VARIABILIDAD ESPACIO-TEMPORAL DE LA BIOMASA ZOOPLANCTÓNICA y LA ESTRUCTURA TERMOHALINA EN LA ZONA COSTERA DE LOS ESTADOS DE JALISCO Y COLIMA, MÉXICO

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1 BLETÍN DEL CENTR DE INVESTIGACINES BILÓGICAS VLUMEN 36. N. 3, 2002, PP UNIVERSIDAD DEL ZULlA, MARACAIB, VENEZUELA VARIABILIDAD ESPACI-TEMPRAL DE LA BIMASA ZPLANCTÓNICA y LA ESTRUCTURA TERMHALINA EN LA ZNA CSTERA DE LS ESTADS DE JALISC Y CLIMA, MÉXIC María del Carmen Navarro-Rodríguez 1, Ramiro Flores-Vargas 2 y María Elena González Ruelas 3 Centro Universitario de la Costa, Campus Vallarta, Departamento de Ciencias, Universidad de Guadalajara. Av. Universidad, No. 203 Delegación Ixtapa. Puerto Vallarta C.P , Jalisco, México. carmenna@pvl.udg.mx/ 2Centro Universitario de la Costa Sur, Departamento de Estudios para el Desarrollo Sustentable de Zonas Costeras, Universidad de Guadalajara. Gómez Farías No. 82 San Patricio-Melaque, Jalisco 3Centro Universitario de Ciencias Exactas e Ingenierías, Departamento de Física, Universidad de Guadalajara Resumen. Se analizó la distribución y abundancia de la biomasa zooplanctónica en relación a la estructura terrnohalina, durante el ciclo anual diciembre de dicicmbre de 1996, en la plataforma continental del Pacífico Central Mexicano (Jalísco y Colima). Asimismo se describió su variación espacial y temporal, las que cuyas variaciones están en estrecha relación con el patrón estacional de las corrientes del Pacífico Tropical Mexicano. La mayor abundancia de la biomasa zooplanctónica fue registrada en invierno y primavera, con valores promedios máximos mayores a los mlll 00 m 3, en la otra mitad del año se registraron los valores más bajos (2.000 mlll m\ Referente a la variación espacial las mayores concentraciones se registraron en las estaciones costeras internas en los sitios de Cuitzmala, principalmente en Bahía Navidad y Bahía Tenacatita, en las estaciones costeras externas se registraron los valores más bajos, con las mayores concen- Recibido: 20 Noviembre 2001 / Aceptado: 28 Junio 2002 Received: 20 November 2001 / Accepted: 28 June

2 Vol. 36, 2002] Biomasa zooplanctónica y estructura termohalina 245 traciones de biomasa en Bahía Manzanillo y Bahía Tenacatita, a pesar de que la distribución fue similar cn ambos grupos de estaciones de muestreo, la abundancia fue mayor en las estaciones costeras internas, estos altos niveles de abundancia (3.500 ml/i 00 m\ Se observaron a temperaturas menores de los 26 C. Se apreciaron valores altos y bajos de la biomasa en un amplio intervalo de salinidad (30-34 ppm), asimismo el incremento de la biomasa zooplanctónica se atribuye a su cercanía con la desembocadura de los ríos, lagunas y bahías. Palabras clave: Biomasa zooplanctónica, estructuras termohalinas, Jalisco y Colima, México, Pacífico Central Mexicano. SP ACE AND TIME V ARIABILITY F THE ZPLANKTNIC BIMASS AND THE THERMHALINE STRUCTURE IN THE CAST AL ZNE F THE STA TES FRM JALISC AND CLIMA, MÉXIC Abstract. The distribution and abundance of zooplanktonic biomass was analyzed in relation to the thermohaline structure, during an annual cycle from december 1995 to december 1996, on the continental platform ofthe Mexican Central Pacific (Jalisco y Colima). AIso the spatial and temporal variation was described; temporal variations are closely related to seasonal patterns ofcurrents of the Mexican Tropical Pacifico The greatest abundance ofthe zooplanktonic biomass was registered in winter and spring with maximum mean values aboye 4,500 ml/m 3, the other half ofthe year the lowest mean values were registered (2,000 ml/l 00 m\ In relation to spatial variation, the highest concentrations were registered in the internal coastal stations in the Cuitzmala sampling points, mainly in Navidad Bay and Tenacatita Bay. While in the external coastal stations lower values were registered, with the greatest concentration of biomass in Manzanillo Bay and Tenacatíta Bay. In spite ofthe fact that the distribution was similar in both seasonal sampling groups, the abundance was greater in the intern coastal stations, this high levels of abundan ce (3,500 ml/i 00m 3 ) was observed in temperatures lower than 26 C. High and low biomass values were observed in a wide interval of salinity (30-34 ppm), also the increase ofthe zooplanktonic biomass is attributed to its proximity to the mouth ofthe rivers, lagoons and bays. Key words: Jalisco y Colima, Mexican Central Pacific, Mexico, thermohaline structure, Zooplanktonic biomass.

3 246 Navarro-Rodríguez et al. [Bol. Centro Invest. Biol. INTRDUCCiÓN La biomasa zooplanctónica ha sido ampliamente reconocida como un importante indicador para estimar la variabilidad de la producción secundaria (Kane 1993). El zooplancton juega un papel importante en la transferencia de energía en los niveles tróficos en los sistemas pelágicos, es decir, sirve de eslabón entre los productores primarios y consumidores secundarios (Shemana et al. 1983, Heinrich 1962). Mullin et al. (1997) mencionan que entre el zooplancton y el ictioplancton se dan relaciones alimentarias recíprocas que tiene una enorme importancia, negando a intervenir en algunas ocasiones y de forma decisiva en la regulación de los tamaños de los stocks de algunas especies de peces; debido a que las concentraciones disponibles de microzooplancton son determinantes en las tasas de sobrevivencia de las larvas de peces en los océanos, se considera como un buen indicador de la disponibilidad de alimento (Sánchez Ramírez 1997). Los patrones de distribución y abundancia del zooplancton, dependen ampliamente de las características físicas y dinámicas de las masas de agua en las que se encuentran, lo cual refleja en la adaptación de varios taxa animales a relativamente estrechos intervalos de temperatura y salinidad (Sábates et al. 1989), así como a distintas escalas espaciales cuyos rangos varían desde 1 a 00 km (Denman y Powell 1984). Esta distribución esta controlada tanto por conducta activa como por mecanismos de transporte pasivo y por algunos de los factores físicos, los cuales incluyen eventos hidrográficos como las corrientes oceánicas y costeras, frentes, surgencias, vientos, estratificación de la columna de agua, acoplamientos estuarino-costeros, plumas de ríos y circulación en dos capas de un estuario (Nocross y Shaw 1984, Sánchez Ramírez 1997). Estas características pueden influir potencialmente, sobre la sobrevivencia, dispersión y reclutamiento de los organismos en el zooplancton. Las pautas de estacionalidad de los ciclos de producción varían geográficamente y en general están determinadas por la disponibilidad de nutrientes y las relaciones fitoplancton-zooplancton, entre otros (Baduini 1997).Por tal motivo, comprender el acoplamiento entre los procesos físicos y

4 Vol. 36,2002] Biomasa zooplanctónica y estructura termohalina 247 la dinámica de las comunidades planctónicas ha sido objeto de estudio en diferentes áreas del Pacífico principalmente al Norte del Pacífico, el Golfo de California y, la Península de baja California, así como el Golfo de México, entre otros (Fager y McGowan 1988, Nuñez Moreno 1996, Lavaniegos el al. 1998, Sánchez Ramírez 1997), en tanto que para el Pacífico centro y sur de México las aportaciones han sido muy limitadas (Acal 1991). Hasta hace poco la zona costera del occidente de México era una de las menos estudiadas a nivel nacional por que en este trabajo se analizaron los patrones de distribución y abundancia de la biomasa zooplanctónica y su relación con la estructura termohalina, durante un ciclo anual en las costas de Jalisco y Colima. ÁREA DE ESTUDI El área de estudio comprende la franja de la plataforma continental, que se extiende entre Punta Farallón en la desembocadura del río Cuitzmala, como límite norte en Jalisco (19 19' 077" N y 5 00' 281" ), y Cuyutlán con límite sur en Colima (I8 58' 249" N y 4 13' 514" )(Fig. 1). Esta área del Pacífico Mexicano al igual que Michoacán y Guerrero presentan una escarpada y estrecha plataforma continental con fondos rocosos, cuyos flancos descienden abruptamente (Amezcua Linares 1985). La circulación oceanográfica ha sido descrita con base en la temporalidad de los grandes procesos de circulación superficial de Pacífico riental (Wyrtki 966, Badan 1997). En un periodo que es más durable y estable desde agosto hasta diciembre cuando la Corriente Costera de Costa Rica está más desarrollada, y el agua Tropical de Superficie se extiende desde los 5 hasta 23 de latitud norte a lo largo de la costa de Centro América y de México. Un período cuando la Corriente Costera de Costa Rica está muy debilitada en invierno, y finalmente un periodo de "transición" caracterizado por el fuerte incremento en la temperatura en primavera y principios de verano. Por otra parte, el régimen de lluvias se extiende entre junio y noviembre, siendo en septiembre la mayor precipitación (242 mm); como es característico

