Fauna de algunas masas neotropicales de agua dulce.

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1 Especies y ecosistemas mediterrdneos y neotropicales : XV Congr. Int. Fauna Cinegética y Silvestre. Trujillo 1981 Fauna de algunas masas neotropicales de agua dulce. Raúl Vaz-Ferreira Facultad de Humanidades y Ciencias - Calle Tristán Narvaja MONTEVIDEO. Uruguay RESUMEN En áreas bajas y llanas de Uruguay, Argentina, Brasil y otros países sudamericanos, se constituyen charcos de agua dulce, con periodicidad lo más frecuentemente anual, que, muy a menudo, se originan en los bordes de carreteras o caminos y adquieren en menos de diez años fauna típica de invertebrados de ciclo anual y peces que, según las áreas, corresponden a uno o más de los géneros de Cyprinodontoideos de ciclo anual, como Cynolebias, y de fauna que sin tener diapausa ni ontogenia acelerada, perduran en áreas adecuadas, ya sea sumergiéndose en pozos o cuevas durante el periodo de desecación (Erastacus; Callichtys; Leptodactylus), o alejándose a otras áreas y regresando luego (varias especies de Anuros, Colúbridos, numerosas aves y algunos mamfferos anfibios). Entre los habitats antropógenos son frecuentes los ambientes en que, al lado de las masas temporales, persisten pequeños pozos que no se desecan y constituyen reservorios de fauna permanente, que invade los charcos temporales cuando por incremento de nivel de unos u otros se establecen conexiones. También en estos períodos de interconexión, a veces muy breves, las masas permanentes reciben fauna temporal. Si el ciclaje se altera se observa: incremento de la fauna procedente de aguas permanentes que ha pasado a charcos temporales que pasan un período sin secarse, notándose tamaños desusados para los charcos temporales en Cichlidae, en Characoidei y Siluriformes de diversos grupos. La desecación eventual de un charco permanente determina la reproducción y desarrollo ontogénico normal de la fauna temporal que lo ha invadido. En algunos casos, los habitats complejos mencionados, creados involuntariamente por la ingeniería humana, llegan, por su riqueza alimentaria, a constituir importantes reservorios de fauna cinegética y silvestre, en particular de Charadriiformes, Anseriformes y Ciconiiformes.

2 558 R. Vaz Ferreira. Fauna de algunas masas neotropicales de agua dulce INTRODUCCION El presente trabajo se refiere a la estructura, en el Uruguay y en algunas otras áreas de Sudamérica, de faunas que se originan o benefician en masas de agua dulce de dimensiones más o menos reducidas, permanentes o temporarias, producidas como epifenómeno de algunas manipulaciones del terreno efectuadas por el hombre. Se mencionan, estudiándose las dos primeras y la última, las faunas de cinco tipos de habitats, en la mayoría de los casos parcial o totalmente antropógenos, que, aunque pueden presentarse con caracteres algo similares en terrenos no modificados, difieren a los que se encuentran en el medio natural: 1) Charcos o cunetas con agua formados a los lados de las carreteras y caminos construidos en terrenos bajos y de poco declive. Estos charcos son permanentes. 2) Cauces de agua de áreas bajas, de corriente no permanente, a menudo modificadas en su cogrimiento por canalización de parte del lecho y/o por construcci6n de puentes o alcantarillas que retienen, hacia arriba y hacia abajo, cuando el resto del cauce se seca, charcos más o menos duraderos. 3) Lagunas constituidas en áreas donde se extrae arena o piedra (canteras) con dispositivos que trabajan por debajo del nivel del suelo. 4) Bebederos para ganado, construidos ya por excavación, ya por construcción de pequeños terraplenes. 5) Canales y sistemas de riego de arrozales y plantíos de caña de azúcar. En todos estos ambientes se estabilizan después de un número variable de años, faunas bastante características para cada tipo de masa de agua y para cada región. En los últimos 20 años hemos realizado, con varios colaboradores, periódicos muestreos y observaciones de faunas de estos tipos de masas de agua, en particular en los dos primeramente mencionados. En lo que se refiere a masas de agua a los costados de carreteras y caminos, hemos efectuado observaciones y muestreos reiterados en 20 estadias en los Departamentos de Colonia y Soriano (al O. de la República Oriental del Uruguay, en la proximidad del Rio Uruguay) y 26 en el Departamento de