UNIVERSIDAD NACIONAL SISTEMA DE ESTUDIOS DE POSGRADO INSTITUTO INTERNACIONAL EN CONSERVACIÓN Y MANEJO DE VIDA SILVESTRE

Transcripción

1 i UNIVERSIDAD NACIONAL SISTEMA DE ESTUDIOS DE POSGRADO INSTITUTO INTERNACIONAL EN CONSERVACIÓN Y MANEJO DE VIDA SILVESTRE ENSAMBLE DE MAMÍFEROS MEDIANOS Y GRANDES EN UN SECTOR DE LA RESERVA FORESTAL RÍO PACUARE Y SUS CERCANÍAS (Reserva Indígena Nairi Awari y Parque Nacional Barbilla), COSTA RICA. Carolina Sáenz Bolaños Heredia, Noviembre 2010 Tesis sometida a consideración del Tribunal Examinador de Postgrado de la Universidad Nacional para optar al título de Magister Scientiae en Conservación y Manejo de Vida Silvestre

2 ii ENSAMBLE DE MAMÍFEROS MEDIANOS Y GRANDES EN UN SECTOR DE LA RESERVA FORESTAL RÍO PACUARE Y SUS CERCANÍAS (Reserva Indígena Nairi Awari y Parque Nacional Barbilla), COSTA RICA. Carolina Sáenz Bolaños Tesis presentada para optar al grado de Magister Scientiae en Conservación y Manejo de Vida Silvestre. Cumple con los requisitos establecidos por el Sistema de Estudios de Posgrado de la Universidad Nacional. Heredia. Noviembre 2010 Costa Rica.

3 iii Miembros del Tribunal Examinador Dr. Pablo Sisfontes Guilarte Presidente del Consejo Central de Posgrado ó su representante Mónica Retamosa Izaguirre, Ph.D Representante de la Dirección del ICOMVIS Eduardo Carrillo Jiménez, Ph.D Tutor Romeo Manuel Spínola Parallada, Ph.D Asesor M. Sc Roberto Salom Pérez Asesor Carolina Sáenz Bolaños Sustentante

4 iv RESUMEN Costa Rica es el país de Centroamérica con más estudios en el campo de la conservación de mamíferos, sin embargo ésta información aún es muy básica y falta consolidarla; de ahí la importancia de fortalecer el conocimiento biológico en el campo de la mastozoología. Cuando se quiere conservar un área, es necesario saber qué especies habitan el sitio para poder establecer mejores políticas de manejo. Este estudio tuvo como objetivo generar información de línea base sobre los mamíferos medianos y grandes presentes en dos categorías de manejo en Costa Rica, la metodología para recopilar la información fue la de trampas cámara (captura-recaptura para poblaciones cerradas) en dos áreas con diferente categoría de manejo (reserva forestal y reserva indígena), abarcando los meses de enero a abril del Determiné el ensamble de mamíferos terrestres medianos y grandes en a través de un análisis de escalamiento multidimensional no métrico, por gremio alimenticio. Finalmente determiné la tasa de ocurrencia por gremio alimenticio, por medio de modelos seleccionados según el criterio de información de Akaike. Registré 22 especies de mamíferos terrestres medianos y grandes, 19 de ellas estuvieron presentes en la reserva indígena, 15 en la reserva forestal. El análisis de riqueza de especies generó el valor de (17 especies, IC 95%=16-24 especies) para las dos categorías de manejo (RI y RF). Incluí 1 estación de foto-trampeo en la categoría de parque nacional, por ese bajo número de muestra no lo consideré en los análisis comparativos. Las 22 especies se distribuyeron en cinco gremios alimenticios (omnívoro, carnívoro, insectívoro, frugívoro-granívoro y herbívoro), siendo la reserva indígena la

5 v mejor representada en 4 gremios alimenticios (herbívoros, omnívoros frugívorosgranívoros y carnívoros) con la estación RI9. Para la obtención de las tasa de ocurrencia seleccioné las especies más representativas (mayor número de capturas) de cada gremio alimenticio guatusa, pizote, tamandua y manigordo. La guatusa fue la especie con mayor probabilidad de detección (p= 0,70 95% IC= 0,38-0,94) y el modelo con mas soporte para explicar la tasa de ocurrencia fue el que toma igual probabilidad de detección pero diferente tasa de ocurrencia para las dos categorías de manejo mientras que las tres especies restantes se adaptaron al modelo nulo es decir igual probabilidad de detección y tasa de ocurrencia. Los resultados obtenidos muestran que los mamíferos están prefiriendo las zonas con mayor cobertura boscosa, sin embargo este es un estudio en un tiempo y espacio determinado (foto del momento) con intensidad de muestreo limitado. De aquí la importancia de realizar más estudios en la zona que cumplan con más tiempo en el campo y ampliando el área de muestreo para comprender mejor el tema, se podrían tomar variables como niveles de cacería, intensidad de aprovechamiento, disponibilidad de semillas, entre otras.

6 vi AGRADECIMIENTOS Primeramente doy las gracias a Dios por haberme permitido hacer lo que me gusta y culminar esta etapa tan importante en mi vida. Seguidamente agradezco a las organizaciones que me financiaron los estudios y la investigación de campo: The USA Fish & Wildlife Service, Aventuras Naturales e Idea Wild; y por supuesto a Susan por ese gran apoyo. Agradezco a mi tutor Eduardo Carrillo por todo lo que me ha apoyado en estos años como estudiante tanto de forestales como en la maestría, siempre dando buenos consejos y alentándome para seguir adelante, así como sus correcciones en este escrito. También agradezco a mis asesores Manuel Spínola (Manolo) y a Roberto Salom por sus correcciones, comentarios y aportes para que saliera adelante con esta tesis. Además quisiera agradecerle al personal de Aventura Naturales Priscilla y Roberto por acomodarme en cada viaje que realicé hasta el lodge, asimismo todos los guías de San José y Turrialba por hacer más ameno el viaje y la estadía en ese hermoso lugar. Agradezco a Boro y Carlos (p..) por esos viajes en el oarboat hasta el otro campamento y esperarnos unos minutitos (horas). Y a Boro en especial, las gracias por ese susto en Cimarrones. Agradezco al personal del lodge, que en todo momento me trataron como uno más del ellos. Agradezco a Ríos Tropicales: Rafael Gallo por permitirme entrar a su propiedad, a Doña Digna por recibirme casi como a una de sus hijas y a Don Javier por llevarme a los sitios adecuados para colocar las cámaras. También agradezco a Natural y a sus compañeros de desarrollo (Mau y Willy) por la anuencia a la investigación y el interés de participar del mismo, así como la estadía en su lodge.