5 248 Navarro-Rodríguez et al. [Bol. Centro Invest. Biol. de estudio y plan de estaciones en la costa de Jalisco y Colima. de la zona debido a la presencia de ciclones tropicales. A su vez, el área presenta la desembocadura de cinco ríos que presentan escurrimientos entre 240 y 760 m 3. MATERIALES Y MÉTDS ESTACINES DE MUESTRE Se realizaron once cruceros oceanográficos con periodicidad mensual a bordo del barco de investigación pesquera "BIP-V", del Centro de Ecología Costera de la Universidad de Guadalajara frente a las costas de Jalisco y Colima, de diciembre 1995 a diciembre de Se seleccionaron 12 estaciones de muestreo en cada crucero situadas a lo largo de la plataforma continental entre Jalisco y Colima en una superficie marina de 414 km 2 La distancia promedio entre transectos perpendiculares a la línea de costa fue de 15 km Y entre estaciones de 3 km. Las estaciones fueron divididas en costeras internas (1, 3, 5, 7, 9, 11) con profundidades entre 50 y 60 m, y en estaciones costeras externas (2,4, 6, 8, Y 12) con profundidades de 90 a 0 m, y a una distancia de 2,5 millas náuticas de la costa (Fig. 1).

6 Vol. 36, 2002] Biomasa zooplanctónica y estructura termohalina 249 CLECCiÓN Y PRCESAMIENT DE LAS MUESTRAS Las muestras de zooplancton se colectaron mediante arrastres oblicuos realizando una trayectoria semicircular, con una red tipo Bongo de 3,0 m de largo y 0,60 m de diámetro en cada boca, provista de mangas de 333 y 505 flm de luz de mallas, y equipadas con un flujómetro digital para medir el flujo de agua filtrado. Se realizaron arrastres nocturnos hasta una profundidad máxima de 150 m donde era posible. Las muestras de plancton fueron preservadas con forma Hna al 4% en una solución saturada de borato de sodio para su conservación final. De forma simultánea, en cada estación de muestreo se midió la temperatura y la salinidad entre la superficie y 90 m de profundidad con un equipo SBE 19 Seabird Prolifero Sin embargo, debido al mal tiempo fueron cancelados los cruceros en agosto y septiembre, y de enero a febrero no se tienen datos oceanográficos debido a fallas en los aparatos de medición. La biomasa del zooplancton se determinó en el laboratorio mediante el método de volumen desplazado (Brees 1976), y normalizada a rnlll 000 m 3 de agua filtrada (Smith y Richardson 1979). De cada estación se analizó el comportamiento mensual o temporal de la biomasa zooplanctónica, así como su variación espacial en cada grupo de estaciones. Se efectuaron los análisis de correlación por Rangos de Spearman (Zar 1996) para determinar la relación entre la abundancia de la biomasa zooplanctónica y la temperatura y salinidad. RESULTADS VARIACiÓN TEMPRAL DE LA BIMASA ZPLANCTÓNICA Se observó que en invierno (enero y marzo) y primavera (abril y mayo) se presentó la mayor abundancia, registrándose la biomasa zooplanctónica promedio con valores máximos (>4500 rnl/i m 3 ) en invierno, sin embargo, la biomasa fue mayor durante la primavera, en tanto que la otra mitad del año se registraron los valores más bajos de la biomasa (>2000 mll00m 3 ) (Fig. 2a). En invierno y principios de verano, la biomasa del plancton es alta en las estaciones costeras internas a lo largo del área de estudio (3000 mll00m 3 )

7 250 Navarro-Rodríguez et al. [Bol. Centro Invest. Biol. "Ẹ... ::: g.2 i E '" l.. Ji! l e Q U LU al C C >- Z z LU <C al <C :; ::< ::< i5 LU ti. <C..,.., el (IJ i5 -' Q. t- :; > U LU U <C Z I i.. E E e \.. '" "'.. l 2000i 1!! e 0:\ U LU al C a:: >- z z W <C al <C :; i5 w ti. ::< <C ::2!..., / b...j o.. 1 :; > U.., el w U (/) i5 <C z 5000 \ e FIGURA 2. Variación temporal de la biomasa zooplanct6nica a) total, b} estaciones costeras internas, c} estaciones costeras externas en la costa de Jalisco y Colima, diciembre de 1995 a diciembre de 1996.