Rocha (en zonas próximas a la costa Atldntica de la República). También efectuamos observaciones de complejos de este tipo en las proximidades de Canoas y de Porto Alegre (Estado do Rio Grande do Sul, Brasil) y en proximidades de Villa Elisa y La Plata (Provincia de Buenos Aires, Rca. Argentina). Cauces de tipo intermitente, que se interrumpen y desecan en parte en ciertos periodos, fueron estudiados mediante observaciones, registros y muestreos, también en los Deptos. de Rocha y Colonia, donde se trabajó respectivamente en los cauces de los Aos. Higueritas y San Miguel). Muestras de fauna de masas permanentes de agua formadas en canteras de piedra y de arena fueron obtenidas en los Deptos. de Montevideo y Canelones, al Sur de la República Oriental del Uruguay. La fauna de bebederos y de pequeños represamientos artificiales de agua se muestre6 en los Deptos. de Salto, al Norte del Uruguay y Rocha, donde a veces estos integran sistemas complejos con los charcos temporales de los bordes de las carreteras. Las observaciones y muestreos de fauna de sistemas artificiales de riego fueron realizados en 21 viajes de cinco

3 Especies y ecosistemas medi.terrdneos y neotropicales 559 dias de duración cada uno, realizados desde 1978 a enero de 1981, en que además de estudiarse en general los cambios faunisticos del perilago de Salto Grande, que son motivc de otra comunicación, se estudió la fauna en los sistemas de riego de cana de azúcar de Espinillar (Depto. de Salto) y de CALNU (Depto. de Artigas), y de Arroz, en San Gregorio (Depto. de Artigas). 1.- Masas de agua dulce del borde de los caminos y carreteras, caracteristicas y fauna a) Charcos de la Ruta 10, Depto. de Rocha - Las caracteristicas de estos charcos y de su fauna han sido motivo de parte de trabajos anteriores del autor y colaboradores (Vaz-Ferreira et al, 1964 (a), 1964 (b), 1965, 1966, 1971, 1973). Los seis charcos analizados en esta zona se encuentran ubicados entre los Km. 267 y 275 de la ruta que corre próxima al Océano Atldntico a distancias de éste variando entre 2 y 4 km. Estdn constituidos en su mayoría sobre depresiones artificiales, situadas entre el borde de la ruta y el alambrado próximo y formadas como consecuencia de la extracción de materiales para el terraplenamiento de la calzada, que se inundan periódicamente, confluyendo a veces los charcos en canales prolongados y llanos que pueden llegar a tener hasta varios kilómetros de longitud. Esta área lateral a la carretera es frecuentemente transitada por tropas, presentando la totalidad de la superficie del suelo, tanto en el periodo en que los pantanos tienen agua como fuera de él, huellas de variada profun- didad (hasta 18 cm.) En estos charcos y en sus inmediaciones verificamos la presencia permanente o periódica (fuera de los peces que se mencionan en cada caso), de los siguientes vertebrados: Batracios: formas adultas de Odontophrynus americanus ("escuerzo chico"), Leptodactylus ocellatus (''rana criolla"), Pseudopaludicola falcipes ("macaquito"), Physalemus henseli ("ranita de Hensel"), Pseudis minutus ("rana boyadora"), Hyla pulchella ("rana trepadora"), Hyla evelinae ("ranita hocicuda"), Melanophryniscus stelzneri ("sapito de Darwin"). Hemos podido identificar en las muestras, larvas en variados estadios de desarrollo de especies de Odontophrynus, Leptodactylus, Pseudis e Hyla. Reptiles: Platemys spixii ("tortuga de canaleta"), Liophis miliaris ("culebra parda de agua"), Liophis e- tusus ("culebra gris de vientre rojo"). - Las dos primeras especies se encuentran ya sea en el interior de los charcos, ya desplazdndose en las inmediaciones (uno de los ejemplares de Liophis g- liaris fue hallado ingiriendo una anguila, ejemplares de Platemys spixii en algunas oportunidades se vieron desplazar de un charco a otro de madrugada). Aves: Ardea cocoi ("garza gris"), Casmerodius albus ("garza blanca grande"), Egretta ("garza blanca chica"), Syrigma sibilatrix ("garza amarilla"), Plegadis ("masarico"), Rostrhamus sociabilis (halcón caracolero"), Milvago chimango ("chimango"), Aramus guarauna ("carao"), Vanellus chilensis ("tero"), Larus maculipennis ("gaviota chica de capuchón pardo"), Pitangus sulphuratus ("benteveo"). Estas especies concurren a la proximidad de los charcos con una frecuencia variable, mayor en los meses de noviembre

