TRANSPORTE A TRAVÉS DE MEMBRANA

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1 TRANSPORTE A TRAVÉS DE MEMBRANA

2 FUNCIONES DE LAS MEMBRANAS Producción n de ATP Transporte selectivo Especificidad celular Fijación n de agentes reguladores Transmisión n de impulsos eléctricos Transducción n de señales Lugar para reacciones enzimáticas Protección n de la celula Límite entre organelos Comunicación intercelular

3 MEMBRANAS BIOLÓGICAS Las membranas celulares no son paredes rígidas, sino estructuras complejas y dinámicas compuestas por moléculas que poseen características especiales. Ello hace posible la existencia de interacciones selectivas, como la regulación del transporte de moléculas hacia adentro y afuera de la célula, la transmisión de señales e información entre el medio y el interior de la célula, la capacidad de actuar como sistema de transferencia y almacenamiento de energía y el reconocimiento del entorno celular. Modelo del mosaico fluido Singer y Nicholson, 1972

4 Bicapa Lipídica: Autoensamble y Autosellado Su forma le permite asociarse con el agua en forma de una estructura de doble capa (bicapa lipídica) que tiende a cerrarse sobre sí misma formando compartimientos herméticos, eliminando los bordes libres en los que las colas hidrofóbicas podrían estar en contacto con el agua. Los compartimientos formados por bicapas lipídicas tienden a cerrarse de nuevo después de haber sido rotos (autoensamblaje y autosellado)

5 Tipos de fosfolípidos fosfatidilcolina (lecitina) fosfatidiletanolamina (cefalina) fosfatidilserina fosfatidilinositol esfingosina Esfingomielina

6 Bicapa Lipídica Las dos cadenas de ácidos grasos son hidrófobas y tienen longitud variable (14 a 24 C). Una de estas cadenas presenta enlaces cis (es insaturada) y la otra no tiene dobles enlaces (es saturada). Las diferencias en longitud y grado de instauración afectan la capacidad de las moléculas de fosfolípidos para empaquetarse, modificando su fluidez. El tercer C del glicerol está unido por un grupo fosfato a una molécula orgánica hidrofílica, que generalmente contiene un átomo de nitrógeno o un hidrato de carbono. Las moléculas con una región hidrofóbica y otra hidrofílica, se denominan anfipáticas.

7 Bicapa Lipídica: Asimetría Las moléculas lipídicas que tienen colina en su grupo cabeza (fosfatidilcolina y esfingomielina) se encuentran en la mitad exterior de la bicapa, mientras que las que contienen un grupo amino (fosfatidiletanolamina y fosfatidilserina) se hallan en la mitad interior. La pérdida de la asimetría es una señal de muerte celular (apoptosis o muerter programada), ya que la exposición de fosfatidilserina en la capa externa favorece la fagocitosis de estas células por macrófagos

8 Bicapa Lipídica: Asimetría

9 Bicapa Lipídica: Fluidez A mayor cantidad de colesterol menor fluidez A mayor temperatura mayor fluidez

10 Transporte Biológico El transporte biológico involucra paso o movimiento de iones y moléculas a través de la membrana celular, independientemente de su tamaño y del mecanismo mediante el cual la atraviesa. Debido a su interior hidrofóbico, la bicapa lipídica es una barrera altamente impermeable al flujo de la mayoría de las moleculas polares, con lo cual se evita la pérdida de éstas desde el interior celular, pero es permeable al agua. Esta función de barrera es importante ya que la combinación de permeabilidades selectiva y transporte activo a través de la membrana crea grandes diferencias en la composición iónica entre el LIC y el LEC, lo que permite a la membrana celular almacenar energía potencial en la forma de gradientes iónicos que pueden usarse para el transporte, conducción de señales eléctricas, etc.

