ESTRATEGIAS REPRODUCTIVAS EN LA MUJER DESDE UN PUNTO DE VISTA SOCIOBIOLOGICO

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1 ESTRATEGIAS REPRODUCTIVAS EN LA MUJER DESDE UN PUNTO DE VISTA SOCIOBIOLOGICO En este trabajo se realiz6 un acercamiento al tema de las estrategias reproductivas que podrian ser adoptadas por la mujer en nuestra especie, desde un punta de vista sociobio16gico, mas especificamente en el tema de exito reproductivo, muestreando una poblaci6n de mujeres mayores de 60 aiios. Como resultados importantes, se establecieron las distribuciones de frecuencia de las edades alas cuales una mujer se reproduce y hasta cuando 10 hace, de igual modo se muestra el tiempo que una madre dedica a su hijo en promedio y el tiempo en aiios que dedica a la reproducci6n. Ademas, se evalu6 el efecto que podria tener el sexo de los hijos sobre la fecundidad de la madre. La sociobiologia es el estudio del comportamiento social sobre bases biol6gicas, derivado de dos separadas tradiciones biol6gicas como son la genetic a poblacional y la ecologia evolutiva, por una parte y la etologia y el comportamiento animal por la otra (Clutton-Brock and Harvey, 1978). Uno de los aspectos que maneja esta ciencia es el relacionado con la reproducci6n, con una gran cantidad de implicaciones biol6gicas que a continuaci6n se consideranin. Una de eiias es la sexualidad. Existen tres teorias que hacen referencia alas ventajas evolutivas de la sexualidad: La primera fue propuesta por Fisher (1930), quien argumenta que el proceso sexual permite cambios geneticos mas rapidos en una poblaci6n, a traves de recombinaci6n. Esto permite favorecer las mutaciones. La segunda teoria propuesta por Williams (1966, 1975) sugiere que el medio ambiente heterogeneo selecciona individuos produciendo crias geneticamente variables, 10 que permite una amplia posibilidad de altemativas genotipicas, algunas de las cuales seran competidoras mas eficientes que otras. La tercera teoria, descrita por Maynard Smith, considera una poblaci6n donde se reproducen sexualmente, en la cual un individuo partenogenetico aparece. Este individuo tendra ventaja inicial, pero la misma desaparecera cuando se encuentra con un cambio brusco del medio (citados por CIutton-Brock and Harvey, 1978) y (Halliday en Slater and Halliday, 1994). Proporcion de sexos Si se considera que la sexualidad es adaptativa, la tendencia de presentarse una igual proporci6n de los sexos podria tener su explicaci6n, ya que si uno de los sexos esta menos representado que el I. Profesor de Sociobiologia y Etologia de la Universidad El Bosque. Facultad de Psicologia. oscarrauls@yahoo.com 2. Investigacion elaborada como proyecto de grado para la obtencion del titulo de licenciadas.

2 otro, los individuos de este sexo producinin en promedio mas crias que los del otro sexo, debido a que todas las crias deben tener un padre y una madre. Consecuentemente, los genes predispuestos a producir una mayor proporci6n del sexo con menor representaci6n, incrementaran en frecuencia hasta lograr un equilibrio, en el cual ambos sexos quedan con igual frecuencia. Sin embargo, en algunos casos, la selecci6n no favorecera una proporci6n de sexo 1:1 por otras razones. Por ejemplo, si machos relacionados compiten con otros, la selecci6n podria producir una proporci6n de sexos que favorece alas hembras (Hamilton 1967 citado por Clutton-Brock and Harvey, 1978). En algunos casos, existe un control fisiol6gico, el cual permite que la proporci6n de sexos varie acorde al probable exito reproductivo del macho y de la hembra (Wilson 1975; Trivers and Willard 1973 citado por Clutton-Brock and Harvey, 1978). Estrategias reproductivas Desde el punta de vista evolutivo y teniendo en cuenta que las especies y poblaciones se enfrentan a situaciones, en algunos casos completamente diferentes debido al rango de distribuci6n en el medio ambiente en que viven y a la variabilidad de este, se encuentran algunas adaptaciones de su comportamiento especifico, 10 que les permitira tener ventaja selectiva sobre otras estrategias que se adopten dentro de la misma poblaci6n. Esta estrategia puede convertirse en la Hamada Estrategia Evolutivamente Estable (ESS), la cual se puede definir como el conjunto de reglas de comportamiento que, cuando son adoptadas por cierta proporci6n de la poblaci6n, no puede ser reemplazada por alguna estrategia alternativa (Alcock, 1998). Otra forma de enunciarlo, es como 10 expresa Clutton-Brock and Harvey (1978), cuando dice que la variaci6n en la estrategia reproductiva es una funci6n, probablemente, de las diferencias en las variables de la historia de vida (tales como tamafio de nidada 0 camada, peso del huevo 0 del feto, frecuencia de reproducci6n, tasa de crecimiento, cuidado parental, dispersi6n etc.), que pueden estar relacionadas con las diferencias en su ecologia. Eficacia biol6gica 0 fitness (Exito reproductivo y sobrevivencia) Wilson (1980) 10define como aptitud genetica; es decir, la contribuci6n a la siguiente generaci6n de un genotipo en una poblaci6n, en relaci6n con la contribuci6n de otro genotipo; es decir, esta medida es relativa. En algunos casos se considera que este concepto puede ser independiente de la frecuencia que adopten otros miembros de la poblaci6n. Esto qui ere decir que se imponen los conceptos de optimizaci6n (costo-beneficio), mientras que si es dependiente de la frecuencia, tendran mucho que ver las otras estrategias adoptadas y el efecto que estas tengan (Harvey en Slater and Halliday, 1994). Estas estrategias estan directamente relacionadas con el concepto de maximizaci6n de la eficacia bio16gica (Ayala, 1999). Para continuar con el planteamiento del problema se hace necesario definir eficacia biol6gica y ver las implicaciones de este con relaci6n alas estrategias. Segun Harvey en Slater and Halliday (1994) varios aspectos que se deben tener en cuenta son: a. La eficacia bio16gica de un genotipo es un promedio de la sobreviviencia y el exito reproductivo de individuos de ese genotipo. b. La eficacia bio16gica relativa es calculada al dividir la eficacia de cada genotipo por el genotipo mas adaptado (al cual se Ie ha asignado una eficacia de 1.00). El exito reproductive de un individuo es solamente un componente de la eficacia del genotipo (Alcock, 1998). c. Ademas, es una propiedad de un genotipo en un medio ambiente particular que se modi fica si el individuo (genotipo) cambia de ambiente. d. Es valida para una generaci6n solamente si la selecci6n esta interviniendo la frecuencia del

3 genotipo y, por supuesto, la eficacia relativa cambia. e. La eficacia se refiere a individuos y no a poblaciones. Alcock (1998) define la eficacia como una medida de contribuci6n de genes a la pr6xima generaci6n por un individuo, frecuentemente medido en termino de nfunero de crias producidas por esos individuos que sobreviven hasta la edad reproductiva. Este autor diferencia tres tipos de eficacia a saber: a. Eficacia directa: La contribuci6n de los genes a la pr6xima generaci6n por un individuo via reproducci6n personal en el cuerpo de su propia cria. b. Eficacia indirecta: La contribuci6n de los genes ala pr6xima generaci6n por ayuda de familiares. c. Eficacia inclusiva: La suma de la eficacia directa e indirecta. Cuidado parental El modelo de reproducci6n de una especie se presenta como el resultado de las opciones asociadas a la selecci6n de compafiero, apareamiento y cuidado parental (Harvey en Slater and Halliday, 1994). Con respecto al ultimo, este tiene muchas implicaciones que hay que considerar desde el punto de vista de el mismo y tambien desde la inversi6n parental. Desde estos puntos de vista se puede iniciar por definir y ver las implicaciones de la anisogamia es decir, la diferencia en tamafio e inversi6n en la producci6n de gametos, la cual asume dos presiones de selecci6n basicas, como 10 reporta Andersson (1994), el cual debe considerar el incremento del tamafio del cigoto (10 cual mejora la sobrevivencia) y por el incremento de la cantidad de gametos (el cual mejoraria el exito reproductivo). La soluci6n que se adopt6 en el proceso de evoluci6n fue la aparici6n de dos diferentes sexos uno de los cuales produce pocos gametos grandes y ricos en nutrientes (hembra) y el otro muchos y pequefios (machos). Debido a la mayor inversi6n energetic a por parte de las hembras, ellas ganan el derecho a elegir con quien habnin de aparearse, 10 que lleva a que los machos compitan contra otros machos para fecundar tantas hembras como les sea posible. Adicionalmente, en la mayoria de las especies con cuidado parental, las hembras son quienes dedican mayor esfuerzo a esta tarea. Dependiendo de las condiciones anteriores, el cuidado de las crias se podria presentar 0 no y seria asumido por uno 0 por los dos de los padres, segun como se den las siguientes condiciones: a. la efectividad del cuidado parental entre uno 0 los dos padres, b. la posibilidad de que el macho sea capaz de conseguir nueva pareja, c. la capacidad de la hembra de cuidar sus crias, d. la confiabilidad de la patemidad del macho con relaci6n alas crias (Maynard Smith citado por McFarland, 1985). EI cuidado parental es definido por Clutton- Brock (1991) como alguna forma de comportamiento de los padres que probablemente incrementa la supervivencia de las crias de los padres. En un sentido amplio, el cuidado parental incluye la preparaci6n del nido y madriguera, la