ESTUDIOS SOBRE LA VEGETACION Y LA FAUNA EN LA PUNA Y CORDILLERA FRONTAL

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1 1 ESTUDIOS SOBRE LA VEGETACION Y LA FAUNA EN LA PUNA Y CORDILLERA FRONTAL Capítulo 2: Las áreas naturales

2 2 CAPITULO 3 LA VEGETACION EN LA RESERVA DE BIOSFERA LAGUNA DE POZUELOS * Stella Maris Bonaventura 1 Rodolfo Tecchi 2 Dorita Vignale 3 Introducción Desde el punto de vista fitogeográfico la vegetación de la Cuenca de la Laguna de Pozuelos pertenece al Dominio Andino-patagónico, Provincia Puneña (Cabrera, 1971). La formación vegetal dominante corresponde a una estepa arbustiva (Cabrera y Willink, 1973), siendo predominantes las hemicriptófitas y nanofanerófitas (Cabrera, 1968). * Originalmente publicado en Vegetatio (1995) 1 Depto. Cs. Biológicas, Fac. Cs. Exactas y Naturales, UBA, 4 piso, Pab. II, Ciudad Universitaria, (1428) Buenos Aires, Argentina). 2 Instituto de Biología de la Altura, UNJu, Avda. Bolivia 1663, (4600) San Salvador de Jujuy, Argentina. 3 Fac. Ciencias Agrarias, UNJu, Alberdi 47, (4600) San Salvador de Jujuy, Argentina.

3 3 Ruthsatz (1977) dividió la vegetación andina en cuatro pisos altitudinales de acuerdo con el clima, fisonomía y fitosociología: a) el piso subnival (> msnm); b) el piso altoandino ( msnm); el piso puneño o Puna ( msnm) y el piso prepuneño o Prepuna ( msnm). La formación vegetal dominante en la Puna corresponde a un arbustal deciduo subdesértico abierto, encontrándose ocasionalmente ensambles vegetales de especies siempreverdes. Estas formaciones fueron incluidas por Ruthsatz (1977) dentro de un esquema fitosociológico en el cual se incluyeron Alianzas, Subalianzas y Asociaciones. Sin embargo, la vegetación puneña adyacente a la Laguna de Pozuelos no fue intensamente muestreada por la citada autora. Esta área presenta características distintivas respecto al resto de la Puna: un bajo grado de aridez (Igarzábal, 1991), extensas superficies ocupadas por pastizales, elevada actividad ganadera y una importante ocupación humana (Cendrero et al. 1993). Recientemente Cendrero et al. (1993) han llevado a cabo estudios sobre diagnóstico ambiental para la planificación y el manejo de la Reserva, donde se incluye el mapeo de Unidades Morfodinámicas en base a la litología, depósitos superficiales y cobertura vegetal. Sin embargo, se hace necesario una clasificación y descripción más detallada de la vegetación de la Reserva para el diseño de estrategias de preservación y manejo y para la planificación del uso de la tierra. El objetivo del presente Capítulo es presentar los estudios sobre clasificación y descripción de las comunidades vegetales de la Cuenca de Pozuelos como así también los análisis sobre distribución de dichas comunidades en relación con factores edáficos y ambientales. Métodos Procedimiento de muestreo Dentro del área de estudio situada en la parte central de la Reserva se definieron 40 sitios de muestreo de 100 m 2 (área mínima). Estos sitios fueron ubicados a lo largo de un gradiente altitudinal, siguiendo transectas o gradsect (Gillison y Brewert, 1985). Las transectas se ubicaron desde la Sierra de Escaya (este) hasta las Sierras de Rinconada (oeste) (Fig. 1). En cada sitio de muestreo se estimó la abundancia de especies de acuerdo con la escala de cobertura-abundancia de Braun-Blanquet