11 Transporte Biológico La velocidad a la cual difunde una molécula o partícula depende: 1.- tamaño de la molécula 2.- carga 3.- solubilidad en lípidos (Coeficiente de partición lípido/h 2 0) 4.- gradiente de concentración y eléctrico 5.- área 6.- fluidez

12 Bicapa Lipídica: Permeabilidad Debido a su interior hidrofóbico, la bicapa lipídica constituye una barrera altamente impermeable a la mayoría de las moléculas polares. Esta función de barrera es de especial importancia, ya que permite a una célula mantener en su citosol ciertos solutos a concentraciones diferentes a las que están en el fluido extracelular y en cada uno de los compartimientos intracelulares

13 Proteínas de membrana Aunque la estructura básica es provista por los fosfolípidos, la mayoría de las funciones específicas de la membrana son llevadas a cabo por proteínas. En promedio, hay un 50% de lípidos y otro tanto de proteínas, pero como las proteínas son mucho más grandes, la relación numérica es de alrededor de 50 moléculas de fosfolípidos por cada molécula de proteína Las proteínas integrales poseen algunas regiones insertadas en las regiones hidrófobas. Pueden atravesar una sola vez la membrana (1) o muchas veces (2), estar solubles en el citosol pero ancladas a la cara interna por un resto acilo o prenilo (3), o estar unidas a un resto de glicosilfosfatidilinositol, que las ancla a la cara externa de la membrana (4) Las proteínas periféricas se unen a regiones expuestas de proteínas integrales y usualmente unidas no covalentemente a proteínas integrales y pueden ubicarse hacia adentro (5) o fuera (6) de la membrana

14 Mecanismos de transportes a través de la membranas celulares De acuerdo a sus características, los transportes biológicos se les puede clasificar de la siguiente manera: a.- Si requieren o no energía: a.1.- Transporte pasivo a.2.- Transporte activo a.1.- Transporte Pasivo: no requiere energía metabólica. Ej. a.1.a.- Difusión simple a.1.b.- Difusión facilitada a.2.- Transporte Activo: requiere de energía metabólica. Ej. a.2.a.- Primario a.2.b.- Secundario

15 Mecanismos de transportes a través de la membranas celulares b.- Si participan o no proteínas carriers. b.1.- Transporte Mediado: participan proteínas carriers. Ej. b.1.a.- Transporte Activo b.1.b.- difusión Facilitada b.2.- Transporte No Mediado: no participan proteínas carriers. Ej b.2.a.- Difusión simple b.2.b.- Osmosis

16 1. Difusión simple Gradiente de concentración 2. Difusión facilitada (transportador) Lehninger. Principios de Bioquímica Ed. Omega. 4/e

17 Tasa de transporte Concentración Cinética del transporte por difusión simple

18 Transporte pasivo 2 Lehninger. Principios de Bioquímica Ed. Omega. 4/e

19 AQUAPORINA

20 Transporte Mediado La característica distintiva de los procesos de transporte mediado es el requerimiento de la interacción específica del soluto transportado con un componente especializado de la membrana celular.a causa de ello, estos procesos presentan propiedades cinéticas comunes, entre ellas tenemos: a.- Cinética de saturación b.- Especificidad (estereoespecificidad) c.- Competencia d.- Alto coeficiente térmico La cinética de saturación se basa en el hecho de que las proteínas transportadoras tienen un número limitado de sitios de unión para el soluto, por lo tanto, la velocidad o flujo de un soluto no varía en forma directa con la concentración del soluto, alcanzandose, a una determinada concentración, el transporte máximo.

