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1 <Cuando despert e el dinosaurio ten ³a plumas y volaba! Fco. Javier Olvera Ram ³rez, Irma E. Lira-Galera y Carolina Mudespacher Ziehl Departamento de Biolog ³a. D. C. B. S., UAM-I Recibido: 19 de noviembre de Aceptado: 24 de enero de Introducci on Hist oricamente se ha considerado que los dinosaurios se extinguieron durante el per ³odo Cret acico, en un evento de extinci on en masa (Raup, 1991). Sin embargo, con base en los hallazgos recientes en diferentes localidades del mundo la historia de la evoluci on de los dinosaurios ha cambiado. La historia de los dinosaurios empieza en la era Mesozoica la cual se divide en tres per ³odos: el Tri asico, el Jur asico y el Cret acico. El per ³odo Tri asico es el m as antiguo de los tres. Se inici o hace 245 millones de a~nos y naliz o hace 213. En lo tard ³o de este per ³odo aparecieron los primeros dinosaurios hace 228 millones de a~nos. El paisaje era principalmente arido y caluroso, sin embargo, en lasregiones cercanas a cuerpos de agua hab ³a vegetaci on abundante y variada, que inclu ³a con ³feras, ginkgos, helechos y c ³cadas. El panorama biogeogr a co estaba entonces representado por el supercontinente Pangea (Brochu, et al ) (Fig. 1). DuranteelJur asico (Fig.2) desde hace 208 hasta hace 144 millones de a~nos, el paisaje cambi o y produjo una mayor diversidad de formas terrestres, tanto en la ora como en la fauna. Este per ³odo fue mucho menos arido que el Tri asico, gracias a un ambiente uniforme, m as c alido y h umedo, aunque, ligeramente m as fr ³o que el anterior. Se registr o un crecimiento expansivo de los bosques y los grupos de plantas que estaban presentes en el Tri asico se diversi caron gradualmente (Brochu, et al ). La imagen de la Tierra era la de una Pangea dividi endose lentamente para formar los super continentes: Laurasia (en el norte) y Gondwana en el sur (Fig. 3) al que pertenecen los lugares con el mayor n umero de hallazgos de dinosaurios. Esta fue la era en la que alcanzaron gran diversi caci on los dinosarios herb ³voros, como los saur opodos gigantes y los ornit opodos, y en algunos lugares los ter opodos que los depredaban (Brochu, et al. 2002). Figura 1. El supercontinente Pangea. El Cret acico comenz o hace 114 millones de a~nos y dur o 80, formando el puente entre el Mesozoico y el Cenozoico o \Era de los Mam ³feros". Los dinosaurios herb ³voros eliminaron de con ³feras y c ³cadas grandes extensiones, creando espacios que permitieron el surgimiento de las plantas con ores (angiospermas). Simult aneamente, la activa deriva continental y la divisi on de los continentes trajeron como consecuencia una gran diversi caci on de especies, increment andose el n umero de localidades de dinosaurios en el Cret acico. Durante elcret acico, evolucionaron m asespecies de dinosaurios que durante el Tri asico y Jur asico juntos. As ³, durante150 millones dea~nosde la era Mesozoica, los dinosaurios fueron los animales terrestres dominantes sobre la Tierra, en los cuerpos de agua y en el aire. 46

2 <Cuando despert e... Fco. Javier Olvera, Irma E. Lira-Galera y Carolina Mudespacher. 47 Figura 2. Las placas continentales durante el Jur asico. Figura 3. Separaci on de los continentes en el Cret acico. Losdinosauriospueden dividirseen dos grandesgrupos: los saurisquios y los ornitisquios. Entre los primeros se incluyen los ter opodos (v ease cladograma, gura 14) del Tri asico superior, estos son los unicos sobrevivientes de la extinci on en masa del nal del Cret acico. >Por qu e son importantes los ter opodos en la evoluci on de los dinosaurios? Porque a partir de Dinosauria, quees el tronco fundamental, los ter opodos son el siguiente estadio en la larga historia de eventos que lleva hasta los dinosaurios voladores. Entre los dinosaurios, los Saurisquios (de cintura p elvica trirradiada), evolucionaron en dos l ³neas diferentes. Un grupo en el que se conserv o la mayor ³a de los rasgos generales y se trasform o en cuadr upedos