HISTORIA DE LA TIERRA Y DE LA VIDA

Transcripción

1 HISTORIA DE LA TIERRA Y DE LA VIDA PRECÁMBRICO ( M.A.) El origen de la Tierra ( M.A.) El origen de la Tierra está íntimamente ligado al origen del sistema solar (ver diapositiva 2). Éste es explicado en la actualidad por la teoría de la nébula solar, según la cual se habría formado en uno de los brazos de la Vía Láctea una enorme nube de material interestelar. Esta nube de gases y granos sólidos se condensó y colapsó formando un gran disco en cuyo centro se agrupó el 90% del material que, debido a la compresión gravitacional, se calentó hasta alcanzar varios millones de grados dando lugar al nacimiento de una nueva estrella: el Sol. Alrededor de ella giraba una nube de material o nébula solar. Dentro de esa nébula había remolinos en los que se condensaban gases y partículas sólidas y líquidas que colisionaban entre sí, agregándose en masas cada vez mayores llamadas planetesimales que fueron creciendo hasta formar los planetas. En esta fase de acreción de los planetas, las colisiones entre cuerpos eran comunes, como lo demuestran los cráteres existentes en muchos planetas y satélites, y que en la Tierra han sido borrados por acción de la erosión posterior. La Tierra en un principio tenía probablemente una composición y densidad uniforme, pero pronto el calor generado por los impactos de meteoritos, la compresión gravitacional y la desintegración radiactiva elevó la temperatura lo suficiente para que se fundieran el hierro y el níquel, despareciendo la homogeneidad original y creándose una serie de capas concéntricas de composición y densidad diferente. Eón Arcaico ( M.A.) Las rocas más antiguas conocidas, unos gneises de Canadá, datan de hace aproximadamente 4000 M.A., por lo que en esa edad ya se había formado con seguridad algo de corteza continental. La etapa de bombardeo meteórico intenso parece que duró hasta hace 3800 M.A. En cualquier caso, una vez estructurada la Tierra en las diferentes capas, aún retenía mucho del calor generado por desintegración radiactiva, por lo que el volcanismo era un fenómeno generalizado. En esa actividad volcánica se emitiría una gran cantidad de gases (ver diapositiva 3), básicamente vapor de agua y CO 2, pero también SO 2, N, CO, H, S, Cl, etc. La mayor parte del vapor de agua se condensó y dio lugar a los océanos (parte del agua sería también aportada por la colisión de meteoritos y cometas). El resto de gases darían lugar a la atmósfera primitiva. La combinación de alguno de ellos daría también lugar probablemente a la formación de amonio (NH 3 ) y metano (CH 4 ). Tanto los océanos como la atmósfera ya existían hace unos 4000 M.A. 1

2 Como vemos, el oxígeno libre no formaba parte de esa atmósfera primitiva, sino que aparecería posteriormente debido a dos procesos distintos (diapositiva 4): - disociación fotoquímica del vapor de agua por la radiación ultravioleta: este proceso puede haber producido el 2% del oxígeno presente en la atmósfera actual. - fotosíntesis: responsable de la inmensa mayoría del oxígeno libre en la atmósfera. Pero esto no tendría lugar hasta bastante más tarde, cuando aparecieron los organismos fotosintéticos, de forma que hace 2500 M.A., el nivel de oxígeno libre en la atmósfera no era mayor del 1% del actual. Los primeros restos de organismos conservados en el registro fósil datan de hace unos 3500 M.A., aunque hay evidencias químicas de existencia de vida (enriquecimiento en 12 C) en rocas sedimentarias de Groenlandia con una edad de 3800 M.A., por lo que el origen de la vida puede remontarse a hace unos 4000 M.A. El origen de la vida es un tema debatido, aunque hay consenso en que el proceso tuvo que seguir estas cuatro etapas básicas sucesivas: 1. Presencia de moléculas básicas para la vida: H 2 O, N 2, CO 2, NH 3, CH 4, etc. 2. Un aporte de energía en forma de luz, calor o radiación ultravioleta promueve la reacción entre estas moléculas para formar compuestos inorgánicos simples (monómeros). 3. Formación de compuestos inorgánicos complejos (polímeros) mediante procesos de polimerización y concentración. 4. Paso de polímeros a protocélulas y, finalmente, a células vivas por segregación, organización y replicación. Las moléculas básicas para la vida estaban presentes, como hemos visto, en la atmósfera primitiva. El segundo paso (conocido como síntesis prebiótica) ha sido reproducido experimentalmente siguiendo diversos modelos, desde el inicial propuesto por Miller y Urey (1954) (diapositiva 5). También se han sintetizado pequeños polímeros, llamados proteinoides calentando aminoácidos deshidratados concentrados. Esos proteinoides, a su vez, se agregan espontáneamente en microsferas rodeadas por una membrana (diapositiva 6). Se han propuesto diversos escenarios en los que se pudieron desarrollar estos procesos (charcas litorales, manantiales hidrotermales submarinos, etc., por no hablar de las teorías del origen extraterrestre de la vida). Sin embargo, poco se sabe de cómo pudo producirse el paso decisivo en el origen de la vida: el desarrollo de un mecanismo reproductivo. Sea como fuere, los primeros organismos debieron ser procariotas heterótrofos (arqueas y bacterias) que vivieron en un medio anaeróbico. No se conocen fósiles de estos organismos primitivos. Como decíamos anteriormente, las primeras estructuras orgánicas fósiles conocidas tienen una edad de 3500 M.A. Son estromatolitos y han sido hallados en diversas partes del mundo (Australia, 2