4 4 modificado por Westhoff y Maarel (1978). Asimismo se registró la altitud, pendiente y orientación utilizando altímetro, clinómetro y compás respectivamente. Cada sitio fue ubicado en una de las siguientes Unidades Morfodinámicas presentes en la transecta (Cendrero et al. 1993): depósitos del paleolago, depósitos antiguos lacustres, conos aluvionales, glacis principales, depósitos de derrames aluviales recientes, superficies de colmatación, pendientes suaves, pendientes rocosas moderadas, pendientes moderadas con coluvio, pendientes abruptas, cuestas, superficie con sedimento lacustre y terraza aluvial. En cada sitio de muestreo, se realizaron calicatas para determinar la profundidad del suelo. Se colectaron muestras de suelo del horizonte superficial para análisis químicos y granulométricos. La acidez del suelo (ph) fue determinada en una solución de suelo fresco en agua (1:2,5 suelo/ agua). Se midió la materia orgánica (MO%) mediante el método de Walkley- Black. Se midió la conductividad eléctrica (CE, mmmhos/cm) en extractos de suelo saturado. La capacidad del intercambio catiónico (CIC, meq/100 gr) fue analizada mediante el sobrenadante del suelo con acetato de amonio nitrogenado (1N, ph 7), y la cantidad de iones de amonio retenidos en el suelo fue medida mediante el método de digestión semimicro de Kjeldahl. El contenido intercambiable de Na + (Na +, %) fue determinado mediante espectrofotometría después de la extracción mediante una solución de acetato de amonio N a ph 7. La arcilla (%) y arena (%) fueron medidas mediante el método de la pipeta. Para determinar gradientes posibles de vegetación se aplicó el análisis de componentes principales (ACP). Valores alfanuméricos de cobertura-abundancia fueron transformados en valores numéricos de 1 a 9 (Maarel, 1979). Los datos de suelo fueron tratados mediante el análisis de componentes principales. Las relaciones entre ordenación de plantas, ordenación de suelo y variables ambientales fueron relacionadas mediante comparación visual de ordenación y análisis de regresión. Se aplicó a los datos florísticos el análisis de indicador de especies de dos vías (TWINSPAN) (Hill, 1979), para obtener una primera aproximación del ensamble vegetal en el área. Utilizando el método TWINSPAN, se dividió el gradiente florístico en tipos de comunidad.

5 5 Resultados Clasificación La clasificación fue llevada a cabo hasta la obtención de nueve grupos (después de cuatro niveles de división). Grupo 1. Las especies características de éste grupo son Polylepis tomentella (el único árbol que crece en el área de estudio), Colletia spinosissima y Chersodoma argentina. Este grupo de especies aparece en laderas rocosas moderadas con orientación NE o E (laderas calientes). Otras especies en ésta área incluye dos arbustos (Fabiana densa y Baccharis boliviensis) y varias cactáceas (Maihueniopsis glomerata, Oreocereus trollii y Opuntia soehrensii). La cobertura media es del 82 %. Grupo 2. Caracterizada por la presencia de B. boliviensis y la ausencia de las especies características del grupo 1. Una especie muy frecuente es F. densa. Este grupo aparece en laderas con diferentes gradientes de pendiente (moderado, suave y fuerte), cuestas, superficies de colmatación y conos aluvionales. Otras especies típicas en estos habitats incluyen Menodora pulchella, Alternanthera sp., Evolvulus sericeus, Dalea hofstenii, Hypochoeris elata, Lepidium elata, Dichondra argentea y Eryoneuron avenaceum. Al igual que el grupo 1, las cactáceas (Maihuentopsis boliviana, M. glomerata y O. trollii) son frecuentes en este grupo. La cobertura media es del 30 %. Grupo 3. Este grupo se caracteriza por la presencia de Stipa ichu y la ausencia de B. boliviensis. Se las encuentra en los conos aluvionales y depósitos de derrame recientes en el piedemonte. Especies tales como Parastrephia lepidophylla, Bouteloua simplex, Eragrostis nigricans, Muhlenbergia peruviana y Portulaca rotundifolia son frecuentes en este tipo de vegetación. La cobertura media es del 73 %. Grupos 4 y 5. Ambos grupos se caracterizan por la presencia de valores de alta cobertura para P. lepidophylla (25 % - 50 %) y por la ausencia de B. boliviensis y S. ichu. El grupo 4 se caracteriza por la presencia de Aristida amplexifolia, Hypochoeris meyeniana y B. simplex. Además de las especies mencionadas, Microchloa indica, E. nigricans y Astragalus garbancillo son comunes en este tipo de vegetación. En el grupo 5 falta A. amplexifolia, H. meyeniana y B. simplex. Otras especies en el grupo 5 incluyen Adesmia horrida y Aristida pubescens, las cuales están ausentes