gigantescos o saur opodos, como el Diplodocus (Fig. 4). El otro grupo, al llegar al Tri asico, adquiri o dos caracteres nuevos: los huesos largos de las extremidades se ahuecaron y se hicieron m as ligeros con lo que se logr o una estructura tubular y el pie qued o con tres dedos funcionales. Estas novedades evolutivas o apomor as justi can la constituci on del \clado" (rama de un grupo que tiene el mismo ancestro en su origen) de los ter opodos (Thero = bestia, podo = pata, pata de bestia). Este grupo incluyetanto al Tirannosaurus rex, (Fig. 5) como a los de talla peque~na, emplumados con la cola acortada y especializados en el vuelo, cuyos descendientes son las aves seg un los ultimos ha- llazgos. As ³, las aves son dinosaurios ter opodos de peque~no tama~no. El inicio de la historia de las aves se remonta al Tri asico superior hace 195 millones de a~nos con los ter opodos, peque~nos carn ³voros b ³pedos, como Coelophysis, descubierto en 1881 y cuya descripci on se complet o en 1947 (Fig. 6) y Segisaurus, cuyo tarso se alarga considerablemente y la tibia sobrepasa en longitud al f emur, signos de una mayor aptitud para la carrera. Todas estas modi caciones de los miembros posteriores los llev o a desarrollar grandes velocidades y les permiti o dar grandes saltos. Todos los ter opodos ten ³an cabezas grandes con dientes aserrados y losos, piernas largas y delgadas y posici on b ³peda, lo que los hac ³a m as veloces que el resto de los animales. Adem as, presentaron todos los tama~nos y temperamentos. En cuanto a su h abito alimenticio, las estrategias como rastrear, atacar y comer, corresponden al de los carn ³voros estrictos. Posteriormente, surgieron en algunoster opodosnuevas apomor as: 1. La mano como el pie tambi en se redujo a tres dedos. 2. Las clav ³culasse soldaron, originando un hueso unico en forma de horquilla, el cual, evolucion o en las aves hasta la forma de espuela, (la f urcula o hueso de los deseos). 3. La mitad posterior de la cola se hizo r ³gida mediante las zigoapo sis (proyecciones anteriores y posteriores derivadas del arco neural quefuncionan como broches). Estos nuevos caracteres permiten de nir el \clado" de

3 48 ContactoS 47, 46{53 (2003) Figura 6. Coelophysis (Brochu, et al. 2002). Figura 4. Diplodocus (Brochu, et al. 2002). Figura 5. Tyrannosaurus rex. (Benton 1993). los Tetanurae (v ease cladograma, gura 14), carn ³voros generalmente de gran tama~no como los Allosaurus (Fig.7) deljur asico superior,que caminaban sobre los dedos 2, 3 y 4. El primero era d ebil y sin funci on evidente en la locomoci on, por presentar una posici on muy elevada (en las aves modernas esta condici on las habilit o para la percha) y el quinto estaba atro ado. El clado de los ter opodos Tetanurae agrup o dinosaurios carn ³voros de diversas tallas que iban desde la de un pollo hasta la del feroz y enorme Tyrannosaurus rex. En 1993 Holtz, propone que los grandes carn ³voros b ³pedos parecidos a los Allosaurus y Tyrannosaurus, evolucionaron de manera independientemente variasveces y en distintoslinajesde ter opodos (Fastovsky y Weishampel, 1996). Los g eneros de ter opodos de talla peque~na, ligeros y carn ³voros presentaron nuevas apomor as que mejoraron la habilidad para agarrar, por el surgimiento del semilunar en la mu~neca, como en Velociraptor (Fig. 8) conocido en el Cret acico. Las protoaves eran dinosaurios corredores que desarrollaron estructuras parecidas a plumas, sostenidas en el radio. Probablemente estas fueron utilizadas en la termorregulaci on. As ³ mismo, las garras les facilitaban trepar a las c ³cadas para anidar y evitar a sus depredadores. (Fastovsky y Weishampel, 1996). Durante mucho tiempo, las plumas fueron consideradas exclusivas de las aves, debido a que Archaeopteryx se consideraba como el ancestro directo de ellas. Pero con los hallazgos de Liaoning, al noreste de China, la historia cambi o, porque permitieron probar que los dinosaurios ter opodos presentaban estructuras brosas alrededor del cuerpo.