4 560 R. Vaz Ferreira. Fauna de algunas masas neotropicales de agua dulce y diciembre. Mamíferos: Holochilus brasiliensis ("rata de agua chica"), Myocastor - coypus ("nutria"), Cavia SI. ("apereá"). Tres charcos próximos al Ao. Valizas tienen las siguientes características y la fauna de peces que se indica: Charco 1R (Permanente, aunque cada varios anos se deseca) : Adyacente, a veces confluente con el 2, presenta piso impermeable y abundante vegetación acuatica sumergida y flotante, que en los períodos de retracción de la superficie se deposita sobre sus orillas formando una capa compacta. La mayor superficie registrada fue de 29 x m. con una profundidad máxima de 1.30 ms., encontrándose con agua en 18 visitas (de las cuales en 7 conectaba con 2R y estaba seco en 1). En él fueron encontradas las siguientes especies de peces: Cheirodon interruptus ("mojarra lilácea"), Hyphessobrycon reticufatus ("mojarra"), Characidium 9.. ("tritolo"), Curimata SJ. ("sabalito"), Pimelodella 2. ("burrito"), Rhamdia s ~.("bagre sapo"), Corydoras paleatus ("doradillo"), E- cinclus =. ("limpiavidrios"), Cynolebias melanotaen* ("cynolebia de banda negra"), Cynolebias viarius ("cynolebia tricolor"), Fitzroyia lineata ("overiton), Cnesterodon docenmaculatus ( "madrecita"), Phalloceros caudimaculatus ("madrecita de una mancha"), Cichlasoma facetum ("castañeta"). La integración máxima verificada para este charco fue de 8 especies. Con posterioridad a la única oportunidad en que se le encontró seco se volvió a inundar, encontrándose posteriormente exclusivamente poblado por peces del género Cynolebias. Charco 2R (temporal, se deseca casi todos los años). Tiene en la proximidad de sus orillas algunos "eucalyptos", "acacias' y "álamos' que dan sombra sobre parte reducida de su superficie, presenta vegetación flotante y emergente cuya abundancia varía en distintos períodos. El suelo está constituido por una capa de arena arcillosa, cubierta por arena y limo depositados, mezclados con raíces, rizomas y detritus vegetales; la proporción de los componentes varía en los distintos puntos de la superficie y con la profundidad. Esta estructura no está sellada, lo que hace que la superficie de agua libre esté condicionada al nivel de la napa freática. En un momento de total desecación del charco el nivel de la capa saturada se encontró a 43 cm. bajo la superficie del suelo. Durante la desecación del piso, la capa superficial se seca, permaneciendo, en el centro del charco, desnuda, y por estar expuesta directamente a la radiación solar, se retrae y resquebraja; el resto de la superficie queda cubierta parcial o totalmente, en el primer período de la desecación, por la vegetación acuática que se deposita y se seca y al final de ésta, por la invasión de la vegetación terrestre circundante. Las mayores dimensiones constatadas para este charco estando aislado fueron de 50 x 16 m. con una profundidad de 36 cm. Se encontró con agua, 16 veces (de las cuales en 8 conectaba con el charco 1 ) y seco, 3 veces. La composición faunística verificada comprendió las especies o generos de peces siguientes: Cheirodon e- rruptus, Hyphessobricon reticulatus; Characidium 9., Curimata sp., Oligosarcus jenynsii, Pseudocorynopoma &-

5 Especies y ecosistemas mediterráneos y neotropicales 561 riae ("mojarra aletuda"), Heptapterus ("bagre anguila"), Pimelodella se., Rhamdia se., Bunocephalus coracoideus ("guitarrero"), Corydoras paleatus, Otocinclus se., Microlepidogaster - =., Cynolebias melanotaenia, Cynolebias luteoflammulatus, Cynolebias 2- rius, Fitzroyia lineata, Cnesterodon decenmaculatus, Phallocerus caudimaculatus, Cichlasoma facetum, Geophagus brasiliensis. La máxima integración simultánea fue de 17 especies, coincidiendo ésta con las máximas dimensiones verificadas para los peces de aguas permanentes, como consecuencia de no haber sufrido desecación en el verano precedente. En los periodos de desecación, entre los vegetales que forman la capa superficial de detritus ya mencionada, se encontraron huevos de Cynolebias 2. ; muestras de 2 dm3 del piso de este charco contenian a profundidades comprendidas entre O y 5 y 5 y 10 cm. huevos de C. viarius y C. melanotaenia en cantidades variando de cero a once. Charco 3R (temporario con prolongados periodos de desecación). Se halla situado enfrente al 1R y 2R y separado de éstos por la carretera, está rodeado y cubierto por "sauces criollos" que dan sombra a su superficie, perforando