6 6 en el grupo 4. La cobertura media del grupo 4 es del 46 %, mientras que el grupo 5 presenta coberturas medias del 71 %. La erosión es más seria en aquellos sitios correspondientes al grupo 4 que en los correspondientes al 5. Ambos grupos se encuentran en los conos aluvionales, laderas suaves, depósitos antiguos lacustres y depósitos del paleolago. Grupo 6. Este grupo se caracteriza por la presencia de Baccharis incarum con rangos de cobertura de 8 % a 25 %. Tambien es frecuente P. lepidophylla pero con valores de coberturas inferiores al 5 %. Las especies A. amplexifolia, Stipa bomani, A. garbancillo y H. meyeniana son comunes en este grupo. Se las encuentra en diferentes unidades morfodinámicas incluyendo conos aluvionales, glacis principales, depósitos del paleolago y pendientes suaves cubiertas por coluvios. La cobertura media correspondiente a este grupo es del 51 %. Grupos 7 y 8. Ambos grupos aparecen alrededor de la laguna y se caracterizan por la ausencia de Festuca weberbaueri y la presencia de Festuca crysophylla. El grupo 7 se caracteriza por la presencia de Conyza artemisiaefolia y Trifolium amabile además de F. crysophylla, las dos primeras asociadas con depósitos antiguos lacustres y sedimentos lacustres. El grupo 8 está solamente caracterizado por F. crysophylla. Este grupo aparece en los depósitos del paleolago, en depósitos antiguos lacustres y en los sedimentos lacustres. Especies comunes a ambos grupos son Distichlis spicata, Muhlenbergia fastigiata, Hordeum muticum, Stipa saltensis y A. garbancillo. La cobertura media fue superior en el grupo 7 (98 %) en relación al grupo 8 (80 %). Grupo 9. La especie característica de este grupo es F. weberbaueri. Este grupo aparece en la terraza aluvial localizada a msnm. Otras especies en ésta área incluyen T. amabile, M. fastigiata, E. nigricans, H. meyeniana y P. lepidophylla. La cobertura media para este grupo es del 51 %. Ordenación Se aplicó el análisis de componentes principales (ACP) a una matriz completa con datos florísticos (40 sitios x 50 especies). Los primeros cuatro ejes derivados del ACP fueron estimados para el 45 % de la variación entre sitios (eje 1: 17 %; eje 2: 12,5 %; eje 3: 9,2 %; eje 4: 6,3 %).

7 7 El eje 1 estuvo altamente asociado con la pendiente (r = 0,74; P<0,001). Este eje mostró altos valores para sitios con pendientes mayores al 20 %, los cuales se caracterizan por la presencia de P. tomentella y algunos arbustos (Ch. argentina, C. spinosissima, F. densa y B. boliviensis). Las cactáeceas son frecuentes (M. glomerata, O. trollii, O. soehrensii), estos sitios se corresponden bien con los grupos 1 y 2 de la clasificación florística. En el extremo negativo del eje 1 hay sitios que presentan una tendencia gradual a mostrar pendientes suaves (1 a 10 %). Estos sitios se caracterizan por la presencia de dos arbustos (B. lepidophylla y B. incarum) y algunas gramíneas (M. fastigiata, F. crysophylla y S. ichu). Otras especies frecuentes son A. amplexifolia, Portulaca andina y T. amabile. El eje 1 refleja la principal variación florística del área, con ensambles vegetales que se encuentran en pendientes abruptas con suelo rocoso a ensambles que usualmente se encuentran en pendientes suaves con suelos profundos. El eje 1 muestra el siguiente gradiente florístico: bosque abierto estepa arbustiva estepa arbustiva + pastizal P. tomentella B. boliviensis, P. lepidophylla, B. incarum, F. densa F. crysophylla, S. ichu, F. weberbaueri El eje 1 está asociado con el gradiente en riqueza de especies (r = 0,41; P<0,01). La riqueza de especies es mayor en aquellos sitios localizados en pendientes abruptas en relación con aquellos otros localizados en pendientes suaves. Los ejes 2, 3 y 4 muestran un gradiente combinado con aquellos sitios correspondientes a la vegetación de estepa arbustiva (P. lepidophylla o B. incarum) o pastizales. Por esta razón, se decidió realizar un segundo análisis tomando solamente en consideración los 23 sitios que corresponden al tipo de vegetación mencionado la cual se presenta en laderas con 10 %.de pendiente. Matriz con datos florísticos correspondientes a 23 sitios Se aplicó el ACP a la matriz (23 sitios x 37 especies). Los primeros cuatro ejes fueron determinados y estimados para el 47 % de la variación entre sitios (eje 1: 16,2 %; eje 2: 121,1 %; eje 3: 9,3 %; eje 4: 9,3 %).

8 8 A lo largo del eje 1, el pastizal de F. crysophylla se ubicó en el extremo positivo, mientras que los diferentes tipos de estepa arbustiva y pastizal de S. ichu, se agruparon en el extremo negativo. El pastizal de F. weberbaueri mostró valores intermedios. El eje 2 mostró altos valores para los sitios dominados por F. weberbaueri, E. nigricans y P. lepidophylla. El eje 3 mostró valores positivos para los sitios dominados por A. amplexifolia y S. saltensis. A lo largo del eje 4, los pastizales de S. ichu se ubicaron en las partes bajas, mientras que la estepa arbustiva dominada por B. incarum se agrupó en las partes altas. La estepa arbustiva donde P. lepidophylla es abundante dio valores intermediarios. Los principales tipos de vegetación y sus especies asociadas se cubrieron con los ejes 1 y 4 (Figs. 2 y 3). Matriz con datos de suelo correspondientes a 23 sitios Se aplicó el ACP a la matriz (23 sitios x 8 variables). Los dos ejes derivados del análisis fueron estimados para el 81,6 % de la variación entre sitios (eje 1: 51,2 %; eje 2: 30,4 %). El eje 1 contrasta los altos valores porcentuales de arena contra los altos valores porcentuales de arcilla. El eje 2 representa la salinidad, expresada por altos contenidos de Na + y valores altos de ph y conductividad eléctrica. En la Fig. 4 se muestra la posición de cada variable del suelo a lo largo de los ejes 1 y 2. En la Fig. 5 se muestra la ordenación de los 23 sitios y los ejes 1 y 2, para las variables del suelo. Los sitios pertenecientes a los grupos florísticos 4, 5 y 6 forman una nube con una no clara segregación entre los mismos, mientras que la segregación de los grupos florísticos 3, 7, 8 y 9 es mucho más evidente. Asociación entre vegetación y ordenación del suelo Los ejes derivados del ACP realizado en las matrices con los datos florísticos y del suelo fueron comparados mediante análisis de regresión. El eje 1 correspondiente al suelo mostró alta asociación con el eje 1 (r =

9 9 0,51; P<0,02) y con el eje 4 (r = -0,48; P<0,05) correspondietes a la vegetación. El eje 2 correspondiente al suelo mostró una relación significativa con el eje 1 (r = 0,47; P<0,02) y eje 3 (r = -0,42; P<0,05) correspondientes a la vegetación. Estos resultados indican la existencia de una estrecha asociación entre los factores del suelo y las comunidades de plantas. La vegetación de tipo estepa-arbustiva crece en suelos arenosos. En los suelos arenosos profundos la especie dominante es P. lepidophylla (Grupos 4 y 5), mientras que en suelos arenosos menos profundos la especie dominante es B. incarum. La especie P. lepidophylla se presentó con coberturas menores al 5 % (Grupo 6). La comunidad de pastizales se encuentra en suelos arcillosos: El pastizal de F. crysophylla (Grupos 7 y 8) crece en suelos pedregosos con alta salinidad, mientras que los pastizales de F. weberbaueri (Grupo 9) y S. ichu (Grupo 3) crecen en suelos arcillosos con baja salinidad (Tabla 1). Discusión Los resultados indican que dentro de la Cuenca de Pozuelos la variación en composicion de especies de los ensambles vegetales está fuertemente relacionada con el substrato. Dentro de las variables ambientales, la pendiente se destaca como el mejor predictor de variación en la vegetación. Los grupos 1 y 2 se encuentran en sitios donde las pendientes superan el 20 %, mientras que los grupos 3, 4, 5, 6, 7, 8 y 9 se encuentran en sitios con pendientes más suaves. No obstante, los mejores indicadores de distribución de los últimos grupos mencionados son las variables relacionadas con la textura del suelo, el contenido de Na + y la conductividad eléctrica. Todas estas variables están asociadas con los diferentes regímenes de agua de los sitios. Las diferencias en disponibilidad de agua aparecen como la principal causa de las diferencias en la distribución de la vegetación. Las áreas rocosas producen escorrentía que se infiltran a través de acuíferos, mientras que el excedente fluye hacia zonas bajas. Este proceso, sumado al agua contribuida por los acuíferos provenientes de las montañas y la presencia de suelos profundos contribuyen a una alta disponibilidad de agua en las partes bajas, tanto en la cuenca como en los valles. Esto determina condiciones más favorables de agua en estos habitats en relación con las áreas rocosas situadas a mayores altitudes. El gradiente altitud-

10 10 rocosidad repite, a menor escala, el gradiente de humedad NE-SO de la región andina. Las lluvias son mayores en el NE y disminuyen hacia el SO (Cabrera, 1957; Ruthsatz, 1977). Este gradiente puede ser observado desde los sitios rocosos a mayores alturas hacia sitios no rocosos a niveles altitudinales menores dentro de los valles y la cuenca. Los sitios rocosos están dominados por arbustos deciduos (F. densa, B. boliviensis y Anthobryum triandrum), mientras que en las zonas más bajas predominan los arbustos perennes (B. incarum, A. horrida, A. spinosissima y M. pulchella). Una excepción a éste patrón es el bosque abierto de P. tomentella, un árbol que crece en áreas rocosas. Estas áreas con P. tomentella presentan características que la diferencian de otras áreas rocosas: tienen mayor humedad en el suelo, una orientación este y protección contra el viento. Estas características determinan condiciones favorables para el crecimiento de Polylepis. Fernández (1970) y Lieberman (1986) observaron una distribución similar de Polylepis en relación con los mismos factores microclimáticos. Festuca weberbaueri es una especie dominante en la base del valle localizada a 3850 msnm. Esta especie es reemplazada en la base de la cuenca por F. crysophylla en aquellos sectores con suelos de alto contenido de Na + y alta conductividad eléctrica. Lo mencionado no indica una preferencia de F. crysophylla por estos tipos de suelos, sino una mayor adaptación en relación a otras especies, para sobrevivir en los mismos. Stipa ichu predomina en aquellos sitios con suelos de bajo contenido de Na + y baja conductividad eléctrica.la disponibilidad de agua ha sido considerado por Ruthsatz (1977) como el principal factor que determina la distribución de las comunidades vegetales en el NO de la región andina argentina. La relación entre rocosidad y riqueza de especies ha sido observada en el Desierto de Sonora (Mexico) y en la región del Monte (Argentina) (Barbour y Diaz, 1973). La rocosidad puede tener un efecto adicional sobre la estructura de las comunidades vegetales, brindando protección y cobertura a las semillas y aumentando el cambio de status de algunas especies (Ezcurra et al., 1987). Otro factor que puede tener un efecto sobre la estructura de las comunidades es el pastoreo de ovejas y llamas, y el uso de arbustos y Polylepis como madera y combustible (Ruthsatz, 1974; Ruthsatz y Movia, 1975). Las comunidades vegetales de la Puna del noroeste argentino fueron incluidas por Ruthsatz (1977) en un esquema fitosociológico que comprende una Alianza, dos Subalianzas y cinco Asociaciones. Los grupos mencionados en el presente estudio pueden solamente ser incluidos

11 11 parcialmente en dicho esquema. Las mayores coincidencias se encontraron entre los grupos 1, 2, 4, 5 y las Asociaciones de Fabiana densa-baccharis boliviensis y Parastrephia lepidophylla. El bosque abierto de Polylepis incluida en la Subasociación Polylepis dentro de la Asociación F. densa-b. boliviensis, muestra una estrecha correspondencia con el grupo 1 reconocido en Pozuelos, siendo éste último caracterizado por las mismas especies. No obstante, el porcentaje de cobertura total fue más alta en el grupo 1 (82 %) que en la Subasociación (57 %). Ambas comunidades vegetales tienen en común seis especies. La estepa arbustiva de P. lepidophylla (grupos 4 y 5) reconocidas en el presente estudio está muy próxima a la Subasociación Típica de la Asociación de P. lepidophylla, ambas comunidades se caracterizan por las mismas especies y presentan 13 especies en común. No obstante, los porcentajes de la cobertura total fueron superiores en los grupos 4 y 5 (46 % y 71 % respectivamente) con respecto a la Subasociación (44 %). Otras dos comunidades estrechamente relacionadas son el grupo 2 y la Subasociación Típica de la Asociación F. densa-b. boliviensis. Ambas comunidades se caracterizan por las mismas especies, teniendo en común 16 especies. Con respecto a los porcentajes de cobertura total, los valores fueron similares, 30 % para el grupo 2 y 34 % para la Subasociación. Asimismo, el grupo 2 también está estrechamente relacionado con la Unidad Florística F. densa-b. boliviensis reconocida por Villagrán et al., (1981) para el altiplano del norte de Chile, encontrándose al igual que las anteriores, caracterizada por las mismas especies. Sin embargo, los pastizales encontrados en el área de Pozuelos están ausentes del esquema fitosociológico de Ruthsatz (1977) para el altiplano del noroeste argentino. Los mismos se encuentran en otro piso puneño, el piso altoandino localizado entre los a msnm, estando éstos, caracterizados por Festuca orthophylla, Festuca scirpifolia y otras gramíneas. Otros estudios de vegetación han señalado la ausencia de pastizales en la Puna. Villagrán et al. (1981) señalan que en el norte de Chile los pastizales se encuentran en el piso altoandino. Cabrera (1968) ubica los pastizales de F. crysophylla y F. orthophylla en la provincia altoandina (> msnm). El menor grado de aridez que presenta el piso altoandino con respecto al piso puneño (Cabrera, 1957; Ruthsatz, 1977) podría ser un importante factor para el crecimiento de los pastizales en el primero. Probablemente, la presencia de éste tipo de comunidades en Pozuelos podrían estar asociado con el bajo grado de aridez de ésta localidad respecto al resto de la Puna (Igarzabal, 1991).

12 12 Otra comunidad del piso puneño que no está presente en el esquema fitosociológico de Ruthsatz (1977) es la estepa arbustiva de B. incarum (grupo 6). Dicha comunidad fue incluida en una asociación perteneciente al piso altoandino. Sin embargo, Cabrera (1957) reconoce la existencia de la estepa arbustiva de B. incarum en la provincia de la Puna. La comparación entre el ensamble de plantas en el piso puneño de Chile (Villagrán et al. 1981) y Argentina (Ruthsatz, 1977 y el presente estudio), muestra un marcable contraste en complejidad florística entre los dos sectores. En el sector chileno la complejidad fue menor que en el sector argentino, donde nueve grupos (el presente estudio) y una Alianza, dos Subalianzas y cinco Asociaciones (Ruthsatz, 1977) fueron reconocidos. La menor heterogeneidad en el sector chileno podría estar asociado con las mayores condiciones xerícas debido al Desierto de Atacama (Villagrán et al., 1981). La falta de niveles taxonómicos en el esquema fitosociológico de Ruthsatz en concordancia con los grupos 3, 6, 7, 8 y 9 reconocidos en la cuenca de Pozuelos podrían deberse al hecho de que ésta área fue escasamente muestreada por la mencionada autora. Esto se desprende de observar la ubicación de los censos realizados por Ruthsatz (1977) donde se definieron los tipos de vegetación del noroeste de Argentina. Consideramos que incluir estos grupos en el esquema de Ruthsatz sería una contribución al mismo y permitiría brindar una visión más completa de la vegetación de la Puna.