7 vii Gracias a Siberiano por llevarme por primera vez a recorrer la montaña y permitirme acércame a su familia. Un agradecimiento especial a Macho, Gerardo y Janzel que fueron quienes me llevaron a recorrer las montañas del Caribe Sur para encontrar los mejores sitios para colocar las trampas-cámara que habría sido de mí sin estos 3 excelentes baqueanos, también doy las gracias a Geovanny que me acompañó en los recorridos y a revisar las cámaras. Infinitas gracias a los que me acompañaron en las caminatas para colocar y revisar las cámaras (Erick, Victor, Francisco, Ricardo, Alonso, José, Roberto, César, Kevin y Meryll) y a Adriana por el ride en la camio. Retribuyo mi agradecimiento a los guardaparques del Parque Nacional Barbilla, particularmente Alfredo García, que estuvo pendiente cada vez que salimos al campo, y en varias ocasiones compartió de las caminatas. Mi mayor agradecimiento a la comunidad Jameikari (incluyendo a Juanca) por permitirme ingresar a su territorio y compartir cosas nuevas y llenarme cada vez de su cultura, también gracias por el cálido hospedaje y la voluntad para llevarme a conocer los senderos. Agradezco a mis compañeros (Marco, Cesar, Elías) que me apoyaron en momentos duros de la maestría y además por los buenos ratos que pasamos juntos. Y por supuesto gracias a mis familiares y amigos que me aguantaron todo este tiempo en el que estuve más en la montaña y la U que pasando ratos con ellos, gracias por todo el apoyo, los quiero mucho.

8 viii INDICE RESUMEN IV AGRADECIMIENTOS VI INDICE VIII LISTA DE CUADROS X LISTA DE FIGURAS XI INTRODUCCCIÓN 1 Ensamble de mamíferos 3 MATERIALES Y MÉTODOS 5 Área de estudio 5 Metodología 8 Análisis 12 Ensamble de mamíferos 12 Estimación de la riqueza 13 Tasa de ocurrencia 13 RESULTADOS 15 Riqueza de especies 15 Ensamble de mamíferos 18 Tasas de ocurrencia 21 DISCUSIÓN 24

9 ix CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES 30 LITERATURA CITADA 31 ANEXOS 38

10 x LISTA DE CUADROS CUADRO 1. Total de especies de mamíferos registradas en las tres categorías de manejo con sus respectivos ordenes, familias y gremios alimenticios, Caribe Sur, Costa Rica CUADRO 2. Resultado de la selección de modelos de captura recaptura para poblaciones cerradas para estimar la riqueza de especies de mamíferos medianos y grandes en un sector del Caribe Sur, Costa Rica CUADRO 3. Estimados de los parámetros obtenidos con el modelo (r(igual) p(constante) m(constante)) para estimar la riqueza de especies de mamíferos medianos y grandes en un sector del Caribe Sur, Costa Rica CUADRO 4. Selección del modelo mejor ajustado bajo el criterio de información de akaike para la tasa de ocurrencia de las cuatro especies seleccionadas en un sector del Caribe Sur, Costa Rica CUADRO 5. Valores estimados de tasa de ocurrencia (psi) y probabilidad de detección (p) para las cuatro especies seleccionadas según los modelos mejor ajustados en un sector del Caribe Sur, Costa Rica

11 xi LISTA DE FIGURAS FIGURA 1. Ubicación de las tres áreas protegidas inmersas en el estudio de ensamble de mamíferos medianos y grandes. Reserva Forestal Río Pacuare y sus cercanías, Costa Rica, FIGURA 2. Disposición de las cámaras para los dos bloques de muestreo en el estudio de ensamble de mamíferos medianos y grandes, Reserva Forestal Río Pacuare y sus cercanías, Costa Rica, FIGURA 3. Disposición de cámaras además del área efectiva (51,26 km 2 ) y área de amortiguamiento (13,87 km 2 ). Reserva Forestal Río Pacuare y sus cercanías, Costa Rica, FIGURA 4. Representatividad de la tasa de ocurrencia por gremio alimenticio en el estudio de ensamble de mamíferos medianos y grandes de la Reserva Forestal Río Pacuare y sus cercanías, Costa Rica,

12 xii LISTADO DE ABREVIATURAS ACG ACOSA ACCVC ACLA-C bmh-p Trans Basal bmh-p Trans pluvial bmh-t bmh-t Trans Premontano bp-mb bp-p C CIAc EMDN GPS MINAE PN PNB RI RINA RF RFRP Área de Conservación Guanacaste Área de Conservación Osa Área de Conservación Cordillera Volcánica Central Área de Conservación la Amistad Caribe Bosque muy húmedo Pre montano con Transición a Basal Bosque muy húmedo Premontano Transición a Pluvial Bosque muy húmedo Tropical Bosque muy húmedo Tropical Transición Premontano Bosque Pluvial Montano Bajo Bosque Pluvial Premontano Cámara Criterio de Información de Akaike Escalamiento Multidimensional No métrico Global Positioning System Ministerio de Ambiente y Energía Parque Nacional Parque Nacional Barbilla Reserva Indígena Reserva Indígena Nairi Awari Reserva Forestal Reserva Forestal Río Pacuare

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14 1 INTRODUCCCIÓN Los bosques tropicales húmedos representan casi un 25% de la superficie total de bosques en el mundo, distribuidos en aproximadamente 70 países (FAO 1993). Los bosques tropicales húmedos son los más complejos del mundo y es donde se presenta la mayor diversidad de recursos vegetales y animales (German 1990, Huston 1994, Solano y Méndez 1998), sin embargo aún es muy poco lo que conocemos de todo lo que ellos albergan. A este desconocimiento se le suman las continuas amenazas como la pérdida de ecosistemas por la demanda de los productos maderables del bosque y la expansión agrícola (Solano y Méndez 1998) donde se pueden estar perdiendo especies valiosas para el bosque y que hasta ahora desconocemos su importancia. Para contrarrestar la pérdida de hábitats y con ello de especies de flora y fauna se han implementado políticas de conservación como la creación de áreas protegidas (Putz et al. 2001). No obstante, esto no ha sido suficiente para asegurar las funciones primarias de un bosque como lo es la protección (ambiental), la conservación de la diversidad biológica y de los recursos hídricos, además de asegurar la existencia de los bosques tropicales (Brunig y Klinge 1975, Putz et al. 2001). Dentro de esa diversidad biológica, los mamíferos forman parte importante de la biodiversidad de estos bosques, especialmente las especies de tamaño mediano y grande pertenecientes a los gremios frugívoros-granívoros y omnívoros, que son vitales para la regeneración de la vegetación debido que son los dispersores de semillas, siendo en gran parte los responsables de la regeneración. Especies como el armadillo (Dasypus novemcinctus), tepezcuintle (Cuniculus paca), tolomuco (Eira barbara), pizote (Nasua narica), guatusa (Dasyprocta punctata) entre otros, son grandes dispersores de semillas. Hay casos especiales como el de la guatusa, que entierran las semillas favoreciendo la germinación de las mismas y por ende a la regeneración del bosque (Smythe et al. 1990, Sánchez 2009).

