Genética de Poblaciones

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1 La población como unidad de los procesos evolutivos

2 Genética de Poblaciones La unidad de los procesos evolutivos no son los individuos sino las poblaciones. Estas son entidades supraindividuales que tienen continuidad biológica de generación en generación y en su seno se producen los cambios transgeneracionales que constituyen la evolución.

3 Qué es una población? Una población es un biosistema de organismos individuales que constituyen una unidad delimitada en el espacio y en el tiempo, cuyos componentes guardan entre sí determinadas d relaciones espaciales y una conducta social particular, y que poseen un reservorio génico común, mantenido por la existencia virtual de relaciones de intercambio reproductivo entre ellos y que desempeñan un papel ecológico determinado en la comunidad a la que pertenecen

4 Atributos de las poblaciones mendelianas Ecológicos (intra e interpoblacionales) Genéticos Reproductivos (estructura de apareamiento) Socio-comportamentales (territorialidad, estructura social) No son aspectos aislados forman parte de un sistema integrado de interacciones mutuas

5 La Genética de Poblaciones Estudia la organización de la variación hereditaria en grandes grupos de organismos, determinando estadísticamente las propiedades genéticas de esos grupos, y los cambios de esas propiedades en el tiempo y en el espacio

6 Conceptos fundamentales de la Genética de Poblaciones Reservorio génico Frecuencias genotípicas Frecuencias alélicas Panmixia La G de P es la subdisciplina de la Genética que estudia procesos regidos por leyes propias del nivel de organización ió poblacional l

7 Población Mendeliana Unidad estructural de la evolución, es un sistema integrado de organismos de la misma especie que se reproducen entre sí de manera bisexual y entre los cuales la transmisión hereditaria es mendeliana Un punto de partida conceptual básico de la genética de poblaciones es que concibe a la población como una población de genes y no de individuos

8 Reservorio génico Es la información hereditaria contenida en la suma de los individuos que constituyen la población

9 Frecuencias genotípicas AA Aa aa Frecuencia d h r absoluta Frecuencia D = d/n H = h/n R = r /N relativa

10 Frecuencias génicas p = (2d + h)/2n q = (2r + h)/2n p = D+½H q = R+½H M MN N Frecuencias relativas lti p = ½ = q = ½ =

11 PANMIXIA Intercambio reproductivo en el cual cada individuo de un sexo se aparea con el del sexo opuesto sin ninguna preferencia fenotípica (y por lo tanto genotípica)

12 Genética de Poblaciones Estudia el cambio del acervo génico y los mecanismos causales

13 Genética de Poblaciones Modelos determinísticos son aquellos en los que conociendo el estado inicial i i y el coeficiente i que gobierna el cambio podemos predecir el estado a tiempo t (j (ejemplo selección natural y mutación) ió) Modelos estocásticos: no es posible predecir el estado final, aun conociendo el inicial (ejemplo deriva génica)

14 Objetivo específico es entender la relación entre dos variables: frecuencias genotípicas frecuencias génicas

15 Modelo básico: un locus con dos alelos AA Aa aa Frecuencia relativa D H R p= D + ½ H q= R + ½ H Dadas las frecuencias genotípicas en una generación (n) cuáles d s s ecue c sge o pc se u ge e có ( ) cu es serán las frecuencias en la generación siguiente (n+1)?

16 Modelo genético poblacional Generación n FRECUENCIAS GENOTÍPICAS EN LOS ADULTOS Frecuencias de apareamientos entre genotipos Frecuencias genotípicas en la descendencia de cada tipo de apareamiento Regla de apareamiento Segregación Mendeliana Generación n + 1 Frecuencias genotípicas en los cigotos Supervivenci a diferencial FRECUENCIAS GENOTÍPICAS EN LOS ADULTOS

17 El modelo de Hardy-Weinberg Qué pasa si el apareamiento es panmictico (al azar), la segregación es mendeliana y no hay supervivencia diferencial? Evolución en una población ideal de tamaño casi infinito

18 Panmixia Es decir que bajo ciertas suposiciones podremos calcular las frecuencias genotípicas a partir de las génicas!

19 Frecuencias genotípicas según la ley de HW

20 Poniendo a prueba el principio de HW

21 Modelo genético poblacional Generación n F RECUENCIAS GENOTÍPICAS EN LOS ADULTOS Frecuencias de apareamientos entre genotipos Frecuencias genotípicas en la descendencia de cada tipo de apareamiento Regla de apareamiento S egregación M endeliana Generación n + 1 Frecuencias genotípicas en los cigotos Supervivenci a diferencial F RECUENCIAS GENOTÍPICAS EN LOS ADULTOS

22 La selección natural

23 La lucha por la existencia En cualquier especie se producen más huevos de En cualquier especie se producen más huevos de los que finalmente alcanzan la edad reproductiva

24 Selección natural La Supervivencia del más apto? una frase tautológica (es circular) El más apto sobrevive más porque es más apto.