4 <Cuando despert e... Fco. Javier Olvera, Irma E. Lira-Galera y Carolina Mudespacher. 49 El siguiente momento evolutivo lo representa el clado Maniraptora (manus { mano, raptor { agarrar: mano agarradora), al cual pertenece Sinosauropteryx, eldromaeosaurido pre-avem as antiguo quese conoce, en donde se presenta el proceso obturador del isquion, elemento de la cintura p elvica quepermiteexclusivamente los movimientos antero-posteriores del f emur. Figura 7. Allosaurus (Brochu, et al. 2002). El primero de estos dinosaurios fue Sinosauropteryx (Fig. 9), que era del tama~no de un pavo silvestre, muy similar a Compsognathus, con su halo de peque~nas estructuras brosas parecidas al plum on; actualmente se piensa que estas estructuras fueron las precursores de las plumas verdaderas. En Sinornithosaurus (Fig. 10), de la misma localidad, el tejido broso es mucho m as parecido al de Sinosauropteryx, y en otros ejemplarescomo Protarchaeopteryx y Caudipteryx las plumas son t ³picas, tienen un tallo central, el raquis, y numerosas brillas, las b arbulas. Estas plumas eran sim etricas, lo que indica que sus portadores no eran capacesde volar. Las plumas cubr ³an sus cuerpos y formaban \alas" en los brazos y largos abanicos en la cola. Sinosauropteryx y Compsognathus, son ter opodos coelosauridos relativamente primitivos y emplumados, esto signi ca que la pluma, o sus precursores, estuvo presente en muchos grupos de ter opodos aunque no se haya preservado (Barrett y Sanz, 2002.). Figura 8. Velociraptor (Brochu, et al. 2002). El Archaeopteryx (archaeo - antigua, pteryx - ala, \ala antigua" Jurasico superior de hace 156 a 150 millones de a~nos, del sur de Alemania. (Fig.11), muestra una mezcla de caracteres tanto de maniraptora como de un tipo de \aves" cuyo potencial evolutivo se agot o (v ease cladograma). Los restos f osiles encontrados en China, Espa~na y Madagascar, al comienzo de la era Terciara hace 65 millones de a~nos, nos permiten ver el mundo de las aves diversi c andose en m ultiples manifestaciones evolutivas, algunas de las cuales han desembocado en los ordenes y familias actuales. Figura 9. Sinosauropteryx (Brochu et al. 2002). Las presiones evolutivas aerodin amicas llevaron al surgimiento de modelos como Iberomesornis (Cret acico inicial 125 a 119 millones de a~nos, Las Hoyas, Espa~na.) (Fig.12) fue una ave activa voladora de talla intermedia semejante a la de un gorri on, vivi o en los m argenes de un gran lago poco profundo que albergaba cocodrilos, tortugas y una gran variedad de peces. Los esqueletos de esta ave poseen un conjunto de caracter ³sticas intrigantes. Algunas de ellas se observan en las aves modernas; sin embargo, en otros aspectos es muy primitiva. El Iberomesornis, era m as avanzada que Archaeopteryx, su cola no era larga, sino, que se trasform o en una estructura m as corta llamada pigostilo, que es la fusi on de las v ertebras cau-

5 50 ContactoS 47, 46{53 (2003) dales que corresponden a la cola larga de los dinosaurios. Figura 10. Sinornithosaurus (Brochu et al. 2002). Iberomesornis, es la primera ave de la que se sabe pose ³a pigostilo. Para compensar la falta de la cola osea, es probable que tuviera un abanico de plumas que constitu ³an la mayor parte de la cola, semejante a la cola de las aves actuales. La posici on de los dedos de las patas hace pensar que es una de las primeras aves arbor ³colas. Los huesos de los miembros anteriores y su articulaci on con la cintura escapular se asemejan