21 Transporte Mediado Efecto de la concentración de soluto sobre su flujo a través de un sistema de transporte mediado. La velocidad de paso del soluto a través de la membrana en función de su concentración es una curva de pendiente decreciente hasta que alcanza un valor máximo, a partir del cual el flujo no se modifica al aumentar la concentración de la sustancia transportada

22 Transporte Mediado Especificidad El transporte mediado muestra una selectividad muy elevada ya que sustancias químicamente muy parecidas a las transportadas no pueden atravesar la membrana ocupando este transporte. Los sitios de unión de las proteínas carrier son estereoespecíficos. Por ej., el transportador de glucosa de los eritrocitos transporta más eficientemente los isómeros de D-glucosa que los L-glucosa Competencia Aunque los sitios de unión para los solutos transportados son muy específicos, pueden reconocer, unirse e incluso transportar solutos químicamente relacionados y su presencia produce una inhibición del flujo del soluto específico. Por ej., el transportador de la glucosa es específico para la D-glucosa, pero también reconoce y transporta la D- galactosa, en consecuencia, la presencia de ésta última inhibe el transporte de D-glucosa.

23 Transporte Mediado La inhibición puede ser competitiva, en el caso que se compita por el mismo sitio de unión y por lo tanto se altera la Ks, ej. D-glucosa D- Galactosa; o puede ser no-competitiva, el soluto se une en un sitio diferente alterando la estructura del carrier y en esta caso se altera la Vmáx. Coeficiente Térmico (Q 10 ) Estos sistemas tienen un Q 10 de 2 3, lo que significa que el flujo de soluto aumenta 2 a 3 veces por cada 10 o que aumente la temperatura. Ej. de transporte mediado: a.- Difusión facilitada b.- Transporte activo primario c.- Transporte activo secundario

24 Difusión Facilitada Transporte pasivo mediado por carriers que se genera cuando la fuerza impulsora es el gradiente electroquímico del soluto. El carrier actúa acelerando la transferencia del soluto. Ej. Transporte de D-glucosa hacia la célula muscular esquelética. La D-galactosa y la floridcina son inhibidores competitivos Modelo hipotético que muestra como los cambios conformacionales del carrier median la difusión facilitada del soluto A.Algunos pueden ser modificados por hormonas, ej., la insulina estimula el transporte de glucosa en el músculo esquelético

25 Transportes pasivos a través de la membrana plasmática cuya fuerza impulsora es el gradiente electroquímico. Tienden a igualar las concentraciones. Son reversibles y simétricos ya que pueden funcionar en ambas direcciones dependiendo del gradiente.

26 Transporte Activo Ocurre cuando se demuestra que hubo una transferencia neta de soluto desde un compartimiento cuyo potencial electroquímico es menor hasta otro compartimiento donde el potencial electroquímico es mayor. Mientras la difusión simple y la facilitada ocurren espontáneamente, el transporte activo requiere de energía metabólica

27 Bomba de Sodio-Potasio o ATP-asa Sodio-Potasio (ATPasa de Tipo P) Se les denomina de tipo P porque forman un intermediario fosforilado clave a) Unión de tres Na+ a sus sitios activos b) Fosforilación de la cara citoplasmática de la bomba que induce a un cambio de conformación en la proteína. Esta fosforilación se produce por la transferencia del grupo terminal del ATP a un residuo de ácido aspártico de la proteína c) El cambio de conformación hace que el Na+ sea liberado al exterior d) Una vez liberado el Na+, se unen dos moléculas de K+ a sus respectivos sitios de unión de la cara extracelular de la proteína e) La proteína se desfosforila produciéndose un cambio conformacional de esta, lo que produce una transferencia de los iones de K+ al citosol Modelo que explica el funcionamiento de la ATP-asa Na + -K +

28 Bomba de Sodio-Potasio o ATP-asa Sodio-Potasio (ATPasa de Tipo P) Lehninger. Principios de Bioquímica Ed. Omega. 4/e

29 Bomba de Sodio-Potasio o ATP-asa Sodio-Potasio (ATPasa de Tipo P) Mantenimiento de la osmolaridad y del volumen celular La bomba de Na+/K+ juega un papel muy importante en el mantenimiento del volumen celular. Entre el interior y el exterior de la célula existen diferentes niveles de concentración, siendo mayor la concentración de solutos dentro que fuera de la célula. Como quiera que la bomba extrae de la célula más moléculas de las que introduce tiende a igualar las concentraciones y, consecuentemente, la presión osmótica. Sin la existencia de la bomba, dado que los solutos orgánicos intracelulares, a pesar de contribuir en sí mismos poco a la presión osmótica total, tienen una gran cantidad de solutos inorgánicos asociados, la concentración intracelular de estos (que generalmente son iones) es mayor que la extracelular. Por ello, se produciría un proceso osmótico, consistente en el paso de agua a través de la membrana plasmática hacia el interior de la célula, que aumentaría de volumen y diluiría sus componentes. Las consecuencias serían catastróficas ya que se reduciría la probabilidad de colisión molecular, e incluso es posible que la célula llegara a reventar (proceso conocido como lisis).

30 Bomba de Sodio-Potasio o ATP-asa Sodio-Potasio (ATPasa de Tipo P) Transporte de nutrientes El gradiente producido por el Na+ impulsa el transporte acoplado (activo secundario) de la mayoría de nutrientes al interior de la célula. Lo que quiere decir que el fuerte gradiente que impulsa al sodio a entrar en la célula (véase más adelante) es aprovechado por proteínas especiales de membrana para "arrastrar" otros solutos de interés utilizando la energía que se libera cuando el sodio se introduce en la célula. Potencial eléctrico de membrana Esta bomba es una proteína electrogénica ya que bombea tres iones cargados positivamente hacia el exterior de la célula e introduce dos iones positivos en el interior celular. Esto supone el establecimiento de una corriente eléctrica neta a través de la membrana, lo que contribuye a generar un potencial eléctrico entre el interior y el exterior de la célula ya que el exterior de la célula está cargado positivamente con respecto al interior de la célula. Este efecto electrogénico directo en la célula es mínimo ya que sólo contribuye a un 10% del total del potencial eléctrico de la membrana celular. No obstante, casi todo el resto del potencial deriva indirectamente de la acción de la bomba.

31 Bomba de Sodio-Potasio o ATP-asa Sodio-Potasio (ATPasa de Tipo P) Flujo de entrada de K + (mmol/l de célula/hora) en glóbulos rojos humanos con y sin energía metabólica y a distintas concentraciones de K + radiactivo en el medio de incubación a 37 o C.

32 Bomba de Sodio-Potasio o ATP-asa Sodio-Potasio (ATPasa de Tipo P) Flujo de entrada activo de K + en función de la concentración de potasio en el medio de incubación. Muestra que la velocidad de entrada de K + crece rápidamente y alcanza la mitad de su valor máximo a un concentración de K + de 2 mm.

33 Bomba de Sodio-Potasio o ATP-asa Sodio-Potasio (ATPasa de Tipo P) Efecto de la Ouabaína (5x10-5 M) sobre el flujo de entrada de potasio en glóbulo rojos humanos. El glicósido ouabaína deriva del núcleo pentano-perhidro-fenantreno. C 6 H 11 O 5 es un resto de deoxiglucosa

34

35 Bomba de Calcio o ATP-asa de calcio (ATPasa de Tipo P) 1.- La reacción cíclica se inicia con la enzima en su forma defosforilada y con dos iones calcio unidos. En esta conformación puede intercambiar iones calcio con el interior citoplásmico 2.- En esta conformación se puede unir el ATP. Los dominios N, P y A sufren un fuerte cambio conformacional a medida que se cierran sobre el ATP. Los iones calcio están ahora atrapados en el interior del enzima. 3.- El grupo fosforilo se transfiere ahora del ATP al Asp Tras la liberación del ADP, el enzima experimenta un nuevo cambio conformacional que, esta vez, incluye también al dominio de membrana. 5.- Se hidroliza el residuo fosfoaspartato y se libera el grupo fosfato. 6.- Con la liberación del fosfato, se pierden las interacciones que estabilizaban la conformación y el enzima revierte a la conformación primera.