8 Vol. 36,2002] Biomasa zooplanctónica y estructura termohalina 251 (Fig. 2b), pero disminuye gradualmente hacia las estaciones externas en invierno (Fig. 2c). VARIACiÓN ESPACIAL DE LA BIMASA ZPLANCTÓNICA La variación espacial de la biomasa zooplanctónica se muestra en la Fig. 3. En las estaciones costeras internas fue mayor (3000 mulm 3 ) en los sitios de Cuitzmala, Bahía Navidad y Bahía Manzanillo (estaciones 1,5 y 9 respectivamente), en la Bahía Navidad se registró la mayor abundancia. En las estaciones externas la mayor abundancia (2000 mul m 3 ) se registró en Bahía Manzanillo y Bahía Tenacatita (Figs. 3a,b). Se observó que la distribución de la biomasa fue similar en ambos grupos de estaciones, sin embargo, en las estaciones costeras internas se registraron los valores más altos. ESTRUCTURA TERMHALlNA y BIMASA ZPLANCTÓNICA Los datos de temperatura, salinidad y biomasa zooplanctónica presentaron una variación que se relaciona con el patrón estacional de corrientes del Pacífico riental. El promedio mensual de la temperatura superficial del mar (TSM) fue comparativamente menor durante la primera mitad del año, que corresponde al periodo de menor influencia de la corriente cálida del sur. La temperatura mínima registrada de marzo-abril (22,4 C), e incrementó rápidamente de mayo ajunio, hasta alcanzar los valores más altos enjulio (29,8 C), seguidos de una disminución progresiva de noviembre hasta diciembre. Durante la primera mitad del año, la salinidad promedio es alta (34,7 ppm), pero disminuye y es más variable durante la segunda parte del año, con el periodo de lluvias (Fig. 4a). La temperatura y salinidad de fondo se mantuvieron constantes (15 C y 34,9 ppm, respectivamente) (Fig. 4b). La distribución espacial de la temperatura presenta poca variación entre la parte más norteña y sureña del área de estudio (>1 C), mientras que la TSM es similar entre las estaciones costeras internas y estaciones externas (2,5 millas náuticas). Durante el otoño, la diferencia de salinidad fue máxima a largo del área de estudio

9 252 Navarro-Rodriguez et al. [Bol. Centro Invest. Biol. Cuitzmala B. Tenacatita B. Navidad o E F M A MJ A 8 o N D MESES B. Navidad P. de ro B. Manzanillo L. Cuyutlán D E M A M A S N D MESES FIGURA 3. Distribución de la densidad de la biomasa zooplanctónica (mu00 m 3 ) en las estaciones: a) costeras internas, b) costeras externas en la costa de Jalisco y Colima, diciembre de 1995 a diciembre de 1996.

10 Vol. 36,2002] Biomasa zooplanctónica y estructura termohalina a E 30 o ;: 25 Q/ e E 20 c.. E :::1-I! 15 Q/ c.. E 5 Q/ 1 o """'1111 o o o o ü Il: Z...J 1- > Ü ::> ::J ü :::E :::E z E c..,e o ;: Q/ E.. o c.. "C C'iI :'2 &:: ;z SJ 35 ";;' E 20 e c.. 15 I! :::1 m 5 c.. E Q/ 1 o «> al ::> ::J ü o «o z Ü Il: Il: Z...J 1- > Ü o «...,..., o E b c..,e ;: o Q/ E e c.. "C C'iI "C :5 In 1... temperatura -+- salinidad I FIGURA 4. Temperatura (oc) y Salinidad (ppm) del mar. a) superficial. b} fondo (90 m) en la costa de Jalisco y Colima. diciembre de 1995 a diciembre de (30-35 ppm). Una zona de baja salinidad (30-33 ppm) se ubica alrededor de Bahía de Navidad y Laguna de Cuyutlán, tanto en estaciones internas como externas. En cambio los valores de salinidad son altos y menos variables de invierno a principios de verano (>34 ppm), que corresponden al periodo de sequía (Fig. 5a, b). Los resultados de la distribución mensual de la temperatura para las estaciones costeras internas y costeras externas mostró que las isotennas de las estaciones costeras internas se inclinan bruscamente más, con respecto a las estaciones externas, pero que en gene