15 2 Los grandes carnívoros también tienen papeles y servicios ecológicos importantes en la dinámica del bosque, como el mantenimiento de la biodiversidad (Redford 2005), además se pueden considerar como indicadores de la productividad de los ecosistemas ya que son especies vulnerables a los cambios y explotaciones de los hábitats (Steneck 2005). Costa Rica es el país de la región con más estudios en este campo, sin embargo la investigación y conservación de mamíferos sigue siendo muy básica y falta consolidarla (Rodríguez et al. 2002). Algunos de esos estudios tratan sobre la abundancia relativa, densidad, dieta, estado de conservación, uso de hábitat y movimientos de diversas especies de mamíferos. Sin embargo, éstos no son suficientes para conocer el estado de las poblaciones de mamíferos, ni para generar estrategias de conservación para los mismos. La conservación de los mamíferos en Costa Rica depende del fortalecimiento de las áreas protegidas ya existentes, del desarrollo de conocimiento biológico en el campo de la mastozoología y del control efectivo de la cacería (Rodríguez et al. 2002), así como también la fragmentación del hábitat y entre ellos los corredores biológicos. Las áreas de conservación con mayor número de estudios sobre mamíferos se encuentran en el Área de Conservación Osa (ACOSA), más específicamente en el Parque Nacional Corcovado (Amit et al. 2007), y en el Área de Conservación Guanacaste (ACG). Esto ha permitido promover acciones de manejo para disminuir las amenazas que afectan a las especies en éstas áreas. Es de vital importancia que se realicen estudios en otras áreas de conservación, para generar conocimiento acerca de las especies que habitan en dicha región y poder conservarlas a largo plazo. Una de las zonas menos conocidas es el Área de Conservación Amistad-Caribe (ACLA-C). Específicamente en la Reserva Forestal Río Pacuare (RFRP), Reserva Indígena Nairi Awari (RINA) y Parque Nacional Barbilla (PNB) es muy poco lo que se conoce sobre las especies de mamíferos presentes. Esta investigación permitió generar información base acerca

16 3 de los mamíferos medianos y grandes presentes en este sector. Esta información podrá servir como línea base para el monitoreo de las especies allí presentes y utilizarlas como un indicador de la salud y productividad de los ecosistemas. Ensamble de mamíferos En este documento defino ensamble como el conjunto de especies que conviven en un sitio en común. Diamond (1975) fue el primero en explorar la idea de que hay reglas que gobiernan la forma en que las comunidades pueden ser ensambladas (Badii et al. 2006). El ensamble de especies puede estar determinado por diversos factores, entre ellos, la disponibilidad de recursos, la competencia interespecífica por dichos recursos y la variabilidad del nicho (Badii et al. 2006, Cody y Diamond 1975). Esto muestra que las comunidades ecológicas no son simples ensambles al azar, sino que representan subconjuntos estructurados de la diversidad regional de especies (Cody y Diamond 1975, Badii et al. 2006). Por las razones anteriores en el ensamble de especies, es que nace la necesidad de conocer cuál es el comportamiento a la hora de la búsqueda de alimento y el uso del hábitat dentro de la estructura de los ensambles (Landres y MacMahon 1983). En este contexto, las especies pueden ser agrupadas en gremios, entendiéndose como gremio un grupo de especies que explotan la misma clase de recursos ambientales de manera similar (Root 1967). A pesar de que existe un gran número de clasificaciones para agremiar las especies, la más común es por el tipo de alimento que consumen (Hawkins y MacMahon 1989, Simberloff y Dayan 1991). La importancia de realizar estudios de ensambles de mamíferos es que permiten inferir cuáles son los factores más importantes que determinan la composición de especies en las comunidades y sus interacciones con el medio ambiente a escala espacial y temporal (Lim y Engstrom 2001, Patterson et al. 2003). Esto permite ir generando información tanto en áreas protegidas como en hábitats afectados por las actividades humanas; en estas últimas áreas

17 4 (parches boscosos aislados de las áreas protegidas), en la actualidad es hacia donde debemos enfocar los esfuerzos en términos de conservación (Pim y Raven 2000, Vargas et al. 2008), esto con la finalidad de no dejar como islas a las áreas protegidas. El presente estudio tuvo como objetivo principal conocer el ensamble de mamíferos terrestres medianos y grandes en un sector del Caribe, Costa Rica. Además, definí 3 objetivos específicos: 1. Estimar la riqueza presente de mamíferos terrestres medianos y grandes en un sector del Caribe, Costa Rica. 2. Conocer cuáles son los gremios alimenticios presentes de mamíferos terrestres medianos y grandes en un sector del Caribe, Costa Rica. 3. Conocer las tasa de ocurrencia de los mamíferos terrestres medianos y grandes presentes en dos categorías de manejo. 4. Realizar un listado de las especies de mamíferos medianos y grandes presentes en tres categorías de manejo.

18 5 MATERIALES Y MÉTODOS Área de estudio El estudio lo realicé en una zona inmersa en el Corredor Biológico Volcánica Central- Talamanca (Subcorredor Barbilla), específicamente en tres áreas protegidas con diferentes categorías de manejo (Figura 1): Reserva Forestal Río Pacuare (RFRP) (13178 ha), Reserva Indígena Nairi Awari (RINA) (5038 ha) y el Parque Nacional Barbilla (PNB) (11994 ha). Las tres áreas comparten territorio entre las provincias de Limón y Cartago comprendiendo tres cantones (Siquirres, Turrialba y Matina) y forman parte del Área de Conservación La Amistad Caribe (ACLA-C) localizada en la vertiente del Caribe y Área de Conservación Cordillera Volcánica Central (ACCVC), ubicadas geográficamente en las hojas cartográficas Bonilla, Tucurrique, Barbilla y Matina (Chavarría 2004, ITCR 2004). En las tres áreas protegidas hay un total de seis zonas de vida de Holdridge (bmh-p Trans Basal, bmh-p Trans pluvial, bmh-t, bmh-t Trans Premontano, bp-mb y bp-p) en la que predomina el Bosque Muy Húmedo Tropical transición a Premontano con 127 km 2 de los 292,04 km 2 totales para esa zona de vida. La temperatura ambiental varía entre los 21 y 25 C (ITCR 2004). Es un área muy lluviosa, el rango de precipitación en la zona puede ir desde los hasta mm anuales. No existe una estación seca bien definida, sin embargo puede presentarse déficit de agua entre marzo y abril (Chavarría, 1999). El Parque Nacional Barbilla fue creado bajo el decreto ejecutivo #26561-MINAE el mismo se ubica en la subregión Siquirres-Matina y forma parte de la reserva de la Biosfera La Amistad y Sitio de Patrimonio Mundial desde 1982 (Bernal y García 2007). Alberga al menos 5000 especies de plantas vasculares, 123 especies de mamíferos, 392 especies de aves, 77 especies de anfibios y unas 41 especies de reptiles (Bernal y García 2007).

