Caracterización y tipificación de variedades valencianas de tomate

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1 Caracterización y tipificación de variedades valencianas de tomate M.R. Figàs, J. Prohens, P. Fernández-de-Córdova, A. Fita y S. Soler, Institut de Conservació i Millora de l Agrodiversitat Valenciana, Universitat Politècnica de València, Camí de Vera 14, València; Resumen Las variedades tradicionales de tomate (Solanum lycopersicum) son un recurso genético de interés y también pueden recuperarse para su cultivo comercial, dado el incremento de la demanda de las mismas. Dentro de ella, València presenta una larga tradición hortícola y cuenta con una amplia diversidad de variedades tradicionales de tomate. La caracterización detallada de estos materiales es de interés para proporcionarles un valor añadido, ya que facilita la identificación de las características específicas de tipo. Hemos caracterizado 69 accesiones de tomate de València utilizando 64 descriptores convencionales de caracterización morfológica y 38 descriptores de caracteres de forma de fruto obtenidos a través de la herramienta informática Tomato Analyzer. En total se han encontrado diferencias significativas entre accesiones para 36 descriptores convencionales y 37 derivados de Tomato Analyzer. La agrupación en ocho tipos tradicionales (Borseta, Cherry, Cor, Penjar, Plana, Pruna, Redona y Valenciana) muestra que cada uno de los tipos Borseta, Cherry, Penjar, Plana y Pruna se distingue por un amplio número de descriptores. En cambio, los tipos Cor, Redona y Valenciana presentan pocas diferencias entre sí para los descriptores convencionales. Sin embargo, los descriptores de Tomato Analyzer permiten distinguir claramente al tipo Valenciana de los Cor y Redona. Los resultados muestran que en València existe una gran diversidad de variedades locales de tomate. Asimismo, el uso combinado de descriptores convencionales y de Tomato Analyzer puede ser de gran utilidad para la tipificación y asignación de variedades a tipos varietales. Esta información es de interés para la conservación, utilización, protección y puesta en valor de variedades locales de tomate. Palabras clave: descriptores, diversidad, recursos genéticos, Solanum lycopersicum, Tomato Analyzer INTRODUCCIÓN Las variedades tradicionales de tomate son de gran interés como recursos genéticos para el desarrollo de variedades modernas (Díez y Nuez, 2008). Además, durante los últimos años se ha estado produciendo un incremento en la demanda de variedades tradicionales de tomate, motivada por un deseo de un sector de la población por recuperar sabores del pasado vinculados a la producción local (Trichopolou et al., 2007; Brugarolas et al., 2009). Para un óptimo aprovechamiento de las variedades locales, tanto como recursos genéticos como para su recuperación para la comercialización como variedades tradicionales, es necesaria una tipificación y caracterización adecuadas que permitan la selección, identificación y protección frente a imitaciones (Rao et al., 2006; Cebolla- Cornejo et al., 2007; Brugarolas et al., 2009). En general, la caracterización morfológica para la descripción de variedades tradicionales de tomate se lleva a cabo con descriptores morfológicos altamente heredables (IPGRI, 1996; UPOV, 2013). Sin embargo, estos descriptores pueden presentar ciertas limitaciones para establecer grupos varietales en 163

2 materiales tradicionales en los que los grupos se distinguen por pequeñas diferencias en la morfología del fruto (Scott, 2010). En estos casos, la caracterización morfológica convencional debería complementarse con descriptores más precisos. Recientemente, la Ohio State University ha desarrollado una herramienta informática denominada Tomato Analyzer que permite un análisis detallado de la forma del fruto a partir de secciones de fruto escaneadas (Brewer et al., 2006; Gonzalo y van der Knaap, 2008; Rodríguez et al., 2010). Esta herramienta ha sido utilizada en otros estudios para la caracterización de