con sus raíces el suelo, ya sellado, bastante impermeable; en el periodo de desecación la profundidad máxima registrada para la capa saturada de agua del suelo fue de 75 cm.; presenta de abajo hacia arrina capas de arena y arena arcillosa, de arena arcillosa rica en humus, de detritus turbosos mezclados con limo, y de mantillo suelto; originadas las dos últimas por los árboles que lo cubren. Las máximas dimensiones registradas fueron de 28 x 12 m. con una profundidad máxima de 55 cm; de 19 visitas se encontró seco, 11 veces; con agua, 8 (de las cuales 2 estaba conectado con Ao. Valizas, y en varias ocasiones con canaletas del borde de la carretera, a veces de más 200 m. de longitud). Se encontraron en esta masa de agua las siguientes especies de peces: Cheirodon interruptus, Curimata se., Oliqosarcus jenynsii, Cynolebias e- notaenia, Cynolebias luteoflammulatus, Cynolebias cheradophilus, Cynolebias viarius Fitzroyia lineata, Phalloceros -- caudimaculatus, con una integración máxima de 5 especies. En los tres charcos mencionados pueden encontrarse entonces peces de ontogenia diapáusica y de ontogenia normal, los primeros originados en masas temporales y los segundos en masas permanentes. Ambas se mezclan durante los períodos de interconexión de charcos de ambos tipos o son invadidos por fauna de aguas permanentes durante importantes crecientes del Ao. Valizas. Charco 4R. Se encuentra a 6 kilómetros del grupo anterior del otro lado del Ao. Valizas, en las proximidades de un pozo para abrevadero de animales que mantiene agua durante todo el año; ocupa una zona desprovista de vegetación arbórea. El origen y estructura del suelo de este charco son similares a los del 2R, dependiendo tambien del nivel de la capa saturada para que aparezca agua, salvo en las mayores depresiones donde una capa superficial de arcilla y limo permite la retención en superficie de agua de lluvia. En sus dimensiones máximas este charco alcanza a 200 x 19 m. con una profundidad de 40 cm.; sólo se observó totalmente seco en una ocasibn, y, en varias, fragmentado por áreas secas con zonas de abundantes huellas secas en las partes más altas o con agua en las

6 562 R. Vaz Ferreira. Fauna de algunas masas neotropicales de agua dulce mds bajas: en los momentos de mdxima superficie se le encontró conectado a un abrevadero de ganado y a un extenso campo inundable próximo. En el abrevadero encontramos Otocinclus s~., Cy"Olebias viarius, Fitzroyia lineata, -- Cnesterodon decenmaculatus, Phalloceros caudimaculatus; las mismas especies, con excepción de C. viarius se hallaron tambi6n en perlodos de gran reducción del volumen de agua del abrevadero y en los que el charco se hallaba seco. En el estiaje se encuentran huellas de ganado con agua que, aparte de Cynolebias, contenia numerosos Copepoda, Ostracoda y Amphipoda: varias especies de estos grupos se desarrollan en pocas horas cuando tierra seca de cualquiera de los charcos del Depto. de Rocha es colocado en agua. Hemo's observado que el desarrollo diapdusico de algunos de estos crustdceos puede detenerse por lo menos por un ano. Se encontraron en este charco las siguientes especies de peces: Cheirodon interruptus, Hyphessobrycon reticulatus Pseudocorynopoma dofiae, Callichtys o- llichtys (Linns), Corydoras paleatus, Cynolebias melanotaenia, Cynolebias &- teoflammulatus, Cynolebias viarius, Fitzroyia lineata, Cnesterodon decenmaculatus, Phalloceros caudimaculatus, Symbranchus marmoratus ("anguila"), g- -- chlasoma facetum. La integración mdxima fue de 10 especies. En el agua acumulada dentro de huellas de ganado, cuyas dimensiones varlan entre 12 y 14 cm. de didmetro con una profundjdad de 13 a 18 cm. y un contenido de 850 a cm3 de agua, se encontraron individuos jovenes (de 6,5 a 22 mm. de l.st.) de C. viarius y en otras oportunidades de Cynolebias viarius adultos. b) Charcos del Depto. de Colonia Cinco masas de agua estudiadas se encuentran en los suburbios de las ciudades de Carmelo (Km. 236) y de Nueva Palmira (Km. 254) sobre el valle del Rlo Uruguay a menos de 1/2 Km. de éste. Las dreas ocupadas por los charcos están habitadas por perlodos, o en forma permanente, por los siguientes vertebrados (exceptuando los peces que se enumeran en cada una de las masas de agua estudiadas) : Batracios: Odontophrynus americanus, Leptodactylus ocellatus, Pseudopa-' - ludicola falcipes, Pseudis minutus