producci6n de grandes huevos, cuidado de los mismos, la protecci6n de las crias, el alimento de los j6venes antes y despues de nacer y el cuidado de las crias despues de la independencia nutricional. En el sentido menos amplio, esto se refiere solamente al cui dado de los huevos 0 j6venes cuando ellos estan separados del cuerpo de la madre. El cuidado parentales adaptativo y la evidencia que corrobora esto es que esta correlacionado con las condiciones ecol6gicas 0 caracteristicas biol6gicas del individuo (Huntingford, 1991). El cuidado parental se podria considerar como una forma de altruismo. Al invertir en tiempo y energia, el padre (el 0 ella) esta incrementando la eficacia de sus crias, en detrimento de su eficacia individual. El grado de cui dado parental varia considerablemente de especie a especie y depende del numero de crias producidas, el tipo de sistema III

4 de reproduccion que esta presente y la ayuda dada alas crias por otros individuos distintos a sus padres (McFarland, 1985). En relacion con 10anterior y teniendo en cuenta el efecto del cuidado parental en el exito reproductivo de los padres, aparece el termino Inversion Parental (PI) que es definida por Trivers en Clutton-Brock and Harvey (1978), como alguna inversion de los padres en una cria individual que incrementa la sobreviviencia de la cria (y por supuesto el exito reproductivo) y que reduce (costo) la habilidad parental para invertir en otras crias. 0, como es definido por Clutton-Brock (1991), como el cuidado parental de la cria que afecta el Valor Reproductivo Residual (RRV) 0, 10 que es 10 mismo, la reduccion de la eficacia biologica de los padres debido a que afecta su exito reproductivo, disminuyendo la fecundidad. Debido alas caracteristicas de anisogamia, comentadas arriba, y ademas que en la mayoria de los casos, la hembra es el sexo que dedica mayor tiempo y energia al cuidado de su cria con relacion al macho, esto produce una asimetria de PI, que tienen importantes consecuencias en las estrategias asumidas por los sexos tales como: a. los miembros del sexo con PI relativo menor, pueden incrementar su exito reproductivo por aparearse muchas veces a diferencia del sexo con PI mayor, que estara limitado por el recurso que ellos puedan ofrecer dentro de la reproduccion. Igualmente, existen algunas referencias en la naturaleza que indican una diferencia en PI en hijos de diferente sexo. La base para esperar un sesgo sexual en el PI, donde el recurso asignado para crias de un determinado sexo proveen una mayor retribucion en terminos de la eficacia parental, estimularia a los padres a un mayor PI hacia ese sexo. Por ejemplo, en homeotermos donde el exito de los machos depende de la habilidad que posean para pelear y el tamafio del cuerpo, el exito reproductivo de los hijos puede estar fuertemente influenciado por el mayor desarrollo y por el gasto parental que el de las hijas, por al menos tres razones: a) La varianza en el exito reproductivo del macho es probablemente mas grande que el de las hembras (Clutton-Brock, 1988 citado por Clutton-Brock, 1991); es decir, el nfunero de hijos que aporta cada hembra es mas semejante entre si que el de los machos. b) El tamafio del adulto y, por consiguiente, la tasa de crecimiento inicial puede tener una influencia mas fuerte en el exito reproductivo en los machos que en las hembras (Trivers and Willard, 1973 citado por Clutton-Brock, 1991) Yc. El gasto parental y los recursos disponibles comfuunente tienen una influencia mayor en el crecimiento y sobrevivencia de los machos que de las hembras. La pretension que los padres invierten mas fuertemente en crias de un sexo depende de tres clases de evidencias: a) diferencias sexuales en crecimiento juvenil y tamafio del cuerpo; b) diferencia en el costa energetico de criar machos y hembras; y c. la diferencia en costa reproductivo de producir 0 criar hijos 0 hijas. (Clutton-Brock, 1991). Estos tres puntos se amplian a continuacion: Diferencia sexual en tasa de crecimiento En muchos mamiferos dimorficos, las diferencias sexuales en peso son ya evidentes en el nacimiento, aunque en algunos casos no persiste en la lactancia. Infortunadamente, las diferencias en tamafio y crecimiento proveen estimativos que dificultan medir cuando la diferencia es debida al gasto parental. En otros casos, la diferencia en tamafio del cuerpo de los juveniles puede subestimar la diferencia en el gasto parental. En algunos mamiferos, 10sjuveniles machos tienden a ser mas activos que las hembras, 10que aumenta la tasa de perdida de calor, generando un crecimiento menos eficiente y por consiguiente, puede tener grandes requerimientos nutricionales por unidad de peso del cuerpo.