11 MESES CUItzmaIa B.T_ B.NavIdad P.dem N!JI. :,. B. l. CuyuIIén (3 el -----,--, CUItzmaIa ' B.T..- 8._ P.dem 13._ " ;a (j g L. CUyuIIén a S' MESes!""" '" FIGURA 5. Distribución de las isotermas e isohalinas en superficie en las estaciones: a) costeras internas y b) coste t:: ras externas en la costa de Jalisco y Colima, diciembre de 1995 a diciembre de : ( I j j j I i M J J MESES

12 Vol. 36,2002] Biomasa zooplanctónica y estructura termohalina 255 ral ambos grupos de estaciones muestran una distribución similar a través del afio. De diciembre a febrero la termoclina se profundiza, de febrero a abril se acerca a la superficie y en los meses de mayo a diciembre se profundiza de nuevo alcanzando su máximo en julio (Fig. 6). Por otro lado en cada una de las estaciones se presentó un patrón de estratificación con termoclinas bastante dinámicas presentándose ésta en el invierno en las estaciones costeras internas a un gradiente máximo de 30 m de profundidad, y para las externas la termoclina se presentó aproximadamente a los 35 m de profundidad, en el verano en las estaciones costeras internas se profundiza la termoclina comenzando desde los 20 m a los 60 m con un gradiente máximo a los 35 m, en tanto que en las estaciones costeras externas el gradiente máximo es aproximadamente a los 40 m (Figs. 7 y 8). Siendo Playa de ro, Bahía Navidad y Bahía Manzanillo los sitios que presentaron una mayor variabilidad. Por otro lado el comportamiento de la biomasa con respecto a la temperatura y salinidad tanto en las estaciones costeras internas E -o 20- " e :J o,:;: " e :J o a. FIGURA 6. Distribución de las isotermas a 60 y 80 m de profundidad, a) en las estaciones costera internas y b) estaciones costeras externas en la costa de jalisco y Colima, diciembre de 1995 a diciembre de 1996.

13 256 Navarro-Rodríguez et al. [Bol. Centro Invest. Bio\ Temperatura 'C Temperatura C I I20 I 'Q c: 4Q Estación I20 -g 30 c: Temperatura 'C Temperatura oc I20 30 'Q 40 e (l Estación 5 I20 30 i 40 '15 el: 50 S Temperatura ;:le Temperatura oc " J I FIGURA 7. Perfiles de temperatura en estaciones costeras internas durante la temporada fría de invierno y cálida del verano en la costa de Jalisco y Colima, diciembre de 1995 a diciembre de 1996.

14 Vol. 36, 2002] Biomasa zooplanctónica y estructura termohalina 257 I o '"!l Temperatura oc i: 30 'tl 40 :!il '" 50 /! 60!l Temperatura 'C I 30." 40 :!1 '"." 50 e 60!l Temperatura oc verano Ternperatura oc ""-1 I 20 '" : 5-' invierno// / /', _..-- verano." ro 40 :!il 50 1!.2 60 e!l '00 Ir \ \ 35 l Temp!::ratura oc I u 40 'tl '" ' 50 c:.2 60 e o I 'tl 'tl '" 15 "!l 'o Temperatura oc invierno 35 FIGURA 8. Perfiles de temperatura en las estaciones costeras externas durante la temporada fría de invierno y cálida del verano en la costa de Jalisco y Colima, diciembre de 1995 a diciembre de 1996.

15 258 Navarro-Rodríguez et al. [Bol. Centro Invest. Biol. como externas, indica que la abundancia es inversamente proporcional a la temperatura, es decir a temperaturas menores «26 C) las concentraciones de la biomasa fueron mayores (3.500 ml/im 3 ), con valores altos y bajos de biomasa en un amplio intervalo de salinidad. En tanto en las estaciones costeras externas se observaron las mayores concentraciones a salinidades altas (>34 ppm), con una concentración de la biomasa importante a 23 oc, y menores concentraciones a temperaturas altas «26 C) (Figs. 9 y a,b). Finalmente el análisis de correlación por Rangos de Spearman, mostró, que la biomasa del plancton con la temperatura fue significativa sin embargo con un nivel de correlación bajo (? = -,5431; P = ). La biomasa con la salinidad también fue significativa con un nivel de correlación bajo (? =,3454; P= 0,0006). Por otra parte el análisis tanto mensual como por estaciones fueron no significativos y sus niveles de correlación fueron bajos, sin embargo el mes y las estaciones que mostraron el nivel más alto de correlación fue diciembre de 1996 (? = -,6294; P 0,0369) Y las estaciones 1 y 4 (Cuitzmala y Bahía Tenacatita, respectivamente) (? =,8833; P 0,0125) o._.._.._.._---_.--_ o Biomasa m1l1 m o Salinidad ppm Densidad o Temperatura e [] FIGURA 9. Valores promedio de la temperatura ce), salinidad pm) y su relación con la biomasa zooplanctónica (mll00m ).

16 Vol. 36,2002] Biomasa zooplanctónica y estructura termohalina Temperatura FIGURA. Relación de la biomasa zooplanctónica con la temperatura y salinidad en las estaciones: a) costeras internas b) costeras externas en la costa de Jalisco y Colima, diciembre de 1995 a diciembre de 1996.

17 260 Navarro-Rodríguez et al [Bol. Centro Invest. Biol. DISCUSiÓN Durante el periodo de estudio se identifican tres períodos que se relacionan con el patrón estacional de corrientes del Pacífico riental (Wyrtki 1966, Badan 1997). Un periodo "cálido" caracterizado por su alta temperatura de verano a otoño, que puede ser relacionado con la intensificación de la Corriente Costera de Costa Rica, que a su vez es alímentada por la Contracorriente Ecuatorial. Un segundo período de menor temperatura en invierno, que puede ser relacionado con el desplazamiento de la Convergencia Intertropical hacia el sur, al mismo tiempo que la Corriente Costera de Costa Rica está muy debilitada. Finalmente, un tercer periodo de "transición" caracterizado por el fuerte incremento en la temperatura en primavera y principios de verano, relacionado con el regreso de la Convergencia Intertropical hacia el norte de invierno a primavera, por lo que observó en cada una de las estaciones un patrón de estratificación, localizándose la termoclina en verano aproximadamente de los 20 a 60 m de profundidad, en tanto que para el invierno fue principalmente a los 30 m con un gradiente máximo a los 35 m. Estas variaciones en la posición de la termoclina determinan el aumento o la disminución de la capa de mezcla (capa superficial del océano, homogénea, cálida y poco densa), donde la actividad fotosintética es más intensa debido a la penetración de la luz, que provoca el agotamiento de nutrientes en esta capa. Por tanto, cuando la capa de mezcla es profunda y sin intercambio entre niveles por efecto de vientos, la producción biológica queda severamente, limitada, se reduce en gran medida la concentración del zooplancton, debido a que se encuentra un mayor número de especies e individuos zooplanctónicos por unidad de volumen en la capa superficial, que en el océano y que en las aguas profundas (Fager el al. 1988) por lo que muchas especies tienden a concentrarse en determinadas isotermas: las fronteras de las corrientes y áreas con marcados gradientes de temperatura horizontal, que por lo general representan los límites de distribución de los organismos, por lo que en la mayoría de los casos la temperatura es un indicador de las condiciones ecológicas predominantes y sus cambios.

18 Vol. 36,2002] Biomasa zooplanctónica y estructura termohalina 261 Entre otras causas que determinan la variabilidad estacional de la temperatura y salinidad de la región son: la radiación solar, la evaporación, las precipitaciones y desembocaduras de ríos; así como pudiera ser el intercambio turbulento de calor con la atmósfera y la posible advección de calor proveniente de la zona ecuatorial y cuyas corrientes y mezcla turbulenta permiten la distribución del calor y sales de la capa más profunda del océano (Filonov 2000, Filonov et al. 2000, González Ruelas, 2000). En consecuencia, se observa un periodo con valores mensuales promedio que son menores y más variables durante la segunda parte del año (época de lluvias), en tanto que durante la primera mitad del año se identifica un periodo de estiaje, La Secretaría de Marina (1978) señala que los valores de temperatura de las aguas superficiales de la región costera son muy variables con oscilaciones que van desde los 20 C (valor mínimo) a los 31 C (valor máximo), en un ciclo anual, en tanto que la salinidad media de las aguas superficiales es de 32 ppm en periodo de lluvias y de 35 ppm en periodo de sequía. Por su parte Navarro Rodríguez (2000) y Navarro Rodríguez el al. (2001) señalan (para esa área de estudio) que dichas variaciones, principalmente en la salinidad son atribuidas a las abundantes lluvias, ocasionadas principalmente por la presencia de los ciclones, así como por el aporte de agua dulce proveniente de los ríos localizados en el área de estudio. El incremento de la biomasa del plancton en algunas localidades, se atribuye, por un lado, a su cercanía con la desembocadura de ríos (Cuitzmala, Purificación, Arroyo Seco y Marabasco), se asocia el incremento de los nutrientes y materia orgánica en suspensión, mediante el transporte y descarga efectuado por los ríos (Álvarez Cadena el al. 1984). Al respecto Sánchez Ramírez (1997) señala que en el Golfo de México, los valores más altos de la biomasa zooplanctónica se registraron en los sistemas Grijalva-Usumacinta, en los ríos Tuxpam y Cazones, así como en las zonas de influencia fluvio-lagunares; a demás por la presencia de lagunas y bahías en el área de estudio. Así, una zona de alta biomasa del plancton fue consistente a lo largo del año en Bahía Tenacatita, Navidad y Manzanillo. A este respecto, Álvarez Cadena et al. (1984), Day y Yánez Arancibia (1985),