al de las aves modernaspor lo que se presumeque Iberomesornis volaba activamente. Figura 11. Archaeopteryx (Brochu et al. 2002). Otra estrategia adaptativa se reconoce en Baptornis, (Cret acico tard ³o 83 a 80 millones de a~nos) (Fig. 13). Ave descrita por primera vez en 1870 y especializada en el buceo, viv ³a en los mares poco profundos que cubr ³an la zona central de Am erica del Norte. A diferencia de las aves modernas las mand ³bulas del Baptornis, estaban cubiertas de peque~nos dientes a lados. Estos dientes eran muy utiles para sujetar rmemente los peces, que constitu ³an su dieta. Baptornis era un ave con un cuello inusualmente grande; la talla era de un metro de longitud y 7 Kg de peso, ³ntimamente relacionada con otra avede iguales antecedentes paleontol ogicos Hesperornis (p ajaro del oeste), en ambos casos las alas eran muy peque~nas y no les serv ³an para volar, lo que se deduce de la forma plana del estern on que demuestra que losm usculosasociadoscon elvuelo eran d ebilesy peque~nos (como en los pingäuinos actuales). Las patas est an colocadas tan atr as que no es probable que las hayan utilizado para caminar, lo que asegura que pasaban la mayor parte el tiempo otando y solo regresar ³an a tierra para poner huevos y criar los polluelos (Barrett y Sanz, 2002). Despu es de llevar a cabo un recorrido a trav es de la historia evolutiva, que conduce a las aves modernas, podemos decir que varias de las caracter ³sticas quedurante mucho tiempo se consideraron como exclusivas de ellas, se remontan a un pasado muy lejano. Recapitulemos las caracteres primitivos compartidoso simplesiomorf ³asquerelacionan a lasavescon los dinosaurios. Los primeros registros de tales simplesiomorf ³as se remontan a los f osiles de Ter opodos en China (Tri asico), que presentan huesos largos y huecos en las extremidades y el pie con tres dedos. Elsiguiente eslab on lo conforman lostetanurae (del Jur asico superior), descubiertos en Am erica del Norte, Europa y Africa, y muestran los siguientes caracteres: la mano se reduce a tres dedos, se forma la horquilla al soldarse las clav ³culas (considerada como primordio de la f urcula o hueso de los deseos). La mitad posterior de la cola se vuelve r ³gida por medio de las zigoapo sis y ya caminan sobre los dedos 2, 3 y 4; el quinto por su posici on distal sereduce, se inicia el proceso de rotaci on deldedo 1, que al concluir capacitar a a las aves modernas para posarse y perchar en los arboles. En Coelophysis y Segisaurus representantes del clado Coelusauria, (Tri asico tard ³o de Nuevo M exico, USA) la caracter ³stica de corredores se enfatiza al hacerse m aslarga la tibio-f ³bula queelf emur, lo que permiti o alargar la zancada. En los Maniraptora (Jur asico tard ³o de Wyoming y Utah), el astr agalo contin ua con su modi caci on al proyectarse de manera ascendente. Se completa la relaci on de articulaci on del semilunar con los dedos 1 y 2, y semani esta el proceso obturador del pubis. En