5 Gasto energetico en criar machos 0 hembras En diferentes mamiferos dim6rficos, el costa energetico de producir 0 criar machos exceden el de criar hembras, medido en algunos casos por la toma de leche que llega a estar por encima del 30 % mas de parte del macho con relaci6n a la masa del cuerpo que la hembra 0 el tiempo 0 tasa de succi6n Clutton-Brock, 1991). Costo reproductivo de hijas 0 hijos Podria existir un costo energetico diferencial asociado a los dos sexos, afectando la eficacia biol6gica de los padres. Reproducci6n cooperativa En el reino animal existen muchos ejemplos donde los individuos de una misma especie con relaciones familiares (genetic as) se colaboran en el cui dado de las crias tal como se refiri6 previamente a la eficiencia indirect a y, por supuesto, el hombre no podria ser la excepci6n. Como primera medida se veran las ventajas de utilizar esta clase de estrategia y c6mo se veria favorecida por la selecci6n natural. Ventajas para el individuo reproductor Este termino tiene muchas implicaciones en la eficiencia, la cual describe situaciones en las cuales individuos adultos y ademas parientes geneticos regularmente ayudan a la crianza de los j6venes (Emlen en Krebs and Davies, 1991). Habria tres formas principales para que el ayudante pueda incrementar la eficiencia biol6gica del individuo reproductor: a) aumentando la puesta o tamafio de la camada, b) reduciendo la inversi6n parental, 10 que aumenta la posibilidad de mas reproducciones y c) aumentando la sobrevivencia del reproductor influyendo en la productividad de este. Ventaja para el ayudante Existen algunas hip6tesis adaptativas propuestas por Emlen y Wrege (1989), citado por Emlen en Krebs and Davies (1991), las cuales ayudan a explicar los beneficios que adquiere el ayudante, a saber: a) Incremento de sobrevivencia por efecto de tamafio de grupo, b) Incremento de sobrevivencia por efecto clerecurso, c) Incremento de la probabilidad futura de reproducci6n, d) Incremento del exito reproductivo, e) Incremento de la producci6n de parientes no descendientes, mejorando su fitness inclusivo. Estrategia en el hombre En el hombre, la gran dependencia de la cria humana al cuidado parental puede mostrar diferentes estrategias que dependen de condiciones medio ambientales particulares como 10 muestra Mulder en Krebs and Davies, (1991). En condiciones tribales, se ha detectado que la crianza depende de factores socioecol6gicos como: a. El riesgo 0 peligro, produce un estres mayor sobre los padres. b. La disponibilidad de alimentos, debido a que los nifios que no cuentan con una alimentaci6n apropiada, son mas propensos a morbilidad y mortalidad que en nifios mejor alimentados. La provisi6n de alimento por parte de los dos padres puede ser la diferencia entre morir 0 vivir. Esto significa que el cuidado biparental sera favorecido en los medio ambientes donde la sobreviviencia de la cria es particularmente sensible al cuidado parental. c. Existen cuidados de parte de otras personas relacionadas, 10 que es muy comun en muchas sociedades humanas. Con relaci6n al ultimo punto, Turke citado por Murder en krebs and Davies (1991), encuentra una relaci6n muy directa con el sexo de los dos primeros hijos en el exito reproductivo de la madre (humana) en alguna tribu. El resuitado 10 atribuye a la mayor disposici6n de las hijas mujeres a colaborar en la crianza de sus hermanos, raz6n por la cual en el caso en que los dos primeros hijos sean mujeres, la madre conseguiria mayor exito reproductivo,