25 Selección Natural (Endler 1986) Si en una población hay: I) Variación i interindividual i id para algún carácter, II) Una relación consistente entre el carácter y la aptitud (fertilidad, fecundidad, viabilidad). Es decir diferencias de fitness III) Una relación consistente,,p para ese carácter, entre padres e hijos, al menos parcialmente independientes de efectos ambientales entonces 1) La distribución de frecuencias del carácter variará entre clases de edades dd o entre etapas del dlciclo il vital itl 2) Si la población no está en equilibrio, entonces la distribución de frecuencias variará entre generaciones

26 Componentes del fitness Fecundidad Producción de huevos o semillas Producción de esperma o polen viabilidad Supervivencia cigótica Tasa de desarrollo Selección gamética Conducción meiótica Autoincompatibilidad Unión no al azar Selección sexual Virilidad Elección de hembra

27 fitness (ω): es una medida de la capacidad d de un individuo para sobrevivir y reproducirse. Es un concepto relativo ya que el éxito evolutivo de un individuo no está determinado por su fitness absoluto, sino por el relativo en comparación con el fitness de los demás individuos.

28 Neutralidad selectiva Las mutaciones no tienen efecto sobre el fitness de los portadores o su efecto es lo suficientemente pequeño como para que su destino sea gobernado por el azar Selección negativa o purificadora La mayoría de los nuevos mutantes disminuyen el ω de los portadores y se mantienen en baja frecuencia por la selección negativa. Selección positiva Raramente aparecen mutantes que incrementan el ω cuya frecuencia aumentará debido a la selección positiva. Selección sobredominante Si el nuevo mutante es ventajoso solamente en heterocigosis

29 Direccional Normalizadora Disruptiva Neutral F r e c u e n c i a F i t n e s s Tamaño del cuerpo T a m a n o m e d i o Tamaño del cuerpo Tiempo

30 Tipos de selección

31 Selección Natural: Modelo básico GENOTIPO A 1 A 1 A 1 A 2 A 2 A 2 Fitness ω 11 ω 12 ω 22 Frecuencia p 2 2pq q 2 Frecuencias después de la Selección p 2 ω 11 2pq ω 12 q 2 ω 22 q = (pq ω 12 + q 2 ω 22 ) / p 2 ω pq ω 12 + q 2 ω 22 Δq = pq [p (ω 12 - ω 11 ) + q (ω 22 - ω 12 ) / p 2 ω + 2pq ω q ω 22

32 Modelo de selección en contra de un alelo recesivo GENOTIPO AA Aa aa Frecuencia p 2 2pq q 2 Probabilidad bilid d de s supervivencia Frecuencia p 2 2pq q 2 (1-s) después de la selección Frecuencia p 2 /1 1- sq 2 2pq / 1- sq 2 q 2 (1-s) / 1- sq 2 relativa p = (p 2 + pq) / 1- sq 2 Δp = spq 2 /1 1-sq 2

33 Ejemplo numérico GENOTIPO AA Aa aa Número Frecuencia 001 0, , ,81 fitness 1 1 0,9 Número Frecuencia relativa 1/92=0,01 18/92=0,20 73/92=0,79

34 Cambio de las frecuencias bajo selección en contra de un alelo l recesivo Δq = - spq 2 / 1- sq 2

35 Modelo de Resistencia a insecticidas GENOTIPO RR Rr rr Probabilidad de s supervivencia fenotipo resistentes susceptibles Es posible estimar s usando la fórmula: Δq = - spq 2 /1 1-sq 2

36 Selección contra alelos recesivos: la resistencia a insecticidas

37 El melanismo industrial: ejemplo de selección contra recesivo

38 Variación geográfica de las frecuencias de los morfos de B. betularia

39 La genética del melanismo industrial La forma típica es homocigota recesiva cc La forma melánica es dominante CC o Cc (aunque se ha visto que el heterocigota puede ser intermedio)

40 Melanismo industrial dos métodos para el calculo del fitness s = Δp / p, q 2 s = 0,33

41 Cambio en las frecuencias de las variantes de B. betularia

42 Esto no es todo en relación al melanismo industrial En otras especies en las que han evolucionado formas melánicas hasta alcanzar frecuencias elevadas en regiones contaminadas la predación por aves no parece ser la causa. En algunas localidades no contaminadas la frecuencia de la forma melánica es elevada Se cuenta con evidencia i que sugiere que la forma melánica tiene mayor viabilidad La forma melánica parece tener una mayor capacidad dispersiva