6 <Cuando despert e... Fco. Javier Olvera, Irma E. Lira-Galera y Carolina Mudespacher. 51 sobreposici on de los campos visuales. Estructuralmente el ojo presenta desde cristalinos dobles hasta elementos que permiten observar con precisi on a un durante el vuelo (p ecten). As ³ mismo, el enc efalo se hace m as complejo, para controlar la temperatura y principalmente la zona encargada de procesar los movimientos de precisi on, integraci on y el equilibrio. Figura 12. Iberomesornis (Barrett y Sanz, 2002). este grupo representado por Archaeopteryx y Caudipteryx las plumas ya son t ³picas. La propia evoluci on de las plumas no ha tenido que ver con la utilidad de estas para el vuelo, sino con otras causas, entre las que se postulan el aislamiento t ermico y el adorno para el reconocimiento, el cortejo o la lucha ritual. Figura 13. Baptornis (Barrett y Sanz 2002). Entonces, >son aves o dinosaurios voladores? Se ha dicho, que las simplesiomorf ³as son los caracteres primitivos compartidos por dinosaurios y \aves" a lo largo de su logenia, >cu ales son las apomor- as que inauguran las \aves" y que les ha permitido radiarse en el aire? La cabeza de las aves muestra el pico de naturaleza c ornea, indicativo de sus h abitos alimenticios, a diferencia de lo que presentaban los dinosaurios \ave{ pter opodo" y Archaeopteryx, donde las mand ³bulas ten ³an dientes (tecodontos) t ³picos de los dinosaurios. El espacio interorbitalse redujo permitiendo la Las extremidades anteriores y posteriores se especializan: en las alas se reducen las garras de los dedos y los huesos huecos (pneum aticos) alcanzan su nivel caracter ³stico al asociarse con el sistema respiratorio, ahora las alas son estructuras para el vuelo. La fusi on del tarso al metatarso y la reducci on de la f ³bula, hacen al esqueleto de la pata caracter ³stico de las aves modernas. La forma general del cuerpo se delinea de acuerdo con las presiones del aerodinamismo para las aves voladorasy el hidrodin amismo en lasacu aticasque adquieren forma de torpedo con cuellos largos y patas palmeadas para la propulsi on en el agua. En el sistema m usculo-esquel etico, las autapomor- as o caracter ³sticas exclusivas de estos organismos voladores son los elementos de la cintura escapular, ahora integrados por medio de la interclav ³cula y los coracoides bien desarrollados (Pirlot, P. 1976). La parte media del estern on proyecta una gran quilla para el aumento de la inserci on de los m usculos pectorales que soportan al ave durante el vuelo. La fusi on de tres regiones de la columna vertebral (tor acica-lumbar-caudal) forma el sinsacro,considerada una gran adaptaci on al vuelo, debido a que permiteque elcuerpo se mantenga como deuna sola pieza. (Pough et al. 1999). Otro elemento del que depende el vuelo es el desarrollo de sacos a ereos, estructuras que termorregulan y amortiguan el impacto en el caso de las aves que se precipitan. As ³ mismo, son fundamentales para elciclo deoxigenaci on dela sangre. (Colbert et al. 2001). La termog enesis o capacidad degenerar la temperatura como resultado de la actividad metab olica (Hoar, 1978), permite tener un metabolismo basal alto (capacidad de convertir la comida en energ ³a) que est a relacionado a las demandas impuestas por los movimientos r apidos y sostenidos como el vuelo y las actividades epig enicas como los patrones de vuelo espec ³ cos en el cortejo y la caza. Las aves mantienen una temperatura alta y constante, adaptaci on poderosa que garantiza el estado optimo de respuesta del tejido muscular, coraz on y pulmones, requisito para el vuelo, debido a la demanda deenerg ³a para esta actividad (Colbert et al. 2001).

7 52 ContactoS 47, 46{53 (2003) Figura 14. Arbol logen etico o cladograma que muestra las relaciones entre las distintas especies de dinosaurios saurisquios: Ter opodos, Tetanuros, Coelosaurios, Manirraptoray, que permite establecer el origende las aves apartir de los ter opodos.(barrett, P. y J. L. Sanz, 2002).