3 Sudáfrica). Los estromatolitos, que se siguen formando en la actualidad, son estructuras creadas en aguas someras por cianobacterias fotosintetizadoras y que tienen una estructura laminada producto de la acumulación sucesiva de capas de carbonato cálcico precipitado por los propios organismos (ver diapositiva 7). De la misma edad son unas estructuras filamentosas interpretadas dudosamente como restos de cianobacterias. Eón Proterozoico ( M.A.) A partir de hace unos 2500 M.A., se produjeron varios hechos significativos que dieron lugar a una Tierra bastante diferente de la anterior. Mucho del material radiactivo original se había consumido, la producción de calor iba disminuyendo y los movimientos corticales se suavizaron. Las colisiones sucesivas de pequeños cratones y arcos islas dieron lugar al desarrollo de grandes áreas de corteza continental y, para esta época, la Tectónica de Placas ya actuaba como lo hace actualmente, aunque probablemente las placas se movían más rápidamente debido a que el calor interno era mayor. En los márgenes pasivos de esas placas se acumularon grandes cantidades de sedimentos, mucho de los cuales afloran todavía en la actualidad prácticamente inalterados. Poco se sabe de la configuración los continentes en los tiempos más remotos, aunque sí sabemos que hace unos 1300 M.A. ya existía un supercontinente único, llamado Rodinia y que comenzó a fracturarse hace unos 750 M.A. (diapositiva 8), aunque los fragmentos resultantes volverían a unirse hace unos 650 M.A en otro supercontinente, llamado Pannotia. Una nueva fragmentación al final, del Proterozoico (~550 M.A.) dio lugar a la configuración continental que existía al comienzo del Eón Fanerozoico. Las extensiones de aguas marinas poco profundas alrededor de estas masas continentales proporcionaron espaciosos hábitats donde proliferaron los estromatolitos construidos por cianobacterias. Esas cianobacterias, a través de la fotosíntesis, absorbieron gran parte del CO 2 de la atmósfera original y bombearon ingentes cantidades de oxígeno libre. En los primeros tiempos, entre hace 2500 y 1800 M.A. ese oxígeno se invirtió en la oxidación de todo el Fe ++ que se había acumulado disuelto en los océanos y que precipitó en forma de óxidos férricos (hematites y magnetita) dando lugar a las llamadas formaciones de hierros bandeados y que, actualmente, constituyen las mayores reservas de mineral de hierro del planeta (diapositiva 9). Una vez que el Fe ++ se había oxidado, el oxígeno que se seguía produciendo pasó a disolverse en el agua y luego fue liberado en la atmósfera. El boom del oxígeno debió producir una gran crisis mundial. Los organismos anaeróbicos, que hasta entonces habían dominado los mares, se extinguieron o 3

4 quedaron recluidos en ambientes marginales (aguas estancadas, sedimentos o material orgánico muerto) en los que todavía existen en la actualidad. Sin embargo, esta subida en los niveles de oxígeno favoreció la expansión de los organismos eucariotas. Hay evidencias bioquímicas que sugieren la existencia de eucariotas ya en el Arcaico, hace 2700 M.A., pero sus primeros restos fósiles probables aparecen ya en el Proterozoico. No sabemos exactamente en qué momento aparecen las células eucariotas, pero su origen hay que buscarlo muy probablemente en la endosimbiosis entre varios tipos de procariotas (diapositiva 10). Los primeros eucariotas fósiles probables datan de hace unos 1900 M.A. y corresponden al alga megascópica Grypania. En la Era Mesoproterozoica (1600 a 1000 M.A.), los restos de eucariotas unicelulares son frecuentes y bien preservados, aunque poco diversificados y de afinidades inciertas. También de esta era proceden los primeros eucariotas multicelulares como el organismo colonial Horodyskia, de hace unos 1400 M.A., o algas multicelulares conservadas como películas carbonosas. La multicelularidad puede haberse originado bien a partir de colonias pluricelulares en las que se produce una cierta especialización o bien a partir de un organismo unicelular multinucleado complejo. La multcicelularidad ofrece varias ventajas: un mayor tamaño con una mayor estabilidad fisiológica, una mayor longevidad ya que las células se pueden reemplazar, y una mayor eficacia funcional fruto de la especialización de las células. Al final de la Era Mesoproterozoica e inicios de la Era Neoproterozoica ( M.A.), hace unos 1000 M.A., y de acuerdo con estimaciones basadas en los relojes mitocondriales, tiene lugar una súbita radiación en los eucariotas, dando ascenso a grupos como las algas superiores, hongos y animales. De esa época existen ya trazas fósiles de animales que se movían por el interior del sedimento y se alimentaban de él. Al mismo tiempo, decrece la diversidad y abundancia de estromatolitos probablemente debido a la acción de depredadores. En esta época, entre 900 y 600 M.A., también hubo varios episodios de glaciaciones que alcanzaron a prácticamente la totalidad del planeta, convirtiéndolo en una inmensa bola de hielo (snowball Earth). El origen de estas glaciaciones es discutido, pero el caso es que coinciden con la extinción en masa del microplancton que había dominado durante el Proterozoico. Al final del Proterozoico ( M.A.), y tras las glaciaciones, aparece la primera fauna relativamente bien diversificada en la historia de la Tierra. Se trata de una comunidad de extraños organismos, generalmente preservados como impresiones en el sedimento y que ha sido reconocida prácticamente a nivel mundial. Es la llamada biota o fauna de Ediacara (localidad australiana en la que se descubrieron los primeros representantes de esa fauna). En su mayor parte está compuesta por animales de cuerpo blando en forma de disco u hoja, aunque existen algunas formas con esqueletos orgánicos e incluso débilmente mineralizados 4