43 Selección génica o aditiva GENOTIPO A 1 A 1 A 1 A 2 A 2 A 2 Fitness s 1 + 2s Frecuencia p 2 2pq q 2 Frecuencias p 2 ω 11 2pq ω 12 q 2 ω 22 después de la Selección Δq = spq / 1 + 2spq + 2sq 2 q t = 1 / 1+(1-q 0 /q 0 ) e -st

44

45 Los polimorfismos y la selección equilibradora Los mecanismos estudiados hasta acá nos muestran que la selección tendería a neutralizar la variación originada por la mutación (o eventualmente por flujo génico), estabilizando la constitución del reservorio génico favoreciendo la fijación de alelos que dotan a los genotipos del mayor valor adaptativo si el ambiente se mantuviera constante. Sin embargo, los ambientes naturales son espacial y temporalmente heterogéneos de modo que es posible inferir, siguiendo un argumento deductivo, d que deben existir mecanismos que conducen al mantenimiento de la variación genética

46 Polifenismo Polimorfismo Politipismo

47 POLIMORFISMO Es la presencia en una misma localidad de dos o más variantes discontinuas de una misma especie en proporciones p tales que la frecuencia de la más rara no puede explicarse por mutación recurrente (E.B. Ford, 1964)

48 Modelos de selección equilibradora 1. Ventaja de heterocigota 2. Variación espacial o temporal de los coeficientes de fitness 3. Variación de los coeficientes de fitness a lo largo del ciclo de vida (selección endocíclica o pleitropía antagónica) 4. Selección dependiente de las frecuencias

49 Polimorfismos equilibrados en Drosophila pseudoobscura O I P V

50 Sl Selección en favor del dlht heterocigota t o equilibrio heterótico GENOTIPO A 1 A 1 A 1 A 2 A 2 A 2 Fitness 1 s s 2 Δq = -pq (2s 1 q - s 2 q -s 1 ) / 1 + 2pq s 1 + s 2 q 2 q e = s 1 / s 1 +s 2 p = s2 / s1 + s2

51

52 Equilibrio heterótico

53 La anemia falciforme: ejemplo de heterosis

54 La historia vuelve a repetirse

55 Cálculo del fitness Genotipo Frecuencia Frecuencia O / E Fitness observada esperada SS SA AA

56 Selección disruptiva Población Panmíctica Cigotas Nicho 1 Nicho 2 Nicho 3 Adultos Población Panmíctica

57 Modelos ecológicos de selección equilibradora Luz blanca Luz roja Luz roja y j y blanca

58 Las inversiones de Drosophila buzzatii confieren viabilidad diferencial en diferentes plantas hospedadoras Algo similar ocurre con alelos de un gen que codifica para una carboxil esterasa

59 Variación del fitness a lo largo del ciclo de vida: las inversiones de Drosophila buzzatii ST J frequency A E-I E-II L I A frequency A E-I E-II L I A Life Cycle Stage Life Cycle Stage freq quency JZ3 A E-I E-II L I A Life Cycle Stage Las inversiones afectan la fecundidad y la viabilidad de larva, pupa y adulto

60 Modelos de selección equilibradora (o el papel p creativo de la SN) 1. Ventaja del heterocigota 2. Variación espacial o temporal de los coeficientes de fitness 3. Variación de los coeficientes de fitness a lo largo del ciclo de vida (selección endocíclica o pleiotropía antagónica) 4. Selección dependiente de las frecuencias

61 Selección dependiente de las frecuencias Genotipo AA Aa aa Fitness 2 (1-p) 1 2 (1-q)

62

63 Henry Bateson Fritz Muller

64

65 Selección dependiente de las frecuencias: El caso del mimetismo i batesiano

66 Equilibrio selección-mutación GENOTIPO AA Aa aa Probabilidad bilid d de p 2 2pq q 2 supervivencia fenotipo 1-s 1-s 1 μ a A

67 En el equilibrio p e = μ / μ + s μ /s Si la mutación es rara entonces estará más frecuentemente en heterocigosis si p es chico q 1 2pq 2p = N (número de portadores)= 10/95000= =10,6 x10-4 p= 5,3x10-4 Ejemplo enanismo condrodiastrófico. Si suponemos que el alelo mutante es casi letal (s 1) p e μ/ s μ= 5,3 x10-4

68 Sin embargo los datos disponibles muestran que 108 enanos tuvieron 27 hijos, en tanto que los 457 hermanos (de los enanos) no portadores produjeron 582 niños Con estos datos puede calcularse l el lfitness relativo de los afectados ω = (27/108) / (582/457) = 27 x 457 / 108 x 582 = 0,2

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