19 6 La Reserva Indígena Nairi Awari se encuentra en el área de amortiguamiento del PNB y fue creada por decreto en1984, la misma está constituida por 2 sectores: a) Sector Nairi, donde se encuentran tres comunidades involucradas en el estudio (Jameikari, Tsinikicha, y Siobata), y b) Sector Awari (Castro 2007). La RINA no cuenta con estudios de riqueza de especies tanto de flora como de fauna, pero comparte el ecosistema de bosque tropical húmedo del PNB con quien limita, por lo que se puede considerar que comparten la misma biodiversidad (Bernal y García 2007), sin embargo hay factores antropogénicos que pueden variar esa riqueza. La RFRP fue declarada mediante el Decreto Ejecutivo # MAG del 10 de enero de 1986 (Chavarría 2004), la misma alberga diferentes propiedades donde se practica turismo natural, entre ellos se encuentran el Pacuare Lodge, Ríos Tropicales, Ave del Sol entre otros, todos a orillas del Río Pacuare, sin embargo también más al norte de la RFRP se da la ganadería y la actividad maderera. El Pacuare Lodge tiene área total de (300 ha), sin embargo no cuenta con estudios específicos sobre la flora y fauna, no obstante por trabajos realizados en las áreas aledañas (dentro de la RFRP) se podría esperar que compartan la biodiversidad. Boza y Cevo (1998) reportan la presencia de alguna parte de la vegetación original, constituida por bosques muy húmedos de tierras bajas e intermedias donde se puede encontrar Caobilla (Carapa nicaraguensis), Pilón (Hyeronima alcheornoides), Panamá (Sterculia apetala), Manú negro (Minquartia guianensis), Surá (Terminalia oblonga), Cedro Amargo (Cedrela odorata), Almendro (Dypterix panamensis), entre otros (Chavarría 2004). En esta zona se encuentran especies de fauna importantes para la conservación y algunas amenazadas, entre ellas están el saíno (Pecari tajacu), cabro de monte (Mazama americana), tepezcuintle (Cuniculus paca), guatusa (Dasyprocta punctata) (Marieb-Zeller y Salom-Pérez 2008), mono carablanca (Cebus capucinus), mono congo (Alouatta palliata) y perezosos de tres dedos (Bradypus variegatus), entre otros (obs. personal).

20 Figura 1. Ubicación de las tres áreas protegidas inmersas en el estudio de ensamble de mamíferos medianos y grandes. Reserva Forestal Río Pacuare y sus cercanías, Costa Rica,

21 8 Metodología Para conocer el ensamble de mamíferos utilicé trampas-cámara digitales modelo Moultrie ( las cámaras son de tipo pasivo, es decir que son sensibles al calor en movimiento, por lo tanto cuando un objeto con una temperatura diferente a la temperatura ambiental se mueve dentro de la zona de detección de la trampa-cámara, ésta se activa y toma la foto (Silver 2004). El trabajo de campo lo realicé de agosto del 2008 hasta abril del 2009, los meses abarcados en el 2008 fueron para conocer la zona, realizar recorridos en el bosque buscando los sitios más adecuados para la instalación de las cámaras y realizar un estudio piloto de cuatro meses de duración. Posteriormente, en enero del 2009, inicié el muestreo, abarcando desde mediados de enero hasta finalizar abril, comprendiendo un total de tres meses de muestreo de campo. El muestreo lo realicé en dos etapas o bloques (enero-marzo y marzo-abril) diseñando dos distribuciones de trampas-cámaras adyacentes en dos periodos consecutivos (Silver 2004), esto con la intención de abarcar un área mayor ya que contaba con un número limitado de cámaras. En el primer bloque (enero-marzo) coloqué 8 estaciones de foto-trampeo (5 en Reserva Indígena una de ellas C8 es territorio indígena pero aún la cartografía no ha sido actualizada, y 3 en reserva forestal) y en el segundo bloque (marzo-abril) coloqué 7 estaciones de foto-trampeo (1 en reserva indígena, 5 en reserva forestal y 1 en parque nacional) para un total de 15 estaciones de foto-trampeo en los dos bloques (Figura 2).

22 Figura 2. Disposición de las cámaras para los dos bloques de muestreo en el estudio de ensamble de mamíferos medianos y grandes, Reserva Forestal Río Pacuare y sus cercanías, Costa Rica,

23 Figura 3. Disposición de cámaras además del área de mínimo polígono convexo (51,26 km 2 ) y área de amortiguamiento (13,87 km 2 ). Reserva Forestal Río Pacuare y sus cercanías, Costa Rica,

24 11 Las estaciones de foto-trampeo estaban compuestas por dos cámaras activas durante las 24 horas, colocadas a ambos lados del sendero opuestas entre sí (Sarmiento 2004), a una altura de 50 cm del suelo y la distancia entre ambas cámaras enfrentadas variaba dependiendo del ancho del sendero (un promedio de 5 metros). Originalmente, la distribución espacial de las estaciones de foto-trampeo desde un inicio se estableció con la finalidad de estimar la densidad del jaguar (Panthera onca). Por ello establecí la distancia entre cada estación de cámaras entre 1,5 a 2,5 km. Esto se fundamentó en los estudios realizados con jaguares en el Parque Nacional Corcovado y el Parque Nacional Guanacaste, sector San Cristóbal (Sarmiento 2004 y Amit 2006). Adicionalmente, utilicé el criterio de experto para la selección de sitios y cada estación fue georreferenciada mediante un sistema de posicionamiento global (GPS por sus siglas en inglés). A las estaciones de foto-trampeo las clasifiqué a posteriori en 3 categorías cualitativas (Anexo 4) según la visitación e intervención del ser humano (alta, media y baja). Dentro de la categoría de alta se encuentran las (C1, C2, C3, C4, C5, C11, C12 y C15) esto porque se da extracción de madera, cacería o transitan casi a diario por los senderos, categoría media (C6, C8, C9 y C14) son sitios que a pesar de tener la presencia del ser humano las intensidades de las actividades que mencioné en la categoría pasada se dan con menor frecuencia, y finalmente en la categoría baja (C7, C10 y C13) sitios que tienen poca visitación del ser humano.

