1.-DIVISIONES DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

Transcripción

1 RESUMEN TEMA 7: EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. ORGANIZACIÓN ANATOMOFUNCIONAL 1.-DIVISIONES DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL En primer lugar, vamos a presentar las divisiones que forman los tres grandes componentes del encéfalo -el encéfalo anterior, el tronco del encéfalo y el cerebelo-, y terminaremos el apartado presentando la organización general de Ia médula espinal. Iniciamos el viaje por el apasionante país del cerebro: abróchense los cinturones 1.1.-EL ENCEFALO ANTERIOR Lo primero que hay que tener en cuenta es el principio de simetría bilateral, tenemos dos lados, derecho e izquierdo y en cada lado se sitúan las mismas estructuras. Cuando una estructura sea única, por su disposición en el eje central, lo especificaremos, pero en principio las estructuras son simétricas, se encuentran en ambos lados. Bien, observemos las partes más rostrales: los hemisferios y el diencéfalo HEMISFERIOS El cerebro humano se diferencia del de otras especies de mamíferos en que los hemisferios cerebrales ocupan una superficie muy grande (recubren el diencéfalo y gran parte del tronco del encéfalo y del cerebelo) y están repletos de pequeñas hendiduras y pliegues que le dan al cerebro una apariencia de nuez. Las hendiduras de la superficie se denominan cisuras y las zonas elevadas entre las cisuras se denominan circunvoluciones. Estos pliegues nos van a servir para demarcar zonas en los hemisferios con diferente función. Digamos que son las fronteras de diferentes regiones del cerebro

2 La primera gran división es la cisura longitudinal, que divide el encéfalo en los hemisferios derecho e izquierdo: Luego, en cada hemisferio tenemos unas características divisiones en lóbulos diferenciados El lóbulo frontal en ocasiones se divide en dos subregiones: pre-frontal y frontal

3 Hasta aquí hemos visto la capa más externa. Si vamos un poco más profundo vemos, coloreado en verde el lóbulo de la ínsula y justo debajo y rodeado por él nos encontramos con el lóbulo límbico (con forma de oreja) Debajo del lóbulo límbico se encuentra un hueco donde se aloja el hipocampo. Pues bien, como los cerebros no están pintados de colores, este hueco nos va a servir de referencia para reconocer las circunvoluciones que acotan estas zonas. Justo debajo del hueco del hipocampo aparece la circunvolución del hipocampo y enfrente de ella, encima del lóbulo límbico, la circunvolución del cíngulo EL DIENCEFALO El diencéfalo se organiza bajo los ventrículos laterales y alrededor del tercer ventrículo

4 Contiene cuatro estructuras principales: El tálamo está formado por dos cuerpos ovoides de 3 cm de largo y aproximadamente 1,5 cm de espesor, que se asienta en la profundidad de cada hemisferio cerebral. El tercer ventrículo separa entre sí ambos tálamos, aunque éstos permanecen unidos gracias a un puente de tejido talámico denominado masa intermedia, que se extiende entre ambos. Los tálamos son masas de substancia gris, por lo que contienen cuerpos neuronales y numerosas conexiones sinápticas. El hipotálamo se localiza, como su nombre indica, debajo del tálamo El subtálamo está delante del tálamo y al lado del hipotálamo El epitálamo se sitúa en la parte posterior del diencéfalo, al lado del mesencéfalo.

5 Debajo del hipotálamo se encuentra la glándula hipófisis (que es una estructura única) que sintetiza hormonas bajo el control del hipotálamo y de la cual hablaremos detenidamente más adelante 1.2.-EL TRONCO DEL ENCEFALO El tronco del encéfalo solo queda visible del todo en la parte ventral del encéfalo (si damos la vuelta al encéfalo y lo miramos por abajo) Aquí vemos una vista ventral y una dorsal tras seccionar el cerebelo:

6 Y aquí podemos observar sus tres estructuras : el mesencéfalo, el puente o protuberancia y el bulbo raquídeo El mesencéfalo es la división más pequeña del encéfalo. Para delimitarlo claramente tenemos que observar en su cara ventral los pedúnculos cerebrales (PCe en la imagen de abajo) o en su cara dorsal, cuatro pequeños abultamientos redondeados, que son los colículos (se ven en la figura de arriba, justo debajo del tálamo) superiores e inferiores El puente en la cara ventral es fácil de identificar gracias a su característica forma abultada. En la cara dorsal se encuentra flanqueado por los pedúnculos cerebolosos (no confundir con los cerebrales que están en la parte ventral ) que unen el tronco del encéfalo con el cerebelo El bulbo raquídeo en su cara ventral está marcado por cuatro grandes prominencias alargadas. Las dos centrales se llaman pirámides y las dos laterales están marcadas por una estructura de sustancia gris que recibe el nombre de oliva. La decusación piramidal, es otra estructura notable en esta cara y establece el límite caudal del bulbo raquídeo con la médula espinal. En la cara dorsal el bulbo presenta un surco medio, a cuyos lados se distinguen las columnas blancas dorsales.

7 1.3.-EL CEREBELO El cerebelo representa, aproximadamente, el 10% del volumen total del encéfalo, por lo que es la división que sigue en tamaño a los hemisferios cerebrales. Se localiza en la parte posterior del encéfalo, parcialmente cubierto por los hemisferios cerebrales y envolviendo la cara dorsal del tronco del encéfalo. La superficie del cerebelo se caracteriza porque tiene muchos pliegues, denominados folia (hojas, laminas) Aquí vemos una vista ventral, donde se observan los pedúnculos cerebolosos que lo unen al tronco encefálico y sus principales lóbulos: anterior, posterior y floculonodular.

8 En cuanto a la parte dorsal, desde un punto de vista funcional, se considera que Ia superficie dorsal del cerebelo está parcelada longitudinalmente en tres zonas: una zona medial, formada por una estrecha banda central, denominada vermis, una zona intermedia, constituida por la parte de los hemisferios cerebelosos próxima al vermis, y una zona lateral o hemisferios laterales, formada por el resto de los hemisferios cerebelosos LA MEDULA ESPINAL La médula espinal es como un tubo redondeado que se extiende a continuación del tronco del encéfalo, protegida por la columna vertebral. Aunque su estructura es continua, consideramos que cada par de nervios delimita un trozo de médula espinal que llamamos segmento medular. Así, se considera que está parcelada en 31 segmentos (cervicales, torácicos, etc.) relacionados con los 31 pares de nervios espinales Su grosor es similar al del dedo meñique, aunque es mayor en los ensanchamientos cervical y lumbar.en la zona más caudal su grosor disminuye hasta finalizar formando el cono medular, del que sobresale una condensación de la meninge piamadre (filum terminale)

9 A continuación presentamos una vista en detalle, es interesante observar el surco ventral, bastante ancho y profundo, que delimita las superficies dorsal y ventral 2.-ORGANIZACIÓN ESTRUCTURAL: SUSTANCIA GRIS Y SUSTANCIA BLANCA Bien, ya conocemos los principales comunidades autonomas del S.N.C. Si nos adentramos un poco más hasta llegar al nivel microscópico podemos ver que existen dos tipos de materia: la sustancia gris, formada por cuerpos neuronales agrupados en asambleas funcionales (serian las ciudades, por seguir con nuestra metáfora un poco burda pero válida a efectos didácticos) y la sustancia blanca, formada por agrupaciones de axones que establecen comunicación entre las distintas asambleas (serian las carreteras ), que deben su color blanquecino a que están mielinizados. En cada división, Ias neuronas de la sustancia gris se organizan de un modo preciso y complejo formando muchos grupos o asambleas funcionales, de tal modo que las distintas divisiones (comunidades autónomas) del SNC son estructuras en las que, a su vez, se distinguen otras muchas, que en neuroanatomía se denominan núcleos, ( áreas o regiones), y estructuras laminadas, que están organizadas de manera más precisa (pueblos, ciudades y provincias) También la sustancia blanca esta finamente organizada. Hay axones cortos que comunican neuronas que están muy próximas y axones que unen neuronas a enormes distancias. Los diferentes tipos de vías reciben diferentes denominaciones: trazos, haces, fascículos, comisuras según sus características EL TUBO QUE ALBERGA UNA MARIPOSA: ORGANIZACIÓN DE LA MÉDULA ESPINAL Organización de la sustancia gris La sustancia gris en el interior de la médula espinal tiene el aspecto de una mariposa. Está formada por los cuerpos de las neuronas y los axones que las comunican. Su apariencia se debe a que forma dos extensiones simétricas a cada lado de la línea media, que están unidas por una zona central, denominada comisura gris. A cada lado de la línea media, la sustancia