6 seguido por el caso donde la primera hija sea mujer y el segundo un var6n. En cuanto hace a la mayor sobrevivencia de los hijos, un reporte de Blurton-Jones (citado por Mulder en Krebs and Davies 1991) determin6 un intervalo de nacimientos 6ptimos para el pueblo Kung, el cual maximiza el numero de crias sobrevivientes. El registro reproductivo confirma que la curva de intervalo 6ptimo se centra en 48 meses en la distribuci6n de la frecuencia observada. Claramente el requerimiento de seguridad, viajes, esfuerzo energetico y la disponibilidad de cui dado de j6venes y ancianos, afectaran el grado de compatibilidad entre cui dado de nifios y actividad de subsistencia de las mujeres. El trabajo presentado aqui se disefi6 con el prop6sito de establecer el posible canlcter adaptativo de la reproducci6n en la especie Homo sapien sapiens en relaci6n con las estrategia reproductiva que adopta la mujer. Especificamente, se desea evaluar el tiempo que las mujeres dedicaron a la reproducci6n y el efecto, si existe, del sexo de los hijos en el exito reproductivo (cantidad de hijos) de la mujer y las implicaciones sociobio16gicas de estos resultados. Para 10anterior, se disefi6 un formato de encuesta donde se preguntaron varios aspectos tales como: edad de la mujer, numero de hijos a 10 largo de su vida, edad en que tuvo su primer y su ultimo hijo y otros datos adicionales. Debido a que las mujeres de edades mayores, en algunas ocasiones sufren de perdida de memoria total 0 parcialmente, las entrevistas se les realizaron a los hijos de ellas, con el prop6sito de obtener datos mas confiables. La poblaci6n que se escogi6 fue: mujeres mayores de 60 afios, donde su ultimo hijo no fuera menor de 25 afios, con 10 que permiti6 suponer que no hacen parte de las mujeres en periodo reproductivo y que ademas no utilizaron metodos anticonceptivos de forma masiva en el tiempo que fueron fertiles, ya que se asumi6 que en los afios durante los cuales se reprodujeron, la utilizaci6n de estos metodos era muy restringida y no estaba tan a la mano como 10 estan ahora, 10 que podria asumir de forma aceptable que los hijos que tuvieron fueron el resultado de la reproducci6n natural, con las restricciones de los tiempos en que estaban inhabilitadas por razones biol6gicas (tiempo de gestaci6n y lactancia) 0 por abortos "naturales". Posiblemente, estos supuestos pueden tener algunos problemas para su validez en algunos casos; pero de cualquier manera, podrian dar alguna tendencia que se mantenga, a pesar de estas restricciones y permitira revelar algunos aspectos importantes de las estrategias reproductivas humanas. Error de muestreo Se puede decir que inicialmente se calcul6 el error de muestreo, utilizando 327 datos obtenidos del numero de hijos, con una varianza de y un promedio de hijos por mujer de El error de muestreo fue de 5.44%, 10 que es muy bajo y, por consiguiente, valida el muestreo realizado. Ef tiempo en fa reproducci6n Para este grupo de muestra considerada, la distribuci6n de edades en su primer hijo se puede observar en la Figura 1, donde se ve c6mo la gran mayoria de ellas tuvieron su primer hijo a los 21.4 afios en promedio, con una mayor representatividad de las edades entre 18 y 23 afios de edad. De otra parte, cuando se consideran las edades en las cuales las mujeres tuvieron su ultimo hijo en la Figura 2, se puede ver que la edad promedio fue a Ios 37.0 afios, aun cuando existe un rango bastante amplio entre 18 y 59 afios.

7 Las mayores frecuencias 32 y 41 aiios de edad. estan en mujeres entre <{ 80 o Z UJ ::::> 60 () w 0:: u , Std. Oev = 5.84 Mean = 21,4 N = Figura 1. Distribuci6n de frecuencia de fa edad de fa madre en el que tuvo su primer hijo, en un grupo de mujeres muestreadas en Bogota 60 UJ ::> u UJ ex: 40 u.. Std. Dev = 7,42 Mean = 37.0 N= ,5 45, , ,0 Figura 2. Distribuci6n en Bogota EDAD DE LA MADRE EN SU ULTIMO de frecuencia de la edad de fa madre en ef que tuvo su ultimo hijo, en un grupo de mujeres muestreadas HIJO

8 Otro aspecto importante es el relacionado con el tiempo dedicado a cada hijo por parte de la madre en promedio. Esto es el resultado que se obtiene al dividir la cantidad de afios dedicados a la reproducci6n sobre el exito reproductivo, el cual es de 2.40 afios (29 meses) Figura 3. Nuevamente, al hacer un amllisis mas detallado, demuestra como hay un gran porcentaje (cerca de175 %) de mujeres en un rango entre 1.13 y 2.63 afios. Otro dato interesante que se considera es el tiempo en afios que las mujeres incluidas en la muestra, dedicaron en promedio en la actividad reproductiva. El promedio de afios fue de 15.7 como se observa en la Figura U m::> 60 frl a::: LL 1, ,13 5,63 7,t3 1, ,38 7,88 SId. Dev " 1,23 Mean" 2,40 N = Figura 3. Distribuci6n de frecuencia del tiempo entre nacimientos consecutivos en un grupo de mujeres muestreadas en Bogota u z w ::> 40 U w 0::: u.. SId. Oev " 6.90 Mean" 15.7 N" Figura 4. Distribuci6n de 105 datos de alios dedicados ala reproducci6n en mujeres que han finalizado su etapa reproductiva en la ciudad de Bogota

9 Las frecuencias mayores se presentan en un rango entre 10.6 y 22 aiios. Otro aspecto que tiene directa relaci6n con el tiempo dedicado a la reproducci6n es el que tiene que ver con los aiios que una madre dedica a la reproducci6n y la posible influencia de algun factor sobre estos. En este caso, se deseaba considerar si el sexo de los hijos influia en algo en estos resultados. Con este prop6sito, se graficaron los aiios totales dedicados a la reproducci6n versus la cantidad de hijos 0 hijas, con el objeto de comparar las pendientes de las regresiones lineales conseguidas. En ambos casos y como se podria esperar, la cantidad de hijos en general afecta directamente los aiios de fertilidad. En la Figura 5 se muestra una grafica donde estan las dos regresiones. Al realizar una comparaci6n de las pendientes, se encuentra que no existen diferencias estadisticas significativas entre las dos pendientes, seglin el analisis de covarianza (F=0.855; p= 0.601) (Snedecor & Cochran, 1984 y Visautas, 1997b), 10 que podria indicar que la cantidad de hijos de un sexo en particular no tiene un efecto diferente al del otro sexo. W 0:: :2 ::s 30 w o ::i 20 Wu.. W o 10 (j) ọ z «...- I / D./ 0 AI 0 / IDg. '7"-!I. r : I 0., I.. 0 :::!I.o.. '" I I '" 0 '" / / Figura 5. Comparaci6n grafica de las regresiones donde se relaciona el mjmero de hijos discriminandolos por sexo contra los afios dedicados a la reproducci6n, para una muestra de mujeres en la ciudad de Bogota Exito reproductivo La medici6n de exito reproductivo se limit6 a la cantidad de hijos producidos durante la epoca de reproducci6n de un gmpo de mujeres muestreado en Bogota. Los resultados, despues de analizar 327 encuestas, indican: primero, que existe una alta varianza de los datos con un valor de 13.45, 10que denota el gran rango en que flucruan los datos obtenidos. Asi, por ejemplo, se encontraron mujeres que durante su vida reproductiva tuvieron solamente 2 hijos hasta algunas que llegaron a tener 25. En este momento, hay que recordar que en este muestreo s610se tuvieron en cuenta las mujeres que tuvieron

10 hijos ya que la entrevista se les realiz6 directamente a sus hijos, y no alas mujeres involucradas. Los resultados obtenidos muestran que el exito reproductivo de las mujeres no esta siendo afectado por el sexo del primer hijo, como se pude ver en la Figura 6, donde se presenta una distribuci6n de datos en forma de "box plot" (Visautas, 1997a) del nfunero de hijos dependiendo del sexo del primero. 0::: w.., ::> 0::: 0 20 CL (J) Q19 *:m Ow 0 Om ::2 J: W a 0 0::: 10 W ::> z 205 HOMBRE 122 MUJER Figura 6. Distribucion de los datos de exito reproductivo (ntjmero de hijos) segtjn el sexo de su primer hijo, en un grupo de mujeres que han finalizado su etapa reproductiva en la ciudad de Bogota Para comprobar 10 que es evidente en la gnifica, se realiz6 un amllisis de varianza de un solo factor, corroborando la no existencia de efecto del sexo del primer hijo sobre el exito reproductivo final de la mujer (F= 0.377; p= 0.540) (Zar, 1984). Tambien, se quiso ver la posible influencia del sexo de los dos primeros hijos sobre el exito reproductivo de una mujer, Para esto, se presenta en una grafica con los cuatro resultados posibles de las combinaciones de los dos primeros hijos (Figura 7). Con el objeto de corroborar los resultados vistos en la gnifica se realiz6 un ANOVA para comparar las distribuciones. Los datos son contundentes, en el sentido de que no existen diferencias significativas; es decir, que las cuatro combinaciones posibles (hombre-mujer, hombre-hombre, mujermujer 0 mujer-hombre), no tienen un verdadero efecto diferencial en el resultado [mal de la cantidad de hijos para una las madres consideradas en la muestra; es decir su exito reproductivo es independiente de esto (F=0.550; p= 0.648).

