APARATO GENITAL FEMENINO 18

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1 CAP 18: APARATO GENITAL FEMENINO APARATO GENITAL FEMENINO 18 Prof. Magno Tulio Ramírez Saldaña El aparato genital femenino se encuentra formado por los órganos sexuales internos: los ovarios, trompas uterinas, útero y vagina (fig.18.1), y estructuras externas, que incluyen el monte de venus, labios mayores y menores, clítoris, vestíbulo, hímen, orificio uretral y glándulas bulbouretrales (Fig. 18.2) Figura 18.1 Genitales internos: cuerpo y cuello del Utero, Trompas y Ovarios Fotografía de una pieza operatoria post Histerectomía Abdominal. M. Tulio Ramírez Saldaña. 1

2 Figura 18.2 Genitales externos: Monte de Venus, labios mayores y menores, Clítoris e Himen. M. Tulio Ramírez Saldaña. Hacia la tercera semana posfecundación se desarrolla el mesodermo intermedio, que formará los gononefrótomos. Durante la 4ª semana, los gononefrótomos se sitúan cerca de la pared dorsal de la cavidad peritoneal, a ambos lados del mesenterio, desplazan el epitelio celómico y forman las crestas urogenitales. Las crestas genitales, que son esbozos de los ovarios o testículos, se encuentran recubiertas por el epitelio celómico. El desarrollo de las crestas obedece a la acción de un grupo de genes como WT1, SF1, DAX1, Lim1, EMX2, LHX9, situados en cromosomas autonómicos. Hacia la 5ª o 6ª semana migran hacia las crestas genitales las células germinales primordiales o gonocitos, que provienen del endodermo del saco vitelino. Las células germinales se entremezclan con las del epitelio celómico y comienzan a proliferar activamente hasta formar cordones epiteliales que invaden el mesodermo, llamados cordones sexuales primitivos. La llegada de las células germinativas a la gónada indiferenciada durante la quinta semana de desarrollo favorece su desarrollo y diferenciación. Por tanto, en su ausencia, desaparece el efecto inductor sobre las gónadas y se produce agenesia gonadal. Por otra parte, la determinación del sexo gonadal ocurre en las semanas 6 a 9. La importancia del cromosoma Y en el desarrollo testicular fue establecida durante la década de Mediante el análisis de las alteraciones estructurales del cromosoma Y fue posible, en la década de 1980, identificar al gen responsable de la 2

3 diferenciación testicular. Fue así como se postuló que correspondía al gen ZFY (Zinc Finger Chromosome Y), codificante de una proteína reguladora de transcripción y localizado en el brazo corto del cromosoma Y. El proceso de diferenciación sexual se inicia en la 7ma. semana. Es el llamado período indiferenciado, donde el aparato genital femenino y masculino poseen características semejantes. Al final de la sexta semana los ovarios se desarrollan a partir de la corteza primitiva del esbozo gonadal, la membrana basal que recubre a los cordones sexuales primordiales está más desarrollada que en la gónada indiferente pero menos que en el testículo. Los cordones sexuales primitivos se atrofian y desaparecen. Las células corticales vuelven a proliferar y desarrollan los cordones sexuales secundarios, que se subdividen en los folículos primordiales, constituidos por una oogonia cubierta por células foliculares planas de origen celómico. El mesodermo da origen a las células tecales y al tejido intersticial. Las oogonias proliferan e inician su primera división entre el tercer y octavo mes de vida intrauterina, formando los oocitos primarios. La ausencia de SRY y la doble dosis de los genes del cromosoma X aseguran el desarrollo y la permanencia de los ovarios. El desarrollo ovárico es más tardío que el testicular. El epitelio celómico del embrión femenino, sometido a la actividad de los genes WNT4, DAX1 y FOXL2 da origen a las células de la granulosa. Esto hace no sólo que la gónada aumente su tamaño, sino también que las oogonias sufran mitosis de forma acelerada. Entre las semanas 11 y 12, las oogonias se diferencian en oocitos primarios y se rodean de células granulosas, para formar así los folículos primordiales que se observan en el ovario aproximadamente durante la semana 14 y adquiere un máximo grado de desarrollo entre las semanas 20 y 25. En este momento, ya es posible reconocer claramente los rasgos morfológicos del ovario, lo mismo que algunos folículos primarios, formados a partir de los folículos primordiales. Hacia la semana 12 de la gestación, tanto genitales internos como externos han concluido su proceso de diferenciación y forman en conjunto lo que se denomina sexo genital. En la diferenciación de los genitales internos toman parte, tanto los conductos mesonéfricos o de Wolff, como los paramesonéfricos o de Müller. Ambos tipos de conductos requieren de la estimulación de las hormonas gonadales para su diferenciación. 3

4 Cuando hay desarrollo testicular, las células de Leydig inician la producción de testosterona hacia la semana 9, bajo la influencia de la gonadotropina coriónica. Por su parte, las células de Sertoli comienzan a secretar la hormona antimülleriana. La secreción paracrina de testosterona actúa sobre los conductos de Wolff, de modo que estos dan origen a los conductillos eferentes, al epidídimo, al conducto deferente y a las vesículas seminales. La regresión de los conductos de Müller, provocada a su vez por la hormona antimülleriana, deja como remanentes al utrículo prostático y al apéndice del testículo. En la mujer, la ausencia de testosterona determina la regresión de los conductos mesonéfricos o de Wolff. En este caso, las estructuras remanentes son el paraóforo y el epoóforo. Debido a la ausencia de la hormona antimülleriana se desarrollan los conductos de Müller. Estos crecen en dirección caudal y se fusionan en la línea media para dar origen a las trompas de Falopio, al útero y a la parte superior de la vagina. Los genitales externos se originan a partir de un esbozo común, de acuerdo con la disponibilidad de dihidrotestosterona. Cuando hay tejido testicular, la testosterona secretada es transformada en dihidrotestosterona, gracias a la acción de la enzima 5 a reductasa. Como resultado de su acción hay crecimiento del tubérculo genital y fusión de los pliegues del seno urogenital para dar origen al pene y a la uretra peneana. Los pliegues labioescrotales migran hacia la línea media donde se fusionan para formar el escroto. Debido a la ausencia de dihidrotestosterona en la mujer, los pliegues del seno urogenital quedan abiertos, de modo que se forman los labios menores. Los labios mayores a su vez derivan de los pliegues labioescrotales, mientras que el clítoris aparece a consecuencia del pobre crecimiento del tubérculo genital. El conducto de Muller aparece en la 5ª semana, se generan por invaginación del epitelio celómico. Los tubos se cierran en la parte caudal, se fusionan y forman el esbozo del útero, los tramos no unificados forman la trompa uterina. La parte unificada sigue creciendo en dirección longitudinal, hasta que su extremo, que permanece cerrado, choca contra la pared dorsal de seno urogenital, formando el tubérculo de Muller. La vagina se desarrolla entre la unión de los conductos paramesonéfricos y el seno urogenital, por la aparición de los bulbos senovaginales que proliferan activamente y se convierten en una estructura impar, llamada placa vaginal, ubicada entre el extremo caudal del útero y la porción pélvica del seno urogenital. Su luz se forma por un proceso de descamación de las células centrales de la placa, de no ocurrir tenemos la agenesia Vaginal. 4

