ATLAS de HISTOLOGÍA VEGETAL y ANIMAL ÓRGANOS ANIMALES SISTEMA NERVIOSO

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1 ATLAS de HISTOLOGÍA VEGETAL y ANIMAL ÓRGANOS ANIMALES SISTEMA NERVIOSO Pilar Molist Manuel A. Pombal Manuel Megías Depto. de Biología Funcional y Ciencias de la Salud Facultad de Biología Universidad de Vigo (Versión: Noviembre 2013)

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3 Índice 1. Introducción 4 2. Sistema nervioso central Médula espinal Rombencéfalo Mesencéfalo Diencéfalo Hipotálamo Subpalio Palio Sistema nervioso periférico Axones Ganglios

4 1. Introducción El sistema nervioso permite a los vertebrados comunicarse con el exterior y con el interior del cuerpo. Del medio exterior recibe señales a través de los órganos de los sentidos (la vista, los 0ído, el gusto, el olfato y el tacto), pero también recibe información, por ejemplo, temperatura (enfriamiento o calentamiento relativo). Curiosamente, la principal respuesta del sistema nervioso hacia el medio exterior se hace a través de los músculos, es decir, mediante el movimiento, aunque también mediante la acción hormonal que modifica algunas características corporales. En el sistema nervioso se encuentran también los centros de la consciencia, del pensamiento, de las emociones y de todas las cualidades humanas consideradas como superiores. Se podría decir que estas funciones en humanos, pero probablemente a un nivel diferente también en otros vertebrados, tienen una actividad interna propia no relacionada necesariamente con el exterior o con el propio cuerpo. Dentro del sistema nervioso, el cerebro se considera el órgano más complejo del reino animal y algunos autores creen que llegar a conocer cómo funciona es una de los objetivos más ambiciosos, no sólo de la biología o de la medicina, sino de la ciencia en general. Figura 1: Esquema de la división del sistema nervioso de vertebrados. (Modificado de Purves et al., 2008). Las células que componen el sistema nervioso son las neuronas y las células gliales. Aunque las neuronas reciben la mayor atención, también la glía es necesaria para su correcto funcionamiento. Se estima que hay de 1011 a 1012 neuronas en el cerebro humano, mientras que el número de células gliales es 4

5 todaví mayor, con miles de tipos neuronales diferentes. Las neuronas son células que se comunican entre sí fundamentalmente mediante sinapsis y cada neurona puede recibir información de miles de otras neuronas, enviando a su vez información a otras tantas neuronas. Pero además, las señales que se envían las neuronas entre sí son muy diversas y su efecto en la neurona diana depende del tipo de receptor que ésta contenga y de la información que está recibiendo simultáneamente de otras neuronas. Con estos números y este grado de interconexión es fácil imaginar la enorme tarea que supondrá entender cómo funciona el sistema nervioso. Tradicionalmente se ha divido al sistema nervioso en dos partes: sistema nervioso central y sistema nervioso periférico. El sistema nervioso central está formado por el cerebro y por la médula espinal. El sistema nervioso periférico lo componen multitud de neuronas, generalmente agrupadas en ganglios o plexos, dispersos por el interior del organismo. Figura 2: Esquema en el que se muestra la división del sistema nervioso en sus dos principales componentes: sistema nervioso central (en rosado) y periférico (en negro y verde). 5

6 2. Sistema nervioso central El sistema nervioso central de los vertebrados está compuesto por el encéfalo (generalmente llamado cerebro) y por la médula espinal. Ambos se forman durante el desarrollo embrionario a partir de un engrosamiento de un grupo de células localizadas en el ectodermo dorsal y medial, denominado placa neural (ver imagen de orientación de los ejes = ). La placa neural se extiende rostrocaudalmente en el embrión. Las partes más laterales de la placa neural se elevarán en forma de pliegues, mientras que la parte más central se hundirá, formando una invaginación. Conforme avanza el desarrollo, los pliegues laterales se van elevando, se acercan y finalmente se fusionan, resultando un tubo formado por las células de la placa neural que quedan en el interior del embrión. A dicho tubo se le denomina tubo neural y al proceso que lo forma neurulación primaria. Existe otra manera de crear un tubo neural mediante un proceso denominado neurulación secundaria, que ocurre en la parte más caudal de la médula espinal y que es a partir de tejido mesenquimático. Figura 3: Esquema del proceso de neurulación primaria en un embrión humano. En la parte más rostral del tubo neural se forma el encéfalo que en fases tempranas del desarrollo pasa por un estado de tres vesículas denominadas prosencéfalo, mesencéfalo y rombencéfalo. La parte más caudal del rombencéfalo se continúa con la médula espinal, la cual se extiende hacia porciones más caudales del embrión. Conforme avanza el desarrollo la vesícula del prosencéfalo se divide en otras dos denominadas clásicamente como telencéfalo y diencéfalo. Al mismo tiempo el rombencéfalo se divide en 6