11 30 a:: ẉ.., ::::> :ae a:: 0 20 Q19 Q. ; (f) , :i: w 0 0 a:: 10 ill ::::> z '*:185 Qu 0 N; HM HH MM MH COMBINACION DE SEXOS PARA LOS DOS PRIMEROS HIJOS Figura 7: Distribuci?n de los datos.de xito reproductivo (mjmero de hijos) segijn el sexo de sus dos primeros hijos (H: hombre y M: muler), en mujeres que han fmallzado su etapa reproductiva en la ciudad de Bogota Como primera medida, podemos decir que un resultado sorprendente es la gran varianza de numero de hijos en mujeres durante su vida reproductiva. Los registros en varios animales y alin en nuestra especie, han mostrado que la mayor varianza la poseen los machos (hombres), mientras que en las hembras (mujeres) se ha encontrado que su varianza es mucho menor (Clutton-Brock, 1988 citado por Clutton- Brock, 1991). Se atribuye un gran efecto sobre la variaci6n en el exito reproductivo de las hembras, en general, a cinco categorias de comportamiento, como 10 muestra Hrdy y Williams en Wasser (1983): a) La escogencia de la hembra y la posibilidad que esta pueda hacerlo activamente hacia el mejor genotipo, b) Elicitar por parte de la hembra protecci6n y mantenimiento del macho, c) Conflicto entre padre y cria, d. Competencia con otras hembras y e. Cooperaci6n entre hembras. Alin cuando en este trabajo no se han tornado datos de hombres, los resultados reportados difieren, en gran medida, companindolos con los mostrados por Barash (1982), donde la mayor cantidad de hijos tenidos por una mujer en dos pueblos de Brasil es de 8, con una varianza de 3.9 y una media de 3.6 hijos por madre. Mientras que los hombres el rango esta entre 0 y 23 hijos, con una varianza de 12.1 y una media de 3.6 hijos en promedio. Estos resultados los justifica el que en una sociedad poligama, rnientras que una mujer esm en el periodo de embarazo por al menos nueve

12 meses, un hombre podria potencialmente tener mayor cantidad de hijos, ya que la produccion de esperma no para; pero que, por otra parte, debido a la competencia mayor entre hombres, la posibilidad de que todos ellos se puedan reproducir es menor que la de las mujeres, considerando que la proporcion entre sexos es cercana a valores de 1:1(Hamilton 1967 citado por Clutton-Brock and Harvey, 1978). Hasta tanto no se realice un muestreo de exito reproductivo parecido a este, pero dirigido hacia los hombres, no se podni decir nada mas. Consideraci6n de tiempo en fa reproducci6n Con relacion a la edad en que de las mujeres tienen el primer hijo, coincide con los valores que se manejan de mayor atractividad como se puede desprender del trabajo sobre violaciones como estrategia reproductiva que muestra Alcock (1998).y mayor fertilidad, la cual es dependiente fuertemente de la edad y es mayor a la edad de 20 afios (Williams, 1975). Otro dato interesante que se obtuvo es la edad promedio donde las mujeres tienen su ultimo hijo, la cual es 37 afios y la mayor frecuencia se encuentra en un rango de edades entre 32 y 36.5 afios.estos valores se podrian explicar por el mayor riesgo que se tiene a contraer enfermedades congenitas de los bebes, especificamente el sindrome de Down. En Salomon et al (1996), se muestra la probabilidad de que se presente esta enfermedad segun la edad de la madre. Es asi como a los 30 afios, uno de cada 885 nifios esta en riesgo, mientras que a los 35 afios uno de cada 365 nifios y a los cuarenta uno de cada 110. Otra po sible explicacion se refiere a que, segtin Guyton y Hall (1997), entre los 40 y los 50 afios los ciclos sexuales se muestran habitualmente irregulares y no se producen ovulaciones en muchos de los ciclos ademas, las secreciones de estrogeno en la orina disminuyen. Continuando con los resultados, seencuentra que el tiempo dedicado en promedio a cada hijo, es de 29 meses. Este valor es bastante diferente al encontrado por Blurton Jones, citado por Mulder en Krebs and Davies (1991), donde indica que existe un tiempo mayor de sobrevivencia de hijos, el cual corresponde a 48 meses. Por supuesto en este trabajo no se hace referencia a la sobreviviencia, pero si se puede dar una idea del poco tiempo relativo promedio que se Ie esta brindando a cada hijo en particular, 10 que eventualmente podria tener consecuencias sobre suo sobrevivencia. Exito reproductivo En cuanto a este aspecto, se pudo establecer que el exito reproductivo de la mujer, por 10 menos en esta muestra considerada, no esta siendo afectada por el sexo del primer hijo y menos aun por el sexo de los dos primeros hijos, como 10 sugiere el trabajo de Turke, citado por Mulder en Krebs and Davies (1991), donde encuentra que dependiendo del resultado inicial de los dos primeros hijos, la mujer Ifalukese tendria mayor 0 menor exito reproductivo. Los resultados del trabajo referenciado de Turke sugieren que si los dos primeros hijos son nifias, el exito reproductivo de su madre seria mayor, seguido por hija e hijo y con un exito reproductivo menor cuando el primer hijo era varon y el segundo de cualquier sexo. La explicacion que se da es que las mujeres son mas propensas a la manipulaci6n materna, en el sentido de dar cuidado a sus otros hermanos, permitiendo que la madre pueda tener mayor tiempo que pueda dedicar a aumentar su exito reproductivo. De otra parte, y con el mismo proposito de ver el posible efecto de alguno de los sexos sobre el exito reproductivo de la madre se realizo una comparacion del efecto que tendria la cantidad de hijos hombres y de hijos mujeres en el tiempo que dedicaron las madres a la reproducci6n. El resultado parece corroborar que no existe ningun efecto directo, principalmente de las hijas en el exito reproductivo, a pesar que la pendiente de los datos

13 de las hijas es mayor; pero no significativamente. Lo anterior podria explicarse, teniendo en cuenta que en el tiempo cuando estas mujeres de la muestra estaban fertiles, en su gran mayoria, se dedicaban mayormente al cuidado de los hijos, mientras que en este tiempo, los hombres eran los que salian a trabajar. Esto les permitia alas mujeres dedicarse de tiempo completo a sus hijos y, en muchas ocasiones, recibian ayuda de algtin familiar como la madre, una herman a etc., para la cria. Posiblemente, este ya no es el caso de las mujeres actuales, donde su actividad en la gran mayoria se desarrolla fuera de la casa, tienen acceso a gran variedad de anticonceptivos bastante eficientes, 10 que les permite, de forma activa, decidir la cantidad de hijos que desean y en que momento los desean. Alcock, 1. (1998). Animal Behavior. Massachusetts: Sinauer Associates, Andersson, M. (1994). Sexual selection. Princeton University Press, New Jersey. Ayala, F. 1. (1999). La teoria de la evolucion: de Darwin a los ultimos avances de la genetica. Madrid: Temas de hoy. Barash, D. P. (1982). Sociobiology and behavior. New York: Elsevier. Clutton-Brock, T. H. and Harvey, P. H. (1978). Reading in sociobiology. San Francisco: W. H. Freeman and Company Limited. Clutton-Brock, T. H. (1991). The evolution of parental care. Princeton: Princeton University Press.. Emlen, S. T. (1991). Evolution of cooperative breeding in birds and mammals. In: 1. R. Krebs,. and N. B. Davies, Behavioural ecoloy. London: Blackwell Scientific Publication. Guyton, A. C., Hall, 1. E. (1997). Tratado de fisiologia medica. Mexico: Interamericana McGraw -Hill. Halliday, T. R. Sex and Evolution. En: Slater, P. 1. B. and Halliday, T. R. (1994). Behaviour and Evolution. Cambridge: Cambridge University Press. Harvey, I. F. Strategies of behaviour. En: Slater, P. 1. B. and Halliday,T.R. (1994).Behaviour andevolution. Cambridge: Cambridge University Press. Huntingford, F. (1991). The study of animal behaviour. London: Chapman & Hall. Hrdy, S. B., Williams, G. C. Behavioral biology and double standard. En Wasser (1983). Social behavior of female vertebrates. New York: Academic Press. McFarland, D. (1985). Animal Behaviour. Harlow: Longman. Mulder, M. B. Human behavioural ecology. En: Krebs, J. R. and Davies, N. B. (1991). Behavioural ecology. London: Blackwell Scientific Publication. Salomon, E. P., Berg, L. R., Martin, D. W., Villee, C. (1996). Biologia de Ville. Mexico: McGraw- Hill Interamericana. Snedecor, G. W., Cochran, W. G. (1984). Metodos estadisticos. Mexico: Compania Editorial Continental. Trivers, R. L. Parental investment and sexual selection. En: Clutton-Brock, T. H. and Harvey, P. H. (1978). Reading in sociobiology. San Francisco: W. H. Freeman and Company Limited. Visautas, B. (1997a). Amilisis estadistico con SPSS para windows, estadistica basica. Madrid: McGraw-Hill. Visautas, B. (1997b). Amilisis estadistico con SPSS para windows, estadistica multivariada. Madrid: McGraw-Hill. Wilson, E. O. (1980). Sociobiologia: la nueva sintesis. Barcelona: Ediciones Omega. Williams, G. C. (1975). Sex and evolution. Princeton: Princeton University Press,. Zar, 1. H. (1984). Bioestadistical anaysis. New Jerrsey: Prentice Hall.

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