5 (diapositivas 11 y 12). Sus tamaños varían entre un centímetro y un metro. Algunos autores piensan que en ellos están representados varios de los filos actuales, como cnidarios, esponjas, artrópodos, anélidos y equinodermos. Pero ninguno de ellos presenta aberturas que indiquen la presencia de un sistema digestivo y otros autores, como Seilacher los han interpretado como un grupo distinto de los metazoos, que crecerían por subdivisión a partir de una unidad de construcción básica a modo de neumático y obtendrían su alimento a partir de organismos simbiontes (algas o bacterias) (diapositiva 13). En cualquier caso, fueran precursores de los grupos animales actuales o constituyeran un grupo aparte, lo cierto es que la fauna de Ediacara desaparece algo antes de la base del Paleozoico. Algunos autores han argumentado que la desaparición de la biota de Ediacara podría constituir la primera extinción en masa de animales de la historia de la vida. ERA PALEOZOICA ( M.A.) Paleogeografía Al principio del Paleozoico, en el Cámbrico, el antiguo supercontinente de Pannotia se había fragmentado y existían seis grandes masas continentales (diapositiva 14): Baltica (que incluía la mayor parte de Escandinavia y la Rusia europea), China (una zona compleja que incluía China e Indochina), Gondwana (África, Antártida, Australia, India, Madagascar, Medio Oriente y sur de Europa), Laurentia (gran parte de Norteamérica, Groenlandia, Escocia y parte de Irlanda), Kazakhstania (parte de Asia central) y Siberia. Durante el Ordovícico, Gondwana migró hacía el sur llegando en parte al polo sur, como lo atestiguan la presencia de depósitos glaciares de esta edad en el Sáhara. El microcontinente Avalonia (correspondiente al norte de Francia, Países Bajos, Inglaterra, parte de Irlanda y el extremo oriental de Norteamérica) se separó de Gondwana y comenzó a moverse hacia el norte hasta colisionar parcialmente con Baltica. Al final del Ordovícico y durante el Silúrico, el conjunto formado por Baltica y Avalonia se desplazó hacia el noroeste acercándose a Laurentia y cerrando progresivamente el Océano de Jápeto. Finalmente las dos masas continentales llegaron a colisionar en su parte septentrional, dando lugar a la orogenia caledoniana, cuyos efectos son hoy visibles en el oeste de Escandinavia y el norte de las Islas Británicas. Mientras tanto, Siberia, Kazakhstania y China se movían hacia el norte, pasando de una posición sudecuatorial en el Cámbrico al hemisferio norte en el Silúrico. Durante el Devónico (diapositiva 15) se completó la colisión entre Laurentia y el conjunto formado por Baltica-Avalonia, dando como resultado un continente 5

6 mayor conocido como Laurasia, que inicia su acercamiento a Gondwana. En el Carbonífero, Gondwana, que sigue en una situación cercana al polo sur, se ve sometida de nuevo a una intensa glaciación. En este período continúa el acercamiento entre Laurasia y Gondwana, que comienzan a colisionar en el Carbonífero inferior y llegan a unirse totalmente más tarde, teniendo como resultado la orogenia herciniana, que afectó, entre otras áreas, a gran parte de Europa centro-occidental (como la Meseta Ibérica) y la costa este de Norteamérica (Apalaches). También Siberia se acercó a Laurasia, llegando a colisionar, formando los Urales, a principios del Pérmico. Durante el Carbonífero se formaron en el área ecuatorial, donde la temperatura y la humedad eran elevadas, enormes masas vegetales que darían lugar a las principales cuencas de carbón de Norteamérica y Europa. La colisión de los distintos continentes dio lugar en el Pérmico a la formación de un supercontinente conocido como Pangea, rodeado de un único océano llamado Panthalassa. La vida en el Paleozoico Al comienzo del Paleozoico, en el Cámbrico inferior, tiene lugar la aparición en el registro fósil de numerosos grupos nuevos de organismos multicelulares. Este proceso, que se conoce como la explosión cámbrica, se inició hace unos 542 M.A. y tuvo lugar de una manera relativamente rápida (25-30 M.A.) El primer cambio observable, y que marca el límite Precámbrico/Cámbrico (542 M.A.) es la aparición de un nuevo modelo de bioturbación del sustrato marino (diapositiva 16). La biota de Ediacara se desarrolló básicamente sobre tapices de algas y sólo unos pocos organismos eran capaces de realizar pequeñas excavaciones horizontales en el sedimento. Esto cambió a comienzo del Cámbrico con la aparición de diversos grupos de organismos capaces de excavar intensamente el sedimento, lo que dio lugar a una mayor oxigenación del medio endobentónico y a una productividad microbiana mucho mayor, permitiendo cadenas tróficas más largas y cambiando la naturaleza de los ecosistemas acuáticos. Poco después de estas nuevas asociaciones de trazas, hace unos 535 M.A., aparece en el registro una fauna fósil compuesta por restos de pequeño tamaño (<1cm) correspondientes a esqueletos o piezas esqueléticas mineralizadas (en carbonato cálcico, fosfato cálcico y sílice). Los primeros organismos con partes duras ya habían aparecido, como hemos visto, asociados a la fauna de Ediacara, pero en el Cámbrico son mucho más abundantes y diversificados. Entre estos pequeños fósiles (small shelly fauna) hay muchos que corresponden a organismos o partes de organismos de difícil asignación, pero otros ya corresponden a grupos 6

7 más conocidos, como los moluscos monoplacóforos (diapositiva 17). Poco más tarde ya empiezan a aparecer organismos más grandes, provistos de esqueletos fuertemente mineralizados y claramente asignables a filos actuales: arqueociatos (poríferos), corales, trilobites (artrópodos), braquiópodos, equinodermos, diversos grupos de moluscos y otros (diapositiva 18). Se ha especulado mucho sobre la causa de la aparición de esqueletos mineralizados en muchos grupos distintos y prácticamente al mismo tiempo. Algunas hipótesis involucran factores ambientales como el cambio químico en los océanos (aumento en los niveles de fosfato, calcio y CO 2 ), acompañado de un considerable incremento de oxígeno (hasta niveles similares a los actuales), que permitiera el gasto metabólico que implica la construcción de un esqueleto. Otras teorías apuntan a la necesidad de retirar calcio de las células, acumulándolo en las paredes de las mismas y que sería secundariamente usado en otras necesidades. Sea cual fuera la causa última, lo que sí es cierto es que el esqueleto confería grandes ventajas a sus poseedores (protección frente a los rayos ultravioleta, permitiendo la invasión de aguas muy someras; prevención de la desecación en ambientes intermareales; posibilidad de un mayor tamaño y un anclaje más eficiente de los músculos, con una mayor movilidad; protección frente a depredadores). Pero la gran explosión de la vida en el Cámbrico no se limita a formas con esqueleto calcificado. También aparecen otros muchos organismos de cuerpo blando que han llegado a conservarse como fósiles en ambientes particulares y que hoy aparecen en los sedimentos de distintas localidades del Cámbrico inferior y medio. Una de esas asociaciones, la más famosa, es la de Burgess Shale (Canadá), pero hay otras muchas repartidas prácticamente por todo el mundo. Esas asociaciones incluyen distintos grupos de algas, poríferos, anélidos, priapúlidos, onicóforos (diapositiva 19), artrópodos (diapositiva 20), los primeros cordados y otros muchos, algunos de los cuales son imposibles de asignar a los filos que conocemos en la actualidad (diapositivas 21 y 22). En resumen, durante la radiación del Cámbrico tienen su primer registro no menos de una docena de filos animales actuales (diapositiva 23) y un número no determinado de otros extinguidos y de difícil caracterización, que algunos autores han situado en torno a veinte. También se asiste a una amplia diversificación en algas y protistas. Qué provocó esta rápida diversificación? Se han argumentado razones de muy distinta índole, de las que las más aceptadas son: - la fragmentación del supercontinente Pannotia al final del Precámbrico y la posterior migración de los fragmentos dio lugar a la aparición de múltiples espacios ecológicos vacíos en el ecosistema marino, favoreciendo el desarrollo de nuevos tipos estructurales. - la aparición de los fenómenos de la depredación y de la bioturbación disparó la diversificación de los niveles tróficos, formándose comunidades más complejas, con un número mucho mayor de nichos ecológicos. 7

8 - una remodelación genética de alto grado, en la que se habrían visto involucrados principalmente los genes reguladores y que se habría visto favorecida porque el genoma de los animales pluricelulares era entonces mucho menos complejo que el actual. Muchas de estas mutaciones pudieron ser viables dado que habría mucho espacio ecológico vacío y habrían dado lugar a un gran número de tipos estructurales distintos. Hay que tener en cuenta también que algunos de los primeros fósiles de cada filo muestran ya tal complejidad estructural que sugiere que debieron existir ya al final del Precámbrico, donde, por las condiciones ambientales y de fosilización, no llegarían a preservarse. Esto implicaría que la radiación del Cámbrico no sería tan súbita como la vemos en el registro fósil. En cualquier caso, esta radiación representa la mayor innovación evolutiva en toda la historia del Fanerozoico. En el Cámbrico se asiste también a la aparición de los primeros vertebrados. Ya hemos visto que en los yacimientos tipo Burgess Shale están presentes algunos cordados primitivos (ya en el Cámbrico inferior) (diapositiva 24). Sus restos, sin embargo, son relativamente escasos y todavía se desconoce en detalle la historia evolutiva temprana de cordados y vertebrados. En cualquier caso, los restos seguros de vertebrados más antiguos aparecen ya en el Cámbrico superior. Se trata de peces ostracodermos, que eran agnatos (carecían de mandíbulas) y tenían la parte anterior del cuerpo recubierta por un gran escudo óseo. Su tamaño era relativamente pequeño (generalmente menos de 30 cm de longitud). Vivían cerca del fondo en aguas someras. Durante el Cámbrico superior y el Ordovícico son exclusivamente marinos, pero a partir del Silúrico ocupan también aguas continentales. Se extinguieron al final del Devónico Los peces mandibulados más antiguos son los acantodios, que aparecen en el Silúrico inferior. Eran también formas pequeñas (menos de 20 cm), caracterizadas por poseer largas espinas en las aletas (pudiendo faltar la membrana) y numerosas aletas pectorales y pelvianas. Muchos de ellos carecían de dientes, por lo que debieron ser filtradores de plancton, viviendo en la parte alta de la columna de agua. La mayor parte son marinos, aunque a partir del Carbonífero hay también formas de agua dulce. Alcanzan su máximo desarrollo en el Devónico y se extinguen en el Pérmico. Más diversificados y de mayor tamaño (hasta 12 m de longitud) fueron los placodermos. Se caracterizaban por tener varias placas óseas recubriendo la parte anterior del cuerpo. Los dientes eran proyecciones de las placas óseas de la mandíbula. Aparecieron a finales del Silúrico y se extinguen en el Carbonífero inferior. Vivieron en ambientes muy diversos (marinos, salobres y de agua dulce). Los condrictios (peces cartilaginosos) están presentes a partir del Devónico inferior y los tiburones primitivos ya eran abundantes al final de ese período. Por su 8