7 metencéfalo y mielencéfalo. Estos compartimentos cerebrales se encuentran en todos los vertebrados. Figura 4: Formación de las vesículas encefálicas a partir del tubo neural rostral. El encéfalo y la médula espinal no son estructuras macizas sino que al derivar de un tubo poseen cavidades internas comunicadas entre sí que están llenas de un líquido denominado líquido cefalorraquídeo. A las cavidades más grandes del encéfalo se les denomina ventrículos, mientras que a la de la médula espinal se le llama canal central. El encéfalo está englobado y protegido por los huesos del cráneo de la cabeza y la médula espinal por las vértebras de la columna vertebral. En los siguientes apartados vamos a ver cada uno de estos grandes compartimentos, desde los más cuadales a los más rostrales. Aunque hay que tener en cuenta que todos ellos están directa o indirectamente conectados entre sí y forman una estructura que funciona coordinadamente. 7

8 Figura 5: Esquema simple en el que se muestran los principales compartimentos encefálicos en un cerebro de ratón (arriba) y en un cerebro humano (abajo). Nótese que no están a escala Médula espinal Es la estructura más caudal del sistema nervioso central. Se encuentra protegida por las vértebras y se localiza en una cavidad alargada denominada canal medular o raquídeo. Tiene una forma redondeada en la mayoría de los vertebrados aunque en algunos peces, como en la lamprea, está aplanada en el eje dorsoventral. Su forma es bastante homogénea a lo largo de toda su extensión, excepto en la parte más caudal donde su diámetro va disminuyendo progresivamente. En los animales tetrápodos existen dos engrosamientos, localizados en los segmentos de la médula encargados de inervar las extremidades anteriores (o superiores) y posteriores (o inferiores). Los nervios espinales o raquídeos se numeran en relación con las vé,rtebras por las que salen sus raíces utilizando su inicial en mayúscula (C, cervicales; T, torácicos; L, lumbares; S, sacros), seguida del número de orden. La médula espinal no es una estructura maciza sino que posee una cavidad interna y central de forma más o menos cilíndrica que se denomina canal central o ependimario, donde se encuentra el líquido cefalorraquídeo. El canal medular puede o no estar ocupado por la médula espinal en toda su extensión rostro-caudal. En algunos casos, como en humanos, sólo llega hasta las primeras vértebras lumbares, aunque existen pequeñas diferencias en función del tamaño de cada individuo: a mayor tamaño más arriba termina la médula por crecer proporcionalmente más las vértebras. Sin embargo, en reptiles y aves ocupa toda la extensión del canal medular. En las especies en las que la médula espinal no llega hasta el 8

9 final del canal medular la zona sin médula está ocupada por el conjunto de nervios espinales más caudales formando un haz de fibras denominado cola de caballo. El filum terminale es una estructura no nerviosa que ancla la médula espinal al hueso sacro. Aves y reptiles no poseen estas estructuras. La médula está separada de las vértebras, como ocurre con el encéfalo y el cráneo, por las meninges, unas láminas o membranas protectoras del tejido nervioso. Figura 6: Esquema de las regiones que aparecen en los humanos, presentes en el resto de vertebrados (Modificado de Puelles et al., 2008). Los axones de las neuronas que inervan los músculos, motoneuronas, y los axones de las neuronas que envían información sensorial al sistema nervioso central, abandonan o entran en la médula espinal, respectivamente, formando haces denominados raíces. Hay dos tipos: raíces anteriores o ventrales, que salen desde la parte ventral de la médula espinal y que llevan la información motora hacia los músculos; raíces posteriores o dorsales, que entran por la parte dorsal trayendo información sensorial del cuerpo. Además, por algunas raíces anteriores también viajan los axones de las neuronas preganglionares simpáticas (en los niveles torácico a lumbar alto: T1 a L3) o parasimpáticas (nivel sacro: S2-S4). Tanto las raíces anteriores como las posteriores se distribuyen a intervalos más o menos regulares a los largo de la médula espinal y se insertan por parejas, es decir, en un mismo nivel rostrocaudal se insertan dos raíces ventrales y dos dorsales (un par por cada lado; ver las figuras); de 9

10 tal manera que cada raíz anterior o ventral (motora) se fusiona con la posterior o dorsal (sensitiva) del mismo lado y nivel para formar un nervio mixto. A la porción de médula situada entre los puntos de inserción de las raíces se le denomina segmento. De modo que la médula espinal está formada por una sucesión de segmentos espinales. Además, en el eje rostro-caudal, en los animales tetrápodos, estos segmentos se agrupan en regiones: cervical, torácica, lumbar y sacro-coxígea; dependiendo de cuales sean las vértebras por las que crucen los nervios espinales que entran o salen de cada segmento. En humanos hay 8 nervios cervicales (C1 a C8), 12 torácicos (T1 a T12), 5 lumbares (L1 a L5), otros 5 sacros (S1 a S5) y 1 coccígeo. Figura 7: Principales estructuras de la médula espinal. En un corte transversal, perpendicular al eje rostro-caudal, la médula espinal está formada por dos regiones principales denominadas sustancia gris y sustancia blanca. Los nombres vienen determinados por el color que muestran las diferentes partes. La sustancia gris ocupa una posición central y en ella se localizan la mayoría de los cuerpos celulares de las neuronas espinales, mientras que la sustancia blanca se dispone rodeando a la sustancia gris y está formada sobre todo por prolongaciones nerviosas, principalmente axones propioespinales (aquellos que parten de neuronas espinales y que no abandonan la médula espinal), espino-encefálicos y encéfalo-espinales. En la zona central de la sustancia gris se dispone el canal ependimario o canal central. En la mayor parte de los vertebrados la sustancia gris tiene forma de mariposa con las alas extendidas. Si tomamos el canal ependimario como zona central, la sustancia gris se divide en una parte dorsal o posterior y otra ventral o anterior. A las expansiones dorsales se les denomina astas dorsales o posteriores, mientras que a las ventrales se les llama astas ventrales o anteriores. En las astas dorsales se localizan neuronas que están relacionadas con la recepción y procesamiento de información sensorial. En las astas 10