10 gris está parcelada en tres zonas bastante delimitadas (Fig A), que tienen características funcionales distintas, como se verá más adelante: el asta dorsal (posterior), el asta ventral (anterior) y, entre ambas, la zona intermedia. En la zona intermedia de todos los segmentos torácicos y de los primeros lumbares se forma una tercera asta, que se denomina asta lateral. En la imagen de abajo pueden observarse estas divisiones (nº 1,2,3,4) Neuronas de la medula espinal INTERNEURONAS: NO SALEN DE LA MEDULA ESPINAL Segmentales: sus axones no salen del lado en que se localiza el cuerpo neuronal (se localizan en un ala de la mariposa) Comisurales: sus axones enlazan neuronas de ambos lados (conectan neuronas situadas en ambas alas de la mariposa) Propioespinales: Sin salirse de la médula, sus axones conectan con otros segmentos (conectan neuronas de una mariposa a otra) NEURONAS DE PROYECCIÓN: ENVIAN SUS AXONES FUERA DE LA MÉDULA De proyección central: envían sus axones al encéfalo. Son siempre sensoriales : somáticas o viscerales De proyección periférica: envían sus axones fuera del S.N.C. Son siempre motoras: Somáticas o viscerales Las neuronas de proyección central sensoriales somáticas y viscerales, se ubican en el asta dorsal (llevan información hacia el encéfalo) y las neuronas de proyección periférica motoras somáticas se localizan en el asta ventral (parten hacia los músculos para emitir respuestas de movimiento voluntario) Por último las neuronas de proyección periférica motoras viscerales se localizan en la parte lateral de la zona intermedia (asta Iateral y parte lateral de Ia zona intermedia en los segmentos lumbares y sacros). Estas neuronas son las neuronas motoras del sistema nervioso autónomo y envían sus axones también a la periferia, por la raíz ventral de los nervios espinales, para controlar los órganos internos Organización de la sustancia blanca La sustancia blanca rodea la mariposa de sustancia gris, esta formada por tractos ascendentes, que trasmiten información al encéfalo procedente de S.N.P., por tractos descendentes a traves de los cuales el encéfalo trasmite sus ordenes a la médula espinal y por tractos propioespinales, que con fibras ascendentes y descendentes comunican los distintos segmentos medulares. Estos tractos y fascículos forman tres columnas de sustancia blanca a

11 cada lado de la línea media de la médula espinal: las columnas blancas dorsal, lateral y ventral. La columna blanca dorsal la forman las fibras aferentes somáticas de los nervios espinales que se agrupan en los fascículos delgado (o grácil) y cuneado (o cuneiforme), que ascienden por la médula espinal sin realizar sinapsis hasta llegar al bulbo raquídeo. Las columnas blancas lateral y ventral, sin embargo, están formadas por tractos (vías) ascendentes propioespinales, y por tractos descendentes que se originan en distintas estructuras del encéfalo ORGANIZACIÓN DEL TRONCO DEL ENCEFALO Desde el punto de vista de la organización se distinguen tres zonas en el tronco del encéfalo: el Techo (es la zona más dorsal), el Tegmento y la Base (es la zona más ventral):

12 La sustancia gris, al igual que en la médula, se ubica en el centro, pero el mesencéfalo el puente y el bulbo tienen cada cual sus núcleos propios, si bien dos componentes son comunes: los núcleos de los nervios craneales y la formación reticular. