Regeneración de los bosques de Quercus. El papel de la diversidad intraespecífica

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2 2/9 Regeneración de los bosques de Quercus. El papel de la diversidad intraespecífica GONZÁLEZ-RODRÍGUEZ, V. 1, BARRIO, I. C. 2,4, VILLAR, R. 1* y NAVARRO- CERRILLO, R. 3 1 Área de Ecología. Universidad de Córdoba. Edificio Celestino Mutis. Campus de Rabanales Córdoba *Correo electrónico: bv1vimor@uco.es 2 Departamento de Zoología, Universidad de Córdoba, Edificio C1, Campus de Rabanales, Córdoba, Spain 3 Departamento Ingeniería Forestal. Universidad de Córdoba. Edificio Leonardo da Vinci. Campus de Rabanales Córdoba 4 Dirección actual: Department of Biological Sciences, University of Alberta CW 405, Biological Sciences Bldg., Edmonton, Alberta T6G 2E9 Canada Resumen La superficie forestal de la Península Ibérica está dominada por especies del género Quercus. Sin embargo, la regeneración de estos bosques está seriamente limitada por distintos factores, siendo la fase de plántula una de las fases más vulnerables. En este trabajo estudiamos algunos factores claves en el establecimiento de cuatro especies de Quercus (Q. ilex, Q. suber, Q. faginea, Q. pyrenaica) en el P.N. Sierra de Cardeña y Montoro (Córdoba), prestando especial atención a la variabilidad intraespecífica como modulador del éxito en las distintas fases de establecimiento. Para ello, dentro de cada especie, seleccionamos semillas de cinco progenitores, y estudiamos cómo el origen (progenitor) y distintos factores ambientales afectan a las fases de emergencia, crecimiento y supervivencia en los primeros años de vida. Nuestros resultados indican que el progenitor introduce diferencias importantes en las fases de establecimiento y en el crecimiento. Además, el progenitor modifica la respuesta a los factores ambientales o al propio peso de la semilla en diferentes fases del establecimiento, pudiendo ser este efecto de importancia en ambientes heterogéneos como el mediterráneo y en un escenario de cambio climático. Nuestros resultados sugieren la importancia del mantenimiento de la diversidad genética en las actuaciones de restauración para la persistencia de los bosques mediterráneos. Palabras clave Quercus, regeneración, semilla, supervivencia, progenitor, 1. Introducción Una gran proporción de la superficie forestal de la Península Ibérica está ocupada por bosques de especies pertenecientes al género Quercus. Sin embargo, muchos de estos bosques presentan problemas de regeneración debido a la baja tasa de establecimiento de las plántulas (PULIDO, 2002). La fase de plántula es muy sensible a las condiciones ambientales, siendo la sequía, la herbivoría y la radiación excesiva algunas de las causas principales de mortalidad. Las áreas mediterráneas presentan una gran variabilidad intra e inter-anual en relación a las condiciones ambientales, lo que da lugar a una alta heterogeneidad espacial y temporal. Una alta diversidad genotípica puede capacitar a las especies a soportar un ambiente poco predecible y heterogéneo (SANCHEZ-VILAS y RETUERTO, 2007) y puede permitir una adaptación a condiciones locales o cambiantes (MCKAY et al., 2005). Sin embargo, la

3 3/9 diversidad genética del material vegetal usado en actuaciones de restauración es en muchas ocasiones limitada, ya que las semillas se recolectan de una reducida población de progenitores. Por tanto, desde una perspectiva aplicada es muy importante mantener una alta diversidad genética (por ejemplo, recolectando semillas de muchas plantas maternas) para las distintas actuaciones de restauración (VANDER MIJNSBRUGGE et al., 2010). Uno de los factores relacionados con la selección de progenitores es el peso de la semilla, que se ha relacionado con el éxito en la regeneración (GONZÁLEZ-RODRIGUEZ et al. 2010, 2011). Semillas grandes germinan mejor, producen plantas más grandes y sobreviven más (GOMEZ, 2004). Sin embargo, no siempre es mejor una semilla grande, ya que por ejemplo éstas presentan una mayor depredación (GOMEZ, 2004). Por otro lado, no se conoce si semillas con diferente peso reaccionan de la misma manera a los distintos factores ambientales. 2. Objetivos El objetivo de este estudio fue conocer la respuesta de plántulas procedentes de semillas de distinto peso y de distintas madres a las condiciones ambientales en cuatro especies de Quercus (encina, alcornoque, quejigo y roble). La respuesta se estudió a nivel de emergencia, crecimiento y supervivencia tras la sequía de verano. También se evaluará la influencia de riego en verano, simulando un verano lluvioso, durante el primer y segundo año de vida. 3. Metodología El experimento se llevó a cabo en La Vegueta del Fresno en el Parque Natural de Sierra de Cardeña y Montoro (Córdoba). El clima es continental, con sequías veraniegas, una precipitación anual entre 570 y 970 mm y una temperatura media anual de 15,3 ºC. Los suelos son regosoles formados principalmente por arena y la roca madre es granito. La zona experimental es una dehesa abierta de Quercus ilex L. subsp. ballota (Desf.) con algunos individuos aislados de Pinus pinaster Aiton y está cercada para excluir a los grandes herbívoros. Se seleccionaron dos especies perennifolias: encina (Q. ilex L. subsp. ballota (Desf.)) y alcornoque (Q. suber L.) y dos especies caducifolias: quejigo (Q. faginea Lam.) y roble (Q. pyrenaica Willd.). Las cuatro especies coexisten en el Parque Natural, tienen diferentes preferencias de hábitat y presentan problemas de regeneración. Se seleccionaron 5 madres de cada especie dentro de la misma población, con el objetivo de cubrir un rango amplio de tamaño de semillas. Cada madre se identificó con un número de acuerdo con su tamaño medio de semilla, con 1 la de menor peso de semilla y con un 5 la de mayor peso de semilla. En el otoño del 2006, se recolectaron alrededor de 200 semillas de cada árbol y se almacenaron a 2-5 ºC hasta el momento de l siembra. A finales de Noviembre de 2006, se sembraron 600 semillas por especie (120 semillas por madre), registrando el peso fresco de cada semilla antes de su siembra. Las semillas se establecieron en 25 sitios experimentales para cada una de las 3 categorías de radiación: 1) abierto, 2) bajo copa de Q. ilex y 3) bajo copa de Q. ilex y de cobertura de matorral simulada. Para simular la cobertura de matorral, se colocó una malla verde que reducía la radiación directa en un 73%. Cada sitio experimental se dividió en dos subparcelas, separadas por 50 cm. En cada una de las subparcelas se sembraron 16 semillas de distintas especies y madres, con una separación

4 4/9 de 5 cm y a una profundidad de 4 cm. Cada subparcela fue protegida por una malla metálica con una luz de 5 cm para evitar la depredación por roedores. Las malas hierbas se eliminaron a mano durante la primera primavera. A cada una de las subparcelas se le asignó un tratamiento de riego durante el primer verano (2007). La biomasa aérea se estimó al final de la estación de crecimiento (Mayo-Junio 2007) usando predictores basados en medidas no destructivas tomadas de una muestra aleatoria de plántulas. Para evaluar la importancia de distintos factores en las distintas fases del desarrollo de las plántulas utilizamos modelos generalizados mixtos (GLMM) para cada una de las especies, usando sitio como factor aleatorio. Para emergencia, éxito en el establecimiento y supervivencia utilizamos GLMM binomiales y para el tiempo hasta la emergencia, GLMM con distribución normal. Para separar los efectos de la madre y el peso de la bellota, en los modelos incluimos los residuos de regresión de la madre sobre el peso seco de la bellota. Esta variable representa la contribución única del peso de la bellota, independiente del efecto materno. Además, en los modelos se incluyeron como variables predictoras la disponibilidad de luz y, cuando aplicable, la humedad del suelo y riego. Para los parámetros morfológicos utilizamos modelos mixtos lineales (LMM), incluyendo sitio como factor aleatorio. La biomasa aérea se transformó con raíz cuadrada para mejorar el ajuste del modelo. Los análisis estadísticos se realizaron con R (R Development Core Team, 2009). 4. Resultados La probabilidad de emergencia de las semillas dependió del progenitor y del peso de la semilla (Figura 1). Se observó cómo para cada madre un incremento del peso de la semilla, estuvo relacionado con una mayor probabilidad de emergencia, salvo en el caso de Q. ilex. Es de destacar la gran diferencia en la probabilidad de emergencia entre las madres de cada especie. La biomasa aérea al final del segundo año fue significativamente distinta dependiendo de la madre para Q. ilex, Q. suber y Q. faginea (Figura 2), mientras que en el caso de Q. pyrenaica, el factor madre no tuvo un efecto significativo. El riego estival aumentó la supervivencia del primer año para todas las especies de Quercus (Tabla 1). El efecto mayor se encontró en Q. pyrenaica, en la que se incrementó la supervivencia un 61% con el riego. La supervivencia en el segundo año fue mucho más baja que en el primer año (Tabla 1). El riego estival durante el primer año tuvo un efecto positivo sobre la supervivencia en el segundo año para Q. ilex y Q. faginea, pero este efecto difirió dependiendo de las madres (Tabla 1). El éxito en el establecimiento es el resultado acumulado de varios efectos consecutivos, desde la emergencia hasta la supervivencia. En muchos casos, el éxito en el establecimiento dependió de factores intrínsecos como la madre o el peso de la semilla (Tabla 1).