13 13 Tabla 1 Rangos de valores absolutos, media (x) y error standard (ES) de las variables del suelo obtenidas de los suelos provenientes de los Grupos 3, 4-5, 6, 7-8 y 9 localizados en sitios con pendientes < 10 % Grupo Arena rango x 58,8 76,50 79,00 54,00 56,67 ES 8,46 2,22 2,12 8,44 0,67 Arcilla rango x 23,80 12,33 11,00 24,60 22,00 ES 4,93 1,30 2,48 4,30 0,58 Profundidad del suelo rango x 86,00 38,33 16,25 94,00 69,00 ES 14,00 12,49 11,25 6,00 0,58 MO rango 0,65-3,40 0,40-2,68 0,40-0,80 0,54-4,29 2,30-2,50 x 2,24 1,19 0,65 1,71 2,40 ES 0,65 0,37 0,09 0,67 0,06 ph rango 5,50-6,80 5,50-6,60 5,20-6,80 5,30-8,50 6,00-6,10 x 6,22 6,25 6,02 7,08 6,03 ES 0,45 0,24 0,39 0,74 0,03 CE rango 0,16-0,18 0,16-3,20 0,20-0,30 0,20-9,75 1,20-1,22 x 1,18 0,71 0,22 4,63 1,21 ES 0,01 0,50 0,03 1,93 0,01 Na + rango 1,30-6,20 1,20-18,50 1,30-6,10 4,70-68,50 1,80-1,90 x 2,82 4,97 3,95 29,62 1,83 ES 1,01 2,75 1,57 14,86 0,03 CIC rango 17,60-44,20 6,90-17,60 6,0-14,20 6,30-21,60 18,80-14,00 x 31,18 11,73 9,18 16,72 13,90 ES 7,91 1,74 1,84 3,34 0,06

14 14 Fig. 1- Mapa con la localización de la vegetación, suelo y sitios de muestras ambientales.

15 15 Fig. 2 - Análisis de componentes principales para 23 sitios con pendientes <10%, eje 1 y 4.

16 16 Fig. 3 - Ordenación de especies, ejes 1 y 4. Los números indican las especies con valores más elevados: 1. Festuca crysophylla, 2. Distichlis spicata, 3. Hordeum musticum, 4. Astragalus micranthelus, 5. Conyza artemisiaefolia, 6. Trifolium amabile, 7, Muhlenbergia fastigiata, 8. Deyeuxia heterophylla, 9. Festuca weberbaueri, 10. Festuca scirpifolia, 11. Hypochoeris meyeniana, 12. Stipa bomani, 13. Baccharis incarum, 14. Aristida amplexifolia, 15. Tetraglochin cristatum 16. Adesmia horrida, 17. Astragalus garbancillo, 18. Pycnophyllum molle, 19. Eragrostis nigricans, 20. Maihueniopsis glomerata, 21. Microchloa indica, 22. Parastrephia lepidophylla, 23. Aristida pubescens, 24. Portulaca andina, 25. Muhlenbergia peruviana, 26. Bouteloua simplex, 27. Portulaca rotundifolia, 28. Stipa ichu.

17 17 Fig. 4 - Ordenación de variables del suelo, ejes 1 y 2. Los números indican las variables del suelo: 1. materia orgánica, 2. capacidad del intercambio iónico, 3. arcilla, 4. profundidad del suelo, 5. ph, 6. conductividad eléctrica, 7. contenido de Na +, 8. arena.

18 18 Fig. 5 - Ordenación de sitios con pendientes < 10% en las variables del suelo, ejes 1 y 2. Los símbolos representan los grupos 3, 4, 5, 6, 7, 8 y 9.