5 El cuello uterino se forma en el extremo ciego de los conductos de Muller unificados. La comunicación de la vagina con el vestíbulo es más tardía, alrededor del quinto mes, por un remanente endodérmico, que degenera parcialmente, persistiendo sus restos, el himen, de no ser así tenemos el himen imperforado (Fig. 18.3). Los genitales externos se forman a los lados de la membrana urogenital. Se observan los pliegues uretrales, los pliegues genitales que se convierten en los labios mayores y el tubérculo genital que se transforma en el clítoris. La diferenciación sexual en un embrión XX es más tardía. En el embrión XY el cromosoma Y estimula la formación de la sustancia inhibidora de Muller. Figura 18.3 Himen imperforado. Tomado de Osvaldo Novaira OVARIOS Son órganos ligeramente aplanados, miden de 2.5 a 5 cm de longitud, 1.5 a 3 cm de ancho y 0.6 a 1.5 cm de grosor. Suelen situarse en la parte alta de la pelvis sobre una leve depresión de su pared lateral, el sitio donde divergen los vasos iliacos internos y externos, la fosa ovárica de Waldeyer. Se encuentran unidos al ligamento ancho por el mesovario, al útero mediante el ligamento uteroovárico, cubierto por peritoneo y constituido por músculo y fibras de tejido conectivo. Suspendidos del polo superior o 5

6 tubario por el ligamento infundibulopélvico hasta la pared pélvica, por donde transcurren los vasos y nérvios ováricos. Presentan: una corteza gruesa donde se hallan los folículos en diferentes fases de desarrollo y la médula que está formada por un tejido conjuntivo laxo, vasos sanguíneos, linfáticos y nervios (Fig. 18.5). Figura 18.4 Ovario suspendido por peritoneo y sus ligamentos. M. Tulio Ramírez Saldaña. En las mujeres jóvenes la cara externa es lisa, de superficie blanca mate a través de la cual brillan varios folículos claros y pequeños. Con la edad se tornan más corrugados pudiendo llegar a estar muy arrugada. El ovario consta de una corteza y médula. (Fig. 18.5). En la corteza se localizan los oocitos y los folículos primordiales y en desarrollo. Se encuentra constituida por células del tejido conectivo fusiformes y fibras. Se encuentra cubierto por el epitelio germinal, capa única de células cuboides. Por debajo del epitelio se encuentra la túnica albugínea constituido por de tejido conjuntivo denso. La médula es la porción central constituida por tejido conectivo laxo, que se continúa con el mesovario, arterias, venas y fibras de músculo liso que se continúan con el ligamento infundíbulopélvico. AGENESIA GONADAL VERDADERA Llamada también disgenesia gonadal pura. Fenotípicamente suelen ser mujeres. Se caracteriza por la ausencia completa de tejido germinal, tiene gónadas en banda bilaterales, sexo genital interno y externo femenino y ausencia de otras malformaciones congénitas. Cariotipo: 45 X0, 46/XX ó 46/XY Clínica: no presentan ambigüedad sexual y se diagnostican como adolescentes o adultos con infantilismo sexual, amenorrea primaria, estatura normal o algo elevada. Tratamiento: Si son 46 XX deben recibir estrógenos desde la pubertad y si son 46 XY se le deben extirpar las gónadas para evitar la malignización. 6

7 Figura 18.5 Microfotografía de un corte de ovario donde se aprecianlos componentes de la corteza y médula. Lab. de Histología, Fac. de Medicina, UNMSM FOLÍCULOS OVÁRICOS Las etapas iniciales de la oogénesis ocurren durante la vida fetal, las divisiones mitóticas aumentan en forma masiva la cantidad de oogonias, 6 a 8 millones entre el 5to y 7mo mes. Al nacer se encuentran alrededor de 2 millones de oogonias que permanecen detenidos en su desarrollo en la primera división meiótica. Hacia la menarquia se encuentran unos 400 mil oocitos, de los cuales menos de 500 son liberados en el proceso de ovulación. Este proceso de disminución de los oocitos que se inicia desde el 5to mes de vida fetal, se conoce como atresia folicular, que consiste en su degeneración y reabsorción. En la menopausia los folículos son difíciles de encontrar. Las células germinales son detectados por primera vez en los embriones humanos (24 días post fecundación), están situadas en el endodermo del saco vitelino, cerca de la cara posterior de la alantoides. Su origen es extraembrionario y extragonadal, estas células son denonminadas células germinales primordiales o gonocitos. Las células germinales primordiales o gonocitos y sus células hijas constituyen la denominada línea germinal. Las células germinales primordiales son identificables con facilidad por su tamaño, por dar una intensa reacción a la fosfatasa alcalina y por su alto contenido en glucógeno (PAS +). 7