5 5/9 Figura 1. Probabilidad de emergencia predicha en relación al peso seco de la semilla. La semillas procedentes de distintas madres se representan con distinto símbolo y color. Las madres están ordenadas en función del peso seco de la semilla: 1 para las de menor peso y 5 para las de mayor peso. Figura 2. Biomasa aérea de plántulas de 1 año dependiendo del árbol madre. Las madres están ordenadas en función del peso seco de la semilla: 1 para las de menor peso y 5 para las de mayor peso.

6 6/9 Tabla 1. Porcentajes de emergencia, supervivencia y éxito en el establecimiento en los años 1 y 2 (Y1 y Y2, respectivamente) para todas las madres. Los árboles madres están ordenados desde la que presenta la semilla menos pesada (1) hasta la semilla más pesada (5). La supervivencia se refiere al número de plántulas emergidas que están vivas en el siguiente año, mientras que el éxito en el establecimiento se refiere al porcentaje de plántulas supervivientes de las semillas sembradas. Superviencia Y1 sin riego (%) Éxito establecimiento (%) Especie Madre Emergencia Superviencia Superviencia (%) Y1 (%) Y2 (%) Q. ilex Q. suber Q. faginea Q. pyrenaica Discusión Los resultados obtenidos en este trabajo sugieren que el progenitor tiene una gran influencia en las distintas fases de establecimiento. A diferencia de la idea generalizada de que el peso de la semilla es un factor determinante en los procesos de establecimiento (PÉREZ-RAMOS et al., 2012), el presente estudio sugiere que la identidad del árbol madre es más importante. Las semillas más grandes germinan más rápidamente, pero estos efectos se ven modificados por la fuente materna. Las diferencias entre madres podrían estar relacionadas con el porcentaje de agua de las semillas. Semillas con un mayor porcentaje de agua han mostrado una mayor dormancia, lo que puede retardar la emergencia de las plántulas (MEROUANI et al. 2001). El clima mediterráneo está caracterizado por un elevado déficit hídrico estival y, por tanto, los recursos hídricos tienen un papel mucho más importante que otros factores ambientales. De hecho, el riego estival fue el principal factor que explicó la supervivencia tras el primer verano, de acuerdo a lo obtenido en otros estudios (MENDOZA et al. 2009). En cambio, en aquellas plántulas a las que no se suministró riego, los rasgos maternos fueron los principales factores que determinaron la supervivencia.

7 7/9 En cuanto a la supervivencia tras el segundo año, el riego durante el primer año tuvo un efecto positivo en la supervivencia de Q. ilex y Q. faginea, la cual además difirió entre plántulas de semillas de distinta madre. Este efecto retrasado del riego podría deberse al incremento del crecimiento radical durante el primer año, lo que permite a las plántulas desarrollar raíces más profundas y así alcanzar un mayor volumen de suelo y de agua. El éxito en el establecimiento (contabilizado tras dos años) fue de alrededor de un 7%, aunque ligeramente superior para las especies perennifolias. Esto puede ser debido a la menor tolerancia a la sequía de las especies caducifolias (ACHERAL y RAMBAL 1992). Esto además se puede comprobar por el hecho de que el riego tuvo un mayor efecto en las especies caducifolias. También se observó cómo la identidad de la madre determinó fuertes diferencias dentro de cada especie, pudiendo ir desde un 2 a un 12 % (por ejemplo en el caso de Q. ilex). En el caso del crecimiento, también la identidad de la madre, fue el factor más explicativo, que en parte se pudo deber a las diferencias de peso de la semilla, pero también a otros factores intrínsecos como la fisiología o la concentración de nutrientes (CASTRO et al. 1999, MEROUANI et al. 2001). Nuestros resultados indican que el progenitor afecta al establecimiento y crecimiento de las plántulas de forma significativa. Parte de estos efectos positivos puede estar en la variación del peso de semilla, como lo observado por otros autores (LEIVA y FERNÁNDEZ- ALÉS 1998, CASTRO 1999, MEROUANI et al. 2001). Sin embargo, nuestros resultados también indican que debe haber diferencias inducidas por la madre. Por ejemplo, hay semillas de diferente madre con peso similar y que sin embargo difieren fuertemente en su éxito. De igual manera, las semillas pequeñas de una madre tienen mayor éxito que semillas más grandes de otra madre. Por ejemplo en Q. faginea, las semillas de 1,5 g de la madre 1 mostraron una mayor probabilidad de emergencia que las semillas del mismo peso de la madre 5 (Figura 2). Por tanto, hay un aspecto de la calidad de la semilla que está determinado por la identidad de la madre, que puede ser debido a diferentes causas, bien genéticas o ambientales. Sin embargo, la diferente respuesta entre madres debe estar relacionada con la variabilidad genética, ya que las distintas madres de la misma especie procedían de la misma población, y estaban muy próximas entre sí (HAMRICK 2004), por lo que las condiciones ambientales donde crecen las diferentes madres son muy similares, y el efecto de un ambiente diferente entre madres sería bajo. Las especies leñosas tienen más del 90% de su diversidad genética dentro de las poblaciones, más que entre distintas poblaciones (HAMRICK 2004). En el contexto de un cambio climático rápido con cambios en el régimen de precipitación y en temperatura, es importante conservar la diversidad genética dentro de las poblaciones, para garantizar su persistencia. 6. Conclusiones La identidad de la madre tuvo una gran importancia en muchas de las fases estudiadas durante dos años en plántulas de cuatro especies del género Quercus. Las diferencias en el establecimiento de las plántulas procedentes de semillas de distintas madres no se explicaba completamente por el tamaño de la semilla, y semillas grandes no eran siempre mejores que

8 8/9 semillas pequeñas. Rasgos intrínsecos (como el peso de la semilla, la identidad de la madre) influyeron en la emergencia, supervivencia y crecimiento, pero especialmente cuando las condiciones ambientales fueron más restrictivas (sequía estival). En cambio, cuando se suministró a las plántulas riego estival, la supervivencia fue menos dependiente de los rasgos maternos. 7. Agradecimientos Este estudio ha sido financiado por los proyectos DINAMED (CGL C03-02/BOS), INTERBOS (CGL CO3-02), DIVERBOS (CGL C02-02) (Ministerio de Ciencia e Innovación de España) y el proyecto ANASINQUE (PGC2010- RNM-5782) de la Junta de Andalucía, y la cofinanciación por FEDER (Unión Europea). Agradecemos la ayuda de R. Casado, José Manuel Quero, Pedro Lara, Fernando Puig y Bartolomé Arévalo. 8. Bibliografía ACHERAL, M., RAMBAL, S., Comparative water relations of four Mediterranean oak species. Vegetatio , CASTRO, J., Seed mass versus seedling performance in Scots pine: a maternally dependent trait. New Phytologist 144, GÓMEZ, J. M., 2004a. Bigger is not always better: conflicting selective pressures on seed size in Quercus ilex. Evolution 58, GONZÁLEZ-RODRÍGUEZ V., NAVARRO-CERRILLO R., VILLAR, R., Maternal influences on seed mass effect and initial seedling growth in four Quercus species. Acta Oecologica 37: 1-9. GONZÁLEZ-RODRÍGUEZ, V., NAVARRO-CERRILLO, R., VILLAR, R., 2011 a. Artificial regeneration with Quercus ilex L. and Q. suber L. by direct seeding and planting in southern Spain. Annals of Forest Science 68, HAMRICK, J.L., Response of forest trees to global environmental changes. Forest Ecology and Management 197, LEIVA, M. J., FERNÁNDEZ-ALÉS, R., Variability in seedling water status during drought within a Quercus ilex subsp. ballota population, and its relation to seedling morphology. Forest Ecology and Management 111, MCKAY, J.K., CHRISTIAN, C.E., HARRISON, S., RICE, K.J., How local is local? A review of practical and conceptual issues in the genetics of restoration. Restoration Ecology 13, MENDOZA, I., ZAMORA, R., CASTRO, J., A seeding experiment for testing treecommunity recruitment under variable environments: implications for forest regeneration and conservation in Mediterranean habitats. Biological Conservation 142,

9 9/9 MEROUANI, H., BRANCO, C., ALMEIDA, M.H., PEREIRA, J.S., Effects of acorn storage duration and parental tree on emergence and physiological status of Cork oak (Quercus suber L.) seedlings. Annals of Forest Science 58, PEREZ-RAMOS, I.M., GOMEZ-APARICIO, L., VILLAR,, R., GARCÍA, L.V., MARAÑÓN, T., Seedling growth and morphology of three oak species along field resource gradients and seed mass variation: a seedling age-dependent response. Journal of Vegetation Science 21: PULIDO, F., Biología reproductiva y conservación: el caso de la regeneración de bosques templados y subtropicales de robles (Quercus spp.). Revista Chilena de Historia Natural, 75, SÁNCHEZ-VILAS, J., RETUERTO, R., Quercus ilex shows significant amongpopulation variability in functional and growth traits but maintains invariant scaling relations in biomass allocation. International Journal of Plant Science 168, VANDER MIJNSBRUGGE, K., BISCHOFF, A., SMITH, B., A question of origin, Where and how to collect seed for ecological restoration. Basic and Applied Ecology 11,