11 Figura 8: Principales estructuras de la médula espinal. ventrales se localiza la mayoría de las motoneuronas, por tanto el elemento efector motor. En la zona central aparecen sobre todo interneuronas. La sustancia gris de la médula espinal de los mamíferos está dividida, además, en regiones en las que se encuentran tipos celulares especializados en diferentes aspectos del procesamiento sensorial o motor. La sustancia blanca está dividida en los denominados funículos o cordones de fibras que corren paralelos al eje rostro-caudal. Cada uno de ellos está formado por haces de axones o tractos, la mayoría de ellos mielinizados, que llevan información relacionada. Estos tractos se caracterizan por el tipo de información que llevan, pudiendo ser descendentes, desde el encéfalo hasta la médula, ascendentes, desde la médula al encéfalo, o propioespinales, los cuales conectan distintos niveles de la médula espinal. Cada tracto suele ocupar un lugar característico en la sustancia blanca. Por ejemplo, en la parte más lateral se encuentran los tractos que llegan desde la zona cerebelosa, más medialmente están los tractos que llegan desde la corteza cerebral, en posición dorsal, y los que van al tálamo, en posición ventral, mientras que por los tractos dorsales se envía sobre todo información sensorial ascendente. 11

12 Figura 9: Órgano: Médula espinal. Especie: Rata. (Ratus norvegicus). Técnica: Parafina, hematoxilina-eosina. En esta sección transversal de la médula espinal se pueden distinguir con una tinción general las diferentes partes que la componen. En la parte medial y central aparece el canal ventricular por donde viaja el líquido cefalorraquídeo, delimitado por el epédimo. Rodeando al canal ventricular está la sustancia gris, donde se concentra la mayoría de los cuerpos celulares de las neuronas espinales, y que se puede subdividir en zonas. En su conjunto, la sustancia gris, tiene una forma de ala de mariposa, aunque en otras especies como peces puede tener forma más redondeada o incluso alargada como ocurre en lampreas y mixines, como se ve en las imágenes de la derecha. Rodeando a la sustancia gris se encuentra la sustancia blanca, formada principalmente por axones proyectados dede el encéfalo, por axones de las propias neuronas espinales y por axones de las células sensoriales del sistema nervioso periférico. Los axones del mismo tipo suelen ir asociados formando haces o tractos que se localizan en una parte localizada de la sustancia blanca. 12

13 Figura 10: Imagen de una médula de mixine con el aspecto típico alargado. Como se puede ver la sustancia girs tiene también una disposición alargada Rombencéfalo El encéfalo es la parte rostral del sistema nervioso central y se continúa con la parte más anterior de la médula espinal. Está formado por tres grandes compartimentos que de caudal a rostral son: rombencéfalo o cerebro posterior, mesencéfalo o cerebro medio y prosencéfalo o cerebro anterior. Al conjunto formado por el rombencéfalo y el mesencéfalo también de le conoce como tronco encefélico. Cerebro posterior o rombencéfalo Esta estructura encefálica se encuentra entre la médula espinal y el mesencéfalo. Anatómicamente está dividido en segmentos transversales llamados rombómeros. Actualmente se considera que hay 11 rombómeros, siendo rh11 el más caudal y rh0 el más rostral. La región que abarca desde el rh11 hasta el rombómero rh4 se denomina bulbo raquídeo o milecencéfalo. En la región que va desde el rh3 hasta el rh1 se encuentra ventralmente la parte del rombencéfalo denominada puente o zona pontina y dorsalmente en el rombómero 1 (rh1) se localiza el cerebelo, formando todo ello lo que se denomina metencéfalo. Al rh0 se le denomina itsmo o itsmo rombencefálico, que es límite con el mesencéfalo o cerebro medio Se considera al rombencéfalo como una parte primitiva del sistema nervioso central, es decir, es la región del encéfalo que más se parece cuando se comparan especies muy separadas filogenéticamente, como peces o anfibios con mamíferos. Podríamos decir que se inventó hace mucho tiempo por el ancestro de todos los vertebrados, funcionó, y ya no sufrió modificaciones sustanciales a lo largo de la evolución. Este conservadurismo evolutivo quizá tenga que ver con su importante papel en el mantenimiento de funciones vitales para la supervivencia de cualquier vertebrado como la respiración, la presión sanguínea o el ritmo cardiaco. Funciones que si no se llevan a cabo el organismo moriría. Los diferentes compartimentos del rombencéfalo están especializados en diferentes funciones. 13