8 Las oogonias son células grandes (20u), de forma oval, con un núcleo grande y nucleolos prominentes. Presentan gran cantidad de seudópodos. Suelen estar unidad por puentes intercelulares. Estos grupos celulares sufren divisiones mitóticas sincrónicas, lo que hace suponer que todos estos grupos puedan derivar de una sola célula germinal primordial, constituyendo clones celulares formados por entre 4 y 32 oogonias. Durante esta fase de proliferación y multiplicación, las oogonias van perdiendo sus características celulares iniciales en cada división mitótica. Al final del cuarto mes en el ovario fetal se pueden distinguir tres zonas: una superficial donde existen oogonias en fase de proliferación, con abundante tejido de sostén entre ellas, lo que le da un aspecto denso; una capa media que contiene oocitos en inicio de la profase meiotica y abundante tejido de sostén y una capa más profunda de aspecto similar a la anterior, en el espesor de la médula y cuyo tejido de sostén en más laxo. El oocito es una célula ovoide, de u, con cromatina nuclear regularmente distribuida, con dos o tres nucleolos, con agrupaciones irregulares de poros en la membrana nuclear y con un citoplasma con mitocondrias agrupadas excéntricamente cerca del núcleo, con escasa crestas de disposición arqueada, con predominio del retículo endoplásmico liso sobre el rugoso, escaso desarrollo del aparato de Golgi y la presencia de un buen número de lisosomas. Al inicio del quinto mes la capa mas superficial del ovario ya no contiene oogonias, sino oocitos que han iniciado la foliculogénesis, mientras que las capas profundas ya contienen abundantes folículos primordiales que se agrupan formando estructuras ovoides que invaden la médula. En la zona más superficial del ovario, el epitelio ha aumentado de grosor y se introduce entre los folículos en formación, iniciándose una lobulación de la superficie del ovario que es más evidente en el séptimo mes, al ir adquiriendo mayor grosor y presentar numerosos fibroblastos para constituir la túnica albugínea. Al final del séptimo mes no se encuentran ningún folículo en formación. Las células germinales situadas en los cordones medulares se diferencian y alcanzan niveles de desarrollo similares a los de las capas más profundas de la corteza. Algunos sufren un proceso de atresia, pero la mayoría desarrolla folículos primordiales. Durante el rápido crecimiento de la corteza, la médula crece menos y aparece constituida por una zona con escaso mesénquima, vasos y linfáticos, y su estroma se continúa a través del mesoovario con el mesosalpinx. FOLICULOS PRIMORDIALES 8

9 Son abundantes, están compuestos por un oocito primario rodeado por una capa de células foliculares aplanadas. El oocito primario, detenido en la profase de la meiosis I, es una célula esférica de 25 u, núcleo vesiculoso grande y excéntrico con un solo nucleolo llamativo. Pueden observarse cromosomas meióticos, aparato de Golgi bien desarrollado y numerosas mitocondrias pequeñas. Las células foliculares están unidas por desmosomas y se encuentran separadas de las células del estroma por una lámina basal (Fig. 18.6). Figura Microfotografía de la corteza del ovario donde se aprecian muchos folículos primordiales. Lab. de Histología, Fac. de Medicina, UNMSM. FOLÍCULOS PRIMARIOS El proceso de transición implica cambios en el oocito, en las células foliculares y en el estroma. El oocito primario crece hasta 100 a 150 micras, presentan complejos de Golgi diseminados, RER abundante, abundan los ribosomas libres, las mitocondrias proliferan y se dispersan por todo el ooplasma. Las células foliculares adoptan una forma cuboide, pasando a ser el folículo primario unilaminar, cuando proliferan y forman varias capas se denomina folículo primario multilaminar, y las células foliculares se conocen como células de la granulosa (Fig. 18.7). Entre el oocito y las células granulosa aparece una sustancia amorfa, es la zona pelúcida, compuesta por glucoproteinas secretadas tanto por el oocito como por las células foliculares, puede alcanzar un grosor de hasta 5 micras y es muy refringente. Las células de la granulosa se apoyan en una lámina basal gruesa llamada membrana limitante externa, que la separa de las células del estroma vecino. Las células del estroma se organizan 9

10 alrededor del folículo primario multilaminar y forman: 1. La teca interna, muy vascularizada, sus células tienen características de células productoras de esteroides, producen androstenediona que es una hormona sexual masculina que en las células de la granulosa se convierte en estradiol. 2. La teca externa está compuesta por tejido conjuntivo fibroso. SINDROME DE TURNER En 1938, Turner describió 7 mujeres de 15 a 23 años con infantilismo sexual, cuello alado, cubito valgo y retardo del desarrollo. La mayoría poseen el cariotipo 45/X0. Histología: presenta disgenesia ovarica con hipogonadismo o incluso agenesia gonadal. Las estrías gonadales son en esencia tejido fibroso, no se distingue estroma del ovario normal. En mujeres que alcanzan la edad de la pubertad normal, se puede demostrar la presencia de células hiliares. Ex. Clínico: el paciente denominado medio mujer, fenotípicamente son mujeres, la talla es corta, la implantación del cabello en la nuca es baja, y se aprecia cuello de esfinge. Las mamas alcanzan muy poco desarrollo y son pequeñas, lo que, junto con el escaso desarrollo del vello pubiano, confiere un aspecto denominado infantilismo sexual, que además se une funcionalmente a una amenorrea primaria e infertilidad. La vulva, útero, vagina y trompas son infantiles. Pueden encontrarse en ocasiones otras malformaciones. Laboratorio: mayor producción de gonadotropinas. Tratamiento: con estrógenos. Células foliculares cúbicas Células de la Granulosa Zona Pelúcida 1 2 Figura Microfotografía de folículos primordiales unilaminares (1) y folículo primario multilaminar (2). Lab. de Histología, Fac. de Medicina, UNMSM Folículos Secundarios (Antrales). 10

11 Cuando el folículo alcanza un diámetro de 200 micras y tiene de 6 a 12 capas de células aparecen unos espacios irregulares llenos de líquido, llamado líquido folicular, que aumentan en cantidad con el crecimiento folicular para formar una cavidad única, llamada antro (Fig.18.8). La proliferación sostenida de las células de la granulosa depende de la hormona estimulante del folículo (FSH). Cuando se forma el antro, el oocito ha alcanzado su tamaño máximo, de 125 a 150 micras, y ya no crece más. La inhibición del crecimiento del oocito se debe a un péptido llamado inhibidor de la maduración del oocito (IMO) secretado por las células de la granulosa. El folículo en conjunto continúa creciendo hasta alcanzar 10 ó más mm de diámetro El líquido folicular es rico en estradiol, ácido hialurónico, glucosaminoglucanos, progesterona, inhibina, foliculostatina y activina, que regulan la descarga de hormona luteinizante y hormona estimulante del folículo. El folículo antral típico está revestido por un epitelio estratificado de células de la granulosa que presentan un engrosamiento en uno de sus lados llamado cúmulo ooforo u ovígero, del que hace prominencia la zona pelúcida rodeada por una capa de células de la granulosa llamada corona radiada, estas células envían microvellosidades penetrantes a través de la zona pelúcida, que se comunican mediante uniones con hendidura con las microvellosidades del oocito. Entre las células de la granulosa se puede observar un material extracelular que se tiñe intensamente con la técnica de PAS, conocidos como cuerpos de Call-Exner, que son secretados por las células de la granulosa y contienen ácido hialurónico y proteoglucanos. Z. P. Oocito T. I. C. G. T. E. C.R. C. O. Antro Folicular L. B. Figura Microfotografía del folículo secundario. Presenta la Teca externa (T.E.), 11

12 Teca interna (T.I), Lámina basal o limitante externa (L.B), capa de células de la granulosa (C.G.), corona radiada (C.R.), cúmulo ovígero (C.O.) y zona Pelúcida (Z.P.). Lab. de Histología, Fac. de Medicina, UNMSM FOLÍCULOS MADUROS (De Graaf) Tiene un diámetro de 10mm o más, se extiende por todo el espesor de la corteza y hace protrusión en la superficie ovárica. Se necesitan de 10 a 14 días, a partir del comienzo del ciclo para alcanzar su madurez. En los estadios tardíos del crecimiento folicular, disminuye la actividad mitótica de las células de la granulosa, los espacios intercelulares se agrandan, hay una gradual separación del oocito y las células del cúmulo ovígero, llegando a rodear al oocito una sola capa celular de la corona radiada. (Fig. 18.9). La teca alcanza su desarrollo máximo en el folículo maduro, diferenciándose la teca interna y la teca externa La teca interna está constituida por células grandes, fusiformes o poliédricas, con núcleos ovales o elípticos y con finas gotitas de lípidos en su citoplasma. La teca externa está formada por fibras y células fusiformes dispuestas concéntricamente. La LH estimula a las células de la teca interna para la síntesis de andrógenos que sirven como precursores de los estrógenos. Algunos de los andrógenos son transportados hasta el retículo endoplásmico liso (REL) de las células de la granulosa. En respuesta a la FSH, las células de la granulosa catalizan la conversión de andrógenos en estrógenos, las cuales a su vez, estimulan la proliferación de las células de la granulosa y el consecuente incremento del tamaño del folículo. Los niveles aumentados de estrógenos provenientes del folículo y sistémicos se correlacionan con la mayor sensibilización de los gonadotropos a la hormona liberadora de gonadotropinas. Unas 24 horas antes de la ovulación se induce un aumento brusco de la liberación de FSH y de LH, o solo de esta última hormona. En respuesta al aumento de LH, los receptores hormonales específicos de las células de la granulosa son inhibidos, por lo que estas células dejan de sintetizar estrógenos. Este brusco aumento hormonal desencadena la terminación de la primera división meiótica del oocito primario, que ocurre entre 12 y 24 horas después del cambio hormonal, y antes de la ovulación, formándose dos células hijas con una fracción idéntica de cromatina, uno es el oocito secundario, que recibe la mayor parte del citoplasma y mide 150 micras de diámetro y el otro es el primer cuerpo polar, que queda con una mínima cantidad de citoplasma. Posteriormente las células de la granulosa y de la teca se luteinizan y producen progesterona. 12

13 C. R. C. G. T. I. C. O. Antro T. E. Figura 18.9 Microfotografía del folículoterciario. Presenta:Teca externa (T.E.), Teca interna (T.I), capa de células de la granulosa (C.G.), corona radiada (C.R.), cúmulo ovígero (C.O.). Lab. de Histología, Fac. de Medicina, UNMSM. OVULACIÓN Es el proceso por el cual el folículo de De Graaf libera un oocito ( Fig ). El folículo destinado a ovular en cualquier ciclo menstrual es reclutado de una población de varios folículos primarios, en los primeros días del ciclo. La liberación del oocito secundario tiene lugar alrededor del día catorce de un ciclo ideal de 28 días. Depende de una combinación de cambios hormonales y efectos enzimáticos como: aumento del volumen y presión del líquido folicular, proteólisis enzimática de la pared folicular por plasminógeno activado, depósito de glucosaminoglucanos entre el complejo ovocito-cúmulo y estrato granuloso, la contración de las fibras de músculo liso de la teca externa desencadenada por prostaglandinas. El oocito y las células que le rodean se separan del cúmulo en las fases finales de la maduración y flotan libremente en la cavidad folicular. La primera indicación de la inminente ovulación es la aparición en la superficie externa del folículo de una pequeña área oval, la mácula pelúcida o estigma, que sobresale en forma de una ampolla clara o cono, en está área se retarda el flujo sanguíneo y al final cesa. El epitelio germinal que la recubre se desintegra y el estroma interpuesto queda muy adelgazado. El estigma se rompe y el oocito es expulsado seguido del líquido 13

14 folicular. Después de la ovulación el oocito secundario permanece viable durante unas 24 horas. Cuando se completa la primera división meiótica, el oocito secundario comienza la segunda división meiótica (división ecuatorial). Esta se detiene en la metafase y se completa solo si el oocito secundario es penetrado por el espermatozoide. Si ocurre la fertilización el oocito secundario completa la segunda división meiótica y forma un óvulo maduro con un pronúcleo materno, que contiene 23 cromosomas. La otra célula producida en esta división es el segundo cuerpo polar. Los cuerpos polares son incapaces de desarrollarse y degeneran. Figura Ovulación. Tomado de Williams y Wilkins CUERPO LUTEO Es una estructura temporal que funciona como una glándula endocrina. Después de la ovulación la pared del folículo se colapsa y las células de la granulosa se disponen en pliegues. Se despolimeriza la lámina basal que separaba la granulosa de la teca interna. Puede haber presencia de coágulos por extravasación de sangre a partir de los capilares de la teca interna (Fig ). Las células se agrandan, acumulan de lípidos y se transforman en células poligonales rechonchas y pálidas, llamadas células luteínicas (Fig ). En las fases iniciales pueden distinguirse las células tecaluteínicas, corresponden a las células de la teca interna, se distribuyen hacia la periferie y entre los tabiques del cuerpo lúteo, son pequeñas, miden alrededor de 15 mu, constituyen cerca del 20% de la población celular, son más oscuras y se modifican para convertirse en células productoras de progesterona, algunos 14

