Introducción a la Genética Cuantitativa Javier Cañón jcanon@vet.ucm.es
|
|
- Rocío Segura Fuentes
- hace 8 años
- Vistas:
Transcripción
1 Introducción a la Javier Cañón jcanon@vet.ucm.es La genética cuantitativa tiene por objeto el estudio de los caracteres cuantitativos. En este contexto, se entiende por carácter cuantitativo aquel que es consecuencia de una base genética compleja, en la que lo habitual es la acción conjunta de varios genes, modulada por el medio en el que dichos genes se expresan. El resultado del conjunto de la expresión de varios genes condicionados por el medio es un carácter que manifiesta diferencias de grado, cuantitativas, entre los individuos, más que diferencias de clase, cualitativas. La mayor parte de los caracteres de interés en veterinaria pertenecen a esta categoría de caracteres cuantitativos como, por ejemplo, la cantidad de leche producida por lactación, la velocidad de crecimiento, o caracteres de comportamiento. El número de clases que se pueden definir en este tipo de caracteres es elevado, y dependerá de la unidad de medida que se utilice. Existen otro tipo de caracteres también considerados cuantitativos que, sin embargo, no son fraccionables (caracteres merísticos) como el tamaño de camada en porcino (no es posible tener una camada de 10,35 lechones), tamaño de la puesta en gallinas, o los caracteres denominados umbral, en los que el número de clases fenotípicas es reducido, es decir, no es posible hablar de una distribución continua para dichos caracteres. Ejemplo de estos denominados caracteres umbral serían la resistencia a enfermedades (sano vs enfermo), tamaño de cama en ovino (uno, dos, tres ) o dificultad al parto en ganado bovino. Tanto en el caso de los caracteres merísticos, como en los que hemos denominado umbral, la distribución que observamos del carácter no es continua, pero su expresión sigue siendo el resultado de la acción conjunta de varios genes (herencia compleja) modulados por el medio en el que se expresan. De esta forma, por ejemplo, esperamos que dentro de la categoría de individuos sanos haya muchos genotipos diferentes. Aunque la genética cuantitativa se sustenta en los mismos principios que la genética de poblaciones, cuyas bases han sido conocidas en el curso de Genética impartida en el semestre anterior, la imposibilidad de identificar individualmente a los genes hace inaplicables los métodos utilizados en la genética mendeliana. Por esta razón, los individuos resultan poco informativos, y es necesario analizar grupos más numerosos de ellos. El desarrollo teórico de la genética cuantitativa tiene casi un siglo, y se basa en los trabajos que Fisher, Wright y Haldane desarrollaron durante el primer tercio del siglo XX. Estos autores lograron la armonización de las teorías desarrolladas por las dos escuelas que existían a comienzos del siglo XX. Por un lado la denominada escuela experimental o mendeliana, liderada por Bateson y sus seguidores, que se ocupaba de los caracteres de herencia simple y naturaleza cualitativa, considerada por esta escuela como la única herencia con relevancia evolutiva. Para esta escuela, las pequeñas diferencias entre individuos no eran de naturaleza genética sino ambiental. La otra escuela, con enfrentamientos con la anterior calificados por muchos como agrios, fue la escuela estadística o biométrica liderada por Galton y sus seguidores, Weldon, quien llegó a dudar de la universalidad de las hipótesis de Mendel, y Pearson cuyo 1
2 objetivo eran los caracteres de distribución continua, como el peso o la estatura, caracteres en general de herencia compleja. Para esta escuela las diferencias hereditarias eran básicamente cuantitativas y continuas, negando la necesidad de la existencia de los genes como entidades discretas. El experimento de Nilsson Ehle. La variación continua de un carácter, y la aproximación de su distribución a una variable normal, puede ser producto de la existencia de un número, incluso reducido, de genes, cada uno de ellos con un efecto relativamente pequeño sobre el carácter. Nilsson Ehle (1909) llevó a cabo un experimento en el que esto quedaba claramente en evidencia, explicándose los resultados obtenidos por la segregación conjunta de tres genes que actuaban de forma aditiva. Si suponemos que partimos de una población en la que la frecuencia de ambos alelos en todos los loci son iguales (0,5), la distribución de los genotipos posibles sigue el desarrollo de una binomial (0,5 + 0,5) 2N, siendo N el número de loci. Nilsson Ehle autopolinizó ejemplares de una F1 que era el resultado de cruzar variedades, supuestamente puras, de trigo rojo con variedades de trigo blanco. La segregación que obtuvo al cruzar (autoplinizar) esta F1 iba del blanco al rojo, con diferentes clases intermedias más frecuentes que las clases extremas (rojo o blanco). Si suponemos la existencia de tres genes, cada uno de ellos con dos alelos, uno blanco y uno rojo, actuando de forma aditiva, es decir, los portadores de tres alelos rojos tendrán un fenotipo rojo más intenso que los portadores de dos alelos rojos, y asi sucesivamente. Los genotipos que aparecerían en la segregación de la autofecundación de la F1 bajo el supuesto modelo tendrían, por lo tanto: 6, 5, 4, 3, 2, 1, 0 alelos rojos (blancos), y cada genotipo aparecería con las siguientes frecuencias respectivas: 1, 6, 15, 20, 15, 6, y 1. Si esta distribución de frecuencias se representa en una gráfica vemos como se aproxima a la de una variable normal. Hay que tener en cuenta que la segregación genotípica es necesariamente discontinua por ser finito el número de loci que segregan. Sin embargo, esto no impide que el resultado de que la segregación de unos pocos genes pueda asimilarse a una distribución normal, que es continua. Ejemplo con 7 genes (dos alelos equiprobables)
3 Tema 1: Valores y medias En la genética de poblaciones se estudiaron las propiedades genéticas de una población analizando las frecuencias génicas y genotípicas. Lo que se pretende en genética cuantitativa es conectar estas propiedades, expresadas en términos de frecuencias, con diferencias cuantitativas observables entre individuos para caracteres métricos. Para ello será necesario expresar la medida del carácter cuantitativo en unidades métricas (gramos, litros, centímetros, etc), esta medida es el valor, y este valor observado cuando se mide el carácter en un individuo es el valor fenotípico de dicho individuo para ese carácter. Si, como hemos comentado anteriormente, lo que nos vamos a encontrar habitualmente es con variables que se ajustan a una distribución normal, los parámetros que definen dicha distribución son la media, y la desviación típica o su cuadrado, la varianza. La estimación de medias, varianzas o covarianzas estarán basadas en las medidas de estos valores fenotípicos. Para empezar, el modelo básico del que partimos asume que el valor fenotípico (P) es la consecuencia de sumar al valor genotípico (G) la desviación ambiental (E): P = G + E. El valor genotípico de un individuo es el valor asociado con el conjunto de genes (genotipo) de que es portador dicho individuo, mientras que la desviación ambiental representa las circunstancias no genéticas que afectan al valor fenotípico. La denominación de desviación ambiental proviene del hecho de que ésta puede entenderse como lo que se desvía del valor fenotípico el valor genotípico. Si ambos valores coincidieran no existiría desviación ambiental. Precisamente la necesidad del genetista surge del hecho de que, por un lado, dos individuos con el mismo genotipo pueden tener valores fenotípicos diferentes, y por otro que dos individuos sometidos a un mismo ambiente no tienen por qué tener el mismo valor fenotípico. En este modelo básico de genética cuantitativa se supone que: 1) La distribución de la desviaciones ambientales (E) se ajusta a una variable normal de media 0 y varianza σ 2 E [ N (0, σ 2 E]. 2) La distribución genotípica (G) también se ajusta a una variable normal de media G y varianza σ 2 G [ N ( G, σ 2 G]. 3) Se asume que las variables G y E son independientes De estos supuestos, que no tienen porqué ser ciertos en la realidad, se deducen dos consecuencias: 1) Que la distribución del valor fenotípico (P) también se ajusta a una variable normal (la suma de dos distribuciones normales genera otra distribución normal) con media G y varianza σ 2 E + σ 2 G [ N (G,σ 2 E + σ 2 G]. 2) Que el valor fenotípico medio ( P ) es igual al valor genotípico medio (G ), esto es: P = G ya que el valor medio de E se asume que es 0. 3
4 Correlación entre el valor genotípico y el ambiente. Antes de entrar a ilustrar la relación entre frecuencias y valores, quisiéramos señalar que el modelo propuesto anteriormente: P = G + E implica la independencia de G y E, es decir, genes y ambiente actúan de forma aditiva (sumando sus efectos) algo que no tiene porqué ser cierto en la realidad. En primer lugar, puede existir una cierta correlación entre valor genotípico y el medio en el que se expresa. Por ejemplo, imaginemos que aquellos animales con mejores genotipos son tratados mejor que animales con genotipos peores. En este caso se establece una correlación entre genotipo y ambiente, ambas variables dejan de comportarse como independientes, se establece una variación conjunta de ambas variables, lo que en estadística recibe el nombre de co varianza y la expresión: P = G + E se transforma en esta otra P = G + E + 2cov(G,E). El ejemplo tiene una cierta verosimilitud en producción animal donde es frecuente que a los animales que se les considera más productivos (teóricamente genotípicamente mejores) suelen recibir mejores cuidados. En estas condiciones no es posible la partición del valor fenotípico en sus componentes genética y ambiental puesto que existe otro término cuya magnitud no es fácil conocer, y sólo en determinadas condiciones, generalmente experimentales, es posible su cuantificación. Interacción genotipo medio. Aunque volveremos sobre este asunto cuando tratemos el efecto pleiotrópico de los genes y su principal consecuencia, la correlación genética entre caracteres, puede ser conveniente introducir ahora este concepto para señalar otra de las posibles causas de alejamiento del modelo propuesto anteriormente y en el que el fenotipo era la consecuencia de sumar a los efectos genéticos la desviación ambiental. Es posible que la realidad se separe del modelo aditivo debido a la existencia de un efecto de interacción entre el valor genotípico y el factor ambiental. Esto implicaría que el valor relativo de los genotipos se verá modificado dependiendo del ambiente en el que se expresan, la expresión P = G + E incluiría un nuevo término que representaría la diferencia entre el modelo aditivo y lo que observamos en la realidad, es decir: P G + E = I GE De acuerdo con esta expresión, la interacción genotipo medio representa la desviación entre el valor fenotípico y lo que esperamos que valga bajo el modelo aditivo (G + E). Si esa diferencia es diferente de 0 es porque existe un fenómeno de interacción. Es importante darse cuenta de que no va a ser posible predecir el valor de la interacción, y que esta sólo se podrá estimar una vez registrada la información, es decir, llevado a cabo el experimento, ya que, como acabamos de decir, esta interacción es la diferencia entre lo esperado y lo que observamos en la realidad. 4
5 Ejemplos de acción aditiva (no interacción) 1 2 Ambiente Ambiente Ambiente Ambiente Fenotipo Fenotipo Ambiente 1 2 Ambiente.y de acción no aditiva (interacción G x E) 1 2 Ambiente Ambiente 2 6,8 7,8 1 2 Ambiente Ambiente Fenotipo 7 3 Fenotipo 2 7,8 7 6, Ambiente 1 2 Ambiente 5
6 Media de la población. Para ilustrar la relación entre la media de la población, los valores genotípicos y las frecuencias génicas utilizaremos un modelo sencillo de un locus con dos alelos segregando en una población en equilibrio Hardy Weinberg (población de censo infinito, con apareamiento aleatorio, no sometida a selección y sin migración). A(p) a(q) A (p) p 2 pq a (q) pq q 2 Frecuencia P 2 2pq q 2 En esta población los dos alelos del locus, A y a, darán lugar a los tres tipos de genotipos posibles:,, y, que pueden ser asociados a un valor en cierta escala real. El valor medio de las desviaciones ambientales, es decir, su valor esperado, se asume, como hemos escrito anteriormente, que vale cero, de tal manera que el valor fenotípico medio es igual al valor genotípico medio o media de la población. El valor fenotípico o genotípico medio de, por ejemplo de, representaría la media del carácter en el conjunto de los individuos que tienen ese genotipo. Hay que tener en cuenta que aunque parece que el valor genotípico es medible, en la práctica no es asi puesto que en la práctica el genotipo de un animal difícilmente se llega a conocer dada la complejidad de la herencia en la mayoría de los caracteres cuantitativos. Sólo cuando estemos trabajando con un locus sencillo que permita la identificación de los diferentes genotipos será posible asignar valores a cada uno de ellos. El valor fenotípico medio puede expresarse en diferentes escalas, en el recuadro inferior se presentan varias formas de expresar dicho valor fenotípico o genotípico medio: Cuadro 1 Media Frecuencia p 2 2pq q 2 Valor fenotípico medio G G G μ Valor fenotípico medio G = μ + a G = μ + a G = μ + a μ Valor fenotípico medio a= M+ a d= M+ a a = M+ a M 6
7 a = G μ a = G - μ a = G - μ = a M = d M = a M Observemos que los valores a, a y a son, por lo tanto valores desviados de la media, los valores de a y a representan los valores de ambos homocigotos, mientras que el valor d representa el valor del heterocigoto. En este caso lo que estamos imponiendo que ambos homocigotos valgan lo mismo pero con signo diferente. El valor M representa la desviación de la media de la población (μ) del valor medio de los dos homocigotos: = μ -(G + G )/2 Si nos fijamos en la última fila del recuadro anterior, el valor de a representa la desviación del punto medio entre los homocigotos, en el caso de esta valor será +a, mientras que el caso de el valor será a: a = G [(G + G )/2] En el supuesto de d fuera 0, el heterocigoto estaría en el punto medio entre ambos homocigotos: Modelo aditivo (d=0) +a 0 a Si al valor genotípico G le restamos el del heterocigoto G y a este el del otro homocigoto G, restando ambos resultados tendremos lo siguiente: G G = a - d G G = d + a G 2G +G = - 2d d = G [(G + G )/2] Veamos diferentes representaciones en función del valor de d: 1) En el caso de que existiera dominancia completa por parte del alelo A, d valdría +a: +a 0 d a 7
8 2) En el caso de que la dominancia completa fuera ejercida por el alelo a, el valor del heterocigoto (d) sería a: +a 0 d a 3) En el caso de existir codominancia, el heterocigoto ocuparía la posición media entre ambos homocigotos, y el valor de d sería cero: +a 0 a 4) En los casos en los que no exista dominancia completa puede darse la dominancia incompleta o intermedia. En estos casos el valor de d estará situado entre +a y a (+ a > d > a): +a d 0 a 5) Hay situaciones en las que el heterocigoto se sitúa fuera del rango de ambos homocigotos y se dice que existe sobredominancia, un fenómeno genético que, aunque en épocas pasada se pensó que era frecuente en caracteres productivos, en la actualidad no se ha confirmado. +a 0 a d +a d 0 a +a 0 a d 8
9 Calculemos la media de la población utilizando los genotipos, frecuencias y valores que aparecen en el cuadro 1: M= p 2 a + 2pq d+ q 2 ( a) = a (p 2 q 2 ) + 2pq d =a(p q) + 2dpq Como: (p 2 q 2 ) = (p + q)(p q) Contribución de los homocigotos Contribución de los heterocigotos En el caso de que el carácter esté determinado por más de un loci, la media de la población sería M = a(p q) + 2 dpq. Efecto medio de un gen (alelo). Hay que recordar que los individuos no pasan a su descendencia los genotipos, sino los alelos de que son portadores, por lo que el comportamiento de un individuo como reproductor depende de los alelos que transmite a su descendencia. Por lo tanto, si nuestro interés es conocer el comportamiento de un individuo como reproductor, lo que posteriormente llamaremos su valor mejorante o valor reproductivo o mérito genético aditivo, necesitamos poder medir el efecto de los alelos, y esto es lo que se denomina efecto medio de un gen. Se define como la desviación media, con respecto a la media de la población, de los individuos que recibieron dicho alelo de un reproductor que se apareó con otro progenitor tomado al azar de la población, es decir, el otro alelo proviene al azar de la población. Imaginemos que gametos portadores del alelo A se unen al azar con gametos de la población, la desviación media de los genotipos resultantes con respecto a la media de la población es el efecto medio del gen. Cuadro 2 Media Frecuencia Valor fenotípico medio p 2 G = μ + a 2pq G = μ + a q 2 G = μ + a μ Valor fenotípico medio a d a M Si asignamos al alelo A el valor α A y al alelo a el valor α a de tal forma que la diferencia entre ambos valores es: α = α A - α a 9
10 Cuadro 3 Valor génico (o aditivo) μ A + 2α A μ A + α A + α a μ A + 2α a μ A Valor génico (o aditivo) desviado de la media 2α A α A + α a 2α a 0 Veamos como se deduce y cual sería la expresión para calcular el efecto medio del alelo A (α A ): Tenemos que calcular la desviación con respecto a la media de la población (M), que hemos visto más arriba que vale a(p q) + 2dpq, de la media de una población hipótetica (llamemosla M 1 ) en la que todos los genes tienen por lo menos un alelo A, y el otro puede ser A o a a leatoriamente: Valor genotípico Frecuencia a p d q Por lo tanto la media de la población hipotética será: M 1 =ap + dq y el efecto del alelo A será: α A = M 1 M = ap + dq M [1] Argumentando de forma similar obtendríamos el valor del efecto del alelo a: α a = M 2 M = aq dp M [2] Teniendo en cuenta que (1 2p) = 1 p p =q p es fácil demostrar que: = q[a + d(q - p)] α A [3] y que: = -p[a + d(q - p)] α a [4] La diferencia entre el efecto de ambos alelos (α) se conoce con el nombre de efecto medio de sustitución génica: α = α A - α a = [a + d(q - p)] [5] Vamos a considerar a continuación el efecto medio de la sustitución de un gen (α) utilizando otra argumentación. Supongamos que cambiamos alelos a por alelos A en la población: Cambio (valor a) (valor d) d ( a) aa (valor d) (valor a) a d Probabilidad q p 10
11 La probabilidad de cada cambio es q y p, y el cambio vale: (d + a)q + (a d)p= a + d(q p) = α Igualmente, si sustituimos el alelo A por el a: Cambio (valor a) (valor d) d - a (valor d) (valor - a) -a-d Probabilidad p q El cambio vale ahora: (d a)p + ( a d)q= a d(q p) = α El cambio es de la misma magnitud pero diferente signo. Es fácil expresar el efecto de un alelo en función del efecto medio de sustitución de un gen utilizando las expresiones [3], [4] y [5], de tal forma que: α A = qα y α a = pα Estos resultados obtenidos para los efectos α se pueden obtener argumentando de una manera diferente, simplemente los valores génicos que tomarían serían aquellos que hicieran mínimo las diferencias cuadráticas entre el valor aditivo y el valor genotípico: Frecuencia p 2 2pq q 2 Valor fenotípico medio G = μ + a G = μ + a G = μ + a Valor génico (o aditivo) 2α A α A + α a 2α a Se trataría de minimizar el promedio de las desviaciones cuadráticas entre los valores génicos o aditivos y los valores genotípicos: Q = p 2 (a 2 α A ) 2 + 2pq(a α A α a ) 2 + q 2 (a 2 α a ) 2 11
12 y para conocer los valores de α A y α a que hacen mínimo Q tomamo la derivada primera de dicha función con respecto a α A y α a : δq/δα A = 0 δq/δα a = 0 [4p 2 (a 2α A ) + 4pq(a α A α a )] = 0 [4pq(a α A α a ) 4q 2 (a 2α a )] = 0 [6] Teniendo en cuenta que 1 : p 2 (2α A ) + 2pq(α A + α a ) + q 2 (2α a )= 0 y por tanto: pα A + qα a = 0 (la suma de las desviaciones de la media es cero) [6] se transforma en: 2α A p+ α A q+ α a q= a p + a q α A p+ α a p+ 2α a q= a p+ a q α A = p a + q a α a = p a + q a recordemos que: por lo que: a = G μ a = G - μ a = G - μ = a M = d M = a M α A = p a + q a = p(a M) + q(d M) = ap + dq M α a = p a + q a = p(d M) + q( a M) = aq +dp M siendo M= a(p q) + 2dpq sustituyendo y operando tenemos: α A = q [ a + d(q p)] α a = p [ a + d(q p)] como en [3] y [4] 1 Prueba de que p 2 (2α A ) + 2pq(α A + α a ) + q 2 (2α a )= 0 es igual a: pα A + qα a = 0 p 2 (2α A ) + 2pq(α A + α a ) + q 2 (2α a )= α A (p 2 + pq) + α a (q 2 + pq) = pα A + qα a = 0 p(p + q)=p q(q + p)=q 12
13 Por lo tanto, la forma de estimar el valor génico o aditivo es imponiendo la condición de que la desviación entre valor génico y el valor genotípico sea mínima (en realidad lo que se hace mínimo es la desviación cuadrática media). Como veremos inmediatamente, esta desviación entre valor genotípico y valor aditivo es lo que se denomina desviación de la dominancia. Veamos un ejemplo en el que está implicado un único locus con dos alelos equifrecuentes, siendo los valores fenotípicos medios de los animales,, y 30, 24, y 6 litros respectivamente: Cuadro 4 f(a) = 0,5 Frecuencia 0,25 0,5 0,25 Valor fenotípico medio G = μ + a = 30 G = μ + a = 24 G = μ + a = 6 μ = 0,25*30 + 0,5*24 + 0,25*6 = 21 M Como resúmen podemos indicar: h = (G + G )/2 = (30 + 6)/2 = 18 M = = 3 Frecuencia 0,25 0,5 0,25 Valor fenotípico medio G = μ + a = 30 G = μ + a = 24 G = μ + a = 6 a = G μ = a M a = G - μ = d M a = G - μ = a M Valor fenotípico medio Valor genotípico desviado de la media a =30 18 = 12 a =30 21 = 9 d =24 18 = 6 a = = 3 a = 6 18= 12 a = 6 21 = 15 M = a (p q) + 2pq d = 12 (0,5 0,5) + 2 x 0,5 x 0,5 x 6 = 3 α A = p a + q a α A = 0,25*9 + 0,25*3 = 6 α a = p a + q a α a = 0,25*3 + 0,25*(-15) = -6 α = α A - α a = 6 (-6) = 12 Valor génico o aditivo desviado de la media 2α A = 12 α A + α a = 0 2α a = 12 Valor mejorante, valor reproductivo, mérito genético aditivo de un reproductor (A). Es el valor de un individuo juzgado por el valor medio de su progenie, y se define como el doble de la media de los hijos desviada de la media de la población: A = 2(M hijos M población ) 13
14 siendo: M hijos M población Es la media de un conjunto de individuos cuyo padre es del que quiero hallar el valor mejorante Es la media del conjunto de individuos que pertenecen a la misma población que la del padre del que quiero hallar el valor mejorante El dos es debido a que la diferencia de la media de los hijos respecto a la media de la población es debida tanto a lo que porta un reproductor como lo que aporta el otro (cada uno contribuye en la misma magnitud), por lo tanto, esa desviación será la mitad del mérito de un reproductor, asumiendo que el otro es un individuo aleatorio de la población. Supongamos que queremos estimar el mérito genético aditivo de un individuo. La mitad de los hijos de este reproductor serán portadores del alelo A y la otra mitad del alelo a. La media de los hijos que han recibido el alelo A será M 1 (vista más arriba), mientras que la media de los hijos que han recibido el alelo a será M 2. Por lo tanto la media de los hijos de este reproductor será: M 1 + M 2 y por definición, el valor mejorante del individuo (A ) será 2 A = 2(M hijos M población ) = 2 [ M 1 + M M ] = M1 + M2 2M = = (M 1 M) + (M 2 M) α A α a Igualmente podríamos calcular el mérito genético aditivo de un individuo : y el de un individuo : = 2 (M 1 M) = 2α A = 2 (M 2 M) = 2 α a Algunas conclusiones de interés a recordar. 1) Si existe un efecto de dominancia en el locus, el valor genotípico y el valor génico no coincidirán, es decir, el valor aditivo o valor mejorante de un individuo no tiene porqué coincidir con su valor genotípico. 14