14 Médula oblonga o bulbo raquídeo: respiración, acción de tragar, tono muscular, digestión, ritmo cardiaco. Puente: nivel de atención, control motor, control del movimiento ocular, consciencia y sueño. Cerebelo: movimientos precisos, posturas corporales, equilibrio, modulación de movimientos. Figura 11: Principales compartimentos del rombencéfalo. El rombencéfalo es también un centro importante de relevo o estación intermediaria de información que se origina en las zonas del cerebro más rostrales y llega a la médula espinal o a algunos músculos del cuerpo. Así, posee numerosos núcleos denominados motores que forman nervios denominados craneales que salen directamente del rombencéfalo para inervar diferentes músculos. Estos núcleos motores están controlados por centros que no necesariamente residen en el rombencéfalo. Uno o varios núcleos motores agrupan sus axones para salir del rombencéfalo formando un haz, y a cada haz se le llama nervio craneal. Por algunos de estos nervios también viajan axones que traen información desde la periferia corporal al sistema nervioso central, por tanto llevan información sensorial, denominándose entonces nervios mixtos: con información motora y sensorial. En el encéfalo de vertebrados hay 12 pares de nervios craneales (12 nervios a cada lado) que se nombran con números romanos desde rostral a caudal. En el rombencéfalo se encuentran aquellos que van desde el IV al XII, ambos incluidos. Cada uno de ellos está especializado en inervar determinadas estructuras corporales. IV, troclear o patético (motor): se encuentra el la región del istmo e inerva uno de los músculos extraoculares, el oblicuo superior. 14

15 Figura 12: Localización de los nervios craneales en el rombencéfalo de un ratón. Vista ventral. Modificado de Cordes, V o nervio trigémino (motor y sensorial): se encuentra en la zona del puente y trae información sensorial del cráneo y de la cara, y controla los músculos de la masticación. VI o nervio abducens o motor ocular externo (motor): se encuentra en la parte alta del bulbo raquídeo e inerva musculatura extraocular. VII o nervio facial (motor y sensorial): se encuentra en la parte alta del bulbo raquídeo y trae información gustativa de los dos tercios anteriores de la lengua y somática de la zona posterior del conducto auditivo interno y del pabellón auricular. Este par craneal inerva los músculo de controlan la expresión facial, y aquellos que controlan a las glándulas nasales, palatinas, faríngeas, salivales (sublingual y submaxilar) y la glándula lacrimal. VIII o nervio estatoacútico (sensorial): se encuentra en el puente y el bulbo raquídeo y trae información auditiva y aquella necesaria para el mantenimiento del equilibrio, generada en los canales semicirculares del a cóclea. IX o nervio glosofaríngeo (motor y sensorial): se encuentra en la zona media del bulbo raquídeo y trae información gustativa del tercio posterior de la lengua e información visceral de varias partes como como la faringe. Inerva glándulas como la paratiroides y un músculo de la faringe. X o nervio vago (motor y sensorial): se encuentra en la zona posterior del bulbo raquídeo. Trae información gustativa de la epiglotis y visceral general de las vísceras torácicas y abdominales. Inerva la mayoría de los músculos de la laringe y todos los de la faringe. Controla los músculos de la voz. También inerva la musculatura lisa de las vísceras torácicas y abdominales. 15

16 XI o nervio accesorio (motor): está formado por varias raíces que se encuentran en la zona más caudal del bulbo raquídeo y a ellas se unen algunas raíces procedentes de las raíces de las raíces ventrales más ventrales de la médula espinal. El componente bulbar inerva músculos laríngeos, mientras que el componente espinal inerva los músculos del cuello. XII o nervio hipogloso (motor): posee varias raíces y se encuentran en la zona posterior del bulbo raquídeo.aporta inervación a los músculos intrínsecos de la lengua, lo cual es importante para comer y hablar. El cerebelo es una estructura prominente del rombencéfalo localizada en la zona dorsal del rombómero 1 (rh1). Externamente presenta surcos transversales dispuestos de forma más o menos paralela. Posee dos hemisferios, divididos en lóbulos que de rostral a caudal se denominan anterior, posterior y floculonodular. Externamente a la sustancia blanca, las células se disponen formando una lámina, denominada corteza cerebelosa. En esta corteza plegada se encuentran las células de Purkinje y las células granulares. Internamente las neuronas se disponen formando los núcleos cerebelosos profundos, los cuales son las principales vías de salida de la información procesada por el cerebelo. Otra vía de salida de información cerebelosa es a través del núcleo vestibular lateral. Como dijimos, el cerebelo está implicado en coordinación del movimiento, pero también en procesos de atención, y en humanos también está relacionado con el lenguaje. Figura 13: La imagen de la izquierda es un esquema de un cerebelo humano cortado por la línea media donde se señalan la sustancia blanca y la corteza cerebelosa. La imagen de la derecha es un esquema de la corteza cerebelosa y sus capas. 16

17 2.3. Mesencéfalo Es la parte del encéfalo situada entre el rombencéfalo y el diencéfalo. También se denomina cerebro medio. Podemos dividirlo anatómicamente en placa alar (dorsal) y placa basal (ventral). En la placa alar, en su parte más dorsal, nos encontramos con la lámina cuadrigémina y en la placa basal con el tegmento (o tegmentum). En humanos destacan hay unas estructuras cilíndricas ventrales denominadas pedúnculos cerebrales que se corresponden con las proyecciones descendentes corticales (o vía piramidal) que se hacen visibles externamente en la base del mesencéfalo. Figura 14: Localización del mesencéfalo. En el techo mesencefálico está la lámina cuadrigémina, formada por cuatro pequeñas protuberancias denominadas colículos, dos superiores rostrales y dos inferiores caudales. Los colículos superiores están relacionados con la visión y los movimientos oculares. En los animales que no tienen corteza visual, estos colículos son los principales responsables de la visión. Los colículos inferiores, más caudales, están relacionados con el procesamiento de la información auditiva. El tegmento mesencefálico contiene a la formación reticular, una estructura alargada que se localiza ventralmente en la zona medial que contiene núcleos como la sustancia gris periacueductal, el núcleo rojo y la sustancia negra. La sustancia negra aporta una inervación dopaminérgica importante a zonas telencefálicas. El nervio oculomotor común o nervio III (motor) se origina en el mesencéfalo, en la región ventral al la sustancia gris periacueductal. De la parte dorsal del mesencéfalo sale el nervio troclear o IV. Las funciones de este último nervio están relacionadas con la audición, visión, control motor, alerta y regulación de la temperatura. 17

18 Figura 15: Esquema de una sección transversal del mesencéfalo humano donde se señalan algunas estructuras Diencéfalo El diencéfalo forma parte, junto con el telencéfalo, del prosencéfalo o cerebro anterior. Se localiza entre el mesencéfalo y el telencéfalo. Según el modelo segmentario de organización del encéfalo, el diencéfalo se divide en tres compartimentos transversales, que de caudal a rostral se denominan p1, p2 y p3. Las regiones alares, dorsales, del diencéfalo están formadas por el pretecho (p1), tálamo (p2) y pretálamo (p3). La parte basal o ventral del diencéfalo está muy reducida y se denomina en conjunto tegmento diencefálico. El hipotálamo, que tradicionalmente se ha incluido como parte del diencéfalo, se sitúa actualmente dentro del prosencéfalo secundario, donde se incluyen toda su placa basal y parte la alar. La otra parte de su placa alar se incluye en el telencéfalo. Esta nueva disposición se basa en que el hipotálamo es precordal (se desarrolla inicialmente desde un territorio que es anterior a la notocorda), mientras que el diencéfalo es epicordal (se desarrolla a partir de un territorio que es dorsal a la notocorda) (ver Puelles et al. 2008). El hipotálamo, que tradicionalmente se ha incluido como parte del diencéfalo, se sitúa actualmente dentro del prosencéfalo secundario, donde se incluyen toda su placa basal y parte la alar. La otra parte de su placa alar se incluye en el telencéfalo. Esta nueva disposición se basa en que el hipotálamo 18

19 Figura 16: Localización del diencéfalo. es precordal (se desarrolla inicialmente desde un territorio que es anterior a la notocorda), mientras que el diencéfalo es epicordal (se desarrolla a partir de un territorio que es dorsal a la notocorda) (ver Puelles et al. 2008). Figura 17: Compartimentos del diencéfalo (p1, p2 y p3) en un esquema de un cerebro de rata no completamente desarrollado. (modificado de Puelles et al., 2008) La parte más desarrollada del diencéfalo es la parte alar. El pretecho (p1), entre otras cosas, procesa información directa desde la retina y es responsable del reflejo pupilar a la luz. El tálamo (p2) es un sitio desde donde se modula información sensorial, excepto la olfativa, y se envía a la corteza cerebral, desde donde también recibe información. En la parte dorsal del tálamo se encuentra la habénula, también llamada epitálamo, con conexiones y funciones 19

20 diferentes al resto del tálamo, puesto que no contacta directamente con la corteza cerebral. También asociada al epitálamo se encuentra la glándula pineal o epífisis, que no posee neuronas, sino glía y pinealocitos, que producen melatonina, hormona relacionada con los ritmos circadianos. El pretálamo (p3), descrito anteriormente como tálamo ventral o subtálamo, está conectado con la región estriatal del telencéfalo y con la sustancia negra, centro dopaminérgico del mesencéfalo. 20

