TEMA 6 MEMORIA Y AMNESIAS

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1 TEMA 6 MEMORIA Y AMNESIAS I. INTRODUCCION II. FRACCIONAMIENTO DE LA MEMORIA III. MEMORIA DE TRABAJO (MEMORIA A CORTO PLAZO) III.1 EJECUTIVO CENTRAL III.2 BUCLE FONOLOGICO III.3 BUCLE VISUAL III.4 BUCLE EPISODICO IV. MEMORIA A LARGO PLAZO EXPLICITA IV.1 MEMORIA EPISODICA IV.2 MEMORIA SEMANTICA IV.3 BASES NEURALES DE LA MEMORIA EXPLICITA V. MEMORIA IMPLICITA VI. RESUMEN DEL FUNCIONAMIENTO DE LA MEMORIA VII. AMNESIAS VII.1 AMNESIA BITEMPORAL VII.2 AMNESIA DIENCEFALICA VII.3 AMNESIA POR LESIONES EN EL CEREBRO BASAL ANTERIOR VII.4 AMNESIAS SELECTIVAS VII.5 AMNESIAS DE LOCALIZACION ANATOMICA DESCONOCIDA VII.5.1 Amnesia Postraumática VII.5.2 Amnesia asociada a Terapia Electroconvulsiva VII.5.3 Amnesia asociada a Epilepsia VII.5.4 Amnesia Global Transitoria VII.5.5 Afectación de la Memoria Asociada a la Edad (AMAE) VIII. REFERENCIAS Y FUENTES BIBLIOGRÁFICAS Francisco Román Lapuente; María del Pino Sánchez López; María José Rabadán Pardo 1

2 I. INTRODUCCION Desde el punto de vista neuropsicológico el estudio de la memoria como un proceso dependiente de las estructuras del sistema nervioso, se ha desarrollado gracias a varios hitos y descubrimientos científicos que se han producido a lo largo de todo el siglo XX. Gran parte de los conocimientos que poseemos sobre la neuropsicología de la memoria proceden de casos clínicos, en los que los pacientes presentan amnesia como consecuencia de una lesión cerebral. El caso más famoso y conocido internacionalmente es el del paciente H.M. Actualmente, las técnicas de neuroimagen estructural y funcional del cerebro in vivo, ya sea normal o patológico, nos permite profundizar más en la comprensión de las bases neurológicas de la memoria. Si el estudio de la memoria ha recibido una atención especial desde la neuropsicología, particularmente desde la neuropsicología clínica, se ha debido a que la alteración de este proceso se presenta en muchas patologías cerebrales y tiene consecuencias dramáticas tanto para el propio paciente como para los familiares que conviven con él. La investigación neuropsicológica de la memoria se inicia en 1915 con los trabajos de Laslhey centrados en la identificación de la localización neural de los hábitos aprendidos. En la mayoría de sus experimentos eliminaba parte de la neocorteza a ratas y monos o seccionaba distintas vías de conexión con la finalidad de desconectar diferentes regiones corticales. Posteriormente estudiaba los efectos que dichas lesiones habían producido en la destreza de los animales para encontrar el camino en los laberintos, realizar discriminaciones visuales o resolver rompecabezas. Tras numerosos experimentos, Laslhey llega a la conclusión en 1950 de que no era posible aislar un centro específico para la memoria y, aunque algunas regiones pueden ser importantes para la retención de alguna actividad en particular, el engrama (la memoria) estaría representado en todas las regiones. Francisco Román Lapuente; María del Pino Sánchez López; María José Rabadán Pardo 2

3 En 1953, el neurocirujano, Williams Scoville lleva a cabo una intervención quirúrgica para evitar las crisis epilépticas, intratables farmacológicamente, a un paciente, el paciente H.M. Esta intervención pasó a la historia de las bases neurológicas de la memoria porque a pesar de la pequeña cantidad de tejido extirpado al paciente, y aunque podía recordar cosas del pasado, era incapaz de adquirir nuevos recuerdos. Aunque el caso de H.M. parece sugerir que una única región cerebral, situada en la porción medial del lóbulo temporal, es la responsable de la memoria, veremos una vez más que el concepto de sistema funcional se hace también patente en el tema de la memoria. Varias regiones del cerebro tienen una función en relación con la memoria, lo que lleva a retomar las consideraciones de Laslhey de que la memoria no está localizada en una región concreta. Punto de vista que irá quedando patente a lo largo del tema. El caso H.M. El paciente H.M. padecía crisis epilépticas generalizadas intratables farmacológicamente. En 1953 el neurocirujano William Scoville le practicó una intervención consistente en la extirpación bilateral del lóbulo temporal medial, a fin de eliminar las crisis. Con la ayuda de Milner, neuropsicóloga, Scoville pudo comprobar los efectos de la intervención. Después de la operación H.M. quedó con una importante amnesia anterógrada (incapacidad de recordar información a partir de un determinado momento, generalmente coincidiendo con una lesión cerebral) pero preservándose la memoria retrógrada. El CI de H.M. era de 118, socialmente una persona tranquila, con un rendimiento normal en tests perceptivos, vocabulario, comprensión de material verbal complejo y adecuada articulación del lenguaje. No obstante presentaba un tono en el habla monocorde y, aunque su aspecto era aseado, había que recordarle que debía afeitarse. Tras la muerte de su padre en 1967 H.M. era poco consciente de ello. Se le ofreció un trabajo protegido en donde pasaba los días dedicado a un trabajo monótono, programado para pacientes con retrasos graves. Una tarea típica era el montaje de encendedores de cigarrillos en expositores de cartón, tarea que aprendió a realizarla a la perfección. Resultaba llamativo que no pudiera hacer una descripción de su lugar de trabajo, de la naturaleza del mismo ni de la ruta que debía seguir cada día para ir al centro y regresar. En contraste, podía dibujar con precisión un plano de la vivienda que había habitado durante los últimos 8 años. También mostraba familiaridad con la topografía del vecindario más próximo, al menos dentro de las dos o tres manzanas cercanas a su hogar, pero se perdía más allá de estos límites. Francisco Román Lapuente; María del Pino Sánchez López; María José Rabadán Pardo 3

4 La idea de que el lóbulo temporal tiene alguna función en la memoria no se origina a partir del caso H.M., pues Vladimir Bekhterev en 1900, cuando realizó la autopsia del cerebro de un paciente que había presentado un trastorno amnésico grave, descubrió un reblandecimiento bilateral en la región de la corteza temporal medial. Después, en la década de 1950 varios pacientes, incluido H.M., fueron descritos como enfermos que presentaban trastornos graves de la memoria. En la década de 1960, Milner, describió un grupo de pacientes que padecían lesiones bilaterales en el lóbulo temporal medial y sufría de trastornos amnésicos graves. II. FRACCIONAMIENTO DE LA MEMORIA Como ya hemos indicado, la memoria no puede ser considerada como un sistema unitario sino, más bien, como un conjunto de subsistemas interrelacionados. En general, se considera que la memoria esta formada por, al menos, dos grandes subsistemas: la memoria a corto plazo y la memoria a largo plazos. Ya en 1949 Hebb, establece la distinción entre la memoria a largo plazo y la memoria a corto plazo, indicando que la memoria a largo plazo estaría basada en el fortalecimiento de uniones entre diferentes grupos de células dentro del cerebro, mientras que la memoria a corto plazo lo estaría en la activación eléctrica temporal de determinadas neuronas. A partir de los años 60 el concepto de que la memoria humana es un sistema unitario cae en desuso y se instauran los conceptos de memoria a largo plazo y memoria a corto plazo. La instauración de estos conceptos se hace patente a partir de la identificación de dos tipos de pacientes neuropsicológicos, los que presentan una alteración en la memoria a largo plazo (síndrome amnésico clásico) y los que la presentan en la memoria a corto plazo. Los pacientes que presentan el síndrome amnésico clásico muestran una dramática alteración en la capacidad para aprender nuevo material o recolectar eventos que le han sucedido recientemente. Pero, sin embargo, tienen una memoria a corto plazo preservada (medida, por ejemplo, por el span de dígitos y referida a la capacidad para oír y repetir inmediatamente al revés una secuencia de Francisco Román Lapuente; María del Pino Sánchez López; María José Rabadán Pardo 4

5 números no familiar). Estos pacientes presentan, normalmente, una lesión en los lóbulos temporales e hipocampo (región temporal medial). Por el contrario, los pacientes con alteración en la memoria a corto plazo tienen un span de dígitos limitado a uno o dos números, pero presentan una memoria a largo plazo normal. Estos pacientes sufren lesiones en la región perisilviana del hemisferio izquierdo (región temporal lateral). La memoria a corto plazo y la memoria a largo plazo son sistemas paralelos en los que el material se procesa de forma separada y simultáneamente. La evidencia neuropsicológica parece indicar claramente la existencia de un modelo de memoria basado en dos componentes, memoria a largo plazo y memoria a corto plazo. Para representar este sistema dual de memoria Atkinson y Shiffrin, en 1968, proponen un modelo en el que se asume lo siguiente: La información procedente del ambiente fluye a través de una serie de memorias o registros sensoriales muy breves (forman parte del sistema perceptivo) y desde aquí se transfiere la información a la memoria a corto plazo. Este almacenamiento a corto plazo juega un papel crucial en el modelo, ya que sin él la información no puede pasar a la memoria a largo plazo. ENTRADA AMBIENTAL REGISTROS SENSORIALES (Visual, Auditivo y Táctil) MEMORIA A CORTO PLAZO (Memoria de Trabajo Temporal) Controla los procesos de: Repetición Codificación Decisión Estrategias de Recuperación RESPUESTA MEMORIA A LARGO PLAZO (Almacenamiento permanente de la memoria) El modelo de Atkinson y Shiffrin presenta, al menos, dos problemas: uno relacionado con la presunción del aprendizaje cuando una información cae dentro de la memoria a corto plazo y el otro con la consideración de que la memoria a corto plazo es necesaria para el aprendizaje a largo plazo. Francisco Román Lapuente; María del Pino Sánchez López; María José Rabadán Pardo 5

6 En cuanto a la presunción del aprendizaje cuando la información cae dentro de la memoria a corto plazo, la evidencia neuropsicológica sugiere que por el simple hecho de que una información entre en la memoria a corto plazo no es una condición necesaria para que se produzca el aprendizaje, concediéndosele más importancia al procesamiento que subyace a la información. Este último aspecto queda enfatizado en el marco propuesto por Craik y Lockhar, en 1972, sobre los niveles de procesamiento de la información. Estos autores sugieren que la probabilidad de recordar o reconocer un estímulo o información es una función directa de la profundidad a la cual se ha procesado este. Así, si el sujeto simplemente se fija en las características visuales de una palabra, por ejemplo si está situada en la parte superior o inferior de un folio, puede aprender poco sobre esa palabra. Sin embargo, si el sujeto tiene que realizar un procesamiento acústico de la palabra decidiendo, por ejemplo, si rima con otra palabra, el sujeto puede aprender algo más. Pero si el sujeto tiene que realizar un procesamiento semántico (explicar que significa la palabra) o construir una frase con ella, el recuerdo posterior será mejor en este caso. En el caso de pacientes con problemas de memoria por daño cerebral también ocurre este efecto de los niveles de procesamiento, aunque hay que tener en cuenta en que medida se encuentran afectados los sistemas neuroconductuales que mediatizan el procesamiento en profundidad de los estímulos. En cuanto al segundo problema, que la memoria a corto plazo es necesaria para el aprendizaje a largo plazo, Baddeley y Hitch, en 1974, abordan específicamente el problema de la relación entre la memoria a corto plazo y a largo plazo. Proponen que el concepto de una memoria a corto plazo unitaria sea reemplazado por un sistema mucho más complejo que denominaron memoria de trabajo, enfatizando así la importancia funcional de este sistema a corto plazo en el procesamiento cognitivo. Mediante este concepto se abandona la idea de que la memoria a largo plazo depende de la memoria a corto plazo. III MEMORIA DE TRABAJO (MEMORIA A CORTO PLAZO) Francisco Román Lapuente; María del Pino Sánchez López; María José Rabadán Pardo 6

7 El término memoria de trabajo o memoria a corto plazo se refiere a la memoria que utilizamos para retener dígitos, palabras, nombres u otros ítems durante un periodo breve de tiempo. Aunque utilizados frecuentemente como sinónimos, en realidad el término memoria de trabajo hace referencia a un sistema conceptualmente algo más complejo que la memoria a corto plazo tradicional. La memoria de trabajo podemos conceptualizarla como la capacidad para realizar tareas que implican simultáneamente almacenamiento y manipulación de la información, por ejemplo, leer y entender lo que se lee. El modelo de memoria de trabajo propuesto por Baddeley y Hitch (1974), modelo, está formado por: a) un controlador atencional o ejecutivo central, y tres sistemas subsidiarios b) el bucle fonológico y c) la agenda visoespacial y d) el bucle episódico, añadido por Baddeley en el año III. 1 EJECUTIVO CENTRAL (SISTEMA DE CONTROL ATENCIONAL O SUPERVISOR CENTRAL) El ejecutivo central hace referencia a un sistema de control cuya finalidad es la de mantener los estímulos en la memoria y proporcionar la atención selectiva necesaria para centrarse en alguna operación. El ejecutivo central está vinculado al lóbulo frontal y el daño en este lóbulo produce el denominado síndrome disejecutivo, en el que el paciente presenta dificultades para mantener y manipular la información, para planificar y coordinar actividades. Las implicaciones del lóbulo frontal en la memoria son importantes, especialmente si tenemos en cuenta que los procesos ejecutivos desempeñan un papel crucial en la efectividad del aprendizaje mediante la selección de estrategias y el tipo de procesamiento que se realice con los estímulos relacionados con el aprendizaje efectivo. III.2 BUCLE FONOLÓGICO O ARTICULATORIO (MEMORIA A CORTO PLAZO VERBAL O FONOLÓGICA) Francisco Román Lapuente; María del Pino Sánchez López; María José Rabadán Pardo 7

8 Hace referencia a un almacén de memoria, con una duración de unos dos segundos, conectado a un proceso de repetición subvocal que permite mantener la información en la memoria durante más tiempo. Vallar y Cappa (1987) establecen un modelo funcional de memoria a corto plazo fonológica y visual escrita. Tras la recepción de la información auditiva se lleva a cabo el análisis fonológico, teniendo lugar, posteriormente, el almacenamiento de la información verbal durante unos dos segundos y, a continuación, un proceso de repetición subvocal (buffer de salida fonológica) que evita que la información desaparezca. El proceso de repetición implica la recirculación de la información entre el almacenamiento fonológico a corto plazo y el buffer de salida fonológica. Este sistema contribuye a la programación de la articulación en el lenguaje hablado. ENTRADA AUDITIVA ENTRADA VISUAL (ESCRITA) ANALISIS FONOLOGICO ANALISIS VISUAL REPETICION SUBVOCAL ALMACENAMIENTO FONOLOGICO A CORTO PLAZO BUFFER DE SALIDA FONOLOGICA ALMACENAMIENTO VISUAL A CORTO PLAZO RECODIFICACION FONOLOGICA (Conversión grafema-fonema) SALIDA DEL HABLA Modelo de Vallar y Cappa (1987) de la memoria a corto plazo fonológica y visual La información visual escrita (escritura) requiere un número de etapas antes de que tenga acceso al almacenamiento fonológico a corto plazo: el análisis visual del material escrito, la recodificación fonológica (conversión grafemafonema) y la repetición articulatoria. (subvocal). La información visual puede mantenerse temporalmente en un sistema de almacenamiento a corto plazo visual. El modelo de Vallar y Cappa (1987) distingue entre la repetición Francisco Román Lapuente; María del Pino Sánchez López; María José Rabadán Pardo 8

9 articulatoria y la recodificación fonológica (conversión grafema-fonema). El material escrito, antes de entrar en un proceso de repetición necesita ser recodificado fonológicamente. En la mayoría de los estudios neuropsicológicos la memoria a corto plazo fonológica se evalúa mediante el span auditivo-verbal (decirle al sujeto verbalmente números y que los repita inmediatamente después de terminada la serie). La región crucial implicada en la memoria a corto plazo fonológica es el giro supramarginal (área 40) del hemisferio izquierdo (situado en el lóbulo parietal). Los pacientes con déficit en el span auditivo-verbal y un rendimiento superior en el span visual espacial presentan lesiones en el giro supramarginal izquierdo. La repetición subvocal se produce en el cortex premotor (áreas 44 y 45), lo que indica que la repetición de la huella mnésica se produce en la región implicada en la programación de la salida del habla (área de Broca) sin requerir que se produzca la articulación en sí. La lesión de esta región premotora produce una afasia no fluente, motora o de Broca. Repetición subvocal (repetición de la huella mnésica) Memoria a corto plazo fonológica Hemisferio izquierdo Francisco Román Lapuente; María del Pino Sánchez López; María José Rabadán Pardo 9

10 III.3 BUCLE VISUAL Y ESPACIAL (MEMORIA A CORTO PLAZO VISUAL Y ESPACIAL) Este subsistema está relacionado con la retención inmediata de la información visoespacial. La naturaleza precisa de la codificación de este sistema de memoria a corto plazo es menos conocida que la del bucle fonológico. Por analogía con la memoria fonológica a corto plazo, el sistema visual espacial puede estar constituido por subcomponentes de almacenamiento y de repetición. Además se considera que pueden existir subsistemas separados: visual, espacial y visoespacial. Estudios neuropsicológicos sobre la memoria a corto plazo para localizaciones visuales en el espacio se han llevado a cabo de forma análoga al span auditivo verbal. La forma en la que esto se hace es a través del Test de Corsi, que consiste en un panel con 9 cubos de madera situados aleatoriamente. Se le pide al sujeto que reproduzca, inmediatamente después de la presentación por parte del examinador, la secuencia de bloques que han sido tocados. El número de bloques que se tocan se van aumentando progresivamente. Hemisferio derecho Las alteraciones en el span visoespacial (memoria a corto plazo para localizaciones en el espacio) se ha asociado con lesiones en diferentes Francisco Román Lapuente; María del Pino Sánchez López; María José Rabadán Pardo 10

11 regiones. Estudios con PET indican que las tareas de memoria a corto plazo del span visual para localizaciones en el espacio se correlacionan con activación en el cortex visual de asociación (área 19), en el giro supramarginal derecho (área 40) y en la corteza prefrontal (área 8, 9 y 46). Esta activación diferencial en distintas regiones sugiere que el área 19 intervendría en la generación de la imagen, el área 40 en calcular las coordenadas de los estímulos visuales en el espacio, el área 8 en dirigir los ojos hacia los lugares donde se sitúan los cubos que se van tocando y las áreas 9 y 46 en recordar la secuencia de cubos que se tocaron. CALCULO DE COORDENADAS ESPACIALES DIRIGE OJOS HACIA ESTIMULO GENERACION IMAGEN VISUAL RECUERDAN SECUENCIAS DE ESTIMULOS QUE SE TOCARON III.4 BUCLE EPISÓDICO Es el cuarto componente de la memoria de trabajo. Ha sido propuesto más recientemente que los anteriores por Baddeley (2000). Este bucle proporcionaría un almacenamiento temporal y de capacidad limitada de tipo multimodal, integrando la información procedente de los bucles fonológico y visual con la memoria a largo plazo. Se considera que este bucle es importante para manejar eficazmente la información en la memoria a corto plazo. A nivel operativo, nos permitiría beneficiarnos del conocimiento que ya disponemos para agrupar la información que tenemos en la memoria a corto plazo de la forma más efectiva y, por consiguiente, favorecer el almacenamiento y la Francisco Román Lapuente; María del Pino Sánchez López; María José Rabadán Pardo 11

12 posterior recuperación de la información. Por ejemplo, una secuencia de dígitos que hace referencia a fechas de acontecimientos familiares (1492, 1776 y 1945) podría ayudarnos a recuperar los 12 dígitos en orden aleatorio. Se considera también que el bucle episódico desempeña un papel importante en la memoria inmediata para la prosa, permitiéndole al paciente amnésico, con inteligencia y funciones ejecutivas preservadas mostrar una memoria inmediata normal aunque exceda la capacidad de sus bucles fonológico y visual. En cuanto a la localización anatómica, parece improbable que el bucle episódico se sitúe en un lugar específico, aunque es probable que las áreas frontales estén especialmente implicadas. IV. MEMORIA A LARGO PLAZO EXPLICITA Como ocurre en la memoria a corto plazo, la memoria a largo plazo tampoco es unitaria, dividiéndose en dos grandes tipos: memoria explícita (o declarativa) y memoria implícita (o no declarativa). A su vez, la memoria explicita se subdivide en episódica y semántica, y la memoria implícita en habilidades, priming, condicionamiento clásico simple y aprendizaje no asociativo. MEMORIA A LARGO PLAZO EXPLICITA (DECLARATIVA) IMPLICITA (NO DECLARATICA) EPISODICA (EVENTOS) SEMANTICA (HECHOS) HABILIDADES Y HABITOS CONDICIONAMIENTO CLASICO SIMPLE PRIMING APRENDIZAJE NO ASOCIATOIVO La memoria explicita hace referencia al recuerdo consciente e intencionado de experiencias previas. Son ejemplos de memoria explicita recordar lo que hemos desayunado esta mañana, donde estuvimos ayer por la tarde, como Francisco Román Lapuente; María del Pino Sánchez López; María José Rabadán Pardo 12

13 hemos ido hasta el trabajo, con quién hemos estado hablando, cuál es la capital de España, donde desemboca el río Ebro, cual es la fórmula química del agua, etc. Estas experiencias pueden estar relacionadas con hechos particulares y concretos de la vida de una persona (memoria episódica) o con el conocimiento que tenemos del mundo que no es de tipo autobiográfico (memoria semántica). IV.1. MEMORIA EPISÓDICA (EVENTOS O AUTOBIOGRÁFICA) La memoria episódica se acompaña de una conciencia de experiencia de aprendizaje y es sensible al grado de profundidad con el que procesamos la información que recibimos. Es un sistema neurocognitivo único, diferente de otros sistemas de la memoria que permite a los seres humanos recordar las experiencias personales pasadas. Es la memoria de las experiencias vitales relativas a la propia persona, por eso también se denomina memoria autobiográfica. En la práctica neuropsicológica se identifica el funcionamiento de la memoria episódica pidiéndole al paciente que recuerde hechos particulares que han sobresalido en su vida. El siguiente caso, adaptado de Levine (2000) ejemplifica bien a que nos referimos cuando hablamos de memoria episódica. N (neuropsicólogo): Recuerda alguna vez que haya hablado en público?. P (Paciente): Sí trabajo en una oficina de atención telefónica, lo que me hace que tenga que hablar permanentemente porque atiendo a muchas personas. N: Recuerda una vez en concreto en la que haya hablado en público? Podría contarme algún episodio? P: Sí!, aconsejé a miles de clientes sobre una amplia variedad de temas, también he trabajado en el servicio de atención al cliente. N: Recuerda alguna situación concreta en la haya tenido que hablar públicamente para explicar algunos aspectos sobre la nueva telefonía. P: Sí, por ejemplo, siempre les he recomendado a los clientes que primero se dirijan al servicio de atención al cliente. N: Lo que quiero es que me cuente algo concreto que le sucediera o algo que comento específicamente cuando habló en público. P: Por supuesto, fue en la oficina central y había mucha gente N: Pero ese episodio cuando ocurrió? P: Mmm.bien, comencé en las oficinas centrales. N: Entonces no hay ningún episodio en el que algo haya salido mal o algo extraño ocurriera? P: No, siempre fui un buen empleado. Francisco Román Lapuente; María del Pino Sánchez López; María José Rabadán Pardo 13