25 12 Análisis Ensamble de mamíferos Realicé una matriz para todas las especies muestreadas en cada estación de fototrampeo, ésta matriz está compuesta por gremio alimenticio (columnas) y estaciones de fototrampeo (filas). Cada estación está numerada y la secuencia es la misma de (RI) reserva indígena y (RF) reserva forestal. El valor en la columna de gremio pertenece al número de especies pertenecientes a dicho gremio (Anexo 1). Con el programa estadístico R versión R (Development Core Team 2009) realicé un escalamiento multidimensional no métrico (EMDN) para evaluar la composición del ensamble por gremio alimenticio. Para ello utilicé el paquete Vegan y la función Ordisurf, con el objetivo de determinar si las agrupaciones de las especies (en este caso gremios) se deben a una relación con las características y disponibilidades que les genera el hábitat. El EMDN es una técnica de ordenación que puede trabajar con medidas (índices) de disimilitud o distancia entre comunidades o ensambles biológicos (Carvajal 2008), el análisis se puede aplicar a respuestas de especies no lineales ya que usa información en forma de rangos y mapea los rangos no linealmente en el espacio de ordenación de manera robusta y eficiente (Oksanen 2007).

26 13 Estimación de la riqueza Dispuse una matriz con todas las especies presentes por categoría de manejo (Reserva Forestal y Reserva Indígena) donde la detección de una especie x está representada con el valor 1 mientras que la no detección de la especie x tiene el valor de 0. Las matrices de detección estaban compuestas por ocho ocasiones de captura (cada ocasión es una semana) para cada especie tanto en la reserva forestal como en reserva indígena (Anexo 2). Estas matrices fueron procesadas con el programa estadístico R versión R (Development Core Team 2009) para obtener una riqueza general donde obtuve el valor de riqueza estimada con sus respectivos intervalos de confianza además de las probabilidades de captura. Para la obtención de la riqueza general agrupé los datos de las dos categorías de manejo RF y RI, dejé por fuera la categoría de parque nacional ya que sólo tuvo una estación de foto-trampeo, por lo que no es conveniente hacer comparaciones con las otras dos categorías con intensidades de muestreo superiores. Tasa de ocurrencia Inicialmente seleccioné una especie por cada uno de los gremios alimenticios, sin embargo en el caso de los herbívoros no fue posible seleccionar una especie ya que sólo estaban presentes el cabro y el conejo de monte (Sylvilagus brasiliensis) y presentaron muy pocos datos. A la hora de elegir las especies por gremio utilicé el criterio de que fuesen las especies que contaran con mayor número de capturas. La matriz que dispuse para este análisis incluyó a todas las estaciones de foto-trampeo donde la detección de la especie x está representada con el valor 1 mientras que la no detección de la especie x tiene el valor de 0. Que una especie no sea detectada en el sitio

27 14 estudiado no quiere decir que no esté presente en la zona, ya que pudo haber pasado desapercibida por la trampa utilizada (Mackenzie et al. 2002). Las columnas representan el número de semanas y las filas contienen el nombre de las estaciones de foto-trampeo (Anexo 3). Al igual que en la matriz para estimar la riqueza, ésta se compone de 8 ocasiones de captura (siendo cada ocasión una semana), sólo que en este caso dispuse una matriz para cada una de las especies seleccionadas e identifiqué cuales estaciones de foto-trampeo pertenecían a la RINA o a la RFRP. Para analizar los datos, utilicé el programa PRESENCE 2.4, el mismo genera los valores de tasa de ocurrencia y probabilidades de detección por modelo. En la selección del modelo, utilicé el Criterio de Información de Akaike (CIAc), donde el mejor modelo sería el que presentara el menor valor de CIAc. Utilicé 2 modelos, el modelo nulo {nulo} en donde la tasa de ocurrencia y la probabilidad de detección eran constantes para la RFPR y RINA y el modelo 1 {psi(r), p(.)}. En este último considera que sí hay diferencia entre la tasa ocurrencia para RFPR y RINA, pero con constante probabilidad de detección.

28 15 RESULTADOS Riqueza de especies Se reportaron un total de 22 especies de mamíferos pertenecientes a 13 familias, 7 órdenes y a 5 gremios (Cuadro 1) en un área efectiva total de 51,26 km² (Figura 3). De esas 22 especies 19 fueron reportadas en reserva indígena, 15 en reserva forestal, la riqueza general fue de (17 especies, IC95% especies) (cuadro 3). En la estación del Parque Nacional Barbilla se registraron 5 especies, recordar que este dato no se tomó en cuenta para los análisis comparativos. Las especies de tamaño medio (masa corporal 0,4 kg a 10 kg) fueron las que predominaron. El gremio alimenticio de los omnívoros resultó ser el más numeroso con 10 especies, seguidos por los carnívoros con 6 y finalmente los herbívoros, insectívoros y frugívoros-granívoros con dos especies cada uno. La riqueza estimada de mamíferos en este estudio fue baja. El mejor modelo según el criterio de información de Akaike, fue el de Riqueza igual en ambas áreas, Probabilidad de detección constante, mezcla de 2 grupos, constante para ambas áreas. Las 2 categorías de manejo con mayor esfuerzo de muestreo, presentaron 13 especies en común de las 22 registradas, la RINA presentó 7 especies exclusivas mientras que la RFRP solo 2, dentro de las especies registradas solo para la reserva indígena en este estudio se encuentran el jaguar (Panthera onca), tigrillo (Leopardus wiedii), puma (Puma concolor), coyote (Canis latrans), conejo de monte (Sylvilagus brasiliensis), zorro cuatro ojos (Philander opossum) y el zorricí (Metachirus nudicaudatus), mientras que para la RFRP fueron el zorro hediondo (Conepatus semistriatus) y mapache (Procyon lotor).