21 2.5. Hipotálamo Es una región relativamente pequeña que topográficamente se localiza bajo el tálamo, de ahí su nombre, y por ello se ha considerado tradicionalmente como parte del diencéfalo. Pero esa posición se debe a la curvatura que se produce en el tubo neural durante el desarrollo embrionario, siendo topológicamente anterior al diencéfalo (p3). Figura 18: Localización del hipotálamo. El hipotálamo tiene una porción basal y otra alar. En la basal tenemos una parte caudal donde se encuentran la región mamilar y otra rostral o infundibular desde la cual se origina la neurohipófisis. La parte alar es anterior al pretálamo y en su región caudal se encuentran áreas paraventriculares, mientras que en la parte anterior está la zona supraóptica. El hipotálamo está relacionado con funciones como el control del hambre, la sed, los ritmos circadianos, la temperatura corporal, la reproducción, el comportamiento sexual, las emociones, etcétera. De las regiones del sistema nervioso central que se relacionan con el resto del organismo, el hipotálamo es una de las pocas que no lo hacen moviendo músculos sino a través de la liberación de hormonas al sistema sanguíneo, fundamentalmente en la neurohipófisis. La liberación de hormonas se produce tras un proceso integrador de información como olores, sabores, ciclos de luz, etcétera, que recibe directamente del ojo o del resto del encéfalo con el que se encuentra comunicado. Entre las hormonas liberadas al torrente sanguíneo desde el hipotálamo están la oxitocina, la vasopresina, la hormona liberadora de la hormona del crecimiento, la hormona liberadora de gonadotropinas, etcétera. 21

22 Figura 19: Principales compartimentos hipotalámicos de un cerebro no totalmente desarrollado Subpalio El subpalio se encuentra ventralmente al palio, y ambos forman el telencéfalo. Al contrario que el palio, que está formado principalmente por neuronas dispuestas en capas o láminas, el subpalio se organiza en núcleos y agrupaciones no laminadas. El subpalio está formado por el estriado, el globo pálido, zona innominada, la región preóptica y el septum ventral, además de algunas porciones (subpaliales) de la amígdala. Figura 20: Localización del subpalio. 22

23 El cuerpo estriado se divide en tres partes: el accumbens, el caudado y el putamen. Es la estructura más voluminosa del subpalio, está estrechamente relacionada con el control de las habilidades motoras y movimiento voluntario, entre otras funciones. Esto es evidente en la enfermedad de Parkinson donde el estriado pierde las aferencias dopaminérgicas, lo que conlleva su mal funcionamiento y resulta en una disfunción motora y cognitiva. El globo pálido, junto con el estriado, forma parte de los denominados ganglios basales. Colabora con el estriado en el desarrollo de la actividad motora. Tanto el estriado como el globo pálido, así como las proyecciones aferentes dopaminérgicas desde la sustancia negra, están implicados en los mecanismos de recompensa y adicción. Figura 21: Subpalio en un cerebro de ratón no completamente desarrollado. En la sustancia innominada se encuentran estructuras como el núcleo basal de Meynert, el núcleo de la banda diagonal de Broca y el núcleo intersticial horizontal. Estos núcleos, junto con el septum, aportan la mayoría de la inervación colinérgica a las áreas corticales, liberando el neurotransmisor acetilcolina. 23

24 2.7. Palio El palio es la región telencefálica, dorsal al subpalio, que en mamíferos se corresponde en su mayor parte con las áreas corticales. Actualmente se divide en 4 partes: los palios medial, dorsal, lateral y ventral. En mamíferos el palio medial corresponde con la formación hipocampal, el dorsal con la corteza cerebral y el lateral con la corteza olfativa. El palio ventral forma también parte de la corteza olfativa, pero a él se adscriben otras estructuras como los bulbos olfativos, el claustro, núcleos paliales profundos y una porción palial de la amígdala. Figura 22: Localización del palio. Las áreas corticales distribuyen sus componentes celulares en láminas o capas que se disponen paralelas a la superficie del encéfalo. Por ejemplo, en los mamíferos buena parte de la corteza cerebral está formada por 6 capas (denominada isocorteza), mientras que el hipocampo, una parte del palio medial, y la corteza olfativa, una parte del palio lateral, poseen menos de 6 capas (normalmente 4 o 5). Las áreas corticales tienen conexiones abundantes, tanto entre las de un mismo hemisferio cerebral (conexiones ipsilaterales), como con las del otro hemisferio cerebral (conexiones contralaterales). Las conexiones contralaterales forman grandes tractos de fibras denominadas comisuras, siendo la más prominente la comisura del cuerpo calloso, vía de comunicación entre las dos cortezas cerebrales o palio dorsal. El palio lleva a cabo tareas muy variadas entre las que se encuentran aquellas consideradas en humanos como funciones superiores. Entre éstas se encuentran el aprendizaje, distintos tipos memoria, la inteligencia, las emociones, las habilidades del lenguaje, las capacidades sociales, etcétera. Sin embargo, también recibe aferencias sensoriales primarias como son las olfativas, y es responsable de los movimientos conscientes o voluntarios 24