15 2) El valor mejorante o valor aditivo de un heterocigoto es exactamente el punto medio entre los dos homocigotos. 3) El valor mejorante de un individuo es directamente proporcional al número de alelos favorables que posee. Esta conclusión surge de la propia forma en la que se define el modelo, suponiendo una relación lineal entre valores genotípicos y número de genes favorables (desfavorables). Si ajustamos una recta de regresión de los valores genotípicos sobre el número de genes (A o a), en la recta estarían ubicados los valores génicos aditivos o valores mejorantes, y la pendiente de la recta es el efecto de sustitución del gen (α): T = b y/x X, siendo X el número de genes favorables (A o a), e Y el valor genotípico. El coeficiente de regresión b y/x = α. Fue Fisher (1918) quien definión asi el efecto medio de sustitución de un gen, regresión de los valores genotípicos sobre el número de genes. 4) El valor mejorante, valor reproductivo, valor génico o valor aditivo es una propiedad del individuo y de la población. Por ejemplo, en el ejemplo del cuadro 4 puede hacer los cálculos con una frecuencia del alelo A de 0,2, en lugar de la utilizada de 0,5 y comprobar el resultado. En el caso de que el carácter, en lugar de estar afectado por un único locus, esté determinado por n loci el valor mejorante o valor aditivo de un reproductor para ese carácter será la suma de los efectos medios de los alelos que lleve en los n loci que afectan a ese carácter: n 2 ΣΣα ij i=1 j=1 siendo: i = locus j = alelo dentro de locus n = número de loci 2 = número de alelos por locus Ejemplo: 2 loci, cada uno con dos alelos, el mérito genético de un individuo Bb será: α 11 + α 12 + α 21 + α 22 Desviación debido a la dominancia. Cuando estamos con un modelo de un locus, el hecho de que los individuos sean diploides, es decir, tengan dos pares de genes, uno recibido de la madre y el otro del padre (modelo de herencia mendeliano), implica la posibilidad de que exista interacción entre los alelos de ambos genes, es decir, que el resultado del efecto del gen no sea la suma de los efectos de los alelos que tiene dicho gen, sino que el resultado se separe del modelo aditivo. Si esto ocurre es porque existe el fenómeno de interacción entre los alelos del gen, y este fenómeno se conce como dominancia, o desviación de la dominancia, precisamente porque mide la diferencia entre el valor genotípico y el valor aditivo. 15
16 En el caso de un modelo con un único locus el valor genotípico se puede partir en dos componentes: G = A + D Si D es cero, es decir, en ausencia de dominancia, G = A, es decir, valor genotípico y valor aditivo coinciden, en caso contrario D será diferente de cero y valdrá: G A. M= a(p q) + 2dpq α = a + d(q p) Recordemos que y que, el valor genotípico de (a), ver Cuadro 2, desviado de la media (M) es: G = a M =a [a(p q) + 2dpq] = a ap +aq 2dpq = a(1 p + q) 2dpq = = a2q 2dpq = 2q( a dp) = G El valor aditivo de = α A + α A = 2qα Y la desviación dominante de : D = G A = G 2qα = 2q(a dp) 2q[a + d(q p)] = = 2qa 2qpd 2q[a + dq dp] = 2qa 2qpd 2qa 2q 2 d + 2dpq = = 2q 2 d = D Argumentando de forma similar para los otros dos genotipos se obtendrían los correspondientes valores de las desviaciones de dominancia. Es importante observar que las desviaciones de la dominancia dependen también de las frecuencias génicas y, por lo tanto, su valor dependerá también de la población con la que trabajemos. El siguiente Cuadro 5 resume para el modelo de un locus con dos alelos los diferentes valores genéticos medidos como desviaciones respecto de la media de la población: M= a(p q) + 2dpq y α = a + d(q p). 16
17 Cuadro 5 Frecuencia p 2 2pq q 2 Valor fenotípico medio a d a Valor genotípico desviado de la media 2q(a pd) a(q p) + d(1 2pq) 2p(a + qd) Valor génico o aditivo desviado de la media 2qα (q p) α 2pα Desviación del modelo aditivo o dominancia 2dq 2 2dpq 2dp 2 Comprobar que la media de las desviaciones de dominancia es cero. Desviación epistática. Cuando el carácter de interés se ve afectado por más de un locus, el valor genotípico puede ser la consecuencia de las componentes antes vistas, aditiva y dominante, más una componente adicional debida a la existencia de interacción entre los genes. Si el resultado de la acción de los diferentes genes se desvía del efecto puramente aditivo, es decir, si el valor genotípico no es igual a la suma de los valores genotípicos de los loci implicados es porque existe una interacción entre los genes que afectan al carácter de interés. Supongamos que el carácter de interés está determinado por dos loci A y B, siendo G A y G B los valores genotípicos atribuibles a cada uno de los loci A y B. En el supuesto de ausencia de interacción epistática, el valor genotípico (G) será G A + G B, de tal forma que si encontramos diferencias entre G y G A + G B será porque existe otro elemento, que denominamos interacción epistática o desviación epistática (I AB ), precisamente para reflejar el hecho de que se trata de una desviación respecto al modelo aditivo. Debemos advertir aquí que el concepto de aditividad puede ser diferente si estamos hablando de un modelo de un único locus, en cuyo caso significa ausencia de dominancia, o si nos referimos a genes de diferentes loci en cuyo caso aditividad significa ausencia de epsitasis. Estos fenómenos de epistasis pueden ser consecuencia de inetracciones entre dos, tres o más loci, o incluso entre valores geotípicos y desviaciones dominantes, aunque sea la causa que sea la epistasia será asumida como una única variable que habitualmente se representa por la letra I. Ahora el modelo de partición del valor genotípico quedaría de la siguiente forma: G = A + D + I Para finalizar, podemos expresar finalmente el valor fenotípico de un individuo en sus compoenentes aditiva, dominante, epistática y ambiental mediante la expresión: P = A + D + I + E 17
Características físicas: como color y grosor del pelo, forma y color de los ojos, talla, peso, etc.
Eje temático: Variabilidad y herencia Contenido: Herencia Nivel: Segundo medio Herencia Un individuo pertenece a una especie determinada porque presenta rasgos que son comunes a los de esa especie y puede
Más detallesDESCRIPCIÓN DE POBLACIONES MENDELIANAS: EQUILIBRIO DE HARDY-WEINBERG
DESCRIPCIÓN DE POBLACIONES MENDELIANAS: EQUILIBRIO DE HARDY-WEINBERG T. DOBZHANSKY G. H. HARDY CONCEPTO DE POBLACIÓN DESCRIPCIÓN ESTÁTICA DE POBLACIONES DESCRIPCIÓN DINÁMICA: EQUILIBRIO DE HARDY-WEINBERG
Más detallesTEMA 40 Herencia Cuantitativa
TEMA 40 Herencia Cuantitativa 40.1.- Introducción. Los caracteres que Mendel estudió eran lo que se conocen como genes cualitativos, que marcan características fenotípicas muy diferentes según el alelo
Más detallesNegro x Zafiro: Todos Negros. Negro x Zafiro: 1/2 Negros y ½ Zafiro. Negro x Zafiro: ½ Negros y ½ Platino. Zafiro x Zafiro: Todos Zafiro
En el visón, el color de pelo es negro, platino (azul grisáceo) o zafiro (azul muy claro). En los cruzamientos que se detallan se obtuvieron los siguientes resultados en F1: Negro x afiro: Todos Negros.
Más detallesCaracteres Cuantitativos
Caracteres Cuantitativos Todos los caracteres que hasta el momento hemos venido estudiando son caracteres cualitativos. Estos caracteres se caracterizan por ser controlados Estos caracteres se caracterizan
Más detallesPrograma para el Mejoramiento de la Enseñanza de la Matemática en ANEP Proyecto: Análisis, Reflexión y Producción. Fracciones
Fracciones. Las fracciones y los números Racionales Las fracciones se utilizan cotidianamente en contextos relacionados con la medida, el reparto o como forma de relacionar dos cantidades. Tenemos entonces
Más detallesProblemas resueltos de genética mendeliana
Problemas resueltos de genética mendeliana 1) El color de ojos castaño es un alelo dominante respecto a los ojos azules. Una mujer de ojos castaños cuyo padre tenía ojos azules se casa con un hombre de
Más detallesT.1 CONVERGENCIA Y TEOREMAS LÍMITE
T.1 CONVERGENCIA Y TEOREMAS LÍMITE 1. CONVERGENCIA DE SUCESIONES DE VARIABLES ALEATORIA CONVERGENCIA CASI-SEGURA CONVERGENCIA EN PROBABILIDAD CONVERGENCIA EN MEDIA CUADRÁTICA CONVERGENCIA EN LEY ( O DISTRIBUCIÓN)
Más detallesTemas de electricidad II
Temas de electricidad II CAMBIANDO MATERIALES Ahora volvemos al circuito patrón ya usado. Tal como se indica en la figura, conecte un hilo de cobre y luego uno de níquel-cromo. Qué ocurre con el brillo
Más detallesLa ventana de Microsoft Excel
Actividad N 1 Conceptos básicos de Planilla de Cálculo La ventana del Microsoft Excel y sus partes. Movimiento del cursor. Tipos de datos. Metodología de trabajo con planillas. La ventana de Microsoft
Más detallesFundamentos de Investigación de Operaciones Investigación de Operaciones 1
Fundamentos de Investigación de Operaciones Investigación de Operaciones 1 1 de agosto de 2003 1. Introducción Cualquier modelo de una situación es una simplificación de la situación real. Por lo tanto,
Más detallesEduardo Kido 26-Mayo-2004 ANÁLISIS DE DATOS
ANÁLISIS DE DATOS Hoy día vamos a hablar de algunas medidas de resumen de datos: cómo resumir cuando tenemos una serie de datos numéricos, generalmente en variables intervalares. Cuando nosotros tenemos
Más detallesLección 9: Polinomios
LECCIÓN 9 c) (8 + ) j) [ 9.56 ( 9.56)] 8 q) (a x b) d) ( 5) 4 k) (6z) r) [k 0 (k 5 k )] e) (. 0.) l) (y z) s) (v u ) 4 f) ( 5) + ( 4) m) (c d) 7 t) (p + q) g) (0 x 0.) n) (g 7 g ) Lección 9: Polinomios
Más detallesAdministración de Empresas. 11 Métodos dinámicos de evaluación de inversiones 11.1
Administración de Empresas. 11 Métodos dinámicos de evaluación de inversiones 11.1 TEMA 11: MÉTODOS DINÁMICOS DE SELECCIÓN DE INVERSIONES ESQUEMA DEL TEMA: 11.1. Valor actualizado neto. 11.2. Tasa interna
Más detallesLección 1-Introducción a los Polinomios y Suma y Resta de Polinomios. Dra. Noemí L. Ruiz Limardo 2009
Lección 1-Introducción a los Polinomios y Suma y Resta de Polinomios Dra. Noemí L. Ruiz Limardo 2009 Objetivos de la Lección Al finalizar esta lección los estudiantes: Identificarán, de una lista de expresiones
Más detallesFUNCIONES DE PROPORCIONALIDAD
UNIDAD 2 PROPORCIONALIDAD. FUNCIONES DE PROPORCIONALIDAD 1.- INTRODUCCIÓN Continuamente hacemos uso de las magnitudes físicas cuando nos referimos a diversas situaciones como medida de distancias (longitud),
Más detallesMATEMÁTICAS para estudiantes de primer curso de facultades y escuelas técnicas
Universidad de Cádiz Departamento de Matemáticas MATEMÁTICAS para estudiantes de primer curso de facultades y escuelas técnicas Tema 4 La recta en el plano Elaborado por la Profesora Doctora María Teresa
Más detallesGenética mendeliana. I. Leyes de Mendel
Genética mendeliana Gregor Mendel fue un monje y naturalista austriaco que vivió en el siglo XIX (1822-1884). Se le considera el padre de la herencia genética, debido a que descubrió los llamados factores
Más detallesTema 1: Fundamentos de lógica, teoría de conjuntos y estructuras algebraicas: Apéndice
Tema 1: Fundamentos de lógica, teoría de conjuntos y estructuras algebraicas: Apéndice 1 Polinomios Dedicaremos este apartado al repaso de los polinomios. Se define R[x] ={a 0 + a 1 x + a 2 x 2 +... +
Más detallesCAPITULO II CARACTERISTICAS DE LOS INSTRUMENTOS DE MEDICION
CAPITULO II CARACTERISTICAS DE LOS INSTRUMENTOS DE MEDICION Como hemos dicho anteriormente, los instrumentos de medición hacen posible la observación de los fenómenos eléctricos y su cuantificación. Ahora
Más detallesFig. 3: En la F2 encontró machos y hembras con ojos color rojo y solamente machos con ojos color blanco.
Padres Escolapios Depto. De Ciencias - Biología. Nivel: 3ero medio Unidad 0 Guía 2 Marzo de 2010 1 Capítulo III: Herencia ligada al Sexo: Existen características determinadas por genes que se encuentran
Más detalles3º Grado Educación Infantil Bilingüe Números. Método Singapur y F. Bravo E R
MATEMÁTICAS PARA EDUCACIÓN INFANTIL N Enseñamos y aprendemos llos números:: Método Siingapur y Fernández Bravo,, Porr Clarra Garrcí ía,, Marrtta Gonzzál lezz y Crri isstti ina Lattorrrre.. Ú M E R O S
Más detallesAproximación local. Plano tangente. Derivadas parciales.
Univ. de Alcalá de Henares Ingeniería de Telecomunicación Cálculo. Segundo parcial. Curso 004-005 Aproximación local. Plano tangente. Derivadas parciales. 1. Plano tangente 1.1. El problema de la aproximación
Más detallesLÍMITES Y CONTINUIDAD DE FUNCIONES
Capítulo 9 LÍMITES Y CONTINUIDAD DE FUNCIONES 9.. Introducción El concepto de ite en Matemáticas tiene el sentido de lugar hacia el que se dirige una función en un determinado punto o en el infinito. Veamos
Más detallesControl Estadístico de Procesos
Control Estadístico de Procesos Gráficos de Control Los gráficos de control o cartas de control son una importante herramienta utilizada en control de calidad de procesos. Básicamente, una Carta de Control
Más detallesAltura de planta en maíz 2.1 (FS) 2.3 (S)
Endocría y heterosis A- Endocría Concepto: la endocría representa el apareamiento de individuos que están estrechamente relacionados, a diferencia de los apareamientos al azar en una población. La forma
Más detallesVECTORES. Módulo, dirección y sentido de un vector fijo En un vector fijo se llama módulo del mismo a la longitud del segmento que lo define.
VECTORES El estudio de los vectores es uno de tantos conocimientos de las matemáticas que provienen de la física. En esta ciencia se distingue entre magnitudes escalares y magnitudes vectoriales. Se llaman
Más detallesProfr. Efraín Soto Apolinar. Factorización
Factorización La factorización es la otra parte de la historia de los productos notables. Esto es, ambas cosas se refieren a las mismas fórmulas, pero en los productos notables se nos daba una operación
Más detallesLos polinomios. Un polinomio es una expresión algebraica con una única letra, llamada variable. Ejemplo: 9x 6 3x 4 + x 6 polinomio de variable x
Los polinomios Los polinomios Un polinomio es una expresión algebraica con una única letra, llamada variable. Ejemplo: 9x 6 3x 4 + x 6 polinomio de variable x Elementos de un polinomio Los términos: cada
Más detallesLABORATORIO Nº 2 GUÍA PARA REALIZAR FORMULAS EN EXCEL
OBJETIVO Mejorar el nivel de comprensión y el manejo de las destrezas del estudiante para utilizar formulas en Microsoft Excel 2010. 1) DEFINICIÓN Una fórmula de Excel es un código especial que introducimos
Más detalles1.3 Números racionales
1.3 1.3.1 El concepto de número racional Figura 1.2: Un reparto no equitativo: 12 5 =?. Figura 1.3: Un quinto de la unidad. Con los números naturales y enteros es imposible resolver cuestiones tan simples
Más detallesTema : ELECTRÓNICA DIGITAL
(La Herradura Granada) Departamento de TECNOLOGÍA Tema : ELECTRÓNICA DIGITAL.- Introducción. 2.- Representación de operadores lógicos. 3.- Álgebra de Boole. 3..- Operadores básicos. 3.2.- Función lógica
Más detalles0.01 0.4 4. Operando sobre esta relación, se obtiene
ORGANIZACIÓN INDUSTRIAL (16691-ECO) TEMA 1: LA COMPETENCIA PERFECTA EN UN MARCO DE EQUILIBRIO PARCIAL 1.1 ANÁLISIS DE LA ESTÁTICA COMPARATIVA DE UN MERCADO COMPETITIVO SOLUCIÓN A LOS PROBLEMAS PROPUESTOS
Más detalles1 1 0 1 x 1 0 1 1 1 1 0 1 + 1 1 0 1 0 0 0 0 1 1 0 1 1 0 0 0 1 1 1 1
5.1.3 Multiplicación de números enteros. El algoritmo de la multiplicación tal y como se realizaría manualmente con operandos positivos de cuatro bits es el siguiente: 1 1 0 1 x 1 0 1 1 1 1 0 1 + 1 1 0
Más detalles8. Dos plantas de dondiego (Mirabilis jalapa) son homocigóticas para el color de las flores.
8. Dos plantas de dondiego (Mirabilis jalapa) son homocigóticas para el color de las flores. Una de ellas produce flores de color blanco marfil y la otra, flores rojas. Señale los genotipos y fenotipos
Más detallesP9: ENSAYO DE VACÍO Y CORTOCIRCUITO DEL TRANSFORMADOR MONOFÁSICO FUNDAMENTOS DE TECNOLOGÍA ELÉCTRICA
ESCUELA UNIVERSITARIA DE INGENIERÍA TÉCNICA INDUSTRIAL (BILBAO) Departamento de Ingeniería Eléctrica INDUSTRI INGENIARITZA TEKNIKORAKO UNIBERTSITATE-ESKOLA (BILBO) Ingeniaritza Elektriko Saila ALUMNO P9:
Más detallesPor ello, también será importante la estructura del juego constituyente para efectuar una predicción del resultado.
8.5 Juegos repetidos con horizonte finito. Los equilibrios en los juegos repetidos con horizonte finito serán sustancialmente diferentes de los obtenidos en los juegos repetidos con horizonte infinito.
Más detallesCASO PRÁCTICO DISTRIBUCIÓN DE COSTES
CASO PRÁCTICO DISTRIBUCIÓN DE COSTES Nuestra empresa tiene centros de distribución en tres ciudades europeas: Zaragoza, Milán y Burdeos. Hemos solicitado a los responsables de cada uno de los centros que
Más detallesGenética de las Neurofibromatosis
Genética de las Neurofibromatosis Cuaderno núm. 3 El texto de este cuaderno, ha sido cedido por The Neurofibromatosis Association (UK) y traducido por la Asociación Catalana de las Neurofibromatosis (Barcelona
Más detallesInformación importante. 1. El potencial eléctrico. Preuniversitario Solidario. 1.1. Superficies equipotenciales.
1.1 Superficies equipotenciales. Preuniversitario Solidario Información importante. Aprendizajes esperados: Es guía constituye una herramienta que usted debe manejar para poder comprender los conceptos
Más detallesEcuaciones de primer grado con dos incógnitas
Ecuaciones de primer grado con dos incógnitas Si decimos: "las edades de mis padres suman 120 años", podemos expresar esta frase algebraicamente de la siguiente forma: Entonces, Denominamos x a la edad
Más detallesEJERCICIO DE OFERTA Y DEMANDA. ENUNCIADO. a) Indique cuáles serán el precio y la cantidad de equilibrio en ese mercado.
EJERCICI E FERTA Y EMANA. ENUNCIA. En el mercado de los alojamientos en casas rurales en una determinada zona de alto interés ambiental se ha estimado que las funciones de demanda y oferta responden, respectivamente,
Más detallesTema 5. Variables aleatorias discretas
Tema 5. Variables aleatorias discretas Resumen del tema 5.1. Definición de variable aleatoria discreta 5.1.1. Variables aleatorias Una variable aleatoria es una función que asigna un número a cada suceso
Más detallesPROPORCIONALIDAD - teoría
PROPORCIONALIDAD RAZÓN: razón de dos números es el cociente indicado de ambos. Es decir, la razón de los dos números a y b es a:b, o lo que es lo mismo, la fracción b a. PROPORCIÓN: es la igualdad de dos
Más detalles1. MEDIDAS DE TENDENCIA CENTRAL
1. MEDIDAS DE TENDENCIA CENTRAL Lo importante en una tendencia central es calcular un valor central que actúe como resumen numérico para representar al conjunto de datos. Estos valores son las medidas
Más detallesNÚMEROS NATURALES Y NÚMEROS ENTEROS
NÚMEROS NATURALES Y NÚMEROS ENTEROS Los números naturales surgen como respuesta a la necesidad de nuestros antepasados de contar los elementos de un conjunto (por ejemplo los animales de un rebaño) y de
Más detallesLección 24: Lenguaje algebraico y sustituciones
LECCIÓN Lección : Lenguaje algebraico y sustituciones En lecciones anteriores usted ya trabajó con ecuaciones. Las ecuaciones expresan una igualdad entre ciertas relaciones numéricas en las que se desconoce
Más detallesCovarianza y coeficiente de correlación
Covarianza y coeficiente de correlación Cuando analizábamos las variables unidimensionales considerábamos, entre otras medidas importantes, la media y la varianza. Ahora hemos visto que estas medidas también
Más detallesEl concepto de asociación estadística. Tema 6 Estadística aplicada Por Tevni Grajales G.