14 Si bien todos los animales, incluido el hombre, viajan en el tiempo hacia adelante y se basan en el aprendizaje y en la memoria para adquirir habilidades, Tulving (2002) considera que sólo el hombre tiene la capacidad de viajar hacia atrás en el tiempo en su mente y volver a visitar sus experiencias pasadas gracias a la memoria episódica. La memoria episódica depende de la maduración y, por lo tanto, no la encontramos ni en los bebés ni en los niños pequeños. Los pacientes que padecen una amnesia grave para las experiencias personales no pueden recordar un hecho concreto que haya vivido, ya sean sucesos ocurridos una sola vez o que se hayan repetido. Su dificultad para recordar episodios o situaciones en las que estuvo presente abarca la totalidad de su vida, desde el nacimiento hasta el presente, aunque puede retener experiencias durante uno o dos minutos. Sin embargo, estos pacientes son capaces de discutir sobre sí mismos o sobre el tiempo físico, conoce muchas cosas de sí mismo y sabe lo mismo que la mayoría de las personas sobre el tiempo físico, sus unidades, su estructura y su medida utilizando relojes y calendarios. Sin embargo no pueden viajar en el tiempo, ni hacia el pasado ni hacia el futuro; no pueden decir que harán esa misma tarde, al día siguiente o el resto de su vida. Es decir, no pueden imaginar el futuro en mayor medida de lo que recuerda del pasado, a pesar de poseer la mayor parte de las capacidades cognitivas intactas en la misma medida que el resto de personas. IV.2 MEMORIA SEMÁNTICA Al conocimiento del mundo, todo lo que no es recuerdo de tipo autobiográfico, se le conoce con el término memoria semántica o de hechos. Este tipo de memoria incluye toda aquella información que hemos aprendido en el colegio, mediante la lectura, con lo amigos, etc. Así, podemos recordar cual es la capital de Francia, donde compramos las medicinas, quien fue Pitágoras o Cristóbal Colón, o cual es la fórmula química del agua aunque no sepamos ni donde ni cuando lo aprendimos. Francisco Román Lapuente; María del Pino Sánchez López; María José Rabadán Pardo 14

15 IV.3 BASES NEUROLÓGICAS DE LA MEMORIA EXPLICITA A diferencia de la memoria implícita, la memoria explicita debe ser organizada por el sujeto para su posterior almacenamiento, es decir, depende de procesos controlados conceptualmente en los que el sujeto reorganiza los datos para almacenarlos. Petri y Miskin (1994), basándose en estudios de animales y humanos propusieron la existencia de circuitos neuronales distintos para la memoria explicita y la implícita. La mayor parte de las estructuras neurológicas relacionadas con la memoria explícita se encuentran en el hipocampo, desempeñado un papel crítico en la formación de memorias autobiográficas y de hechos. Otras estructuras estrechamente relacionadas con él hipocampo como la amígdala, corteza olfatoria del lóbulo temporal, corteza prefrontal y núcleos talámicos también se encuentran relacionadas con la memoria explicita. Hipocampo (Región temporal medial El hipocampo se extiende siguiendo una curva desde el neocortex lateral del lóbulo temporal medial hasta la línea media del encéfalo. Está aceptado que desempeña un papel crítico en la formación de memorias autobiográficas. El hipocampo está formado por dos circunvoluciones, el asta de Ammon y la circunvolución dentada. Cada una de estas circunvoluciones contiene un tipo de células distinto. Francisco Román Lapuente; María del Pino Sánchez López; María José Rabadán Pardo 15

16 El asta de Ammon es la región eferente del hipocampo (contiene células piramidales) y contiene cuatro grupos celulares (CA1, CA2, CA3 y CA4) que proyectan a diferentes lugares. La Circunvolución Dentada es la región aferente (contiene células granulares que recogen las aferencias procedentes de los sistemas sensoriales. Tanto las células del asta de Ammon como las de la circunvolución dentada son especialmente sensibles a la anoxia y a muchas toxinas, hecho este que explica por qué condiciones tales como ataques cardíacos, fallos respiratorios, apnea del sueño, intoxicación por monóxido de carbono y síndrome de cuasiahogamiento, el hipocampo se ve afectado. Así mismo, al ser el hipocampo o regiones temporales mediales un lugar frecuente de focos epilépticos la memoria también se ve comprometida en la patología epiléptica. El hipocampo está conectado al resto del encéfalo a través de dos importantes vías. Una es la Vía Perforante (perfora el hipocampo) que conecta el hipocampo con el neocortex posterior y la otra la denominada Fimbria-Fornix que conecta el hipocampo con el tálamo y la corteza frontal. A través de las conexiones con estas dos vías el hipocampo actúa como una estación de relevo entre el neocortex posterior por un lado y la corteza prefrontal, ganglios basales e hipotálamo por el otro. Francisco Román Lapuente; María del Pino Sánchez López; María José Rabadán Pardo 16

17 Varios tipos de lesiones cerebrales pueden dañar no sólo el asta de Ammon o la circunvolución dentada, sino también las vías que conecta el hipocampo con el resto del encéfalo, hecho este que dificulta al neuropsicólogo determinar, en muchas ocasiones, si un problema de memoria procede de una lesión específica en el hipocampo, una lesión en las vías o en las estructuras de conexión. Puesto que las conexiones entre la circunvolución dentada y el asta de Ammon son amplias, casi todas la células granulares se conectan con todas las células piramidales, se ha sugerido que después de una lesión parcial las partes que quedan pueden conservar intactas algunas de las funciones de la estructura. El conocimiento de la contribución del hipocampo a la memoria resulta algo complicado debido tanto a la variedad en el tamaño y etiología de las lesiones como a la edad y método de estudio. Existen al menos cuatro teorías que explican la función que ejerce el hipocampo en la memoria: 1. El hipocampo como lugar de almacenamiento. Esta teoría ha sido muy criticada ya que de ser cierta, la lesión conllevaría la pérdida de recuerdos tanto lejanos como cercanos, hecho este que no ocurre y, en general, se preservan los remotos. 2. El hipocampo como consolidador de los recuerdos nuevos. Esta teoría mantiene que el papel del hipocampo consiste en consolidar los recuerdos nuevos, proceso por medio de cual los recuerdos se vuelven permanentes. Cuando la consolidación se ha completado los recuerdos se almacenan en algún otro sitio. De acuerdo con esta concepción, los recuerdos se mantienen en el hipocampo durante un periodo, esperando la consolidación antes de ser transferidos al neocortex. La teoría de la consolidación explica porqué los recuerdos más antiguos tienden a Francisco Román Lapuente; María del Pino Sánchez López; María José Rabadán Pardo 17

18 preservarse en los casos de lesiones hipocámpicas, mientras que los más recientes es probable que se pierdan ya que aún estarían en el hipocampo. Una dificultad de la teoría de la consolidación es que la amnesia retrógrada, algunas veces, se extiende hacia atrás durante décadas, lo que implicaría que el hipocampo tendría que mantener los recuerdos un tiempo extremadamente largo y el proceso de consolidación sería extremadamente largo. 3. El hipocampo como bibliotecario. Una tercera teoría sugiere que el hipocampo desempeña el papel de bibliotecario para las funciones de memoria. Sabe como y donde están almacenados los recuerdos en algún otro lugar del cerebro y puede recuperarlos cuando son requeridos. Un problema que surge con esta teoría es que no explica por qué los recuerdos explícitos no pueden ser recuperados y los implícitos si. 4. El hipocampo como codificador de los recuerdos en relación al contexto. Una cuarta teoría propone que el hipocampo es el responsable de codificar los recuerdos con respecto al contexto, es decir, según el lugar y el tiempo en que ocurrieron. De acuerdo con este enfoque, el hipocampo es sólo uno de los muchos sistemas que intervienen en la memoria, pero tiene un papel especial en el almacenamiento de los recuerdos que son significativos sólo si también se recuerda su contexto. La memoria explicita episódica o autobiográfica es especialmente dependiente del contexto. Corteza temporal (región temporal no medial) La corteza temporal, conocida como región temporal no medial, podemos dividirla en tres sectores principales, el polo anterior (área 38 de Brodmann), la región inferotemporal (áreas 20/21, 36 y parte de la 37 de Brodmann) y la región de transición entre el lóbulo temporal posterior y el lóbulo occipital inferior. Francisco Román Lapuente; María del Pino Sánchez López; María José Rabadán Pardo 18

19 En general, la región temporal no medial es importante para la recuperación del conocimiento aprendido previamente (memoria retrograda). Las lesiones en la región temporal no medial pueden alterar significativamente la capacidad para recuperar la información aprendida previamente. Así, no podríamos recordar detalles sobre nuestros familiares, lugares donde hemos vivido, o donde hemos estudiado. Además, si pudiéramos recordar algo en concreto no podríamos situarlo en el contexto adecuado de la autobiografía. La región temporal no medial presenta una lateralización hemisférica. El lóbulo temporal izquierdo está especializado en material verbal. Así, se relaciona con el recuerdo de listas de palabras, trigramas de consonantes y asociaciones no espaciales. El lóbulo temporal izquierdo tiene un papel importante en la recuperación del conocimiento léxico (vocabulario), particularmente nombres comunes y propios que denotan entidades no únicas (ej. nombres comunes) y únicas (nombres propios). El lóbulo temporal derecho estaría especializado en el reconocimiento de rostros, en la ubicación de los objetos en el espacio y en las pruebas de laberintos (memoria espacial). En cuanto al conocimiento único y no único, existe una considerable especialización en la región temporal no medial. El conocimiento relacionado con categorías conceptuales en las cuales hay muchos miembros (Ej. herramientas) estaría asociado a la región temporal no medial posterior, mientras que el conocimiento relacionado con categorías conceptuales únicas (Ej. Cristóbal Colón) lo estaría a la región anterior. La región temporal no medial inferior (áreas 20/21, 36 y 37) se encuentra relacionada con procesos de memoria visual de orden superior, en concreto Francisco Román Lapuente; María del Pino Sánchez López; María José Rabadán Pardo 19

20 con la recuperación del conocimiento conceptual relacionado con entidades no únicas (animales, frutas y vegetales). Lóbulo frontal y parietal A nivel de lóbulo frontal se ha sugerido que la corteza prefrontal dorsolateral izquierda se encuentra implicada en la codificación de la memoria explícita (información episódica y semántica), mientras que la región dorsolateral derecha y la corteza parietal posterior lo estarían en la recuperación de la información. Amígdala La amígdala desempeña un papel importante en los procesos de la memoria asociados a hechos que tienen un significado emocional en la vida de los sujetos. V. MEMORIA IMPLICITA La memoria implícita hace referencia a una forma de memoria inconsciente que se codifica, en su mayor parte, en la misma forma en la que se recibe. Depende de la recepción de la información sensorial y no requiere ninguna manipulación del contenido de la información por parte de los procesos corticales superiores. Debido a que la persona tiene un papel relativamente pasivo en el proceso de decodificar la memoria implícita, puede tener dificultades para recordar voluntariamente (ej. explicar como se monta en Francisco Román Lapuente; María del Pino Sánchez López; María José Rabadán Pardo 20

21 bicicleta, como se habla o como se lleva a cabo una jugada de golf), pero no tendrá ningún problema en llevar a cabo la conducta implícita cuando realice alguno de los movimientos de la acción). Característicamente, mientras que en el recuerdo de la memoria explicita podemos explicar perfectamente que es lo que aprendimos, en el recuerdo de la memoria implícita no podemos explicarlo. Por ejemplo, somos capaces de explicar en que consiste el teorema de Pitágoras para que otra persona lo aprenda, pero no podemos explicar como se monta en bicicleta, es algo experiencial desde el punto de vista sensoriomotor. Las estructura neuroanatómicas claves en la memoria implícita son el neocortex, los ganglios basales (caudado y putamen) y el cerebelo. Los ganglios basales reciben proyecciones desde todas las regiones del neocortex y envían proyecciones a través del globo pálido y del tálamo ventral a la corteza premotora. Las regiones motoras de la corteza cerebral también reciben proyecciones desde el cerebelo a través del tálamo. De esta manera se establece un circuito en el que a partir de la neocorteza pueden iniciarse acciones las cuales son procesadas por los ganglios basales y cerebelo y, de esta manera se instauran como automáticas una vez que se inicia una acción. VI. RESUMEN DEL FUNCIONAMIENTO DE LA MEMORIA De los trabajos procedentes tanto con animales como de humanos se han derivado las siguientes pautas del funcionamiento de la memoria. En primer lugar, para que la información se mantenga como una huella mnésica en la memoria a largo plazo tras el procesamiento perceptivo que se lleva a cabo en la neocorteza, la información ha de llegar a las estructuras mediales del lóbulo temporal (formación hipocámpica). Además de archivar la información, estas estructuras son necesarias para evocarla mientras ésta no se ha consolidado en la corteza (hacia donde es devuelta a través del tálamo medial) en forma de memoria a largo plazo de tipo declarativo. Una vez que la información se ha consolidado en la corteza (es decir, que se ha completado el almacenamiento de la información), ya no es necesaria la participación del hipocampo para la Francisco Román Lapuente; María del Pino Sánchez López; María José Rabadán Pardo 21

22 evocación de la información, sino que ésta se rescata a la conciencia por la propia corteza cerebral. Durante el tiempo en que la información se transforma en memoria declarativa los elementos del recuerdo convergen en las estructuras del lóbulo temporal medial, siendo el hipocampo capaz de reproducir los distintos componentes que forman el recuerdo completo. Este nivel de procesamiento se realiza utilizando mecanismos asociativos a nivel de receptores neuroquímicos, mediante uniones neuronales que responden únicamente a señales simultáneas (receptores NMDA). Esto posibilita que la información se almacene en los lugares de la neocorteza que le corresponda. De este modo, la información almacenada depende de amplios almacenes de información asociada a contenidos en diferentes áreas de la neocorteza. En este sentido, la memoria declarativa se encuentra: a) localizada, ya que diferentes regiones de la corteza cerebral almacenan distintos aspectos de la información, y b) distribuida, ya que distintas regiones de la neocorteza participan de forma conjunta en la representación de los recuerdos. La memoria no declarativa, al igual que la memoria a corto plazo, es independiente de este sistema. Así, la memoria procedimental y los hábitos dependen de la neocorteza y del neoestriado, el priming perceptivo depende de áreas corticales posteriores y el condicionamiento clásico de las vías cerebelosas. En este sentido, diversos estudios sugieren que la codificación de la memoria procedimental puede estar situada en los ganglios basales. VII. AMNESIAS La amnesia hace referencia a una afectación de la memoria. Esta afectación estaría compuesta por dos tipos de déficits generales que varían en gravedad y extensión: amnesia anterógrada y amnesia retrógrada. Ambos tipos de amnesia pueden aparecer de forma conjunta o independientemente. La amnesia anterógrada se refiere a la afectación de la capacidad de adquirir información nueva procedente de cualquier modalidad sensorial. El término anterógrado se refiere al futuro con respecto al tiempo en el que el paciente Francisco Román Lapuente; María del Pino Sánchez López; María José Rabadán Pardo 22

23 sufrió la lesión. La amnesia retrógrada se refiere a la afectación de la capacidad de evocar información adquirida con anterioridad al momento en el que se produjo la afectación cerebral. Este tipo de amnesia puede comportar una laguna amnésica que abarque desde unos meses hasta años, existiendo un gradiente temporal en la amnesia retrógrada. A su vez la información más antigua (memoria remota) se conserva más que la más moderna (memoria reciente). La forma de presentación de las amnesias es variable, pudiéndonos encontrar con amnesias persistentes, transitorias y disminución en la capacidad de memorizar sin que esto suponga una pérdida grave fácilmente objetivable asociada a la edad. La etiología de las amnesias es amplia y variada, pudiéndose producir alteraciones mnésicas por patología vascular (de la arteria comunicante anterior que afecta al cerebro basal anterior, y cerebrales posteriores que irrigan el hipocampo y las circunvoluciones parahipocámpicas), enfermedades infecciosa como la encefalitis herpética (por afectación del cerebro basal anterior y el lóbulo temporal medial), anoxias, tumores y lesiones cerebrales por TCE. También condiciones como el alcoholismo, la desnutrición, epilepsia e ingestión de determinados psicofármacos pueden producir amnesias. Para nuestro estudio dividiremos las amnesias en dos grupos. En el primero incluiremos aquellas amnesias consecuencia de una afectación anatómica específica y conocida (Amnesias bitemporales, diencefálicas, del cerebro basal anterior y selectivas) y en el segundo aquellas cuya localización anatómica no es bien conocida (amnesia postraumática, amnesia asociada a terapia electroconvulsiva, amnesia asociada a epilepsia, amnesia global transitoria y afectación de la memoria asociada a la edad). VII.1 AMNESIA BITEMPORAL O SÍNDROME AMNÉSICO PURO (LESIONES BITEMPORALES MEDIALES) Francisco Román Lapuente; María del Pino Sánchez López; María José Rabadán Pardo 23

24 Las lesiones que afectan de forma bilateral a los hipocampos los pacientes suelen quedar con una amnesia anterógrada grave e irreversible que afecta a cualquier modalidad sensorial de entrada de la información. Así mismo, también suele presentarse algún grado de amnesia retrógrada, estando la memoria remota preservada y la reciente alterada. Se afecta exclusivamente la memoria explicita (tanto episódica como semántica), quedando preservada la memoria implícita. Así mismo, estos pacientes conservan el resto de sus capacidades cognitivas complejas tales como las funciones perceptivas, las manipulativas, lenguaje, razonamiento abstracto y su nivel premórbido de CI. El caso H.M. es el más conocido de este tipo de amnesia. La alteración de la memoria en pacientes con lesiones bitemporales mediales es de tipo declarativo e implica tanto a la memoria episódica como a la semántica. Además de la extirpación neuroquirúrgica de estructuras temporales mediales, como ocurrió en el caso H.M. condiciones como la anóxia, la encefalitis herpética y tumores puede producir síndromes amnésicos puros o bitemporales. La anoxia cerebral durante el curso de una parada cardiorrespiratoria puede llevar a una destrucción selectiva de grupos celulares de la formación hipocámpica. La extensión del daño está en relación con los minutos de duración de la parada. La encefalitis herpética causa una necrosis severa en la circunvolución parahipocámpica, amígdala y cerebro basal anterior, normalmente de tipo bilateral. Dependiendo de variables tales como la rapidez y eficacia del tratamiento, las lesiones pueden ser más extensas o restringidas y en consecuencia implicar más o menos áreas corticales. La amnesia producida por la encefalitis herpética es parecida a la de H.M., pero supone una mayor afectación de la memoria retrógrada o remota. Los tumores localizados alrededor del sistema ventricular, a menudo conllevan amnesia por afectación del fornix. Los quistes coloides que se forman en el III ventrículo se forman en el plexo coroideo y en los agujeros de Monro y no en el tejido nervioso, por lo que su crecimiento no tiene porque afectar directamente las funciones cognitivas. No obstante, cuando se han de extraer quistes coloides Francisco Román Lapuente; María del Pino Sánchez López; María José Rabadán Pardo 24