29 16 Cuadro 1: Total de especies de mamíferos registradas en las tres categorías de manejo con sus respectivos ordenes, familias y gremios alimenticios, Caribe Sur, Costa Rica Especie Nombre común Orden Familia Gremio Pecari tajacu Saíno Artiodactyla Tayassuidae Omnívoro Mazama americana Cabro de monte Artiodactyla Cervidae Herbívoro Leopardus pardalis Ocelote Carnivora Felidae Carnívoro Leopardus wiedii Tigrillo Carnivora Felidae Carnívoro Panthera onca Jaguar Carnivora Felidae Carnívoro Puma concolor Puma Carnivora Felidae Carnívoro Puma yaguoaroundi León breñero Carnivora Felidae Carnívoro Eira barbara Tolomuco Carnivora Mustelidae Omnívoro Galictis vittata Grisón Carnivora Mustelidae Carnívoro Conepatus semistriatus Zorro hediondo Carnivora Mustelidae Omnívoro Nasua narica Pizote Carnivora Procyonidae Omnívoro Procyon lotor Mapache Carnivora Procyonidae Omnívoro Canis latrans Coyote Carnivora Canidae Omnívoro Cabassous centralis Armadillo zopilote Cingulata Dasypodidae Insectívoro Dasypus novemcintus Cusuco Cingulata Dasypodidae Omnívoro Didelphis marsupialis Zorro pelón Didelphimorphia Didelphidae Omnívoro Metachirus nudicaudatus Zorricí Didelphimorphia Didelphidae Omnívoro Philander opossum Zorro cuatro ojos Didelphimorphia Didelphidae Omnívoro Sylvilagus brasiliensis Conejo de monte Lagomorpha Leporidae Herbívoro Cuniculus paca Tepezcuintle Rodentia Agoutidae Frugívoro-Granívoro Dasyprocta punctata Guatusa Xenarthra Dasyproctidae Frugívoro-Granívoro Tamandua mexicana Oso hormiguero Xenarthra Myrmecophagidae Insectívoro

30 17 Cuadro 2. Resultado de la selección de modelos de captura recaptura para poblaciones cerradas para estimar la riqueza de especies de mamíferos medianos y grandes en un sector del Caribe Sur, Costa Rica Modelo AICc Δ AICc Peso Akaike #Par R(igual), p(constante), m(constante). 196,8 0,00 0,63 4 R(diferente), p(constante), m(igual). 198,8 2,01 0,23 5 R(diferente), p(constante), m(específica). 199,8 3,01 0,14 8 R(diferente), p(constante e igual para cada área). 228,4 31,63 0,00 1 R(diferente), p(constante y específica para cada área). 230,3 33,51 0,00 2 Donde: R: significa riqueza, R(igual) las riquezas son iguales en ambas categorías y R(diferente) las riquezas son diferentes en cada categoría de manejo. p: significa probabilidad de captura, p(constante) la probabilidad de captura es constante para las 2 categorías de manejo. m: significa mezcla de 2 grupos (fácil y difícil de detectar), m(constante): la mezcla es constante para las 2 categorías de manejo, m(igual): la mezcla es igual para las 2 categorías de manejo, m(específica): la mezcla es específica para las 2 categorías de manejo.

31 18 Cuadro 3. Estimados de los parámetros obtenidos con el modelo (R(igual) p(constante) m(constante)) para estimar la riqueza de especies de mamíferos medianos y grandes en un sector del Caribe Sur, Costa Rica Parámetro Estimado IC 95% LI ---- LS Proporción 0,25 0,13 0,44 Probabilidad de detección grupo 1 0,76 0,60 0,87 Probabilidad de detección grupo 2 0,19 0,12 0,30 Riqueza Donde: Proporción: Es la proporción de cada grupo Probabilidad de detección grupo 1: son las especies de fácil detección Probabilidad de detección grupo 2: son las especies de difícil detección Ensamble de mamíferos El gremio de los carnívoros presentó mayor ocurrencia en estaciones pertenecientes a las categorías de media y baja intervención del ser humano (C7, C9 y C14) estos son sitios donde hay abundante cobertura boscosa además algunas de las estaciones se encontraban cerca de la comunidad indígena.

32 19 Los omnívoros mostraron una mayor ocurrencia en la categoría de media y alta intervención humana, mientras que los sitios con baja intervención del ser humano fueron las que presentaron menor ocurrencia de especies pertenecientes a este gremio alimenticio (Figura 4). Por otra parte, el gremio de los insectívoros prefirió sitios los de categoría baja y con buena cobertura boscosa (C7 y C10), mientras que las categorías media y alta presentaban menor ocurrencia de estas especies. Los herbívoros presentaron una mayor tasa de ocurrencia en la categoría media. Los frugívoros-granívoros fueron mejor representados en la categoría baja (C7 y C10) con 2 especies cada una, mientras que la estaciones C1 y C13 pertenecen a las categorías de alta y baja respectivamente, no reportaron presencia de este gremio. Las categorías con mayor ensamble son las pertenecientes a media y baja intervención del ser humano, las estaciones que presentan estas categorías son (C7, C9 y C14), resultando la C14 la de mayor ensamble, con los 5 gremios alimenticios identificados en el estudio. Las dos estaciones restantes fueron representadas con 4 gremios alimenticios y un total de 10 especies para la C9.

33 Carnívoros Omnívoros NMDS2 Eje RI7 RF10 RF5 RI RF RF11 RF1 RF13 RI4 0.8 RI8 0.4 RF2 RF RI3 RI9 NMDS2 Eje RF14 RI7 RF10 RF5 RI6 RF11 RF1 RF RI RI RF2 RF RI3 RI NMDS1 Eje1 Insectívoros Eje1 NMDS1 Herbívoros Eje2 NMDS RF14 RI7 RI4 RF10 RF5 RI6 RF11 RF1 RF2 RF RF RI8-0.1 RI3 RI9 NMDS2 Eje RF14 RI7 RF10 RF5 RI6-0.1 RF11 RF1 RF RI4 0.2 RI8 RF2 RF RI3 RI NMDS1 Eje1 Frugívoros-Granívoros NMDS1 Eje1 Eje2 NMDS RF1 RF14 RI7 RF10 RF5 RI RF13 RF11 RI8 RI4 RF2 RF12 RI3 RI NMDS1 Eje1 Figura 4. Representatividad de la tasa de ocurrencia por gremio alimenticio en el estudio de ensamble de mamíferos medianos y grandes de la Reserva Forestal Río Pacuare y sus cercanías, Costa Rica, 2009.

34 21 Tasas de ocurrencia Las especies seleccionadas por gremio fueron guatusa (Dasyprocta punctata), pizote (Nasua narica), tamandúa (Tamandua mexicana) y manigordo (Leopardus pardalis). El modelo que mejor se ajustó para los datos obtenidos para la guatusa fue el modelo, modelo1 {psi(r), p(.)} que toma igual probabilidad de detección pero diferente tasa de ocurrencia para los dos categorías de manejo (RFPR y RINA) (Cuadro 4). La guatusa en la RI y el tamandua fueron las especies con mayor tasa de ocurrencia (Psi(RINA)= 1 95% IC= 0,01-1,00) y (Psi= 1 95% IC= 0,00-1,00) respectivamente (Cuadro 5), los intervalos de confianza para ambas son muy amplios esto se debe al tamaño pequeño de la muestra. Las 3 especies restantes se ajustaron más al modelo nulo, el pizote fue el que presentó mayor tasa de ocurrencia (Psi= 0,89 95% IC= 0,01 1,00) seguido por el manigordo y la guatusa en la RF(Psi= 0,86 y 0,75 respectivamente). (Cuadro 5).