variedades tradicionales de tomate y para estudiar la herencia de la forma del fruto en este cultivo (Gonzalo y van der Knaap, 2008; Mazzucato et al., 2010; Panthee et al., 2013). Estos trabajos muestran que el Tomato Analyzer es una herramienta muy potente para el análisis de la forma del fruto en tomate, con lo cual puede complementar los descriptores morfológicos utilizados habitualmente. En este trabajo caracterizamos una colección de variedades tradicionales de tomate de València correspondientes a diferentes tipos varietales mediante descriptores morfológicos convencionales y mediante la Tomato Analyzer. Con ello se pretende obtener información sobre la diversidad de variedades tradicionales valencianas, así como sobre las relaciones a nivel morfológico entre los distintos tipos varietales, lo cual puede ser útil para valorizar este tipo de materiales. MATERIAL Y MÉTODOS Se utilizaron 69 variedades tradicionales valencianas recolectadas por los autores. En base a las características, zona de origen, e información proporcionada durante la colecta se clasificaron en tipos varietales. Para cada una de las accesiones se cultivaron cinco plantas al aire libre, siguiéndose un diseño completamente al azar, en una parcela de Vila-Real (territorio foral Dellà Uixò - Castelló). Se utilizó un marco de plantación de 1.2 m entre líneas y 0.3 m dentro de línea. El cultivo se llevó a cabo utilizando el sistema tradicional de entutorado con cañas siguiendo las prácticas habituales del cultivo del tomate. Cada una de las plantas se caracterizó con 64 descriptores morfológicos convencionales (IPGRI, 1996). Entre éstos se incluyen 5 descriptores de plántula, 12 de planta, 11 de inflorescencia y flor, 33 de fruto, y 3 agronómicos. Además, para cada accesión se cortaron longitudinalmente 10 frutos maduros y se escanearon con un escáner de oficina a una resolución de 300 puntos por pulgada. Las imágenes escaneadas fueron procesadas con la herramienta informática Tomato Analyzer (Rodríguez et al., 2010; Strecker et al., 2010) y se tomaron datos de un total de 38 descriptores con esta herramienta informática. Para los distintos descriptores se calcularon las medias y el rango de variación. Se realizaron análisis de varianza (ANOVA) para detectar diferencias entre variedades y entre tipos varietales. Para varios caracteres en los que se detectó una relación entre la media y la desviación típica se procedió a la transformación logarítmica de los datos antes de realizar el ANOVA. RESULTADOS Y DISCUSIÓN Se identificaron un total de ocho tipos varietales, utilizándose para designar los mismos los nombres habitualmente usados a nivel local para las accesiones más representativas: Cherry (2 accesiones), Borseta (5), Cor (7), De Penjar (11), Plana (7), Pruna (5), Redona (19), y Valenciana (13). Algunos de estos tipos varietales se encuentran concentrados en determinadas áreas. Por ejemplo, las accesiones del tipo 164

3 Penjar se encuentran fundamentalmente en la parte norte de València, los tipos Cor, Pruna y Valenciana en la zona centro y las de Borseta en la zona sur. Esta diferencia en la distribución probablemente se encuentre asociada a los tipos de uso y adaptación a las condiciones y preferencias locales. Se encontró una gran diversidad morfológica en la colección, con diferencias significativas entre variedades (P<0.05) para 59 de los 64 caracteres morfológicos. Esta amplia diversidad se refleja en el amplio rango de variación observado para algunos caracteres, como Longitud de la enredadera ( cm), Flores por inflorescencia ( ), Peso del fruto ( cm), Longitud del fruto ( cm), Anchura del fruto ( cm), Anchura de la cicatriz estilar ( mm), o Número de lóculos ( ). Los otros 5 caracteres (Pubescencia de hipocótilo, Color de la corola, Tipo de corola, Dehiscencia, Presencia/ausencia de pedicelo jointless) fueron monomórficos. Estos caracteres monomórficos corresponden a descriptores normalmente utilizados para distinguir especies silvestres o que corresponden a caracteres (pedicelo jointless) introgresados a partir de especies silvestres en cultivares modernos (Díez y Nuez, 2008). Para el caso de los descriptores evaluados con Tomato Analyzer, se encontraron diferencias significativas (P<0.05) entre variedades para 36 de los 38 descriptores estudiados. Al igual que para los descriptores morfológicos se encontró un amplio rango de variación. Algunos de los caracteres más variables fueron el Área ( mm 2 ), Forma circular ( ), Área de indentación proximal ( ), Protrusión del extremo distal ( ), Asimetría horizontal ovoide ( ), Ángulo de color ( ). Los dos únicos descriptores para los que no se encontraron diferencias significativas fueron para la Asimetría vertical y la Asimetría horizontal obovoide. La gran diversidad encontrada, tanto para caracteres morfológicos convencionales como los obtenidos mediante la herramienta Tomato Analyzer confirman que la región mediterránea es un centro secundario de diversidad para el tomate (Mazzucato et al., 2008; Cebolla-Cornejo et al., 2013; García-Martínez et al., 2013). Además, la alta diversidad encontrada sugiere existen amplias posibilidades de selección entre los materiales estudiados. Es de destacar que la colección estudiada englobó accesiones morfológicamente muy variables, lo cual es habitual en colecciones de variedades tradicionales de tomate de distintos orígenes (Terzopoulos y Bebeli, 2010; Cebolla-Cornejo et al., 2013; Panthee et al., 2013). Así, se encontraron desde accesiones con tamaño medio superior a 500 g, para las cuales en la actualidad hay un incremento de la demanda debido al hecho de que se asocian con variedades tradicionales. Por otra parte, algunas variedades tradicionales de tamaño pequeño de tipo Cherry, que no son muy frecuentes en Valencia, son muy apreciadas en determinadas regiones de Grecia e Italia (Andreakis et al., 2004; Terzopoulos y Bebeli, 2010), lo que supone la oportunidad de valorizar este tipo de variedades, que suelen tener un sabor intenso (Díez y Nuez, 2008). También dentro de la colección es de destacar que se encuentra el grupo De Penjar, el cual se caracteriza por poseer la mutación alc, que confiere larga vida (Casals et al., 2012). Este tipo de tomates es de particular interés ya que los frutos pueden conservarse durante meses sin necesidad de refrigeración y además son tolerantes al estrés hídrico (Galmés et al., 2013). Cuando se comparan los ocho grupos varietales considerados, se encuentran diferencias significativas (P<0.05) entre medias de tipo varietal para 36 de los 64 descriptores morfológicos. La mayor parte de estas diferencias significativas (27) 165

4 correspondieron a caracteres de fruto. En algunos casos, estas diferencias se debieron a un solo grupo varietal que presenta características muy distintas al resto. Por lo que respecta a los caracteres evaluados con Tomato Analyzer, se detectaron diferencias significativas (P<0.05) entre tipos varietales para 37 de los 38 descriptores. El único descriptor para el que no se encontraron diferencias significativas entre tipos fue la Excentricidad proximal. Sin embargo, tanto para caracteres convencionales como los obtenidos con Tomato Analyzer, no se encontró ningún descriptor para el cual todos los grupos varietales difiriesen significativamente entre sí. Cuando se estudia el número de diferencias significativas entre medias de tipos varietales, tanto para descriptores convencionales como para descriptores derivados de Tomato Analyzer encontramos un amplio rango de variación (Tabla 1). Así, cuando consideramos los descriptores convencionales encontramos que algunos tipos, como Cherry (entre 14 y 22 diferencias significativas) o Pruna (entre 8 y 25 diferencias significativas) están claramente diferenciados del resto de tipos. Otros, como Borseta, De Penjar y Plana también presentan bastantes diferencias con la mayoría de grupos y, en todo caso, se pueden distinguir claramente de los grupos con los que presentan menores diferencias, siendo como mínimo de 5 diferencias significativas entre Plana y Valenciana (Tabla 1). Sin embargo, para tres de los grupos (Cor, Redona y Valenciana) únicamente se encontraron entre 1 y 2 diferencias significativas para descriptores convencionales (Tabla 1). Cuando se consideran los descriptores derivados de Tomato Analyzer, se observa que cinco de los grupos presentan un importante número de diferencias significativas con respecto a los otros. Así en el caso de Borseta se encuentran entre 11 y 24 diferencias significativas, para Cherry entre 14 y 27, para De Penjar entre 8 y 17, para Plana entre 11 y 25, y para Pruna entre 16 y 25. Para los otros tres grupos (Cor, Redona y Valenciana) el número de diferencias es menor aunque, al contrario de lo que se encuentra para los descriptores convencionales, en este caso el tipo Valenciana presenta bastantes diferencias con los grupos Cor (5) y Redona (8). Sin embargo, estos dos últimos tipos (Cor y Redona) no presentan ninguna diferencia significativa para el valor medio de los descriptores derivados de Tomato Analyzer (Tabla 1). Tabla 1. Número de diferencias significativas (P<0.05) entre tipos varietales de tomates tradicionales valencianos para 64 descriptores convencionales (por encima de la diagonal) y para 38 descriptores derivados de Tomato Analyzer (por debajo de la diagonal) Borseta Cherry Cor De Penjar Plana Pruna Redona Valenciana Borseta Cherry Cor De Penjar Plana Pruna Redona Valenciana Mediante la combinación de descriptores convencionales y descriptores derivados de Tomato Analyzer ha sido posible una tipificación y caracterización detallada de la forma del fruto de distintos tipos varietales en una colección de materiales locales de tomate (Mazzucato et al., 2010; Scott, 2010; Panthee et al., 2013). En nuestro caso, la 166

5 utilización de la herramienta Tomato Analyzer ha permitido distinguir de forma bastante clara un tipo (Valenciana) de otros dos muy similares (Cor y Redona), que no podían distinguirse claramente utilizando solo descriptores convencionales. Esto muestra que Tomato Analyzer es una herramienta muy potente para la descripción detallada de la forma del fruto y que permite distinguir entre materiales que difícilmente pueden diferenciarse en base a descriptores convencionales (Mazzucato et al., 2010; Panthee et al., 2013). La existencia de dos grupos (Cor y Redona) que no se pueden diferenciar claramente con ninguno de los dos tipos de descriptores, indica que no se trata de tipos claramente distintos, sino en los que existe un importante grado de solapamiento y la adscripción de accesiones a uno u otro grupo puede ser ambigua. Una situación similar se ha encontrado en tipos varietales italianos como San Marzano (Rao et al., 2006) y A pera Abruzzese (Mazzucato et al., 2010). CONCLUSIONES La combinación de descriptores convencionales y derivados de la herramienta informática Tomato Analyzer ha permitido una descripción detallada de las características morfológicas de una colección de variedades tradicionales de tomate de València. Los resultados muestran que la colección estudiada presenta una alta diversidad morfológica, lo cual es de interés para la mejora, así como para la selección entre los distintos tipos. Los datos obtenidos revelan que la caracterización con Tomato Analyzer puede ser de interés para la delimitación basada en caracteres morfológicos de tipos de variedades tradicionales que no pueden distinguirse claramente con descriptores convencionales. La información generada sobre la variación y relaciones entre tipos varietales en base a caracteres morfológicos derivados de descriptores convencionales y de Tomato Analyzer será de interés para la clasificación, protección, registro y valorización de variedades tradicionales de tomate. Agradecimientos A Don José Soler Sanz por todos sus conocimientos puestos a nuestra disposición sobre el tomate tradicional valeciano y su cultivo. A Doña Carmen Moreno Piquer por ceder el campo experimental y contribuir a los gastos del cultivo. Referencias