El concepto de asociación estadística Tema 6 Estadística aplicada Por Tevni Grajales G. En gran medida la investigación científica asume como una de sus primera tareas, identificar las cosas (características
Más detallesLEYES DE CONSERVACIÓN: ENERGÍA Y MOMENTO
LEYES DE CONSERVACIÓN: ENERGÍA Y MOMENTO 1. Trabajo mecánico y energía. El trabajo, tal y como se define físicamente, es una magnitud diferente de lo que se entiende sensorialmente por trabajo. Trabajo
Más detallesEj: Genotipo AA Aa aa Valor Adaptativo (w) 1 1 1 s
SELECCIÓN NATURAL Mutación, migración y deriva como hemos visto, cambian las frecuencias génicas pero en ningún caso se ha visto si esos cambios aumentan o disminuyen la adaptación de los individuos al
Más detallesLa construcción de la vida
Caracteres Cuantitativos y Variación Continua. Animal Células Cromosomas La construcción de la vida Proteínas Aminoácidos ADN Caracteres Cuantitativos y Variación Continua. Forma de los cuernos: Carácter
Más detallesSONIDO Y SILENCIO: PARÁMETROS DEL SONIDO.-
SONIDO Y SILENCIO: PARÁMETROS DEL SONIDO.- En esta unidad vamos a estudiar tanto la dualidad del silencio como las cuatro cualidades o parámetros del sonido, tanto en el resultado audible como en las causas
Más detallesEjercicio de estadística para 3º de la ESO
Ejercicio de estadística para 3º de la ESO Unibelia La estadística es una disciplina técnica que se apoya en las matemáticas y que tiene como objetivo la interpretación de la realidad de una población
Más detallesMICROECONOMÍA II PRÁCTICA TEMA III: MONOPOLIO
MICROECONOMÍA II PRÁCTICA TEMA III: MONOPOLIO EJERCICIO 1 Primero analizamos el equilibrio bajo el monopolio. El monopolista escoge la cantidad que maximiza sus beneficios; en particular, escoge la cantidad
Más detallesPROPUESTAS COMERCIALES
PROPUESTAS COMERCIALES 1. Alcance... 2 2. Entidades básicas... 2 3. Circuito... 2 3.1. Mantenimiento de rutas... 2 3.2. Añadir ofertas... 5 3.2.1. Alta desde CRM... 5 3.2.2. Alta desde el módulo de Propuestas
Más detallesOperaciones con polinomios
Operaciones con polinomios Los polinomios son una generalización de nuestro sistema de numeración. Cuando escribimos un número, por ejemplo, 2 354, queremos decir: 2 354 = 2 000 + 300 + 50 + 4 = 2)1 000)
Más detallesFinanzas de Empresas Turísticas
Finanzas de Empresas Turísticas Prof. Francisco Pérez Hernández (f.perez@uam.es) Departamento de Financiación e Investigación de la Universidad Autónoma de Madrid 1 Departamento de Financiación e Investigación
Más detallesINSTITUTO VALLADOLID PREPARATORIA página 9
INSTITUTO VALLADOLID PREPARATORIA página 9 página 10 FACTORIZACIÓN CONCEPTO Para entender el concepto teórico de este tema, es necesario recordar lo que se mencionó en la página referente al nombre que
Más detallesFísica de los Procesos Biológicos Curso 2005/6
Bibliografía: ísica, Kane, Tema 8 ísica de los Procesos Biológicos Curso 2005/6 Grupo 3 TEMA 2 BIOMECÁNICA 2.1 SÓIDO DEORMABE Parte 1 Introducción Vamos a estudiar como los materiales se deforman debido
Más detallesMATEMÁTICAS CON LA HOJA DE CÁLCULO
MATEMÁTICAS CON LA HOJA DE CÁLCULO Podemos dar a esta aplicación un uso práctico en el aula de Matemáticas en varios sentidos: Como potente calculadora: sucesiones, límites, tablas estadísticas, parámetros
Más detallesBASES Y DIMENSIÓN. Propiedades de las bases. Ejemplos de bases.
BASES Y DIMENSIÓN Definición: Base. Se llama base de un espacio (o subespacio) vectorial a un sistema generador de dicho espacio o subespacio, que sea a la vez linealmente independiente. β Propiedades
Más detallesLos números racionales
Los números racionales Los números racionales Los números fraccionarios o fracciones permiten representar aquellas situaciones en las que se obtiene o se debe una parte de un objeto. Todas las fracciones
Más detallesGenética I: Mendel, la mitosis y la meiosis
Genética I: Mendel, la mitosis y la meiosis Un modo de estudiar la función biológica es tomar un organismo o célula y dividirlo en sus respectivos componentes (ej.: las proteínas) y, a continuación, estudiar
Más detallesApuntes de Matemática Discreta 1. Conjuntos y Subconjuntos
Apuntes de Matemática Discreta 1. Conjuntos y Subconjuntos Francisco José González Gutiérrez Cádiz, Octubre de 2004 Universidad de Cádiz Departamento de Matemáticas ii Lección 1 Conjuntos y Subconjuntos
Más detallesTema 2: Fracciones y proporciones
Tema 2: Fracciones y proporciones Fracciones Números racionales Números decimales Razones y proporciones Porcentajes 1 2 Las fracciones: un objeto, varias interpretaciones (1) Parte de un todo (2) Un reparto
Más detallesQUÉ ES LA RENTABILIDAD Y CÓMO MEDIRLA. La rentabilidad mide la eficiencia con la cual una empresa utiliza sus recursos financieros.
QUÉ ES LA RENTABILIDAD Y CÓMO MEDIRLA La rentabilidad mide la eficiencia con la cual una empresa utiliza sus recursos financieros. Qué significa esto? Decir que una empresa es eficiente es decir que no
Más detalles_ Antología de Física I. Unidad II Vectores. Elaboró: Ing. Víctor H. Alcalá-Octaviano
24 Unidad II Vectores 2.1 Magnitudes escalares y vectoriales Unidad II. VECTORES Para muchas magnitudes físicas basta con indicar su valor para que estén perfectamente definidas y estas son las denominadas
Más detallesGenética Mendeliana y mutaciones genéticas. Herencia Leyes de Mendel Compilado
Genética Mendeliana y mutaciones genéticas Herencia Leyes de Mendel Compilado Introducción Genética es la ciencia que estudia como se transmiten las características de generación a generación. Gregor Mendel
Más detallesResolución de problemas. Temas: VOR e ILS
Resolución de problemas. Temas: VOR e ILS Autor: Mario E. Casado García 3er Curso ITT ST Índice 1. Problema tema 5: VOR......3 2. Problema tema 7: ILS.....7 3. Referencias..12 2 1. Problema tema 5: VOR
Más detallesHoja1!C4. Hoja1!$C$4. Fila
CAPÍTULO 6......... Cálculo y funciones con Excel 2000 6.1.- Referencias De Celdas Como vimos con anterioridad en Excel 2000 se referencian las celdas por la fila y la columna en la que están. Además como
Más detallesFracción másica y fracción molar. Definiciones y conversión
Fracción másica y fracción ar. Definiciones y conversión Apellidos, nombre Atarés Huerta, Lorena (loathue@tal.upv.es) Departamento Centro Departamento de Tecnología de Alimentos ETSIAMN (Universidad Politécnica
Más detalles8.1. Introducción... 1. 8.2. Dependencia/independencia estadística... 2. 8.3. Representación gráfica: diagrama de dispersión... 3. 8.4. Regresión...
Tema 8 Análisis de dos variables: dependencia estadística y regresión Contenido 8.1. Introducción............................. 1 8.2. Dependencia/independencia estadística.............. 2 8.3. Representación
Más detallesRIESGO Y RENTABILIDAD DE LA EMPRESA (Riesgo y Rendimiento) Qué es lo que determina el rendimiento requerido de una inversión?
1 RIESGO Y RENTABILIDAD DE LA EMPRESA (Riesgo y Rendimiento) Qué es lo que determina el rendimiento requerido de una inversión? La respuesta es sencilla. El rendimiento requerido siempre depende del riesgo
Más detalles1. Introducción a la estadística 2. Estadística descriptiva: resumen numérico y gráfico de datos 3. Estadística inferencial: estimación de parámetros
TEMA 0: INTRODUCCIÓN Y REPASO 1. Introducción a la estadística 2. Estadística descriptiva: resumen numérico y gráfico de datos 3. Estadística inferencial: estimación de parámetros desconocidos 4. Comparación
Más detallesProfr. Efraín Soto Apolinar. Números reales
úmeros reales En esta sección vamos a estudiar primero los distintos conjuntos de números que se definen en matemáticas. Después, al conocerlos mejor, podremos resolver distintos problemas aritméticos.