15 estrógenos y andrógenos. Las células granulosoluteínicas, se observan en relación a la región central, constituyen cerca del 80% de la población celular, son de coloración pálida y grandes, miden entre 30 a 50 mu, presentan muchas microvellosidades largas y desarrollan REL y RER en abundancia, muchisimas mitocondrias, varios complejos de Golgi bien desarrollados y gotitas lipídicas diseminadas. Producen progesterona y convierten a los andrógenos producidos por las células luteínicas de la teca en estrógenos. La progesterona y los estrógenos secretados por las células luteínicas inhiben la secreción de LH y FSH respectivamente. La ausencia de FSH impide el desarrollo de nuevos folículos, con lo que previenen una segunda ovulación. Si no se produce el embarazo, la ausencia de LH culmina en degeneración del cuerpo lúteo, con formación del cuerpo lúteo de la menstruación. Figura Corte de ovario. Se observa un folículo post ovulatorio hemorrágico en la figura superior. Abajo observamos un cuerpo amarillo. M. Tulio Ramírez Saldaña. 15

16 Células Tecaluteínicas Células Granulosoluteínicas Figura Microfotografía del cuerpo amarillo con sus dos tipos celulares. Lab. de Histología, Fac. de Medicina, UNMSM. Si se produce un embarazo, la gonadotropina coriónica secretada por la placenta conserva al cuerpo lúteo durante tres meses, constituyendo el cuerpo lúteo del embarazo, el que puede alcanzar un diámetro de hasta 5 cm y sigue secretando las hormonas necesarias para conservar la gestación. El cuerpo lúteo degenera y sufre una lenta involución, las células se llenan de lípidos, disminuyen de tamaño y sufren autólisis, entre ellas se acumula material hialino, formándose una cicatriz blanquecina, conocida como el cuerpo albicans, quién desaparece en el transcurso varios meses. ATRESIA FOLICULAR Viene a ser el proceso de degeneración de aproximadamente el 99% de los oocitos, este proceso se inicia en la vida intrauterina, se hace más intenso en el momento del nacimiento y antes de la pubertad y continúa a menor escala a lo largo de toda la vida reproductiva. Este proceso es diferente de acuerdo al grado de maduración folicular. 16

17 En los folículos primordiales y primarios, el oocito se retrae y degenera, seguido por la degeneración de las células de la granulosa. Las células circundantes del estroma migran hacia el espacio ocupado por el folículo y se cierran sin dejar huella. En los folículos de mayor tamaño el proceso parece ocurrir por cambios degenerativos de la pared folicular, con efectos secundarios sobre el oocito. Una primera manifestación es la invasión de la granulosa por cordones de tejido conjuntivo vascularizado, neutrófilos y macrófagos; desprendimiento y caída de las células de la granulosa en la cavidad folicular acompañado de hipertrofia de las células de la teca interna. A medida que progresa la degeneración el folículo se colapsa, sus perfiles se hacen ondulados y la cavidad se rellena de un gran número de fibroblastos. Los residuos del epitelio folicular degenerado son rápidamente reabsorbidos. La zona pelúcida, que es más resistente a los cambios de lisis, se pliega y colapsa a medida que se degrada lentamente (Fig ). La membrana basal se desprende de las células de la granulosa, aumenta en espesor y se transforma en una capa hialina gruesa llamada, membrana vítrea, característico de los folículos en etapas finales de atresia. Las células de la teca interna aumentan más de tamaño, se disponen en cordones separados por fibras colágenas y células fusiformes pequeñas, adoptan un aspecto muy similar a las células tecaluteínicas, rodeando a la zona pelúcida colapsada. Esta estructura que tiene características similares a los cuerpos lúteos antiguos, se llaman cuerpos lúteos atrésicos, vasos sanguíneos y tejido conjuntivo penetran a través de la membrana vítrea, la cicatriz resultante desaparece con el tiempo en el estroma del ovario, asimismo las células las células de la teca interna se fragmentan y desaparecen. 17

18 Figura Microfotografía del ovario donde se aprecian diversos tipos de Atresia folicular. Lab. de Histología, Fac. de Medicina, UNMSM MÉDULA OVÁRICA La médula ovárica se encuentra constituida por tejido conjuntivo laxo, fibroblastos, abundantes fibras elásticas, músculo liso acompañando a los vasos sanguíneos, contiene también vasos linfáticos y fibras nerviosas. El ovario premenstrual presenta algunas células intersticiales epiteliodes que secretan estrógenos, involucionan cuando comienza la menstruación. Las células del hilio son semejantes a las células de Leydig, constituyen otro grupo de células epiteliodes, ricas en lípidos, contienen ésteres de colesterol y pigmento lipocrómico. ÓRGANOS VESTIGIALES Son rezagos embrionarios que pueden persistir en la madurez, siendo estos el epoóforo y el paraóforo preferentemente. El epoóforo u órgano de Rosenmuller,se encuentra constituido por varios túbulos ciegos que corren por el mesovario, desde el hilio del ovario hacia la trompa uterina y se fusionan con un tubo longitudinal paralelo a ésta, cuyo extremo superior termina a veces en una pequeña dilatación quística, la hidátide de Morgagni que se relaciona con la fimbria tubaria, su otro extremo, termina cerca del útero, formando el conducto de Gartner, ubicado en la cara lateral del útero y vagina. Están revestidos internamente por un epitelio cuboide o cilíndrico, a veces ciliado. Es un rudimento del mesonefro embrionario y es homólogo de los conductillos eferentes y del epidídimo del varón. El paroóforo o túbulos de Kobelt, son túbos ciegos que se ubican en relación a la porción libre del ligamento ancho y la mitad lateral del ovario, es el residuo de la parte caudal del mesonefro y corresponde al paradídimo vestigial del varón. VASOS Y NERVIOS 18