e Hyla puichella; encontrdndose estas especies ya sea en formas adultas, o larvarias en diferentes estados de desarrollo. Aves: Casmerodius albus ("garza blanca grande"), Egretta thula ("garza blanca chica"), Syrigma sibilatrix ("garza amarilla"), Dendrocygna viduata ("pato cara blanca"), Amazonetta u- liensis ("pato silbón"), Rostrhamus -- ciabilis ("gavilán caracolero"), u- % chimango ("chimango"), Jacana jacana (" jacana") Vanellus chilensis ("ter~"), Gallina90 gallinaqo ("becacina"), Himantopus himantopus ("tero real"), Pitangus sulphuratus ("benteveo"). Charco 1C. Situado a 150 m. aproximadamente del Ao. de las Vacas, en una área de deposición de arena y grava, poblada por vegetación arbórea en perlodo reciente, dentro de la ciudad de Carmelo. No se ha formado en 61 abn un suelo vegetal maduro, de baja permeabilidad, por lo que la presencia o falta de agua depende exclusivamente del nivel de la napa saturada subyacente, la que en un periodo de desecación invernal estaba a 15 cm. de profundidad. De 6 visitas se encontró con agua

7 Especies y ecosistemas mediterrdneos y neotropicales veces, sus mayores dimensiones fueron de 110 a 30 m. con una profundidad de 65 cm. presentando en ese momento una conexión a través de una zanja con el Ao. de las Vacas; sin agua en dos opor- tunidades. La launa ictiológica encontrada en el charco y en las masas vecinas estuvo constituida por: Cheirodon =- rruptus, Prochilodus se., Cynolebias bellottii Cnesterodon decenmaculatus, Phalloceros caudimaculatus; con una máxiina integración de 3 especies (1-63 y IV-63). El se encontraron individuos jóvenes de 5. bellottii y tambien algunos Prochilodus =., el 8-IV- 62 contenía exclusivamente individuos de la primera especie más jóvenes que los de la fecha anterior y el 16-VI-62, en que estaba sin agua, se hallaron entre la abundante vegetación acuática que cubrfa el fondo, ejemplares muertos de C. bellottii de 12 mm. de l.st. Charco 2C. Se encuentra en la ciudad de Carmelo en las proximidades de terrenos aculturados, tiene el suelo plano y presenta abundante vegetaci6n acuática emergente y flotante, y arbustos limitando sus orillas; hacia el Este se confunde con una zona anegada de aproximadamente 200 m. de largo. Las máximas dimensiones registradas fueron de 110 x 40 m. con una profundidad máxima de 85 cm.; se encontr6 seco una vez y con agua en ocho oportunidades. La fauna ictiol6gica estaba compuesta por las siguientes especies: e- llichthys callichthys, Cynolebias -- llottii, Cynolebias nigripinnis, =- terodon decenmaculatus, Phalloceros caudimaculatus; con una integración máxima de 5 especies. s. bellottii tiene poblaciones muy grandes, mucho mayores que las demas especies. El ciclo usual de los charcos temporales en el Uruguay puede en general resumirse en las siguientes fases (Vaz Ferreira et al 1964): a) Desecación: Ocurre entre noviembre y mayo, abarcando desde cinco meses a menos de uno, variando hasta en mas de dos meses las fechas iniciales y/o terminales. La capa superficial se seca y retrae, permaneciendo desnuda en algunos casos, en otros es cubierta por detritus de vegetación acuática, o por invasión de flora terrestre circundante; a mayor profundidad, la humedad mantiene valores mayores. Las muestras tomadas a diferentes profundidades en dos charcos del Departamento de Colonia y en tres del Departamento de Rocha, nos permiti6 hallar huevos de cinco especies de Cynolebias a profundidades entre 0 y 16 cm. en concentraciones máximas de hasta 4.4 huevos por dm3. Los huevos se encontraron embrionados en su casi totalidad, hallándose, en muestras obtenidas en febrero, fases comprendidas entre blastodermo y formación del canal neural. En el piso se suelen encontrar cuevas de Parastacus con algo de agua que alojan ejemplares vivos de Parastacus y otros invertebrados y eventualmente Callichthys. Entre el barro húmedo sobreviven Pomacea. b) Incremento del nivel: Se inicia entre abril y junio, registrándose una máxima duración de tres meses y una m{- nima de menos de un mes; en este periodo aparecen juveniles de Cynolebias y numerosos Rotifera, Branchiopoda, Ostracoda, Copepoda y Amphipoda. C) Máxlmo nivel: Ocurren conexiones con otras masas temporales o permanentes de aguas próximas, encontrándose Cynole- - bias en las temporales y las permanentes y, en la temporal, especies hasta ese periodo sólo colectadas en permanentes.