8 <Cuando despert e... Fco. Javier Olvera, Irma E. Lira-Galera y Carolina Mudespacher. 53 >Qu e hay que hacer para volar? El surgimiento del vuelo en las aves se ha tratado de explicar a partir de dos hip otesis diferentes; una de ellas dice que el vuelo se origin o cuando los ter opodos se lanzaban desde las copas de las c ³cadas, con la cabeza dirigida hacia el objetivo por alcanzar, planeando suavemente. En ocasiones, el objetivo no estaba tan cerca como se esperaba y, ante tal circunstancia se respondi o batiendo vigorosamente las alas hasta llegar a la siguiente parada. En esta hip otesis arb orea, el planear precede al vuelo producido por un aleteo vigoroso y, como cada vez se hicieron planeadores m as diestros pudieron alternar el planear en tramos cortos con el vuelo batido y vigoroso, para alcanzar las ramas m as distantes. En esta propuesta se iniciar ³a el proceso con las proaves. Archaeopteryx, en una segunda etapa de este proceso, ser ³a un planeador de arbol a arbol al presentar pataspara percharse, manoscon dedosno fusionados y garras utiles para escalar los arboles. La hip otesis cursorial (corredora), dice que el vuelo se origin o a partir de un ancestro corredor terrestre, quien para evitar obst aculos y depredadores daba saltos, iniciando as ³, la conquista del espacio a ereo. En estas circunstancias, el vuelo batido aparecer ³a tempranamente en esteescenario. Para soportar esta posici on, se requerir ³a mucha potencia, ser excelente corredor (cursorial), presencia de plumas y un metabolismo basal alto. La hip otesis cursorial est a m as rmemente fundamentada, debido a que se basa en los detalles anat omicos a los que nos hemos referido con anterioridad. El ancestro de las avestuvo que ser una criatura cursorial, adem as, hay evidencias de la presencia de un ancestro cursorial en todas las aves. S olo hay que observar el bipedismo de todas las aves incluyendo a Archaeopteryx. Las formas caracter ³sticas de las extremidades, que incluyen las proporciones entre la longitud del muslo y la longitud de la tibia{ bula y, la postura digit ³grada de los pies, para reconocer las caracter ³sticasexclusivasdeun corredor. Adem as, las aves modernas son claramente b ³pedas, esto esotro punto a favor del ancestro b ³pedo de las aves; y tal condici on b ³peda es m as indicativa del comportamiento cursorial que del arb oreo. Estos escenarios han tratado de dar cuenta del origen de las avesexplicando elorigen del vuelo simult aneamente. Ambas hip otesis pueden re ejar momentos distintos de vuelo, s olo basta observar a los cisnes y patos cuando remontan el vuelo; inician corriendo sobre la super cie del agua batiendo vigorosamente las alas para despu es planear suavemente y as ³, c ³clicamente. En el caso de las aves de corral se puede notar una fase cursorial, y otra de planeo, cuando se bajan de las perchas. En efecto, el h abito del vuelo, es compatible con el panorama que ejempli ca el proceso que va del vuelo planeado hasta un vuelo con requerimientos anat omicos, conductuales y aerodin amicos m as organizados y complejos con todassusvariantesposibles, dependiendo del tipo de ala y envergadura, talla, peso, coloresy belleza de las plumas del dinosaurio. >Y qu e bene cios alcanz o el \dinosaurio emplumado volador"? El vuelo es un maravilloso mecanismo de escape y abre nichos enteramente novedosos para alimentarse y anidar, convierte el mundo de dos dimensiones en tres, ampliando los horizontes disponibles. Es m as f acil transportarse surcando el aire que a trav es del agua o sobre la tierra. Muchas aves, aun las m as peque~nas migran de un continente a otro de acuerdo a las estaciones del a~no y de un extremo del mundo a otro permiti endoles disponer del recurso en su estado optimo. Un ejemplo es el de las golondrinas que trascurren su vida en un eterno verano. As ³, el vuelo convierte al mundo en el h abitat de los \dinosaurios emplumados voladores". Literatura Citada. 1. Barrett, P. y J. L. Sanz Dinosaurios del inicio a la extinci on. Larrousse Brochu, C. A., C. Mc. Henry, J. Long, J. D. Scalon & P. Willis A Guide to Dinosaurs. Weldon-Owen Inc Colbert, E. H., Morales, M. Y Minko, E. C Evolution of the Vertebrates. Ed. A John Wiley & Sons, Inc. Publ Fastovsky, D.E. & D.B. Weishampel The evolutionand extinctionof the dinosaurs. Cambridge Univ. Press Padian, K. y L. M. Chiappe El origen de las Aves y su vuelo. Investigaci on y Ciencia Pirlot, P Morfolog ³a evolutiva de los cordados. Ediciones Omega Pough, F. H., Janis, C. M. y Heiser, J. B Vertebrate life. Prentice Hall Raup, D. M., Extinction. Bad Genes or Bad Luck? W. Norton & Company cs

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