19 Las arterias que la irrigan son ramas de la ovárica y la uterina. Las arterias ováricas son ramas de la aorta abdominal, descienden por el ligamento infunbíbulopélvico o lumboovárico y se anastomosan con las ramas ováricas de las arterias uterinas, que son ramas de la arteria iliaca interna, que nacen en la iliaca primitiva. Las venas acompañan a las arterias y forman un plexo, llamado plexo pampiniforme, estos se fusionan resultando las venas ováricas que terminan en la arteria renal en el lado izquierdo y en la vena cava inferior en el lado derecho. Las fibras sensitivas y autónomas parten del plexo ovárico, alcanzan los ganglios raquídeos de los primeros nervios lumbares. Los linfáticos siguen a los vasos ováricos y terminan a la derecha en los ganglios latero-aórticos subyacentes al pedículo renal, a la izquierda en los ganglios latero y pre-aórticos subyacentes del pedículo renal. ENFERMEDAD POLIQUISTICA Síndrome de Stein-Leventhal (descrito en 1935), se caracteriza por la presencia de ambos ovarios poliquísticos muy crecidos, trastornos menstruales, infertilidad y signos de masculinización. Histología: presencia de folículos múltiples de 2 a 8 mm de diámetro, con células de la granulosa disminuidas e hiperplasia de las células de la teca. La corteza se encuentra engrosada, la túnica albugínea fibrosa y de color nacarado. Se puede observar hiperplasia del estroma. Clínica: mujeres obesas, infértiles, con acné e hirsutismo con una larga historia de trastornos menstruales del tipo retraso menstrual y sangrados fuera de ciclo. Ecografía: ovarios poliquísticos. Laboratorio: incremento de LH, FSH bajo, incremento de la prolactina en un 40% de los casos. QUISTES FOLICULARES Son frecuentemente bilaterales, múltiples, que aparecen en la superficie de los ovarios llenas de líquido claro. Histología: varían desde micras hasta 4 cms de diámetro. Pueden surgir en la fase folicular o luteínica. Clinica: con frecuencia son asintomáticos; pueden presentar dolor, sangrado uterino anormal, la mayoría de quistes desaparecen espontáneamente. QUISTES PARAOVARICOS Se encuentran entre la trompa uterina y el ovario, cerca del extremo distal del ligamento ancho, crecen hasta 3-4 cms de diámetro. Se desarrollan a partir de restos del mesonefros. Histología: estudios minuciosos sugieren que la mayor parte de los tumores son paramesonéfricos, los elementos que lo recubren aparecen aplanados por la presión de la cavidad quística, pero cuando se encuentran intactos los tipos celulares clásicos observados en el oviducto pueden demostrarse con facilidad. Clínica: se encuentran solo en mujeres post púberes, son asintomáticos. (Fig ) 19

20 Figura Quiste endometroide de ovario a la izquierda y quiste seroso simple de ovario a la derecha. M. Tulio Ramírez Saldaña. TROMPAS DE FALOPIO Las trompas uterinas son estructuras tubulares de pared muscular, de unos 12 cm de largo, reciben al óvulo expulsado en el proceso de ovulación, proporcionan un ambiente adecuado para la fecundación y transporte del huevo hacia el útero. Su extremo proximal se relaciona con la cavidad del cuerpo uterino y el distal se abre a la cavidad peritoneal. En las trompas se pueden distinguir cuatro segmentos (Fig ): 20

21 Infundibulo Ampolla Itsmo Figura Trompa uterina izquierda. M. Tulio Ramírez Saldaña. 1. El infundíbulo.- próximo al ovario, tiene forma de embudo, presentan las fimbrias, se abre a la cavidad peritoneal y se continúa hacia dentro con la ampolla. 2. La ampolla.-es el segmento intermedio más largo y dilatado, 7-8 cms de largo y 7-8 mm de diámetro, generalmente es el sitio donde ocurre la fecundación, se continúa con el istmo. 3. El istmo.- es continuación de la ampolla, representa el tercio interno estrecho más cercano al útero, mide de 3-4 cms de largo y 3-4 mm de diámetro. 4. La región intramural o parte uterina de la trompa que atraviesa la pared del útero, mide alrededor de 1 cm y se abre a la cavidad del útero. EMBARAZO ECTÓPICO Es la gestación que se localiza fuera de la cavidad uterina. Se presenta en uno de cada 200 embarazos. Más del 95% de los casos se localizan en la trompa. Factores de riesgo: EIP, cirugía tubaria previa, DIU, adherencias, embarazo ectópico anterior, TBC, etc. Clínica: Amenorrea secundaria, sangrado uterino anormal, dolor pélvico unilateral, masa anexial. En los caso complicados: signos de hemoperitoneo (coloración azulada periumbilical, dolor en región subdiafragmática u hombro), shock hipovolémico. Histología: El endometrio puede tener patrón secretorio, proliferativo, decidual y atípico. El fenómeno de Arias-Stella, 1954, se caracteriza por un trastorno atípico adenomatoso y focal, en el que las glándulas se disponen según un patrón mixto, proliferativo y secretorio, en el que se evidencian las yemas intraluminales, así como las alteraciones celulares atípicas, hipertrofia nuclear, hipercromatismo, reduplicación celular, mitosis y masas sincitiales nucleadas. Este patrón sin vellosidades coriónicas es típico de la presencia de embarazo en alguna otra parte del cuerpo. 21

22 Muscular Serosa Mucosa Figura Microfotografía de la Trompa uterina donde se aprecian sus tres capas. Lab. de Histología, Fac. de Medicina, UNMSM La pared de la trompa se compone de tres capas (Fig ): 1. la serosa externa, constituido por es el mesotelio peritoneal y tejido conectivo delgado subyacente. 2. La capa media muscular, con una capa circular interna y longitudinal externa delgada, mal definidos. 3. La mucosa capa interna presentan pliegues longitudinales delgados que se proyectan hacia la luz en toda su longitud, estos pliegues son más abundantes y complejos en la ampolla y más pequeñas en el istmo. El epitelio es cilíndrico simple, presenta dos tipos de células: las células ciliadas, más abundantes en el infundíbulo y en la ampolla, la onda de las cilios se dirige hacia el útero y las células no ciliadas, en clavo, o intercalares, con función secretora que brindan el material nutritivo al óvulo y facilitan la capacitación del espermatozoide. La lámina propia de la mucosa compuesta por tejido conectivo laxo, presenta, fibroblastos, mastocitos o células cebadas, linfocitos, colágeno y fibras reticulares (Fig ). 22

23 Célula ciliada Célula secretora Lamina Propia Figura Microfotografía de la mucosa de la Trompa uterina. Lab. de Histología, Fac. de Medicina, UNMSM de pera invertida, gruesa pared muscular, aplanado en sentido antero posterior, mide entre 7 cm de largo, 4.5 cm de ancho y 2.5 cm de espesor. Presenta una porción superior ancha, el cuerpo del útero, el extremo superior redondeado, es el fondo, la UTERO Es parte del aparato genital femenino que recibe al huevo fecundado, la anida y establece las relaciones vasculares y nutritivas para su desarrollo. Es un órgano único, en forma región estrechada por debajo del cuerpo es el istmo y la parte inferior cilíndrica que se abre a la vagina, es el cuello (Fig ). Su pared presenta tres capas (Fig ) Cuerpo Trompa Ovario Itsmo Cuello Ligamento ancho 23

24 Figura Fotografía de útero y anexos. Vista posterior. Se aprecia una porción del ligamento ancho. M. Tulio Ramírez Saldaña. 1. La serosa externa, o peritoneo visceral, recubre el fondo y la mayor parte de la cara posterior, se refleja sobre el recto y sobre la vejiga, dejando entre ellos tejido conectivo o de adventicia. 2. El miometrio, capa gruesa, 1.25 cm, presenta varias capas poco definidas. El estrato submucoso, delgado, de fibras longitudinales, forma anillos en torno a la trompa; el estrato vascular, más gruesa, contiene muchos vasos sanguíneos grandes, predominan los haces musculares circulares y oblicuos; el estrato supravascular, presenta fibras circulares y longitudinales; el estrato subseroso, fina capa muscular longitudinal, envían haces musculares hacia la pared de la trompa, ligamento ancho y redondo junto con el estrato supravascular. Las células musculares miden alrededor de 50 micras. Durante el embarazo pueden exceder las 500 micras y pueden aumentar por división de las células musculares ya existentes y por diferenciación de las células mesenquimatosas indiferenciadas, además se incrementa notablemente el tejido conectivo. Entre las fibras musculares se observa fibras colágenas, fibroblastos, macrófagos, células indiferenciadas del tejido conjuntivo y células cebadas; las redes elásticas son llamativas en las capas periféricas de la pared uterina, las capas más internas carecen de fibras elásticas, excepto las de las paredes de los vasos sanguíneos. Los estrógenos mantienen el tropismo muscular, en su ausencia se atrofian En el útero normal no gestante la musculatura presenta contracciones intermitentes. Durante la gestación la oxitocina, las prostaglandinas y otros factores mecánicos incrementan la contractilidad uterina. 3. El endometrio, capa interna en relación con la luz uterina, sufre cambios cíclicos que lo preparan para la implantación del huevo fecundado, permitir su desarrollo y participar en la formación de la placenta. Sus cambios estructurales y funcionales dependen de las hormonas ováricas, al extirpar los ovarios, el endometrio se atrofia. Al administrar estrógenos, aumenta el flujo sanguíneo al útero, el endometrio se vuelve edematoso, sus células comienzan a proliferar e hipertrofiarse, con un marcado aumento de su actividad metabólica. El endometrio tiene un espesor de unos 5 mm, presenta un epitelio superficial cilíndrico simple constituido por células ciliadas y secretoras; las glándulas uterinas de formas tubulares son invaginación del epitelio superficial y se extienden por una lámina propia gruesa, llamada estroma endometrial, presenta células estrelladas con núcleos alargados y ovoides, la matriz extracelular en alguna de las fases del ciclo es rica en glicoproteína metacromática, 24

25 entre las células estrelladas y fibras reticulares pueden haber linfocitos y leucocitos granulados. Durante la vida fértil, el endometrio está formado por dos capas: 1. La capa funcional, parte gruesa del endometrio, que se descama en la menstruación. 2. La capa basal, se retiene durante la menstruación y sirve como fuente de regeneración de la capa funcional. Endometrio Mioma submucoso Serosa Ligamento redondo Miometrio Mucosa del Endocervix Figura Fotografía de corte de útero con un mioma submucoso. M. Tulio Ramírez Saldaña. SISTEMA VASCULAR DEL ENDOMETRIO (Fig ). El útero es un órgano rico en flujo sanguíneo. Su irrigación se inicia a partir de la arteria uterina, que asciende a cada lado del borde uterino entre el ligamento ancho, emiten entre 6 a 10 ramas que penetran en el estrato vascular del miometrio, se disponen circularmente y corren hacia la línea media donde se anastomosan con sus homólogos del lado opuesto, son las arterias arciformes o arqueadas, éstas desprenden múltiples ramas que penetran más profundamente en el endometrio, siendo éstas las arterias radiales, que al llegar al estrato basal del endometrio emiten pequeñas arterias rectas o basales que irrigan esta región. Las arterias radiales se continúan por el estrato funcional, sin ramificarse, hacia la superficie del endometrio, tienen un trayecto tortuoso, y toman el nombre de arterias espiraladas, espirales o helicoidales, que terminan en la región superficial en arteriolas y un amplio lecho capilar que se anastomosan entre sí. El lecho capilar presenta segmentos dilatados, llamados lagunas vasculares. Que también se observan en el sistema venoso que drena el endometrio. Las arterias rectas o basales y la porción proximal de las arterias espiraladas no se modifican durante el ciclo menstrual. 25

26 Figura Esquema del sistema vascular uterino. Tomado de Williams y Wilkins AMENORREA Es la ausencia de menstruaciones. Es primaria si no ha habido menstruaciones espontáneas hasta los 18 años de edad. Es secundaria cuando la ausencia es mayor de tres meses después de un período variable de menstruaciones normales o anormales. Clasificación: Normogonadotrópica: LH, FSH: 7 a 30 mui/ml. Disgenesia mulleriara, tabique transversal de vagina, Himen inperforado, hermafroditismo verdadero. Hiperprolactinemia, hipotiroidismo,etc. Hipergonadotrópica: FSH + de 40 y LH + de 20 Cariotipo 46/XX: alteraciones de receptores de FSH, defectos enzimáticos de los esteroides, falla ovarica prematura, ovario resistente, adenomas hipofisarios. Cariotipo 46/XY: Disgenesia gonadal pura, anorquia. Cariotipo 45/X0: S. de Turner. Hipogonadotrópica: LH y FSH menores de 10 mui. S. de Kallman, defectos en la producción y el transporte de la GnRH, Psicógena, ejercicio intenso. HEMORRAGIA UTERINA DISFUNCIONAL Puede definirse como una hemorragia uterina anormal no asociada con tumores, inflamación o gestación, o cualquier otra enfermedad orgánica del tracto genital. La incidencia varía alrededor del 10% de consultas. La etiología se relaciona con alguna anormalidad en el proceso y ciclo menstrual u otras glándulas. Causas: Ovulatoria: es causada principalmente por alteraciones del cuerpo lúteo, alteraciones en la producción de estrógenos, progesterona, inhibinas, activitas, etc. Anovulatoria: representa cerca del 90% de las HUD. La anovulación tiene su origen en la disfunción del eje SNC-hipotálamo-hipófisis-ovario: pseudociesis, estréss, drogas, tumores, isquemia, disgenesia gonadal, menopausia precoz, luteinización del folículo no roto, endocrinopatías, uso de hormonas. Otras: Enfermedad Tiroidea, trastornos hematológicos, anemia ferropénica. TRASTORNOS DEL CICLO MENSTRUAL Hipermenorrea: o menorragia: sangrado menstrual cíclico excesivo. Causas: miomas, pólipos, hiperplasia, adenomiosis, salpingitis y endometriosis. Hipomenorrea: o criptomenorrea: sangrado escaso. Causas: obstrucción cervical o del hímen, sinequias uterinas, tuberculosis, otras. Polimenorrea: sangrado que ocurren con una separación menor de 21 días. Causas: ausencia de ovulación, endocrina o general. Oligomenorrea: sangrado con intervalo mayor de 35 días, en cantidad y en duración. Metrorragia: sangrado uterino en cualquier momento entre los períodos menstruales, que fundamentalmente es normal en frecuencia y flujo, más de 24 hs antes de la aparición de un período o después de su supuesta cesación. Menometrorragia: sangrado uterino totalmente irregular en frecuencia y duración de episodios y excesivo en cantidad. 26