9 parte, los osteictios (peces óseos) también aparecieron durante el Devónico, estando ya representados tanto por actinopetrigios (peces de aletas radiadas) como por sarcopterigios (peces de aletas lobuladas). Los actinopetrigios tuvieron su origen en agua dulce, pero hoy son las formas dominantes en todos los medios acuáticos. Los sarcopterigios son importantes porque de ellos derivaron los anfibios en la parte superior del Devónico (diapositiva 25). Algunos sarcopterigios tenían aletas lobuladas con huesos articulados que les permitían desplazarse por zonas pantanosas y pulmones rudimentarios que con los que podían extraer oxígeno del aire. Actualmente se dispone de un registro fósil bastante completo que permite reconstruir todos los pasos intermedios que condujeron a la aparición de los primeros anfibios y que implica no sólo la transformación de las aletas en patas, sino también cambios en el resto del esqueleto. Los primeros anfibios son formas grandes, de más de un metro de longitud (diapositiva 26). En el Devónico terminal son todavía escasos pero se diversificaron rápidamente y fueron muy abundantes durante el Carbonífero y el Pérmico inferior. Los anfibios nunca llegaron a colonizar totalmente los medios terrestres debido a su dependencia de los medios acuáticos para el desarrollo de sus huevos. Por el contrario, la aparición del huevo amniota liberó a los reptiles de esta limitación. Muchas de las diferencias entre anfibios y reptiles son fisiológicas, pero ambos grupos difieren también en la estructura del cráneo, la mandíbula, la posición del oído y en la forma de vertebras y patas, por lo que se puede afirmar que los primeros reptiles aparecen ya en el Carbonífero inferior. Estas primeras formas eran animales pequeños que se alimentaban de larvas e insectos. Los primeros reptiles eran anápsidos (diapositiva 27), es decir, carecían de aberturas temporales en el cráneo, como las tortugas, aunque el origen de estas últimas es posterior y más discutido. Esas formas primitivas dieron lugar básicamente a dos grandes grupos de reptiles, que desplazarían ampliamente a los anfibios a lo largo del Pérmico. Por un lado están los reptiles sinápsidos, con una sola abertura temporal Entre ellos se cuentan los pelicosaurios, que llegaron a alcanzar gran tamaño (hasta 4 metros) y tenían una gran vela dorsal que actuaría como termorregulador y que se extinguen en el Pérmico, siendo sustituidos por los terápsidos, formas de tamaño pequeño y mediano, carnívoros o herbívoros, y probablemente endotérmicos. De esos terápsidos, que constituyen el grupo principal de reptiles del Pérmico superior, proceden los mamíferos. El tercer grupo de reptiles son los diápsidos, con dos aberturas temporales y que agrupa al resto de reptiles y sus descendientes, las aves. Al igual que los animales, también durante el Paleozoico las plantas pasaron del mar a la tierra. Los primeros restos vegetales conocidos proceden del Ordovícico medio-superior de Libia (diapositiva 28) y son esporas y restos de cutícula 9

10 probablemente pertenecientes a algún briófito. El ancestro de las plantas vasculares fue probablemente algún tipo de alga verde adaptado a vivir en agua dulce. Las primeras plantas vasculares se conocen ya en el Silúrico medio y corresponden al género Cooksonia. Eran, lógicamente, plantas sin semillas y también carecían de hojas y verdaderas raíces, que vivían todavía en medios acuáticos. Desde este sencillo esquema las plantas vasculares sin semillas desarrollaron estructuras de plantas actuales como hojas, raíces, ramas, etc. Estas características no aparecieron simultáneamente sino en tiempos diferentes, dando como resultado una evolución en mosaico. La diversificación y radiación adaptativa se produjo durante el Silúrico superior y el Devónico inferior. Aparecen numerosos grupos de licófitos, equisetos, helechos, etc. En el Devónico medio aparecen las llamadas progimnospermas, con reproducción de tipo helecho pero con estructura leñosa de gimnosperma y que en el Devónico superior dan lugar a las primeras plantas con semillas, las pteridospermas o helechos con semilla. La conquista de la tierra por las plantas permitió el paso de los animales a este medio. Además de los vertebrados antes mencionados, numerosos grupos de invertebrados colonizan los medios continentales entre el Silúrico y Devónico (miriápodos, insectos, arácnidos, gasterópodos terrestres, etc.) Ya hemos mencionado que, durante el Carbonífero, se desarrollaron en las áreas tropicales enormes masa de vegetación que dieron lugar posteriormente a los mayores depósitos de carbón conocidos y explotados en la actualidad. Estas masas estaban formadas principalmente por pteridofitas (plantas vasculares sin semilla), entre las que destacaban grandes ejemplares de licópsidos (como Lepidodendron y Sigillaria) y esfenópsidos (Calamites) con un sotobosque compuesto básicamente por helechos y pteridospermas (diapositiva 29). El clima se hizo más seco en el Pérmico y la vegetación va siendo progresivamente sustituida por nuevos grupos pertenecientes ya a las gimnospermas: cicadales, glossopteridales, bennetitales, gnetales, cordaitales, coníferas, ginkgoales, etc. A lo largo del Paleozoico, hubo varios momentos en los que la tasa de extinción de taxones creció desmesuradamente en comparación con la tasa normal. Es lo que se conoce como extinciones masivas (diapositiva 30). A estas extinciones masivas les suceden períodos de radiación en los que los supervivientes tienden a diversificarse para rellenar los espacios ecológicos que han quedado vacíos con la extinción. Hubo varias de esas extinciones en el Cámbrico (hasta cuatro), pero no están bien documentadas. Se vieron afectados muchos grupos de organismos, principalmente trilobites, arqueociatos, braquiópodos, etc. Sus causas son mal conocidas. Mejor conocida es la subsiguiente gran radiación del Ordovícico. Esta biodiversificación se vio probablemente favorecida por la dispersa posición de los 10

11 continentes, con una elevada actividad tectónica y volcánica, un clima cálido y altos niveles de CO 2, que crearían un ecoespacio rico en nutrientes. Si en la radiación del Cámbrico se crearon la mayor parte de los filos de animales, en la del Ordovícico aparecen muchas de las clases (modernas y extinguidas) que componen esos filos. El aumento en la diversidad es enorme, duplicándose el número de órdenes y triplicándose el de familias. Los ecosistemas también se diversifican, apareciendo comunidades recifales y de aguas profundas e incrementándose notablemente la diversidad del plancton. Todo ello favoreció la existencia de relaciones tróficas más complejas y, en definitiva, la gran diversificación orgánica. Esta radiación se ve bruscamente interrumpida por la primera extinción masiva bien documentada, al final del Ordovícico. Sus posibles causas hay que buscarlas en los sucesivos pulsos de glaciaciones que tienen lugar en ese tiempo. Como hemos visto anteriormente, Gondwana había derivado hasta situarse sobre el polo sur. Los glaciares crecieron sobre esta enorme masa continental y los océanos se enfriaron, extinguiéndose mucha fauna tropical. Los casquetes polares almacenaban gran cantidad de agua, por lo que extensas áreas de mares epicontinentales someros se drenaron, desapareciendo las faunas arrecifales y otras de baja profundidad.. La extinción del Ordovícico provocó la desaparición del 12% de las familias y cerca del 50% de los géneros de animales marinos. Afectó sobre todo a grupos como los braquiópodos y briozoos, pero también a trilobites, conodontos y graptolites. Al principio del Silúrico vuelven mejores condiciones climáticas, los glaciares se funden, el nivel del mar sube, se recuperan espacios ecológicos que habían desaparecido y comienza una nueva diversificación que perdura a lo largo del Silúrico y gran parte del Devónico. Sin embargo, a lo largo del Devónico superior tiene lugar otra fase de extinción masiva. Esta extinción (o serie de extinciones) parece asociada a la implantación de condiciones anóxicas en grandes áreas de los fondos marinos. Las causas son discutidas, pero pudo jugar un papel importante la expansión durante este período de las plantas terrestres. La aparición de plantas de gran tamaño, con raíces profundas, habría llevado a la formación de suelos muy espesos que, por erosión, acarrearían nutrientes a los océanos, provocando una gran proliferación de algas y un empobrecimiento notable en los niveles de oxígeno disuelto en el agua. Por otra parte, el proceso de fotosíntesis de las grandes masas vegetales, junto con el de formación de los suelos, retirarían una gran proporción de CO 2 de la atmósfera, lo que llevó a un enfriamiento global muy acusado. La conjunción de ambos efectos, anoxia y enfriamiento global, serían pues los responsables de la extinción. Los efectos de esta extinción se hicieron notar, sobre todo, en el medio marino, haciendo desparecer el 14% de las familias, el 57% de los géneros y el 72% de las especies de animales marinos. Los grupos más afectados fueron los corales y otros organismos arrecifales, braquiópodos, trilobites, cefalópodos y peces. 11

12 Tras la diversificación del Carbonífero inferior y un período de estabilidad a lo largo del Carbonífero superior y gran parte del Pérmico, al final de este período tiene lugar la mayor extinción en masa de toda la historia de la Tierra. Se han evocado múltiples causas para esta extinción. La más aceptada es la existencia de enormes erupciones de lavas volcánicas en Siberia. Debido a esas erupciones se emitieron a la atmósfera grandes cantidades de CO 2 que provocarían un intenso efecto invernadero y un significativo calentamiento global. Esas erupciones también pondrían en circulación muchos nutrientes que entraron en los mares aumentando exponencialmente la productividad primaria, lo que, unido a una circulación restringida debida a la desaparición de los casquetes polares, provocó una disminución brusca del oxígeno disuelto en las aguas marinas. En esta extinción desaparecieron la mitad de las familias y el 90% de las especies marinas, y el 70% de las terrestres. Grupos enteros de foraminíferos, corales, braquiópodos, briozoos, equinodermos y los trilobites se extinguen en esta época. También muchos grupos de animales terrestres (anfibios, reptiles, insectos, etc.) ERA MESOZOICA ( M.A.) Paleogeografía Vimos que al final del Pérmico existía un gran supercontinente, Pangea, rodeado de un único océano. Pangea estaba unido sobre todo en su parte occidental, mientras que hacia el este un gran océano (el Tethys), separaba las masas continentales del norte y el sur (diapositiva 31). En el Triásico se inicia la fragmentación de Pangea en dos grandes masas: Laurasia (al norte, formada por lo que después será Norteamérica y Eurasia) y Gondwana (al sur, que comprendía Äfrica, Sudamérica, India, Australia y la Antártida). Esa fragmentación temprana dará lugar al incipiente Atlántico Norte, entre Norteamérica y África. Al final del Triásico y durante el Jurásico se inicia también la fragmentación de Gondwana en los distintos continentes que hoy conocemos. Por otro lado, la separación de Norteamérica y Europa completa la apertura del primitivo Atlántico Norte. La fragmentación y separación de los continentes continuó durante el Cretácico, con la aparición del Atlántico Sur y la individualización de los distintos continentes meridionales. Al final del Cretácico, esos continentes están ya bastante separados y la configuración paleogeográfica se va pareciendo a la actual. La fragmentación de Pangea acarreó notables cambios en los patrones de circulación oceánica y, en definitiva, en los climas, pasando de un clima árido en el Triásico a un clima húmedo y relativamente cálido en el Cretácico. (diapositiva 32). La vida en el Mesozoico 12