35 22 Cuadro 4. Selección del modelo mejor ajustado bajo el Criterio de Información de Akaike para la tasa de ocurrencia de las cuatro especies seleccionadas en un sector del Caribe Sur, Costa Rica Δ Peso Especie Modelo AICc #Par AICc Akaike Dasyprocta punctata Nasua narica Leopardus pardalis Tamandua mexicana p (constante), t(diferente) p=t (constante) p=t (constante) p=t (constante) 132,62 80,17 82,13 50,79 0 0, ,56 0,71 0,55 0, p=t (constante) p (constante), t(diferente) p (constante), t(diferente) p (constante), t(diferente) 133,1 81,95 82,56 52,77 0,48 1,78 0,43 1,98 0,44 0,29 0,45 0, Donde: p: significa probabilidad de captura, p (constante) la probabilidad de captura es constante para las 2 categorías de manejo. t: significa tasa de ocurrencia, t (diferente) la tasa de ocurrencia es diferente para cada categoría de manejo. p=t (constante): tanto la probabilidad de captura como la tasa de ocurrencia son iguales para las 2 categorías de manejo.

36 23 Cuadro 5. Valores estimados de tasa de ocurrencia (Psi) y probabilidad de detección (p) para las cuatro especies seleccionadas según los modelos mejor ajustados en un sector del Caribe Sur, Costa Rica Especie Parámetro Estimado Dasyprocta punctata Nasua narica Leopardus pardalis Tamandua mexicana IC 95% LI ---- LS Psi (RFRP) 0,75 0,38 0,94 Psi (RINA) 1,00 0,01 1,00 p 0,70 0,60 0,78 Psi 0,89 0,01 1,00 p 0,12 0,05 0,26 Psi 0,86 0,08 1,00 p 0,15 0,07 0,29 Psi 1,00 0,00 1,00 p 0,05 0,02 0,11

37 24 DISCUSIÓN Este sector del Caribe costarricense cuenta con características de vegetación y fauna muy específicas, principalmente determinadas por las condiciones del clima (Cerdas y Vega 2006). Esta es una región de vital importancia para mantener la diversidad biológica de Costa Rica ya que sirve de puente corredor biológico para las especies tanto de flora como de fauna entre la Cordillera de Talamanca y la Cordillera Volcánica Central. A pesar de la importancia que tiene la zona es poca la información que se conocía hasta hace poco. En un estudio reciente se realizó un análisis con Sistemas de Información Geográfica (SIG) seguido por un trabajo de campo para validar la mejor área para garantizar la conectividad de las poblaciones de jaguar entre ambas cordilleras (Marieb-Zeller y Salom-Pérez 2008). Con la presente investigación sobre el ensamble de mamíferos se pudo generar información sumamente valiosa de las especies que aquí conviven, como el primer reporte de la presencia de Cabassous centralis y Galictis vittata; 2 especies consideradas de poblaciones reducidas (Carrillo et al. 2002). Asimismo, se obtuvo el primer registro fotográfico de un jaguar en la zona. La abundancia del jaguar resultó ser muy baja, ya que solamente se reportó un individuo, éste fue una hembra en estado de gestación. Este dato resulta particularmente importante, pues indica que sí hay poblaciones de jaguar que habitan o utilizan la zona RFRP y RINA como conector con el Parque Nacional Barbilla y otras áreas protegidas de la región, lo que estaría permitiendo el intercambio genético necesario para que la especie pueda sobrevivir a largo plazo (Sanderson et al. 2004). Debe quedar claro que los resultados obtenidos en este estudio son simplemente una foto del momento por lo que no se pueden hacer conclusiones muy precisas, para esto se requieren más meses (o inclusive años) de muestreo para comprender un poco mejor el comportamiento de las poblaciones de las especies.

38 25 En los análisis de riqueza por categoría de manejo cabe destacar que en el PNB la intensidad de muestreo fue muy baja (solo 1 estación de foto-trampeo) por ello no lo consideré para realizar los análisis, pero sí creo pertinente ampliar el número de estaciones de fototrampeo y muestrear un área que refleje mejor la riqueza del parque. Que no haya diferencias entre los valores de riqueza estimada para las categorías de manejo RINA y RFRP demuestra que la cercanía que hay entre ambas reservas, las características del hábitat y las condiciones de manejo de la RINA están generando esa similitud. En ésta reserva indígena se da una contradicción con lo que muchas personas consideran, que los indígenas son los causantes del deterioro en el medio ambiente (López et al. 2006) y esto también lo pude percibir por la población blanca que vive a los alrededores de la RINA. Es posible que ésta reserva indígena no tenga una riqueza baja, porque los territorios habitados por los indígenas Cabécares son los que se encuentran con mayor cobertura boscosa. Salazar (2002) afirmó que la Reserva Indígena de Alto Chirripó (RIACh) era una de las zonas más ricas en biodiversidad. Es probable que la RINA tenga condiciones similares de biodiversidad ya que limita con la RIACh, los habitantes comparten las mismas costumbres y llevan un estilo de vida similar y además una de las comunidades está desarrollando proyectos ecoturisticos lo que los impulsa a mantener el bosque. Las condiciones de estas reservas indígenas parecen favorecer a muchas especies por su calidad de hábitat y disponibilidad de alimento. En el caso de las 2 estaciones más diversas pertenecientes a la RINA son C7 y C9, corresponden a las categorías de media y baja intervención del ser humano respectivamente, ambas presentaron 4 gremios alimenticios cada una, con la variación que la estación con categoría de mediana intervención C9 tiene el gremio herbívoro (cabro de monte), la ocurrencia de este gremio en la categoría puede estar influenciada por las actividades que el