36 TRANSPORTE ACTIVO SECUNDARIO Transporte activo secundario: La bomba de sodio/potasio mantiene una importante diferencia de concentración de Na+ a través de la membrana. Por consiguiente, estos iones tienen tendencia a entrar de la célula a través de los poros y esta energía potencial es aprovechada para que otras moléculas, como la glucosa y los aminoácidos, puedan cruzar la membrana en contra de un gradiente de concentración. Cuando la glucosa cruza la membrana en el mismo sentido que el Na+, el proceso se llama Symporte o cotransporte ; cuando los hacen en sentido contrario, el proceso se llama Antiporte o contratransporte

37 TRANSPORTE ACTIVO SECUNDARIO Uniporte Simporte Antiporte Cotransporte

38 TRANSPORTE ACTIVO SECUNDARIO TRANSPORTE SECUNDARIO DE GLUCOSA-SODIO Transporte activo secundario de glucosa en células intestinales. Este modelo explica también la reabsorción de glucosa en el túbulo proximal de la nefrona

39 Cotransporte y transporte múltiple integrado La distribución asimétrica de las proteínas transportadoras en la membrana plasmática de una célula epitelial intestinal da lugar al transporte transcelular de glucosa a través del epitelio intestinal

40 TRANSPORTE ACTIVO SECUNDARIO TRANSPORTE SECUNDARIO DE GLUCOSA-SODIO El cotransportador Na + -Glucosa oscila entre dos estados ping y pong. La unión del sodio a la proteína induce un cambio alostérico que aumenta grandemente la afinidad del carrier para la glucosa.se requiere que la gradiente electroquímica del Na + se mantenga por medio de la bomba la que indirectamente está proporcionando la energía para el cotransportador.

41 TRANSPORTE ACTIVO SECUNDARIO TRANSPORTE SECUNDARIO DE GLUCOSA-SODIO La distribución asimétrica de proteínas transportadoras en la membrana plasmática de una célula intestinal resulta en el transporte transcelular de glucosa desde el lumen del intestino al fluido extracelular.

42 TRANSPORTE ACTIVO SECUNDARIO TRANSPORTE SECUNDARIO DE LACTOSA-PROTONES

43 TRANSPORTE ACTIVO SECUNDARIO TRANSPORTE SECUNDARIO DE LACTOSA-PROTONES 1.- El ciclo se inicia con las dos mitades orientadas de forma que el bolsillo de unión al azúcar es accesible desde el exterior de la célula. Un protón procedente del exterior de la célula se une a un residuo de la permeasa, posiblemente al Glu En su forma protonada, la permeasa une lactosa del exterior de la célula. 3.- La estructura cambia de conformación 4.- La permeasa libera la lactosa al interior de la célula 5.- La permeasa libera un protón en el interior de la célula 6.- La permeasa vuelve a cambiar de conformación para completar el ciclo

44 Transporte de grandes moléculas En la endocitosis la célula incorpora materiales hacia su interior. En la fagocitosis (literalmente "ingesta de células"), la célula ingiere partículas sólidas como bacterias o nutrientes. En otro tipo de endocitosis, llamada pinocitosis ("bebido de células"), la célula incorpora materiales disueltos A veces también se degradan por este mecanismo organelas con fallas (una mitocondria, en el ejemplo), envolviendo la organela en una vesícula formada con membranas del retículo endoplásmico; a este proceso se lo denomina autofagocitosis o autofagia.

45 Transporte de grandes moléculas En un tercer tipo de endocitosis, llamado endocitosis mediada por receptor, algunas proteínas específicas de determinadas partículas extracelulares se unen a proteínas receptoras, localizadas en la membrana plasmática de la célula. En la exocitosis una célula expulsa productos de desecho o productos específicos de secreción (como hormonas), mediante la fusión de una vesícula con la membrana plasmática de la célula. La exocitosis consiste en la fusión de la membrana de la vesícula secretora con la membrana plasmática. Es también un mecanismo primario de crecimiento de la membrana plasmática.

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