25 Figura 23: Palio en un cerebro de ratón no completamente desarrollado. 25

26 3. Sistema nervioso periférico El sistema nervioso periférico está formado por las neuronas y prolongaciones neuronales que se encuentran fuera del encéfalo y de la médula espinal, más las células gliales que envuelven a los axones, las células de Schwann, y las que forman parte de los ganglios, la glía periférica. Su función principal es conectar los estímulos externos, internos y propioceptivos (sentir la disposición de los diferentes órganos) con el sistema nervioso central, y éste a su vez con la periferia, para controlar órganos, aparatos o sistemas. Desde el punto de vista funcional el sistema nervioso periférico puede dividirse en las porciones somática y vegetativa. La porción somática está relacionada con el movimiento voluntario del músculo esquelético, mientras que la vegetativa o visceral está relacionada con el movimiento involuntario de órganos y vísceras. Nervios Figura 24: Esquema de los componentes del sistema nervioso. Los nervios son haces de axones, cada uno de los cuales está envuelto por células de Schwan y por tejido conectivo. Los axones se denominan fibras nerviosas que pueden ser amielínicas o mielínicas. Cuando una célula de Schwann rodea a varios axones a la vez, la fibra nerviosa se denomina amielínica (esto ocurre en general con axones de pequeño calibre). Sin embargo, en la mayor parte de los casos, cada célula de Schwann rodea con 26

27 múltiples envueltas de su membrana plasmática a un único axón, formando entonces fibras nerviosas mielínicas. Cada una de las fibras nerviosas, mielínica o amielínca, está rodeada de una pequeña capa de tejido conjuntivo llamado endoneuro. Grupos de fibras se agrupan en pequeños fascículos y se rodean de un tejido conectivo denominado perineuro. Finalmente, una tercera capa de tejido conectivo denso, el epineuro, une y rodea los fascículos para formar el nervio. Los nervios pueden ser craneales o raquídeos. Los craneales son aquellos que parten o llegan al encéfalo, mientras que los raquídeos salen o llegan a la médula espinal. A su vez, aquellos que llevan información desde el sistema nervioso central hacia la el resto del organismo se denominan eferentes y aquellos que traen información desde la periferia hasta el sistema nervioso central se denominan aferentes. Los nervios periféricos craneales asociados con el encéfalo pueden ser eferentes puros, aferentes puros, o mixtos. Se han descrito 12 pares de nervios craneales, que se numeran utilizando números romanos: I-XII. El nervio olfativo (I) y óptico (II) hoy no se consideran nervios en sentido estricto, por lo que nos quedan del III al XII. En el ser humano hay 31 pares de nervios raquídeos que se distribuyen según la región de la columna donde se localicen: así tenemos 8 pares en la región cervical, 12 en la torácica, 5 en la lumbar, 5 en la región sacra y un par en la región coxal (ver figura = ). Cada nervio, excepto el primero cervical que es solamente motor, está formado por una raíz dorsal o posterior (sensitiva) y otra ventral o anterior (motora), cada una de las cuales se compone de 6 a 8 raicillas situadas a lo largo de la superficie dorsal o ventral de la médula espinal. Las raíces dorsales de los nervios raquídeos están formadas por fibras nerviosas aferentes sensitivas que entran en la médula espinal procedentes de un ganglio cercano denominado ganglio espinal o de la raíz dorsal (ver más abajo). Estas fibras aferentes pueden establecer sinapsis en la médula espinal con interneuronas o bien pasar a la sustancia blanca para formar tractos ascendentes o descendentes. La información sensitiva que las raíces dorsales llevan hacia la médula espinal puede ser tanto somática (procedente de receptores localizados en la piel o en las estructuras articulares y musculoesqueléticas) como visceral (procedente de receptores situados en las vísceras o en los vasos sanguíneos). Las raíces ventrales de los nervios raquídeos inervan directamente la musculatura estriada esquelética de contracción voluntaria y a los diferentes ganglios periféricos (simpáticos y parasimpáticos) pertenecientes al sistema nervioso autónomo o vegetativo, los cuales, a su vez, inervan la musculatura de contracción involuntaria (lisa y cardíaca). Como ya hemos comentado los 27

28 somas de las fibras aferentes se encuentran en los ganglios espinales o raquídeos; sin embargo, los somas de las fibras eferentes se localizan en la médula espinal. Ganglios Los ganglios son estructuras que contienen somas de neuronas localizados fuera del sistema nervioso central que dan lugar a parte de las fibras que forman los nervios periféricos. Los somas de las células ganglionares suelen ser muy grandes y están rodeados por las denominadas células satélite, que son un tipo de glía periférica. Los somas de las células ganglionares más grandes pertenecen a fibras que transmiten información táctil y propioceptiva y son de conducción rápida (80 %), mientras que los somas más pequeños (20 % restante) pertenecen a fibras que llevan información termoalgésica (temperatura y dolor). Hay ganglios periféricos sensitivos y ganglios vegetativos: En los ganglios sensitivos o aferentes no se establece ninguna sinapsis. Están formados por neuronas sensitivas pseudomonopolares con una prolongación bifurcada. Una de las ramas se dirige hacia la periferia, terminando libremente o contacta con receptores de la piel, la musculatura, las articulaciones o las vísceras del territorio del que recogen información sensorial. A pesar de que esta prolongación morfológicamente parece un axón (incluso presenta vaina de mielina), funcionalmente tiene carácter dendrítico. La otra rama se corresponde con el verdadero axón y penetra en la médula espinal o en el encéfalo. A nivel espinal los ganglios sensitivos están ubicados, como ya se ha comentado, en las raíces dorsales o posteriores de los nervios raquídeos, mientras que a nivel craneal se encuentran asociados con los pares craneales V, VII, VIII, IX y X. (fotos de ganglio) Los ganglios vegetativos o eferentes son aquellos que pertenecen al sistema nervioso autónomo. Contienen somas de las neuronas motoras que inervan los musculos lisos de las vísceras. Son estaciones sinápticas puesto que estas neuronas motoras están inervadas sinápticamente por motoneuronas localizadas en la médula espinal. Los ganglios vegetativos se clasifican en ganglios simpáticos y parasimpáticos. Los ganglios del sistema nervioso simpático suelen estar localizados en su mayoría formando un cordón paralelo a la columna vertebral, cordón paravertebral, mientras que los parasimpáticos se sitúan mayoritariamente en las proximidades de los órganos que inervan, exceptuando los ganglios parasimpáticos de la cabeza y cuello. Como hemos mencionado, una parte de los ganglios simpáticos paravertebrales forman la cadena ganglionar simpática, o paravertebral, los cuales están conectados por puentes de unión. Esta cadena es paralela a la de los ganglios simpáticos raquídeos y los axones de sus células ganglionares pueden entrar en el nervio raquídeo por medio del ramo comunicante gris 28

