11. ANATOMÍA DEL CRÁNEO DE MAMÍFEROS

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1 PRÁCTICAS DE ZOOLOGÍA. UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE MADRID. ANATOMÍA DEL CRÁNEO DE MAMÍFEROS. VERS E. GARCÍA-BARROS & H. ROMO, DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA, UAM ANATOMÍA DEL CRÁNEO DE MAMÍFEROS Objetivos: conocer las características más generales, topología y piezas óseas más evidentes en el cráneo de un mamífero euterio, la tipología básica de las piezas dentales, interpretar una fórmula dentaria, y comprender el significado funcional de algunas de las estructuras observadas (morfología dentaria, presencia o ausencia de diastema y cresta sagital, altura del maxilar y dentario, posición de la articulación mandibular...) Concretamente, al final de la práctica se deberá poder reconocer y señalar en un ejemplar las estructuras que a continuación se relacionan (ordenado alfabéticamente dentro de cada columna): ESTRUCTURAS HUESOS MANDIBULA DIENTES abertura nasal dentario o mandibular apófisis coronoide canino alvéolo cotilar frontal cóndilo mandibular Fórmula dentaria arco zigomático maxilar diastema incisivo bulla timpánica nasal molar cóndilo occipital occipital premolar cresta sagital palatino foramen occipital (f. magnum) parietal TIPOLOGIA MOLARES braquiodonto fosa mandibular premaxilar bunodonto fosa temporal temporal hipsodonto zigomático órbita lofodonto paladar secundario secodonto selenodonto Material: Papel, lápiz, goma de borrar; este guión. Cráneos, o reproducciones de los mismos, de tres mamíferos de tamaño medio-grande (por ejemplo un rumiante, un primate, un carnívoro). Procedimiento. Agrupados en parejas, los estudiantes estudiarán al menos estos tres ejemplares con ayuda de las figuras y explicaciones de apoyo. Cada alumno realizará un esquema de cada ejemplar en una ficha, en vista lateral, intentando reconocer y marcar las estructuras indicadas y respondiendo las cuestiones de la ficha modelo. El trabajo a realizar con cada uno de los tres ejemplares debe completarse en treinta minutos. Posteriormente se realizará un estudio más superficial de un cráneo de roedor (rata) y otro de lagomorfo (conejo), con énfasis en la estructura de sus mandíbulas y piezas dentarias, y las diferencias entre ambos órdenes.! Precauciones. Maneje los ejemplares con el máximo cuidado, guárdelos al final de su estudio en su caja o contenedor. Los ejemplares jóvenes pueden ser quebradizos. Las reproducciones, dependiendo de su calidad, pueden ocultar ciertas estructuras como forámenes (que aparecerán ocluidos), y mostrar falsas suturas correspondientes a la rebaba de la unión de los moldes usados.

2 1. EJEMPLAR 1. OBSERVACIÓN DE ESTRUCTURAS RELEVANTES. Figura 1. 2 Tomando el primero de los ejemplares disponibles (primate, artiodáctilo o carnívoro), y usando como apoyo la Figura 1, localice visualmente las siguientes estructuras antes de realizar el esquema: Neurocráneo, parte del cráneo que protege el encéfalo. Esplacnocráneo, huesos de la parte anterior que forman el rostro y soportan estructuras faríngeas o relacionadas con la alimentación, incluyendo la mandíbula. Dejando de lado la mandíbula, localice: abertura nasal, órbita o fosa orbital (protege el ojo), fosa temporal, arco zigomático, cresta sagital (si hubiere), foramen occipital (también denominado foramen magnum, el orificio que permite la continuidad entre encéfalo y médula espinal), dos cóndilos occipitales (articulan el cráneo con el atlas, primera vértebra post-craneal), bulla timpánica o cápsula ótica (protege los huesecillos del oído interno y comunica con el oído medio mediante una abertura o porus acusticus). Paladar secundario (observe cómo separa las trayectorias del aire respirado y el alimento ingerido). Mandíbula. Consta de dos piezas (hemimandíbulas) unidas anteriormente. Los dientes se insertan en alvéolos (condición tecodonta), y son de varios tipos (condición heterodonta). Puede haber un diastema (amplio espacio sin dientes tras el canino). Observe la apófisis coronoide, el cóndilo mandibular (y cómo encaja en el alvéolo cotilar). El área ventral posterior puede estar más desarrollada (ángulo, lo que amplía la superficie disponible para el anclaje de ciertos músculos en los rumiantes), o menos, y presentar o no un saliente (la apófisis angular, característica de carnívoros).

3 2. ESQUEMA CON LOS PRINCIPALES HUESOS. Figura 2. 3 Realice a lápiz un esquema del ejemplar, en vista lateral, imitando la disposición expuesta en la parte superior de la Figura 2. Intente identificar los huesos indicados en la figura hasta donde sea posible, delimítelos en su esquema, y rotule sus nombres. La mandíbula (en sentido estricto) de los mamíferos está formada en cada lado por un único hueso, el dentario (o mandibular). A continuación rotule la posición de las otras estructuras ya observadas (puede omitir aquéllas que sean demasiado evidentes). 3. DIENTES Y FÓRMULA DENTARIA. Figuras 2 y 3. Además de tecodontos, los mamíferos placentados típicos son heterodontos, es decir, muestran cuatro tipos de dientes: incisivos (I), caninos (C), premolares (P, o bien PM) y molares (M), con formas diferentes relacionadas con sus funciones. Típicamente, los incisivos arrancan o cortan partes del alimento, los caninos sujetan a las presas, los premolares y molares ejecutan el tratamiento mecánico del alimento. Para expresar el número de dientes de un adulto, carácter de interés taxonómico, se emplean las fórmulas dentarias. El número y forma de los dientes no es necesariamente el mismo en la serie superior e inferior

4 4 de cada lado. La fórmula dentaria expresa el número de piezas de cada tipo de diente en un sólo lado del cráneo (derecho o izquierdo), de anterior a posterior, como numerador (mitad superior) y denominador (mitad inferior) de cuatro fracciones. Por ejemplo, la fórmula arquetípica de un mamífero placentado, tal como el de las Figuras 1 y 2, se expresaría: I C P M (esta fórmula puede adoptar otras varias formas: nota 1 al final del texto) Con esta información, intente escribir la fórmula dentaria de su ejemplar. Cómo distinguir los tipos de dientes, I-C-P-M? No siempre es posible sin conocer la ontogenia del ejemplar, y no es igual en el inmaduro que en el adulto. En general, los incisivos son espatulados, mientras que los caninos son mayores y acaban en una única cúspide (colmillos); en caso de duda, comprobar su punto de inserción (Figura 2). Distinguir entre premolares y molares es más complicado. Cuando se dispone de ejemplares jóvenes, puede ser de ayuda la difiodoncia, característica de los mamíferos: hay una dentición de leche, que se sustituye (incisivos, caninos y premolares), mientras que los molares surgen una única vez y no se recambian. Si se observa que las últimas piezas del ejemplar no están completamente desarrolladas probablemente sean molares. En Homo sapiens, el tercer molar es la muela del juicio, y puede no existir. Morfología de premolares y molares. La forma de la corona de estas piezas responde a una tipología relacionada con la forma de masticación y dureza del alimento. Pueden distinguirse cuatro tipos básicos dentro de dos categorías (Figura 3): Corona baja: braquiodontos: en carnívoros y omnívoros. La parte visible del diente es relativamente baja, la pieza no sufre un desgaste acusado; el comienzo de la raíz es próximo a la superficie, incluso puede identificarse visualmente. Por este motivo, la altura de la mandíbula y el espacio del maxilar que aloja la raíz son moderadas. Dos subtipos: Bunodonto: con cúspides redondeadas o aplanadas (frecuentemente en animales de dieta omnívora). Secodonto: con una cresta o filo cortante que ayuda a cortar la carne de las presas. Típico de carnívoros. Corona alta: hipsodontos: En rumiantes. La parte visible del diente es alta, puede soportar un prolongado desgaste; la raíz es profunda, y el maxilar y dentario son altos en la zona correspondiente). Dos subtipos: Lofodonto: con crestas que corren más o menos perpendicularmente al eje antero-posterior de la pieza (las crestas son de marfil, más resistente al desgaste que la dentina circundante). Son típicos de animales rumiantes, fitófagos. Selenodonto: con crestas como en el caso anterior, pero que tienen forma característica de cuarto de luna. Corresponden a iguales hábitos que los lofodontos. Con estos datos, indique a qué tipo corresponden los dientes premolares y/o molares de su ejemplar.