13 Tras la extinción del Pérmico, las faunas de invertebrados marinos del Tríasico inferior no estaban muy diversificadas. Pero ya hacia el Tríasico superior, y durante el resto del Mesozoico, los mares mostraban una fauna muy diversificada (diapositiva 33). Los braquiópodos, que habían sido muy abundantes en el Paleozoico, no se recuperaron nunca de la extinción del Pérmico y, aunque siguen existiendo hoy, fueron ampliamente desplazados por los bivalvos. Entre estos últimos se dearrollan tanto formas epibentónicas como endobentónicas. Un grupo importante de bivalvos son los rudistas, que construyeron arrecifes durante el Jurásico superior y el Cretácico. Otros moluscos característicos de los mares mesozoicos son los ammonoideos, ya presentes en el Paleozoico superior, pero que alcanzan ahora su máximo desarrollo. Los corales paleozoicos se extinguieron totalmente el final del Pérmico y son sustituidos por un nuevo grupo, los escleractinios, a los que pertenecen los corales actuales. Los equínidos también se diversifican notablemente, apareciendo los erizos irregulares, de vida endobentónica. También el plancton se renueva y aparecen los grupos principales actuales como los foraminíferos planctónicos, los cocolitofóridos, las diatomeas y los dinoflagelados (diapositiva 34). En los medios terrestres la vegetación al principio del Mesozoico, al igual que al final del Paleozoico, está compuesta por helechos y otras plantas sin semillas, pteridospermas y gimnospermas. Entre estas abundan las cicadales, ginkgoales y coníferas. Pero en el Cretácico inferior, posiblemente antes, tiene lugar la aparición de las primeras angiospermas (diapositiva 35). La aparición y radiación de las angiospermas trajo consigo una diversificación entre los insectos. Entre los vertebrados, el grupo más característico del Mesozoico es, sin lugar a dudas, el de los reptiles (diapositiva 36). Este grupo de organismos que, como ya hemos visto, aparece en el Carbonífero, experimenta un gran desarrollo a lo largo del Mesozoico. Aparecen muchos de los grupos actuales, como serpientes, lagartos o cocodrilos y otros grupos extinguidos que llegaron a alcanzar una enorme diversidad tanto en morfología como en modos de vida (diapositiva 37): - plesiosaurios: formas marinas que llegan a alcanzar 15 metros de longitud, con las extremidades en forma de aletas alargadas, que probablemente les permitían arrastrase fuera del agua para desovar. - ictiosaurios: también marinos, con tamaños entre 70 cm y 15 m y forma de cetáceo. Se alimentaban de peces y cefalópodos y eran ovovivíparos. - pterosaurios: reptiles voladores, con alas de piel sostenidas por el cuarto dedo de las extremidades anteriores, muy alargado. Llegaban a tener una envergadura de 12 m. - dinosaurios: son terrestres y constituyen el grupo más diversificado de reptiles mesozoicos. Dentro de ellos se observa una gran variedad de tamaños, formas y modos de vida. Se distinguen dos grandes grupos (diapositiva 38) en función de la estructura de la pelvis: ornitisquios y saurisquios. Dentro de ambos grupos hay 13

14 formas bípedas y cuadrúpedas. Los primeros son exclusivamente herbívoros, mientras que entre los saurisquios hay tanto herbívoros (los saurópodos) como carnívoros (los terópodos). Es precisamente de estos ornitisquios terópodos de los que proceden las aves (diapositiva 39). Las aves y los terópodos comparten muchas características esqueletales y hoy se sabe, además, que muchos terópodos tuvieron plumas y sangre caliente, e incluso eran capaces de volar. El ave más antigua conocida es Archaeopterix, del Jurásico superior, aunque probablemente no es un antepasado directo de las aves actuales, sino que pertenece a una rama lateral (incluso algunos autores no lo consideran un ave verdadera). Los primeros antepasados directos se conocen ya desde el Cretácico inferior y su gran diversificación se da a partir del Cretácico superior. Mucho antes que las aves, en el Triásico superior, aparecieron los mamíferos. Como ya hemos dicho anteriormente, al hablar de los reptiles paleozoicos, sus antepasados fueron los reptiles terápsidos, más concretamente el grupo de los cinodontos. El paso de un reptil a un mamífero implica básicamente cambios en la estructura de la mandíbula y los huesos del oído (diapositiva 40). Estos cambios tuvieron lugar de forma escalonada y se han podido reconstruir bastante bien a partir del registro fósil. Durante el Jurásico y la parte inferior del Cretácico los mamíferos están representados por diversos grupos primitivos (diapositiva 41). Los grupos de mamíferos modernos (monotremas, marsupiales y placentados) aparecen en el Cretácico, aunque son formas pequeñas y poco diversificadas. Al igual que en el Paleozoico, la historia de la vida también se vio interrumpida en el Mesozoico por dos grandes extinciones (diapositiva 42). La primera de ellas tuvo lugar al final del Triásico. Como al final del Pérmico, la causa más probable es el desarrollo de una intensa actividad volcánica, esta vez relacionada con el inicio de la apertura del Atlántico central, entre Norteamérica y África noroccidental. Sus efectos son más moderados que los de la extinción finipaleozoica, desapareciendo el 12% de las familias de invertebrados marinos, y muchos grupos de anfibios y reptiles. La otra gran extinción es la del final del Cretácico. Es la más conocida y se ha asociado al impacto de un meteorito contra la superficie terrestre. Esa misma causa se ha invocado para las demás extinciones, pero sólo en este caso hay evidencias bastante sólidas, como es la presencia generalizada de una anomalía de iridio justo en el límite Cretácico-Paleoceno. Ese impacto produciría la inyección en la atmósfera de grandes cantidades de polvo y aerosoles que reducirían notablemente la luz solar e inhibirían durante años la fotosíntesis, con lo que se colapsarían las cadenas tróficas, tanto en el mar como en tierra. Por otra parte, la situación se complicaría todavía más con grandes incendios que producirían CO 2 y, 14