39 26 ser humano realiza en el bosque, esta estación está ubicada muy cerca de una comunidad indígena, por lo que las actividades que ellos realizan está favoreciendo a que la vegetación esté en constante regeneración (efecto de borde), facilitando así zonas donde la especie pueda encontrar el alimento sin necesidad de desplazarse grandes distancias. De manera indirecta también los carnívoros se pueden estar beneficiando de estas actividades, además de que los cerdos domésticos en estos sitios se encuentran dispersos por el bosque, también hay gallinas y patos, lo puede ser una razón para encontrar mayor presencia de carnívoros en estos sitios. Por otra parte la estación perteneciente a la categoría de baja intervención C7 tuvo la presencia del gremio alimenticio insectívoro (tamandúa). En la generalidad de este estudio las especies de insectívoros prefirieron sitios donde había poca intervención del ser humano. El caso de la estación C14 (categoría media) es contradictorio a las demás estaciones dentro de la reserva forestal, ya que se detectó el cabro de monte, armadillo zopilote y el grisón, especies que también fueron fotografiadas en la reserva indígena. Considero que la presencia de estas tres especies se debe a la cercanía que tiene el lugar con el PNB y a la RINA además de estar en una propiedad privada donde los dueños dan vigilancia a la propiedad para evitar la cacería dentro de la misma. Ésta misma estación es la única que tuvo presencia de los 5 gremios alimenticios registrados, sin embargo los omnívoros y los insectívoros presentaron tasas de ocurrencia bajas (no presentaron un número alto de visitas). Lo mencionado antes se puede deber a que el sitio donde estaba la estación de fototrampeo es una casa abandonada que sirve de refugio para animales más grandes y carnívoros; entre ellos el ocelote (Leopardus pardalis) (se encontraron varias excretas de esta especie en el sitio). Además los omnívoros son especies que se adaptan más a sitios con niveles altos de intervención humana y este sitio es poco visitado por personas (Figura 4), ya que pueden obtener mayores beneficios alimenticios.

40 27 De las especies pertenecientes a los gremios, omnívoro, insectívoro y carnívoro que seleccioné para realizar el análisis de tasa de ocurrencia no se detectó una preferencia de sitio (categoría de manejo). Mientras que la guatusa, especie que representó al gremio de granívoros-frugívoros si presenta una diferencia en la ocurrencia en ambos sitios, prefiriendo la RINA. El valor de evidencia en la tasa de ocurrencia fue de 1,3; lo que indica que la especie está seleccionando la reserva indígena 1,3 veces más que la reserva forestal. Sin embargo, para este tipo de análisis la cantidad de datos son pocos y por eso los valores presentaron intervalos de confianza muy amplios, principalmente en la RINA. Guariguata y Ostertag (2002) comentaron que en bosques húmedos tropicales más del 80% de especies de árboles y arbustos son dispersados por animales pertenecientes a al gremio de los granívoros-frugívoros, por medio de la dispersión de las semillas. Un ejemplo de esto es el de la guatusa, ya que juega un papel importante en la restauración del bosque y propagación de las especies arbóreas (Sánchez 2009). En las foto-capturas de este estudio se pueden ver a individuos comiendo los frutos de diversos árboles de la zona. Durante la primer etapa de muestreo los árboles de Gallinazo (Jacaranda copaia), Jorco (Garcinea intermedia) estaban en época de fructificación (Zamora et al. 2003), estos frutos son muy apetecidos por la guatusa, lo que pudo haber marcado una diferencia en la selección del sitio ya que en esa etapa sólo 2 estaciones de foto-trampeo estaban en la RFRP y no habían de estos árboles cerca, mientras que las estaciones en la RINA eran 5 y 2 de ellas estaban muy cerca de varios gallinazos y jorcos lo que pudo haber hecho la selección de esos sitos durante la época. Para la segunda etapa de muestreo estos árboles ya no estaban en fructificación y el número de las estaciones de foto-trampeo fue mayor en la reserva forestal. Es por esto que recomiendo que en estudios posteriores se establezca el mismo número de estaciones para cada categoría de manejo o por el hábitat que se esté analizando y en un

41 28 mismo periodo, y ver qué perturbaciones o variaciones en el ambiente hacen variar sus movimientos. Los mamíferos de los bosques tropicales son más tolerantes para enfrentar las perturbaciones de los hábitats por ser especies generalistas (Sánchez 2009) y creo esto es lo que ha estado sucediendo en la reserva forestal, que algunas especies generalistas se han visto favorecidas con los aprovechamientos forestales que se han realizado. Pero también esto afecta a especies exigentes de la calidad del bosque o especies con hábitos más especialistas ya que el aprovechamiento reduce la abundancia de recursos (principalmente frutas y cobertura), mayormente provenientes de árboles con valor comercial (Davies et al. 2001). Las especies de fauna silvestre tienen una relación de dependencia con el estado del bosque (Redford 1992), y en este estudio pude observar mucha presencia de mamíferos medianos (entre ellos el ocelote). Esto puede ser una señal del estado del bosque (productividad); ya que cuando hay ausencia de depredadores grandes, los mamíferos de menor tamaño (mesopredadores) tienden aumentar las poblaciones (Wallach et al. 2009). Al parecer, esto es lo que está sucediendo en la región de Pacuare, con poca presencia de jaguar y puma por un lado, mientras que hay una mayor presencia de mamíferos medianos. Sería bueno comparar los datos de ocelotes con otras áreas con ambientes similares y así tener valores comparables. La poca presencia de estas especies mayores podría estar provocando que haya un desequilibrio en el bosque, ya que hay mayor presencia de animales que pueden estar alterando la regeneración del bosque o la salud del mismo, caso particular que vi en esta zona con la alta presencia de roedores. Esta investigación también ha permitido generar información de línea base, que podría servir como punto de partida para la posible toma de decisiones de manejo que permitan

42 29 conservar los bosques que aún permanecen, y con ellos, las especies de fauna que los habitan. No obstante, considero pertinente realizar estudios sobre los niveles de cacería en las diferentes categorías de manejo, debido que durante el muestreo pude percibir la presencia de esta actividad tanto en el día como en la noche, lo que podría ser una de las mayores amenazas que tiene la fauna que habita esta región. El monitoreo es importante porque permite conocer el estado de conservación de la vida silvestre (Carrillo et al. 2000) y además fundamentar técnica y científicamente las acciones de manejo (Walker et al. 2000). Por esto considero oportuno el monitoreo a largo plazo en esta zona ya que permitirá conocer un poco mejor cuál es el comportamiento (fluctuaciones de las densidades poblacionales) de las especies en el tiempo y espacio. Para incrementar el conocimiento sobre los gremios alimenticios, es recomendable realizar un estudio sobre el uso de hábitat por parte de estos grupos de mamíferos tomando en cuenta algunas variables como lo pueden ser: la fructificación, estructura y composición del bosque. Esto permitiría entender mejor por qué una especie puede estar presente o ausente en una zona. Además se podrían realizar estudios para conocer cuáles son las especies de roedores presentes. Con la obtención de este estudio se generaron otras inquietudes que se pueden realizar en esta región tan importante para la conservación a largo plazo de la fauna y la flora de Costa Rica.