25 del III ventrículo ubicados inmediatamente por debajo del fornix, si el fornix no se daña no se producen alteraciones de memoria, pero cuando se daña las alteraciones de memoria aparecen. VII.2 AMNESIA DIENCEFÁLICA La amnesia diencefálica es producida por afectación del tálamo y/o e hipotálamo fundamentalmente. Los estudios más numerosos sobre la amnesia diencefálica provienen de los estudios de pacientes con síndrome Korsakoff, seguido de pacientes con lesiones de tipo vascular y tumoral. En el Síndrome de Korsakoff la amnesia que se produce es debida a un déficit de Tiamina (vitamina B 1 ) como resultado de una ingesta prolongada de grandes cantidades de alcohol. Aunque existe controversia sobre el efecto exacto de la deficiencia de tiamina en el cerebro, se considera que produce una lesión en el tálamo medial y, posiblemente, en los cuerpos mamilares del hipotálamo, así como una atrofia cerebral generalizada. Los síntomas principales en este síndrome son: 1) amnesia anterógrada severa, 2) amnesia retrógrada de tipo episódico con gradiente temporal, estando afectados los episodios ocurridos en los últimos años y no los ocurridos en un tiempo lejano, 3) confabulación, especialmente en la fase aguda, 4) escaso contenido de la conversación, 5) apatía y 6) anosognosia. El síndrome, que generalmente es progresivo, se puede detener administrando dosis masivas de vitamina, pero no es reversible. El pronóstico es limitado y sólo el 20% de los pacientes muestra recuperación después de un año de ingesta de una dieta rica en vitamina B 1. En muchos pacientes no existe recuperación aun después de 10 ó 20 años. Los tumores que se forman alrededor de las paredes y suelo del III ventrículo pueden causar un síndrome amnésico. Este tipo de pacientes pueden presentar además de la alteración de la memoria, alteraciones de la atención y de la vigilancia que hacen difícil la evaluación e interpretación de los déficits de Francisco Román Lapuente; María del Pino Sánchez López; María José Rabadán Pardo 25

26 memoria. Las lesiones vasculares bilaterales de tálamo implicando a los núcleos dorsomediales producen también amnesias. VII.3 AMNESIA POR LESIONES EN EL CEREBRO BASAL ANTERIOR El cerebro basal anterior (núcleo acumbens, núcleo septal, hipocampo anterior, núcleo basal de Meynert y corteza prefrontal basal) es la principal fuente de inervación colinérgica a la corteza. Se abastece de las arteriolas que provienen de la arteria comunicante anterior (arterias perforantes), por lo que la ruptura de cualquiera de estas arterias (suele ser por aneurisma de la comunicante anterior) provoca una alteración unilateral o bilateral. Existe una alta incidencia de amnesias postquirúrgicas en los aneurismas de la arteria comunicante anterior (50%). Los pacientes con este tipo de amnesia suelen presentar: a) Dificultades en la integración de los componentes aislados de los estímulos, aunque aprenden estímulos de forma aislada. Por ejemplo, los pacientes pueden aprenderse la cara y el nombre de una persona pero son incapaces de integrar adecuadamente los componentes aislados. b) Fabulaciones, sin deformaciones perceptivas ni contenido paranoico. Suelen mezclar su memoria pasada con sueños o cosas vistas, leídas u oídas en el presente. c) Las fabulaciones se incorporan a su memoria, existiendo temas constantes y repetitivos. d) Sienten la necesidad de decir lo que les está pasando por su mente aunque sepan que no es cierto y desmientan más tarde lo dicho. e) En fases avanzadas suelen ser conscientes de su propia fabulación. VII. 4 AMNESIAS SELECTIVAS Las amnesias selectivas se caracterizan por ser alteraciones de la memoria más específicas que las alteraciones del síndrome amnésico por lesiones Francisco Román Lapuente; María del Pino Sánchez López; María José Rabadán Pardo 26

27 bilaterales. En este sentido, y a diferencia del síndrome amnésico, suelen producirse por lesiones unilaterales de las estructuras temporales mediales o por desconexiones límbicas. Las alteraciones temporales unilaterales dan lugar a una pérdida de memoria de material específico, es decir, las lesiones temporales izquierdas comportan una alteración en la memoria de tipo verbal, mientras que las temporales derechas afectan a la memoria no verbal. Los déficits resultantes de estas lesiones son proporcionales a la extensión posterior de daño hipocámpico y son independientes de la modalidad sensorial por la que se presente el material. Estas alteraciones de memoria son dependientes del material presentado e independientes de la modalidad por la que se presenta la información. La desconexión entre las estructuras corticales en las que se realiza el procesamiento de la información sensorial y las estructuras del lóbulo temporal medial dan lugar a un tipo de amnesias específicas (o amnesias por desconexión) que se van a caracterizar por las áreas que han sido desconectados. En este sentido la desconexión entre las áreas visuales y las estructuras temporales mediales (debido a la lesión del fascículo longitudinal inferior) produce una pérdida de memoria para las ubicaciones espaciales. Así mismo, se ha considerado que la agnosia visual, la prosopagnosia y la anomia podrían formar parte de las amnesias por desconexión. VII.5 AMNESIAS DE LOCALIZACIÓN ANATÓMICA DESCONOCIDA Las amnesias de localización desconocida hacen referencia a un grupo de afectaciones de la memoria en las que, con los métodos de visualización y localización lesional actuales, no es posible apuntar a un área específica que explique la aparición del trastorno de memoria que presenta el paciente. VII.5.1 Amnesia postraumática Francisco Román Lapuente; María del Pino Sánchez López; María José Rabadán Pardo 27