15 de nuevo, el efecto invernadero con calentamiento global, lluvia ácida, etc. Provocó la desaparición del 11% de las familias y del 50% de los géneros de organismos marinos, extinguiéndose grupos enteros como los ammonites, belemnites y rudistas, En tierra desaparecieron los dinosaurios y otros grupos de reptiles como los pterosaurios y los plesiosaurios. ERA CENOZOICA (65 M.A.-actualidad) Paleogeografía Durante el Cenozoico, las diferentes masas continentales que habían resultado del desmembramiento de la Pangea continúan sus movimientos relativos (diapositiva 43). Norteamérica y Sudamérica siguen alejándose de Eurasia y África respectivamente, y desplazándose hacia el oeste. Ese desplazamiento hacia el oeste provocará el plegamiento de los Andes en Sudamérica y de las Montañas Rocosas en Norteamérica. Este plegamiento se inició ya en el Cretácico superior y se extendió hasta el Mioceno, aunque todavía en la actualidad perdura la actividad volcánica y sísmica. Norteamérica y Sudamérica permanecieron separadas hasta la formación completa del istmo de Panamá hace unos 5 M.A. Su aparición acarrearía importantes cambios en la circulación de las corrientes marinas, y por tanto en el clima a nivel global, a la vez que permitió el intercambio de faunas entre los dos continentes. Por otra parte, África y la India se desplazaron hacia el norte y colisionaron con Eurasia. Esta colisión cerró el océano Tethys dio origen a la llamada orogenia alpina, que es la responsable del plegamiento de las cadenas montañosas del sur de Europa (Cordilleras Béticas, Pirineos, Alpes, Apeninos, Cárpatos, Balcanes) y de Asia (Tauro, Cáucaso, Pamir, Himalaya, etc.). Estos plegamientos se inician en el Paleoceno y el Eoceno, alcanzando su fase más intensa en el Oligoceno y el Mioceno aunque, al igual que en el caso anterior, persiste todavía la actividad tectónica a lo largo de todo el cinturón alpino-himalayo. La subducción de la placa pacífica bajo la euroasiática y la indo-australiana es la responsable de la actividad volcánica y sísmica en el cinturón de islas situado a lo largo del este y sureste de Asia Durante el Neógeno comenzó también un rifting en el este de África. Esta fragmentación está todavía en un estado incipiente, sin que se haya llegado a formar todavía corteza oceánica salvo en su parte norte donde se ha abierto el Mar Rojo separando la península arábiga de África. Paleoclimatología 15

16 El clima durante el Paleoceno y el Eoceno (diapositiva 44) fue particularmente cálido, alcanzándose un máximo en el Eoceno inferior. En el Eoceno superior la temperatura fue descendiendo progresivamente hasta llegar a una glaciación que perduró durante gran parte del Oligoceno y en la que se instaló un casquete de hielo en la Antártida. Las temperaturas se recuperaron rápidamente en el Oligoceno terminal y se mantienen más o menos estables a lo largo del Mioceno inferior y medio, momento a partir del cual vuelven a iniciar un descenso continuado y más marcado a partir del Plioceno, con la reaparición de un casquete de hielo estable en la Antártida y la instalación de otro en el Ártico. Ese enfriamiento progresivo del clima culmina en las glaciaciones del Cuaternario (diapositiva 45). En los últimos 2.5 M.A. la Tierra ha experimentado unos veinte ciclos de clima cálido-frío, con oscilaciones de hasta 10ºC en las temperaturas medias. Los estudios de los depósitos glaciares atestiguan la existencia de, al menos, seis episodios mayores de glaciación en Europa y cuatro en Norteamérica, separadas por períodos interglaciares más benignos. Durante los períodos glaciales, grandes áreas del norte de Eurasia y Norteamérica quedaron cubiertas por hielo y la temperatura de los mares bajó, con lo que la evaporación y las precipitaciones en general descendieron. Sin embargo, algunas áreas ahora desérticas eran mucho más húmedas debido a la migración de los cinturones climáticos hacia el sur. Así, por ejemplo, las lluvias que ahora caen en el área mediterránea, se desplazaron hacia lo que ahora es el Sáhara. En el origen de las glaciaciones pudo influir, aparte de los ciclos de Milankovitch (cambios cíclicos en las características de la órbita de la Tierra alrededor del Sol) y de las variaciones de la actividad solar, la nueva distribución de continentes y cadenas montañosas producida por los movimientos tectónicos del Cenozoico. La última glaciación terminó hace unos años, al principio del Holoceno. Desde entonces el clima ha oscilado bastante, con un período bastante cálido entre hace 8000 y 6000 años. El último período frío, conocido como la pequeña edad del hielo tuvo lugar entre principios del siglo XVI y principios del siglo XIX. La vida en el Cenozoico Tras la extinción de finales del Cretácico que, como hemos visto, afectó a muchos organismos marinos, los grupos supervivientes se recuperaron rápidamente en el Cenozoico. Eso ocurrió tanto en el fitoplancton (diatomeas, dinoflagelados, cocolitofóridos, etc.), como entre los protozoos (foraminíferosy radiolarios) o los invertebrados. Grupos importantes de estos últimos en el registro fósil de medios marinos son los corales, briozoos, equínidos, bivalvos y gasterópodos (diapositiva 46). En tierra, la extinción de los dinosaurios permitió la radiación adaptativa de aves y mamíferos. Entre las aves, los primeros registros fósiles de la mayor parte de 16

17 los órdenes modernos se dan en el Paleógeno (diapositiva 47), y hace 5 o 10 M.A. existían ya muchos de los géneros actuales. Pero fueron los mamíferos el grupo que experimenta una radiación más espectacular (diapositiva 48), con la aparición de muchos de los órdenes modernos durante el Paleoceno y el Eoceno, aprovechando los nichos ecológicos vacíos que había dejado la extinción de los dinosaurios. En el Paleoceno los distintos grupos están poco diferenciados y la mayoría de los mamíferos son, al igual que en el Mesozoico, de pequeño tamaño. Ya en Paleoceno terminal, pero sobre todo en el Eoceno, alcanzan una diversificación mucho mayor y aparecen formas de gran tamaño. En esta época desaparecen algunos de los grupos ancestrales (como los multituberculados). Más tarde, coincidiendo con el deterioro climático del Oligoceno también se extinguirían algunos de los grupos aparecidos en el Paleoceno. La fauna del Mioceno y Plioceno ya es muy similar a la actual. 17