5 5 4. OTRAS OBSERVACIONES. Para completar las fichas, discuta los siguientes puntos. Qué tipo de dieta puede deducirse de la morfología de los molares y premolares? Son los caninos netamente mayores y con forma de colmillo? Qué puede significar? Hay incisivos y caninos en la mandíbula o maxilar superior? Se trata de una oveja, cabra, vaca...? Está la articulación de la mandíbula en el mismo plano que la línea de dientes superiores, o por encima de ella (Figura 4)?. En el primer caso la mandíbula se ocluye progresivamente como una tijera, en el segundo todos los molares/premolares coinciden al tiempo con los opuestos al cerrarse la boca, ayudando a moler alimentos duros o coriáceos. Hay una cresta sagital? Su función suele ser aumentar la superficie de inserción de los músculos temporales, incrementando la presión del bocado. Compare con la Fig. 5 y razone el papel de algunos de los principales músculos en el procesamiento mecánico del alimento. Podría su ejemplar realizar desplazamientos laterales de la mandíbula, rumiar? Qué músculo sería el principal responsable? Permite la configuración de este cráneo la visión binocular, es decir podrían los dos ojos dirigirse simultáneamente a un mismo punto?

6 6 5. TRABAJO A COMPLETAR. Ejemplar 1: complete y rotule el esquema y ficha. ESPECIE ORDEN ARTICULACIÓN MANDIBULA: ALTA BAJA TIPO DE MOLARES / PREMOLARES: HIPSODONTO BRAQUIODONTO FÓRMULA DENTARIA: I C P M BUNODONTO SECODONTO LOFODONTO SELENODONTO

7 COMENTARIOS Y CONCLUSIONES AL DORSO Ejemplar 2. Repita la actividad con el siguiente ejemplar (primate, artiodáctilo o carnívoro). 7 ESPECIE ORDEN ARTICULACIÓN MANDIBULA: ALTA BAJA TIPO DE MOLARES / PREMOLARES: HIPSODONTO BRAQUIODONTO FÓRMULA DENTARIA: I C P M BUNODONTO SECODONTO LOFODONTO SELENODONTO

8 COMENTARIOS Y CONCLUSIONES AL DORSO Ejemplar 3. Repita la actividad con el siguiente ( primate, artiodáctilo, carnívoro?). 8 ESPECIE ORDEN ARTICULACIÓN MANDIBULA: ALTA BAJA TIPO DE MOLARES / PREMOLARES: HIPSODONTO BRAQUIODONTO FÓRMULA DENTARIA: I C P M BUNODONTO SECODONTO LOFODONTO SELENODONTO COMENTARIOS Y CONCLUSIONES AL DORSO

9 9 6. ACTIVIDAD ADICIONAL Estudie las diferencias entre un cráneo de conejo y uno de rata. Los lagomorfos (o duplicidentados) poseen dos pares de incisivos superiores (los segundos, más cortos, aparecen por detrás de los anteriores), mientras que los roedores tienen un único par. Los roedores presentan con frecuencia una escotadura en la apófisis coronoide, los lagomorfos no. Ambos son excepcionales por presentar un crecimiento continuo de los incisivos. Observe superficialmente los cráneos de algún otro orden característico de mamíferos, si los hay disponibles en el laboratorio. Compare sus esquemas con la figura de Hickman et al. (2006) Principios integrales... 13ª edición (o un texto de nivel básico similar). NOTA 1 Obviamente, el número total de piezas es igual a la suma de piezas expresada en la fórmula, multiplicado por dos. Aunque en esta actividad nos limitaremos a la aproximación más simple descrita en el texto, las fórmulas dentarias pueden expresarse de diferentes maneras. Por ejemplo, son equivalentes las siguientes expresiones: I=3/3, C=1/1, P=4/4, M=3/3; o bien I C P M ; o bien Por otra parte, para referirnos a una pieza dentaria concreta podemos hacerlo con superíndices o subíndices, como M 3 (tercer molar superior), o P 2 (segundo premolar inferior). Hay quien usa PM en lugar de P para los premolares. Finalmente, los dientes de leche se indican con minúsculas y los definitivos con mayúsculas; por ejemplo el primer incisivo de leche superior sería "i 1", mientras que el segundo incisivo inferior de un adulto sería "I 2". 7. MÁS INFORMACIÓN No pretendemos en esta práctica más que unas nociones de primera mano. Para más datos, consultar por ejemplo: Beaumont, A. y Cassier, P., Biologie animale. Vol. 2. Bordas. París. Grassé, P.P., Zoología, Vol. 4, vertebrados. Toray-Masson. Barcelona. Kardong, K.V., Vertebrados. Anatomía comparada, función, evolución. 4ª Ed. en español. Mc Graw-Hill/Interamericana. Madrid. Parker, S., Esqueletos. Biblioteca visual Altea. Madrid. Romer, A.S., Anatomía comparada. Vertebrados. Nueva Editorial Interamericana. México. Varios autores, Enciclopedia visual de los seres vivos, vol. I. Cuerpo humano, animales y plantas. El País/Altea.