Más detallesGenética Humana. Guía de problemas
Genética Humana Guía de problemas 2007 Leyes de Mendel y Extensiones 1- Se sabe que existe una serie de 4 alelos de un determinado gen en el hombre (2n); Cuántos estarían presentes en: a) un cromosoma?
Más detallesGuía Notas Parciales. Intermedio (Nueva Versión)
Guía Notas Parciales Intermedio (Nueva Versión) ÍNDICE I. INTRODUCCIÓN 3 II. CREAR LA ESTRUCTURA DE NOTAS PARCIALES (OPCIÓN NOTAS NORMALES) 4 III. CREAR LA ESTRUCTURA DE NOTA FINAL (OPCIÓN NOTAS CALCULAS)
Más detallesSelectividad Septiembre 2013 OPCIÓN B
Pruebas de Acceso a las Universidades de Castilla y León ATEÁTICAS APLICADAS A LAS CIENCIAS SOCIALES EJERCICIO Nº páginas Tablas OPTATIVIDAD: EL ALUNO DEBERÁ ESCOGER UNA DE LAS DOS OPCIONES Y DESARROLLAR
Más detallesUNIDAD 6. POLINOMIOS CON COEFICIENTES ENTEROS
UNIDAD 6. POLINOMIOS CON COEFICIENTES ENTEROS Unidad 6: Polinomios con coeficientes enteros. Al final deberás haber aprendido... Expresar algebraicamente enunciados sencillos. Extraer enunciados razonables
Más detallesGUÍA TÉCNICA PARA LA DEFINICIÓN DE COMPROMISOS DE CALIDAD Y SUS INDICADORES
GUÍA TÉCNICA PARA LA DEFINICIÓN DE COMPROMISOS DE CALIDAD Y SUS INDICADORES Tema: Cartas de Servicios Primera versión: 2008 Datos de contacto: Evaluación y Calidad. Gobierno de Navarra. evaluacionycalidad@navarra.es
Más detallesPROBLEMAS DE GENÉTICA
PROBLEMAS DE GENÉTICA 1.- Cobayas negras heterocigotas (Bb) se aparearon con cobayas blancas recesivas homocigotas (bb). Indicar las proporciones genotípicas y fenotípicas esperadas del retrocruzamiento
Más detallesCálculo Simbólico también es posible con GeoGebra
www.fisem.org/web/union ISSN: 1815-0640 Número 34. Junio de 2013 páginas 151-167 Coordinado por Agustín Carrillo de Albornoz Cálculo Simbólico también es posible con GeoGebra Antes de exponer las posibilidades
Más detallesSubespacios vectoriales en R n
Subespacios vectoriales en R n Víctor Domínguez Octubre 2011 1. Introducción Con estas notas resumimos los conceptos fundamentales del tema 3 que, en pocas palabras, se puede resumir en técnicas de manejo
Más detallesPROBLEMAS DE ECUACIONES SIMULTÁNEAS
PROBLEMAS DE ECUACIONES SIMULTÁNEAS Por: ELÍAS LOYOLA CAMPOS 1. En un recinto del zoológico se tienen dos tipos de animales: avestruces y jirafas. Hay 30 ojos y 44 patas, cuántos animales hay de cada tipo?
Más detallesLA HERENCIA BIOLOGICA
GENÉTICA LA HERENCIA BIOLOGICA Cada ser vivo transmite a su descendencia las características biológicas típicas de la especie, esto se realiza mediante un proceso de gran fijeza denominado herencia biológica.
Más detallesLección 22: Probabilidad (definición clásica)
LECCIÓN 22 Lección 22: Probabilidad (definición clásica) Empezaremos esta lección haciendo un breve resumen de la lección 2 del libro de primer grado. Los fenómenos determinísticos son aquellos en los
Más detallesTema 07. LÍMITES Y CONTINUIDAD DE FUNCIONES
Tema 07 LÍMITES Y CONTINUIDAD DE FUNCIONES Límite de una función en un punto Vamos a estudiar el comportamiento de las funciones f ( ) g ( ) ENT[ ] h ( ) i ( ) en el punto Para ello, damos a valores próimos
Más detallesInterpolación polinómica
9 9. 5 9. Interpolación de Lagrange 54 9. Polinomio de Talor 57 9. Dados dos puntos del plano (, ), (, ), sabemos que ha una recta que pasa por ellos. Dicha recta es la gráfica de un polinomio de grado,
Más detallesFORMACIÓN DE EQUIPOS DE E-LEARNING 2.0 MÓDULO DE DISEÑO Y PRODUCCIÓN DE MATERIALES UNIDAD 6 B
141 1 FORMACIÓN DE EQUIPOS DE E-LEARNING 2.0 Unidad 6 B 142 2 Índice SEGUIMIENTO DE PERSONAS 1 INFORMES 2 143 3 SEGUIMIENTO DE PERSONAS E INFORMES EN MOODLE El seguimiento de los participantes en Moodle
Más detallesEjercicio Nº 3: Realizar aumentos en una Tabla de Sueldos
SESION5: BASE DE DATOS PLANILLAS Ejercicio Nº : Realizar aumentos en una Tabla de Sueldos Veamos pues. En la hoja de calculo se tiene la Tabla de Sueldos de varios empleados (aquí ahora vemos solo empleados,
Más detallesLección 4: Suma y resta de números racionales
GUÍA DE MATEMÁTICAS II Lección : Suma y resta de números racionales En esta lección recordaremos cómo sumar y restar números racionales. Como los racionales pueden estar representados como fracción o decimal,
Más detallesTema 2. Espacios Vectoriales. 2.1. Introducción
Tema 2 Espacios Vectoriales 2.1. Introducción Estamos habituados en diferentes cursos a trabajar con el concepto de vector. Concretamente sabemos que un vector es un segmento orientado caracterizado por
Más detallesMovilidad habitual y espacios de vida en España. Una aproximación a partir del censo de 2001
Movilidad habitual y espacios de vida en España. Una aproximación a partir del censo de 2001 Centre d Estudis Demogràfics (Universitat Autònoma de Barcelona) Dirección de la investigación: Marc Ajenjo
Más detallesE 1 E 2 E 2 E 3 E 4 E 5 2E 4
Problemas resueltos de Espacios Vectoriales: 1- Para cada uno de los conjuntos de vectores que se dan a continuación estudia si son linealmente independientes, sistema generador o base: a) (2, 1, 1, 1),
Más detallesSecundarios - CBC - Universitarios - Informática - Idiomas. Apunte Nro 0742. Mendel. Ejercicios de genética.
Mendel. Ejercicios de genética. 1) La segunda ley de Mendel no se cumpliría si: a) los genes considerados estuvieran ubicados en distintos cromosomas b) los genes considerados estuvieran ubicados en un
Más detallesANALISIS MULTIVARIANTE
ANALISIS MULTIVARIANTE Es un conjunto de técnicas que se utilizan cuando se trabaja sobre colecciones de datos en las cuáles hay muchas variables implicadas. Los principales problemas, en este contexto,
Más detallesApuntes de Matemática Discreta 9. Funciones
Apuntes de Matemática Discreta 9. Funciones Francisco José González Gutiérrez Cádiz, Octubre de 004 Universidad de Cádiz Departamento de Matemáticas ii Lección 9 Funciones Contenido 9.1 Definiciones y
Más detalles1 Estática Básica Prohibida su reproducción sin autorización. CONCEPTOS DE FISICA MECANICA. Conceptos de Física Mecánica
1 CONCEPTOS DE FISICA MECANICA Introducción La parte de la física mecánica se puede dividir en tres grandes ramas de acuerdo a lo que estudia cada una de ellas. Así, podemos clasificarlas según lo siguiente:
Más detalles