinitamente pequeño (dt). Esta relación se denomina tasa absoluta de crecimiento: dw r = dt Donde: w = peso seco t = tiempo Se la define como el incremento de material vegetal por unidad de tiempo. Para el cálculo debe tomarse la diferencia de peso entre el momento inicial y final: w 2 w 1 r = t 2 t 1 Unidades: g.d -1 ó g.sem -1 Este valor r representa la pendiente de la curva de crecimiento y puede ser determinado empíricamente si se traza la tangente en un punto cualquiera de la curva. Tasa relativa del crecimiento (R) La relación relativa de crecimiento es constante durante la fase exponencial y su declinación puede explicarse ya que, a medida que aumenta la edad de la planta, se irá haciendo cada vez menor la proporción de tejidos meristemáticos con

11 respecto a aquellos otros (vasculares, de protección, de sostén) que dejan de aportar nuevo material una vez que sus células se diferenciaron totalmente Blackman en 1919, propuso que el peso seco que alcanza una planta al final de un período depende 1) del peso inicial (capital),2) la forma en que la planta lo usa en la producción de materia nueva (tasa de interés) y 3) la duración de ese período de tiempo. Por lo tanto la ecuación del crecimiento estaría dada por: W 1 = W 0 x e rt Donde: W 1 : es el peso alcanzado por la planta al final del período de tiempo t W 0 : el peso seco al principio de ese período o peso inicial. r: tasa de incremento o interés. e: coeficiente exponencial (2,7182) base de los logaritmos neperianos. Despejando r de la expresión logarítmica: r = log e W 1 - log e W 0 t 1 - t 0 Blackman supuso que dicho valor r podía ser usado como un índice de eficiencia, característico para cada especie y que serviría para medir la efectividad con que una planta produce materia seca. De la fórmula expuesta resulta claro que la constante r de la fórmula de interés compuesto corresponde a la tasa relativa de crecimiento (R). Este valor es constante durante la fase exponencial del crecimiento y luego decae constantemente con la edad de la planta, por ello, esta ley del interés compuesto no es válida para todo el ciclo vital de una planta. Tasa foliar de asimilación neta (NAR o E) La tasa de asimilación neta es igual al aumento del peso seco (dw) con respecto al tiempo (dt). 1 dw NAR = x Unidades: g. dm -2. sem -1 A dt La tasa de crecimiento se refiere a la superficie de asimilación (A) a cuya fotosíntesis se debe la producción. La NAR se expresa en g de peso seco o carbono (libre de cenizas) por dm 2 de superficie foliar por día o por semana En esta fórmula se supone que la superficie foliar se mantiene constante durante el aumento de peso, lo cual no ocurre de esa manera, sino que la suma de todas las superficies sigue aumentando. Por lo tanto se calcula el valor de E o NAR para un lapso de tiempo x transcurrido, empleando la siguiente fórmula:

12 E = NAR = w 2 - w 1 lna 2 - lna 1 x t 1 t 2 A 2 - A 1 Donde: w 1 = peso seco total de la planta en el tiempo t 1. w 2 = peso seco a un tiempo posterior t 2. W 2 w 1 = dw = aumento de peso durante el intervalo de tiempo (t 2 t 1 ) entre las determinaciones. En las plantas herbáceas suele escogerse un intervalo de tiempo de 1 a 2 semanas. t 2 t 1 = intervalo de tiempo de medición A 2 A 1 = aumento de la superficie foliar en el mismo tiempo. ln A 2 ln A 1 = indica el crecimiento exponencial de la superficie foliar en relación con el crecimiento durante el intervalo de tiempo t 2 t 1. Tasa de área foliar (LAR). A LAR = Unidades = dm 2.g -1 W LAR se puede descomponer en: Cociente de peso foliar (LWR) LWR = LW W LW = peso seco de hojas, W= peso seco total. Área foliar específica (SLA) A SLA = Unidades = dm 2.g -1 Lw LW A A LAR = LWR x SLA = x = W Lw W Tasa de crecimiento relativo del cultivo (C) C = LAI x NAR Al aumentar E (NAR), disminuye el índice de área foliar (LAI); pero para un mismo LAI el valor de E se modifica de acuerdo a la arquitectura foliar que posea la

13 planta, en otros términos, de acuerdo a su eficiencia en la captación de luz. Con el ejemplo gráfico de las Figs.8 y 9 se puede visualizar mejor esta última conclusión. Debemos tener en cuenta que el elemento más manejable es el LAI y puede modificarse en un cultivo, disminuyendo o aumentando la densidad de siembra, o bien modificando la disponibilidad de nutrientes, o el riego, lo cual provocará modificaciones positivas en el área foliar. Fig. 8. Distintas arquitecturas de plantas. a b c d Fig. 9. Relación entre E y LAI para las distintas arquitecturas de plantas. NAR d c b a LAI Control del Desarrollo El desarrollo vegetal es un proceso que requiere de un control y regulación muy especifico. Existen controles intrínsecos intracelulares que regulan cambios en la expresión de genes que influencian la actividades celulares por medio de la síntesis de proteínas. El control intercelular depende de hormonas y su importancia en la coordinación de los diferentes grupos de células que componen a una planta. Existen también mecanismos de control extrínsecos (luz, temperatura, gravedad, nutrientes, humedad, etc.) que se originan fuera del organismo y proveen información acerca del medio ambiente en donde se está llevando a cabo el desarrollo. Lo importante acá es destacar que los tres niveles de control mencionados interactúan en una red fisiológica compleja para determinar el desarrollo general de una planta. Expresión genética Las células diferenciadas han llegado a este nivel gracias a que han experimentado una expresión genética diferencial que ha llevado al desarrollo de características específicas para los distintos tipos de células. En esencia todas las

14 células vegetales diferenciadas cuentan con una carga genética completa (totipotencia) pero han experimentado procesos de expresión genética selectiva que han llevado a su diferenciación. Hormonas Las hormonas son moléculas que funcionan como mensajeros químicos que llevan información entre células distintas. Existen varios tipos de hormonas vegetales que promueven o inhiben diversos procesos del desarrollo de manera independiente o conjunta. Factores que afectan al Crecimiento Internos Resistencia al stress causado por el clima, el suelo u otros organismos. Tasa de asimilación fotosintética. Respiración. Contenido de clorofila, carotenos y otros pigmentos. Tipo y localización de meristemas. Capacidad para almacenar reservas alimenticias. Actividad enzimática. Diferenciación. Efectos genéticos directos. Externos Climáticos: luz, temperatura, agua, duración del día, viento y gases (O 2, CO 2, N 2, SO 2, óxidos de nitrógeno). Edáficos: textura, estructura, materia orgánica, capacidad de intercambio de cationes, ph, saturación de bases, y disponibilidad de nutrientes. Biológicos: malezas, insectos, nematodos, varios tipos de herbívoros, y microorganismos del suelo (micorrizas, y organismos fijadores de nitrógeno). Climáticos Efecto de la Temperatura Muchas especies anuales y bianuales requieren de un período de temperaturas bajas para florecer. El primer agrónomo que realizo tratamientos de frío en semillas de trigo de invierno fue Klippart en 1857, que las conservó hasta la primavera, estación en las que la sembró. Las plantas originadas de estas semillas se comportaron como trigos primaverales. Este proceso se denomina vernalización, que consiste en cultivar formas invernales en siembras primaverales. El término es equivalente a primaveralización, es decir que se induce al vegetal a comportarse como primaveral. Uno de los factores fundamentales que diferencia las formas invernales de las primaverales, es que las primeras requieren los fríos del invierno para florecer (o son inhibidas por las altas temperaturas) durante el período siguiente a la

15 germinación. Es decir que las formas invernales requieren un período de bajas temperaturas, llamado vernalización. Los requerimientos de bajas temperaturas pueden tener dos modalidades distintas. En una de ellas, luego de haber cumplido dicho procesos, las plantas no requieren más frío, sino latas temperaturas para cumplir su evolución posterior hasta florecer. La otra es la necesitad de frío continuo hasta la aparición del primer primordio floral. La longitud del período de vernalización depende de la especie o cultivar y se mide en días de frío a los cuales debe estar sometida al semilla para que se cumpla el proceso. Existen temperaturas óptimas a las cuales el proceso se cumple en menor tiempo. En lo cereales el óptimo puede ser entre 1º hasta 6º- 7ºC. Por debajo de él se vuelve más lento y se detiene a -6ºC. Por arriba también se torna más lento hasta los 15º-18ºC. En especies como centeno y otras, este proceso puede ser revertido cuando no se ha cumplido en su totalidad. En Hyoscyamus niger después de terminado el proceso de vernalización a 3º-5ºC, las temperaturas de 38º-39ºC son capaces de provocar la desvernalización. Centeno petkus comienza a desvernalizarse a 18ºC y la remolacha a 23º-24ºC. Efecto de la longitud del día La reacción de la planta a la longitud del día se denomina Fotoperiodo, mientras que la reacción de la planta a la longitud del período de oscuridad se llama Escotoperíodo. Buscando las causas de por que las plantas de tabaco Maryland Mammonth florecía en invierno, con días cortos en invernaculo, los investigadores sometieron las plantas a días cortos (noches largas) cubriéndolas cuando era necesario y a días largos (noches cortas) prolongando el día con luz artificial.ambas floerecieron con días cortos. Posteriormente, sometieron a otras especies al mismo tratamiento y las dividieron en: Longidiurnas: palntas que florecen cuando el fotoperiodo es superior a cierto límite. Ej. Rubeckia bicolor, Spinacea oleracea, Beta vulgaris, Papaver somniferum. Spinacea oleracea (espinaca) Beta vulgaris (remolacha) Fuente: Papaver somniferum. Fuente: Brevidiurnas: son las que florecen cuando la longitud del período oscuro supera cierto límite crítico. Ej. Maryland Mammont, Glicine max (Biloni), cultivares de maíz y de arroz.