8 564 R. Vaz Ferreira. Fauna de algunas masas neotropicales de agua dulce d) Regresión: Se produce la desconexión con las otras masas temporales o permanentes y la muerte de la totalidad de la fauna de Cynolebias y de peces plurianuales; las masas permanentes se reducen de volumen, muriendo toda la población de las especies anuales y también una fracción importante de la población de las especies plurianuales. Cynolebias tiene las siguientes especializaciones reproductoras: (Vaz- Ferreira et al, 1964) : (Caracteres reproductores especializados, observados en el laboratorio). a) En la duración del ciclo vital: En Cynolebias bellottii se observó la puesta y fertilización por ejemplares de 60 días de edad: alcanzando estos la talla mdxima a los 90 días y muriendo a ed.ades entre nueve meses y un aiio. b) En los moldes fijos del comportamiento reproductor: 2. bellottii, - C. nigripinnis, C. adloffi, C. viarius, - C. luteoflammulatus y C. cheradophilus mostraron la siguiente sucesión de moldes motores asociados a la reproducción: (ver Vaz-Ferreira et al, 1964 (a)) : El macho adulto, en presencia de hembras, efectúa: vibraciones de las aletas dorsal, caudal y anal (puestas en extensión total), desplazamientos rdpidos alternados con detenciones o cambios de dirección bruscos; y reiterada actitud de penetración del suelo con el cuerpo oblicuo, 45O a 90' respecto al piso, introduciendo a veces el hocico en él. Las hembras se acercan y lo siguen, poniéndose en contacto con el flanco de éste. Despues de un período variable en que el macho reitera el despliegue, y durante el cual adquiere la máxima acentuación de diseno y de cromaticidad, se realiza la penetración en el suelo, mediante energicos movimientos a lo largo de las aletas dorsal y anal, y de pedúnculo y aleta caudal. La hembra lo sigue adosdndose a su flanco, con el extremo del hocico a nivel, aproximadamente, de las pectorales de Este. La pareja llega a profundidades variables y permanece allf perfodos de hasta 45 segundos (observación en s. bellottii) emergiendo en general en puntos y momentos separados la hembra y el macho. C) En el desarrollo embrionario intraovo: Huevos embrionados extrafdos de los pisos secos continuaron el desarrollo hasta la reabsorción total de la vesicula vitelina. El alcance de este período postlarvario intraovo, requirió, a las temperaturas ambientales (entre 12.o0 C y 22.o0 C), tiempos siempre mayores de tres meses; en el caso de una muestra de huevos de C. nigripinnis, se observó, al año de permanecer en turba, el desarrollo completo en algunos embriones y en otros, estadios anteriores a la formación del cristalino. d) En el período intraovo de la postlarva: la postlarva permaneció casi inmóvil (postlarva latente) y llegó a sobrevivir hasta 90 dias. /7 e) en el nacimiento: Saturando el medio con agua, la postlarva realiza movimientos giratorios y de extensión axial que se acompañan de incremento de los diámetros del huevo y de adelgazamiento de su membrana unos 30 minutos después la membrana es rota por el segmento caudal terminal, que emerge comenzando el nacimiento, que concluye con la exteriorización de cuerpo y cabeza. f) En el desplazamiento postnatal: En el limo, la postlarva se des-

9 Especies y ecosistemas medj ~terrdneos y neotropicales 565 plaza hacia atrds mediante movimientos caudales, con las aletas pectorales sobre la cabeza, atravesando el trecho que la separa del agua en la que se introdu jo. La importancia de los charcos laterales a caminos es tan grande como para que mucho material, incluyendo los ejemplares tipos de varias especies proceden de dichos medios (Ver Vaz-? Ferreira y Sierra, 1973). 2. Cauces de agua de áreas bajas, de corriente no permanente a) Ao. San Miguel, Depto. de Rocha. En algunas zonas de su recorrido este arroyo se deseca en el verano, quedando en su lecho limo seco; en otras dreas el agua permanece con fauna de peces no estacionales; cuando el nivel crece, se integran charcos en que se desarrollan Cynolebis wolterstorffi (''cinolebia de puntos blancos") y Cyno- -- lebias adloffi ("cinolebia de Adloff"). Esta fauna, cuando se reinicia la corriente, queda asociada a la fauna permanente que sobrevive en pozos próximos a alcantarillas. b) Ao. Higueritas, Depto. de Co- lonia (estudiado en ) (Vaz- Ferreira et al, 1966). En el máximo estiaje el arroyo quedaba reducido a tres charcos, principales: uno que no se secaba nunca, que a veces se encontraba aislado y a veces confluyendo con pequeños charcos vecinos. En períodos en que estaba aislado se encontraron las siguientes especies: Cheirodon interruptus, Hyphessobrycon anisitsi, Cnesterodon decenmaculatus, Symbranchus marmoratus; la integración mdxima en este charco fue de 3 especies en Las veces en que se encontró en confluencia con otros charcos se colectaron: Cheirodon interruptus, Astya- - nax s ~., Hyphessobrycon anisitsi, 3- racidium fasciatum Reinhardt, Curimata s~., gestrorhamphus SJ., Pseudocorynopoma doriae, Hoplias lodella s., Rhamdia SE., Corydoras 2.. Cynolebias nigripinnis, Cnestero- don decenmaculatus, Symbranchus e- - ratus y un Atherinidae. La mdxima integración faunística registrada en muestras fue de 14 especies en IX-58. El segundo charco se constituza en el cauce del arroyo unos metros mds abajo que el primero, englobdndose en él varias ollas sucesivas del cauce. Se encontraron en ellas: Cheirodon interruptus, Cynolebias nigripinnis y Cnesterodon decenmaculatus. El tercer charco estaba situado a 10 m..del cauce normal del arroyo, presentando un lecho de 10 x 6 m y 65 cm. de profundidad, rodeado por un pajonal. De 11 visitas se le encontró con agua, con dimensiones mdximas que coinciden con las del lecho, y aislado, 8 veces; sin agua, 2 ( y 1-63] y en confluencia con el arroyo, 1 (IV-62). En 1-63 en que el charco estaba sin agua, la superficie del piso estaba resquebrajada mientras que a 2 cm. de profundidad el suelo estaba saturado de humedad. En el estudio de muestras del piso desecado se encontraron huevos de s. niqripinnis en profundidades comprendidas entre O a 5 cm., 5 a 10 cm. y 10 a 15 cm. Se recolectaron en este charco: Cheirodon interruptus, Cynolebias S- gripinnis y Cnesterodon decenmaculatus: con una integración mdxima de dos especies. C. nigripinnis tenía en este -

10 566 R. Vaz Ferreira. Fauna de algunas masas neotropicales de aqua dulce charco poblaciones numerosas especialmente cuando esta especie se encuentra en el perfodo juvenil y cuando todavla no se han establecido conexiones con el cauce; las otras especies halladas presentan poblaciones muy reducidas. 3. Laqunas constituidas en canteras de arena o piedra Son masas con superficies de entre 1000 metros cuadrados y cinco hectdreas con profundidades muy variables: son permanentes y pueden alojar una vegetaci6n acuática muy densa. Su régimen es de agua permanente y tienen fauna que se hace más compleja a medida que va pasando tiempo desde su formacidn hasta llegarse a una integraci6n mas o menos estable. En lagunas de este tipo recien formadas en el Depto. de Montevideo, registramos en primer término la presencia y gran abundancia de Fitzroyia linneata ("overito") y mds tarde de Cnesterodon decenmáculatus ("madrecita"). Como estas lagunas desbordan por vertederos que van a arroyos o a lagunas naturales, posteriormente reciben varias especies de peces que sobreviven y se reproducen en ellas: los más frecuentemente obtenidos en red o pescados con anzuelo son: Cheirodon interruptus ("mojarra lilácea"), Oliqosarcus 9. ("dientudo"), Astyanax %. ("mojarra"), Hoplias malabaricus ("tarariras"), g- rydoras paleatus ("doradillo"), Otocinclus 9. ("limpiavidrios"), Symbranchus marmoratus ("anguila"), Cichlasoma 5- cetus ("castañeta"), Geophagus 9. ("castañeta"); entre los anfibios son frecuentes Bufo arenarum ("sapo grande"), Leptodactylus ocellatus ("rana común"), Pseudopaludicola falcipes ("macaquito"), HJ& pulchella ("rana trepadora") ; entre los reptiles: Hydro- medusa tectifera ("tortuga cabeza de vlbora"), Dromicus poecilogyrus ("culebra de peñarol") ; entre las aves: E- ceps major ("macb grande"), Phalacrocorax olivaceus ("viqub común"), Eqretta - thula ("garza blanca chica"), Buteo magnirostris (" halc6n común"), varios Rallidae y varios Charadriiformes y Anseriformes. Tambien en "benteveo" o- tanqus sulphuratus. Entre los marniferos se encuentra: Myocastor coypus ("nutria"), Scapteromys tumidus ("rata de pajonal"), Oryzomys flavescens ("ratbn colilargo chico").. 4. Bebederos para ganado Varios de los estudiados 5610 contienen fauna de invertebrados y de anfibios, en particular en estado larvario. Bebederos antiguos suelen contener Cnesterodon decenmaculatus ("madrecita"), Phalloceros caudimaculatus ("madrecita") y Cheirodon interruptus ("m0 jarra lilácea" ). Algunos bebederos que tienen conexiones peri6dicas con otras masas de agua, naturales, adquieren rápidamente una fauna bastante rica en Characoidei, en Siluriformes y en Cichlidae e, inclusive, si experimentan r\ contactos con aguas temporales, Cynolebias Canales y sistemas de riego de arrozales y plantíos de cafía de azúcar Aparte de su fauna ictiol6gica muy copiosa, que se analiza en otro trabajo en colaboración con el Lic. Carlos Rlos, la fauna de anfibios y aves es numerosa y se encuentran allí

11 Especies y ecosistemas medi.terráneos y neotropicales 567 también algunos reptiles y mamíferos. Anfibios: Familia Bufonidae; Bufo granulosus, ("sapo grande"), Bufo paracneinis, ("sapo cururú"), Familia Leptodactylidae; Leptodactylus ocellatus, ("rana común"), Leptodactylus progna- - tus, ("rana piadora"), Physalaemus e- grandensis, ("ranita de Río Grande"), Familia Pseudidae; Pseudis minutus ("rana boyadora"), Familia Hylidae; Hyulchella ("rana trepadora"), Hyla 2achytorax ("rana de pecho manchado"). Reptiles: Familia Testudinidae; Chrysenys dorbigny ("morrocoyo"), Familia Colubridae; Helicops carinicaudus ("culebra de agua"). Aves: Familia Rheidae; Rhea americana ("ñandú"), Familia Podicepidae; Podiceps rolland ("macacito común"), Podilymbus podiceps ("maca de pico grueso"), Familia Phalacrocoracidae: Phalacrocorax olivaceus ("vigud común"), Familia Ardeidae; Ardea cocoi ("garza mora"), Casmerodius albus ("garza blanca grande"), Egretta ("garza blanca chica"), Butorides striatus ("garcita azulada"), Syrigma sibilatrix ("garza amarilla"), Nyctico- - rax nycticorax ("garza bruja"), Tigrisoma lineatum ("garza colorada"), E- -- brichus involucris ("mirasol chico"), -- Bubulcus ibis ("garza bueyera"), Faniilia Ciconiidae; Mycteria americana ("cigueña cabeza pelada"), Euxenura ma- & ("cigüeña común"), Familia Threskiornithidae; Phimosus infuscatus ("cuervillo cara plada"), Plegadis - chihi ("cuervillo de cañada"), Aiaja ("espátula rosada"), Familia Anhimidae; Chauna torquata, ("chajá"), Familia Anatidae; Dendrocygna bicolor ("pato silbón rojizo"), Dendrocygna 5- - duata ("pato cara blanca"), Anas flavirostris ("pato barcino"), Anas sibilatrix ("pato overo"), Amazonetta =- - liensis ("pato de ala verde"), Familia Accipitridae; Rostrhamus sociabilis ("halcón caracolero"), Heterospizias meridionalis ("águila colorada"), Familia Falconidae; Milvago chimanqo ("chimango"), Familia Aramidae; Aramus qua- - rauna ("carao"), Familia Rallidae; E- llus sanquinolentus ("gallineta pico rojo y azul"), Aramides pecaha ("crespo grande"), Porphyriops melanops ("gallinetita pico verde"), Familia Jacanidae; Jacana jacana ("jacana"), Familia Rostratulidae: Nycticryphes semicollaris ("aguatero"), Familia Charadriidae; - Vanellus chilensis ("tero"), Familia Scolopacidae; Gallinago gallinaqo ("becasina"), Familia Recurvirostridae; S- mantopus himantopus ("ter0 real"), Familia Alcedinidae: Chloroceryle amazona ("martín pescador mediano"), Chloroceryle americana ("martín pescador chico"), Familia Furnariidae; Furnarius rufus ("hornero"), Phleocryptes e- - ("junquero"), Familia Tyrannidae: Tachuris rubriqastra ("siete colores de laguna"), Familia Icteridae; Pseudoleistes virescens (Pecho amarillo"). Mamíferos: Myocastor coypus ("nutria"), se encuentra con cierta frecuencia; es muy perseguida pues se afirma que daña los diques de tierra de retenci6n de agua: Oryzomys delticola ("ratón colilargo grande") ; Holochilus brasiliensis ("rata de agua chica"). BIBLIOGRAFIA CITADA Vaz-Ferreira, R., B. Sierra de Soriano & S. Scaglia (1964). Tres espe- cies nuevas del ggnero Cynolebias Steindachner 1876 (Teleosteomi, Cyprinodontidae). Comp MUS. Hist. Nat. Montevideo 8, pp Ecoetologia de la reproducción en los peces del genero Cynolebias

12 568 R. Vaz Ferreira. Fauna de algunas masas neotropicales de agua dulce Steindachner Arch. Soc. Biol. Montevideo, 26: J. Paulete & S. Scaglia de Paule- te (1965). Ecoetologla alimentaria de Rostrhamus sociabilis -- ciabilis Vieill. ("Gavilán caracolero sudamericano"). Rev. Fac. Hum. Cienc. 22: B. Sierra de Soriano & J. Soriano Señorans (1966).Integracibn de la fauna de vertebrados en algunas masas de agua dulce temporales del uruquay. Trab. Depto Vert ppd., 3p & B. Sierra (1971). Especies del género Cynolebias Steindachner, 1876, en el Uruguay. Bol. Soc Uruguay, 1: & B. Sierra (1973). El genero Cy- nolebias Steindachner, (Atheriniforrnes, Cyprinodontidae): Caracteres, especies y distribucibn. Trab. V. Congr. Latinoam : figs.