27 CICLO ENDOMETRIAL O MENSTRUAL Es un proceso evolutivo continuo de cambios morfológicos y funcionales del endometrio, controlado por hormonas secretadas por la adenohipófisis que regulan las secreciones de esteroides ováricos, que comienzan en la pubertad, entre los 11 a 15 años, y continúa hasta la menopausia, entre los 45 a 51 años. En condiciones normales el ciclo se repite en promedio cada 28 días. Se distinguen tres fases (Fig ). Figura Esquema del sistema vascular uterino. Tomado de Williams y Wilkins 1.- Fase menstrual (días 1 a 4), se inicia el día que empieza la hemorragia uterina, hecho que sucede cuando no se produce la fecundación. Al no ocurrir la fecundación el cuerpo lúteo deja de funcionar cerca de 14 días después de la ovulación, con la reducción de progesterona y estrógenos. Unos dos días antes de iniciarse el sangrado, la capa funcional del endometrio queda privada de sangre debidos a que las contracciones periódicas y prolongadas de las arterias espiraladas, causan isquemia por disminución del riego sanguíneo, interrupción de la secreción glandular y la disminución de la altura del endometrio por condensación de las células del estroma endometrial, siendo ésta más celular, se tiñe fuertemente y presenta muchos leucocitos. Después de un tiempo no bien definido, las arterias contraídas se abren de nuevo durante corto tiempo, por lo que las paredes ya lesionadas de los vasos cercanos a la superficie se rompen y se vierte sangre en el estroma y en la luz del útero. Por lo 27

28 común la sangre no se coagula. El producto de la menstruación está compuesto por fragmentos de tejido con sangre y secreción de las glándulas uterinas y cervicales. Se desprende toda la capa funcional, durante 3 a 4 días, dejando una superficie con extremos desgarrados y abiertos de glándulas, arterias y venas. El promedio de sangre perdida es de unos 35 ml. Antes de terminar esta fase, las células epiteliales se deslizan desde los extremos desgarrados de las glándulas y se restaura rápidamente la continuidad del epitelio superficial. 2.- Fase proliferativa, folicular o estrogénica (días 4 a 14), se inicia cuando se interrumpe el flujo menstrual, al principio se observa una fina banda de tejido conectivo, que contiene las porciones basales de las glándulas y las porciones inferiores de las arterias espirales. Son numerosas las mitosis en las células del epitelio y del estroma. Las glándulas tubulosas rectas aumentan en número y tamaño, el estroma prolifera y secretan colágeno y sustancia fundamental, las arterias espirales se alargan pero no llegan al tercio superior del endometrio. Hacia el final de esta fase las glándulas se hacen algo sinuosas y en las porciones basales de las células epiteliales hay depósitos de glucógeno que desplazan los núcleos hacia la parte apical. Esta fase continúa hasta alrededor de un día después de la ovulación, y el espesor del endometrio ha alcanzado en promedio unos 3 mm. (Fig ). Figura Microfotografía de endometrio en fase proliferativa. Lab. de Histología, Fac. de Medicina, UNMSM 3.- Fase secretora, progestacional o luteínica ( días 15 a 28 ), este período se inicia después de la ovulación y formación del cuerpo lúteo prolongándose hasta el inicio de la menstruación. El endometrio se edematiza, las glándulas aumentan de tamaño, se hacen muy contorneadas y se llenan de secreción. En el epitelio glandular los 28

29 depósitos de glucógeno se van desplazando en sentido apical y se liberan hacia la luz de la glándula, los núcleos se desplazan hacia la base. Las arterias espirales se prolongan, se hacen más tortuosas y alcanzan la superficie del endometrio. La acción secuencial de los estrógenos y la progesterona sobre las células del estroma las capacita para su transformación en células deciduales, que son células grandes, pálidas, ricas en glucógeno, proporcionan un medio favorable para la nutrición del embrión y crea una capa especializada que facilita el desprendimiento de la placenta de la pared uterina al final del embarazo. (Fig ) Figura Microfotografía de endometrio en fase proliferativa. Lab. de Histología, Fac. de Medicina, UNMSM DISMENORREA Dolor que acompaña la menstruación. Afecta a un gran número de mujeres con mayor o menor intensidad limitándolas en su actividad diaria. Puede presentarse al empezar la menstruación, durante horas o varios días, o iniciarse horas o días antes de la regla. Se presenta con mayor frecuencia en nulíparas, como dolor tipo cólico en el hipogastrio y región lumbosacra, a veces con irradiación hacia los miembros inferiores y, ocasionalmente acompañados de cefalea, náuseas y vómitos. Puede ser: Primaria: dolor menstrual que se observa en ausencia de patología orgánica pélvica, es más frecuente en adolescentes y nulíparas. Secundaria: cuando se demuestra patología pélvica, como causa del dolor menstrual. ISTMO Y CUELLO UTERINO El Istmo, es un banda de transición delgada entre el útero y cuello, su mucosa es fina y muestra escasos cambios morfológicos cíclicos, carece de arterias helicoidales y no sangran durante la menstruación. 29

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