16 Maíz Fuente: Arroz Fuente: Intermedias: plantas que florecen cuando los días no son muy largos, por arriba de cierto límite, ni muy cortos por debajo de cierto límite. Ej. caña de azúcar, Mikania scandens, Phaseolus polystachyus. Caña de azúcar Fuente: Phaseolus polystachyus Fuente: Longibrevidiurnas: plantas que necesitan dos períodos con ciclos fotoinductivos, el primero con características longidiurna y el segundo con característica brevidiurna. Ej. Cestrum nocturnum, Bryophyllum crenatum. Cestrum nocturnum Fuente: Bryophyllum crenatum Fuente: Brevilongidiurnas: plantas que necesitan dos períodos con ciclos fotoinductivos diferentes, el primero con ciclos de días cortos y luego ciclos de días largos. Ej. Campanula medium, Dactylis glomerta.

17 Campanula medium Fuente: Indiferentes: son las que florecen con cualquier longitud del día. Ej. girasol. Fuente: Anfifotoperíodicas: florecen cuando los días son muy largos o muy cortos. Ej. Nadia elegans florece con 8 o 18 hs de luz. Glosario Caliptra: cobertura cónica que rodea al ápice de la raíz. Corteza: parte externa del tronco y de las ramas de árboles y plantas. Cofia: acumulo de células (3 o 4 capas) que poseen sus paredes celulares moderadamente endurecidas y que que se regenera permanentemente. Endodermis: es una capa de células de la raíz, dispuestas de modo compacto, de aspecto parenquimático y se encuentra en la parte más interior del córtex, alrededor del tejido vascular. Epidermis: tejido formado por una capa de células que se encuentran unidas entre sí Floema: tejido conductor encargado del transporte de nutrientes orgánicos e inorgánicos -especialmente azúcares- producidos por la parte aérea, hacia las partes basales subterráneas. Divisiones periclinales: ocurre cuando la nueva pared entre las células hijas está en un plano aproximadamente paralelo a la superficie más cercana de la planta. Desvernalización: proceso que revierte la vernalización debido a altas temperaturas Divisiones anticlinales: ocurre cuando la nueva pared se forma en sentido perpendicular a la superficie más cercana de la planta.

18 Meristemo: responsable del crecimiento vegetal. Sus células son pequeñas, tienen forma poliédrica, paredes finas y vacuolas pequeñas y abundantes. Se caracteriza por mantenerse siempre joven y poco diferenciado. Mucigel: Periciclo: Estrato celular externo al cilindro central, ubicado entre los haces vasculares y la endodermis, en la raíz y tallo. Primordio foliar: prominencia lateral del ápice del brote, que da lugar a la hoja. Profusión: desplazamiento de un segmento o un órgano por aumentar de volumen o empujado por otro. Protoxilema: primeros elementos del xilema en diferenciarse, cuando el órgano aún está elongándose. Vernalización: es equivalente a primaveralización, es decir que se induce al vegetal a comportarse como primaveral. Xilema: tejido de las plantas vasculares que sirve para la conducción de agua y sustancias disueltas través del cuerpo del vegetal. Bibliografía Barcello Coll, L., Sabater García, B., Sánchez Tames, R Fisiología Vegetal. Editorial PIRÁMIDE. Sexta Edición en Español. Lallana, V., Lallana, M Unidad temática: Crecimiento. Cátedra de fisiología Vegetal. Facultad de Ciencias agropecuarias. Universidad Nacional de Entre Ríos. Montaldi, E Principios de Fisiología Vegetal. 1ª. Impresión Argentina. Ediciones Sur. Rodríguez, W., Leihner, D Análisis del Crecimiento Vegetal. Vol.7. Editorial UCR. Salisbury., F., Ross, C Fisiología Vegetal. Versión en Español Grupo Editorial Iberoamerica. Mexico. Taiz, L., Zeiger, E Fundamentos de Fisiología Vegetal. Publicaciones de la Universitat Jaunme I, D. L. Volúmen II.

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