Andreakis, N., Giordano, I., Pentangelo, A., Fogliano, V., Graziani, G., Monti, L.M., Rao, R DNA fingerprinting and quality traits of Corbarino cherry-like tomato landraces. Journal of Agricultural and Food Chemistry, 52, Brewer, M.T., Lang, L., Fujimura, K., Dujmovic, N., Gray, S., van der Knaap, E Development of a controlled vocabulary and software application to analyse fruit shape variation in tomato and other plant species. Plant Physiology, 141, Brugarolas, M., Martínez-Carrasco, L., Martínez-Poveda, A., Ruiz, J.J A competitive strategy for vegetable products: traditional varieties of tomato in the local market. Spanish Journal of Agricultural Research, 7, Casals, J., Pascual, L., Cañizares, J., Cebolla-Cornejo, J., Casañas, F., Nuez, F Genetic basis of long shelf life and variability in Penjar tomato. Genetic Resources and Crop Evolution, 59, Cebolla-Cornejo, J., Soler, S., Nuez, F Genetic erosion of traditional varieties of vegetable crops in Europe: tomato cultivation in Valencia (Spain) as a case study. International Journal of Plant Production, 1,

6 Cebolla-Cornejo, J., Roselló, S., Nuez, F Phenotypic and genetic diversity of Spanish tomato landraces. Scientia Horticulturae, 162, Díez, M.J., Nuez, F Tomato, págs En: Prohens J, Nuez F. (eds.), Handbook of plant breeding: Vegetables II, Springer, New York, NY, USA. Galmés, J., Ochogavía, J.M., Gago, J., Roldán, E.J., Cifre, J., Conesa, M.A Leaf responses to drought stress in Mediterranean accessions of Solanum lycopersicum: anatomical adaptations in relation to gas-exchange parameters. Plant, Cell and Environment 36: García-Martínez, S., Corrado, G., Ruiz, J.J., Rao, R Diversity and structure of a simple of traditional Italian and Spanish tomato accessions. Genetic Resources and Crop Evolution, 60, Gonzalo, M.J., van der Knaap, E A comparative analysis into the genetic bases of morphology in tomato varieties exhibiting elongated fruit shape. Theoretical and Applied Genetics, 116, IPGRI Descriptors for tomato (Lycopersicon spp.). International Plant Genetic Resources Institute, Rome, Italia. Mazzucato, A., Papa, R., Bitocchi, E., Mosconi, P., Nanni, L., Negri, V., Picarella, M.E., Siligato, F., Soressi, G.P., Tiranti, B., Veronesi, F Genetic diversity, structure and marker-trait associations in a collection of Italian tomato (Solanum lycopersicum L.) landraces. Theoretical and Applied Genetics, 116, Mazzucato, A., Ficcadenti, N., Caioni, M., Mosconi, P., Piccinini, E., Sanampudi, V.R.R., Sestili, S., Ferrari, V Genetic diversity and distinctiveness in tomato (Solanum lycopersicum L.) landraces: The Italian case study of A pera Abruzzese. Scientia Horticulturae, 125, Panthee DP, Labate JA, McGrath MT, Breksa III AP, Robertson LD Genotype and environmental interaction for fruit quality traits in vintage tomato varieties. Euphytica 193: Rao R, Corrado G, Bianchi M, Di Mauro A (GATA) 4 DNA fingerprinting identifies morphologically characterized San Marzano tomato plants. Plant Breed 125: Rodríguez, G., Strecker, J., Brewer, M., Gonzalo, M.J., Anderson, C., Lang, L., Sullivan, D., Wagner, E., Strecker, B., Drushal, R., Dujmovic, N., Fujimuro, K., Jack, A., Njanji, I., Thomas, J., Gray, S., van der Knaap, E Tomato Analyzer version 3 user manual. Scott, J.W Phenotyping of tomato for SolCAP and onward into the void. HortScience, 45, Strecker, J., Rodríguez, G., Njanji, I., Thomas, J., Jack, A., Darrigues, A., Hall, J., Dujmovic, N., Gray, S., van der Knaap, E., Francis, D Tomato Analyzer color test manual version 3. Terzopoulos, P.J., Bebeli, P.J Phenotypic diversity in Greek tomato (Solanum lycopersicum L.) landraces. Scientia Horticulturae, 126, Trichopoulou, A., Soukara, S., Vasilopoulou, E Traditional foods: a science and society perspective. Trends in Food Science and Technology, 18, UPOV Guidelines for the conduct of tests for distinctness, uniformity and stability: Tomato (TG/44/11 Rev.). International Union for the Protection of New Varieties of Plants, Geneva, Suiza. 168

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