29 (fibras no mielinizadas) y terminar inervando la musculatura lisa de los vasos, las glándulas sudoríparas y seborreicas o los pelos. Otras fibras de estos ganglios paravertebrales siguen su trayecto directo hacia las vísceras formando los nervios viscerales. Existen otros ganglios denominados ganglios simpáticos perivasculares, por localizarse en las proximidades de los grandes vasos. Los ganglios parasimpáticos están formados por 4 ganglios parasimpáticos cefálicos y por numerosos ganglios que se encuentran próximos a las vísceras denominados ganglios parasimpáticos yuxtaviscerales o dentro de ellas denominados ganglios parasimpáticos intramurales o entéricos. Las células ganglionares intramurales no forman un único ganglio sino que se encuentran dispersas en grupos a lo largo de la víscera. 29

30 Figura 25: Esquema de los componentes del sistema nervioso periférico autónomo. No todas los órganos o estructuras corporales inervadas aparecen en el esquema. Las líneas discontinuas indican el elemento presináptico y las continuas el postisinático. No se distingue entre ganglios yuxtaviscerales e intramurales. 30

31 3.1. Axones Figura 26: Estructura: Nervio. Especie: Rata. (Ratus norvegicus). Te cnica: A) Parafina, Tricro mico de Mason; B) Semifino, azul de tolouidina; C y D) Microscopı a electro nica de transmisio n. Los nervios son haces de axones que se encuentran fuera del sistema nervioso central, cerebro y me dula espinal. Algunos de los nervios son extremadamente largos, como aquellos que van desde la me dula espinal hasta la punta de las extremidades. Los nervios esta n formados por axones, ce lulas de Schwann (glı a) y por tejido conectivo. Los axones se denominan fibras y esta n envueltos por la membrana plasma tica de las ce lulas de Schwann. Cuando esta membrana forma muchas capas alrededor del axo n, al conjunto de capas se denomina mielina, y a los axones mielı nicos. Cuando so lo hay una envuelta, a veces incompleta, los axones se denominan amielı nicos. 31

32 Las fibras nerviosas, mielínicas o amielínicas, están rodeadas por tejido conectivo que se denomina endoneuro. Es laxo y rellena el espacio entre axones. Grupos de axones, denominados fascículos, dentro del nervio se rodean de otra capa de tejido conectivo denominada perineuro. El nervio completo está a su vez envuelto por una capa de conectivo denominada epineuro. Los nervios de mayor calibre suelen tener vasos sanguíneos en su interior, entre los fascículos. Los nervios se clasifican en aferentes, cuando llevan información hacia el sistema nervioso central, eferentes cuando llevan información desde el sistema nervioso central, y mixtos cuando llevan ambos tipos de información. También tenemos nervios craneales cuando las neuronas están localizadas en el encéfalo y raquídeos o espinales cuando salen de la médula espinal. 32

33 3.2. Ganglios Figura 27: Ganglio espinal. Especie: ratón (Mus musculus; mamíferos). Técnica: Tinción argéntica en cortes de 8 micras de parafina. Además de en el cerebro y en la médula espinal (ambos forman el sistema nervioso central), también existen neuronas en el sistema nervioso periférico. Un ejemplo son los ganglios nerviosos, agrupaciones de neuronas localizadas 33

34 fuera del sistema nervioso central. Existen diversos tipos de ganglios: sensitivos, en los nervios craneales y en las raíces dorsales de los nervios espinales, y motores, los ganglios del sistema nervioso autónomo. En los ganglios espinales se encuentran neuronas sensitivas que poseen cuerpos celulares muy grandes, puesto que sus prolongaciones son también muy largas. Entre ellas se encuentran las células satélite, células gliales que forman las envueltas de mielina que rodean a las fibras nerviosas (ver imagen de mielina = ). Rodeando el ganglio se encuentra una capa de tejido conectivo denominada cápsula. 34