19 262 Navarro-Rodríguez et al. [Bol. Centro Invest. Biol. Contreras (1993) Y Contreras et al. (1996) mencionan que los cuerpos costeros semicerrados o protegidos, son sistemas naturales con una alta productividad. La biomasa del plancton presenta un patrón estacional definido con altas densidades de invierno a primavera, pero que disminuyen durante la segunda mitad del año. Una situación similar fue registrada en la productividad primaria a través del "Sensor Coastal Zone Color", que identifica una zona de alta productividad en invierno y principalmente en primavera. Al respecto, Roesler y Chelton (1987) sugieren que la variación estacional de la abundancia del zooplancton de la región sur de la Corriente de California, es controlada por las poblaciones locales de zooplancton subtropical que son más sensibles a los cambios ambientales (advección de nutrientes, temperatura y salinidad favorables). La distribución del zooplancton depende de las características fisicas y dinámicas de las masas de agua en que se encuentra y esta reflejada en la adaptación de varios taxa animales a relativamente estrechos intervalos de temperatura y salinidad (Sabatés et al. 1989). Si bien es cierto que las descargas de los ríos y el patrón general de las corrientes litorales, no son los únicos factores, probablemente sean los más importantes en determinar la distribución de la biomasa zooplanctónica, asimismo la variación estacional de la temperatura, salinidad y biomasa están en estrecha relación con el patrón estacional de corrientes del Pacífico riental, que a su vez, influye en los ciclos de reproducción de las especies. AGRADECIMIENTS Los autores agradecen a la tripulación del barco de investigación pesquera BIP-V. personal de la Universidad de Guadalajara. LITERATURA CITADA ACAL, D. E Abundancia y diversidad de ictioplancton en el Pacífico Centro de México. Abril, Ciencias Marinas 7(1):

20 Vol. 36,2002] Biomasa zooplanctónica y estructura termohalina 263 ALVAREZ-CADENA, J.N., M.A. AQUIN, F. ALNS, 1.G. MILLÁN Y T. T RRES Composición y abundancia de las larvas de peces en el sistema lagunar Huizache-Caimanero. Parte 1Agua Dulce An. Inst. Cienc. del Mary Limnol. UNAM, México D.F. 11 (1): AMEZCUA LINARES, F Recursos potenciales de peces demersales capturados con redes camaroneras en la costa del Pacífico Mexicano, Cap. 2. En: A. Yánez-Arancibia (ed.), Recursos pesqueros potenciales de México: La pesca acompañante del camarón. Prog. Univ. de Alimentos, Inst. Cienc. del Mar y Limnol., Inst. Nacional de la Pesca, UNAM, México, D.F BADAN, A La Corriente Costera de Costa Rica en el Pacífico Mexicano En: M. F. LavÍn (ed.), Contribuciones a la ceanografia Física en México, Monografia No. 3, Unión Geofisica Mexicana BADUINI, C. L Spatial and temporal patterns ofzooplankton biomass in Monterey Bay, California, during the The Niño and an assesment ofthe sampling desing. Rep.Calif.Coop. ceanic. Fish. Invest.Rep.38: BREES, 1.R Volumetric methods.en:steedman, H.F. (ed). Zooplankton, fixation and preservatio. Monographs on ocean. metod. Abundance NoA. UNESC Press Paris: pp. CNTRERAS ESPINZA, F., Ecosistemas costeros mexicanos. Ira. Edición, Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Universidad Autónoma Metropolitana, Unidad Iztapalapa CNTRERAS, E. F. Y. CASTAÑEDA, L Las Lagunas Costeras en México. La Jornada Ecológica. DAY, 1. W. y A. YAÑEZ-ARANC1BIA Coastallagoons and estuaries as an environment nekton, Chapo 3. En: A. Yañez-Arancibia (ed.) Fish Community Ecology in Estuaries and Coastal Lagoons: Towards an Ecosistem Integration. UNAM, México, D.F DENMAN, K. L. Y T. M. PWELL Effects of physical proceses on planktonic ecosystems in the coastal ocean. ceanogr. Mar. Biol. Annv. Rev. 22:

21 264 Navarro-Rodríguez et al [Bol. Centro Invest. Biol. FAGER, E. W. y 1. A. MCGWAN Zooplankton Species Groups in the North Pacific. American Association for the Advancement of Science 3566(140): l. FILNV, A. E Estructura espacial de los campos de temperatura y salinidad en presencia de ondas internas en la Plataforma Continental de los estados de Jalisco y Colima, México. Ciencias Marinas 26(1):1-21. FILNV, A. E., 1. E. TERESHCHENK, C.. MNZÓN, M. E. GNZÁLEZ RUE LAS y E. GDÍNEZ-DMÍNGUEZ Variabilidad estacional de los campos de temperatura y salinidad en la zona costera de los estados de Jalisco Colima, México. Ciencias Marinas 26(2): GNZÁLEZ RUELAS M. E Estructura termohalina de las aguas, corrientes y ondas internas en la costa occidental de México. Tesis de Doctorado, Pos grado Interinstitucional, Universidad de Colima, 140. HEINRlCH, A. K The life histories of plankton animals and seasonal cycles of plankton communities in the oceans. Consí. Iní. Explor. Mer.27:15-24 LA V ANIEGS, B., 1. GÓMEZ- GUTIÉRREZ, 1.R. LARA LARA, YS. HERNÁNDEZ V ÁZQUEZ Lonh-term changes in zooplankton volumes in the California Current System the Baja California region. Mar EcoL Prog. Ser. 169: MULLIN, M. N. and S. 1.. CASS-CLA Y Vertical distributions of zooplankton and larvae of the Pacific hake (Whiting), Merluccius productus, in the California Current system. Calif. Coop. ceanic Fish. Invest. Rep. 38: NAVARR RDRÍGUEZ, M. C Variación anual de la distribución y abundancia de larvas de peces de las Familias Serranidae, Haemulidae, Sciaenidae y Carangidae (Perciformes: Actinopterygii) de la plataforma continental de Jalisco y Colima México. Tesis de Maestria, Pos grado Interinstitucional, Universidad de Colima 2. NA VARR RDRÍGUEZ, M. C., S. HERNÁDEZ V ÁZQUEZ, R. FUNES RDRÍ GUEZ YR. FLRES VARGAS. 200 l. Distribución y abundancia de larvas de peces de las Familias Haemulidae, Sciaenidae y Carangidae de la plataforma continental de Jalisco y Colima, México. Bol. Centro Invest. Biol. 35(1): 1-94.

22 Vol. 36, 2002] Biomasa zooplanctónica y estructura termohalina 265 NCRSS, B.L. YR.F. SHA W ceanic and estuarine transport of fish eggs and larvae: a review. Trans. Am. Fish. Soco 113: NÚÑEZ MREN, A Distribución y abundancia de larvas de peces de la parte sur y central del Golfo de California ( ). Informe Técnico. Secretaría de Marina. Dirección General de oceanografía Naval. EIT. 33 pp. RESLER, C. S. y D. B. CHELTN Zooplankton variability in the California Current, Calif. coop. ocean. Fish. Invest. Rep. 28: SÁBATES, A., J.M. GILl YF. PAGÉS Relation ship between zooplnkton distribution geographic characteristis and hydrographic patterns of the Catalan coast (Western Mediterranean) Mar Biol. 3: SÁNCHEZ RAMÍREZ, M Alimentación, crecimiento y mortalidad de larvas de Chloroscombrus chrysurus (orqueta) (Pisces: Carangidae), en el sur del Golfo de México. Tesis de Doctorado. Facultad de Ciencias. UNAM., México D.F., 85 pp. SECRETARÍA DE MARINA Temperatura y salinidad de los puertos de México en el céano de Pacífico. DH/M-01-78Dirección general de ceanografía, México. 49 pp. SHERNAN K., W. SMITH, M. BERMAN, J. GREEN YL. EJSYMNT Spawning strategies offishes in ealtion to circulation, phytoplankton production, and pulses in zooplankton offthe northeastern United States. Marine Ecology Progress Series 18:1-19. SMITH, P.E. y L. RICHARDSN Técnicas modelo para prospecciones de huevos de larvas de peces pelágicos. Roma F A Doc. Pesca 175, 7. WYRTKI, K ceanography ofthe Eastern Equatorial Pacific cean. En: Barnes (ed.) ceanogr. Mar. Bio!. Ann. Rev. 4. pp ZAR, J. H Biostatistical Análisis. Prentice-Hall Nuw jersey, Third Edition 662.

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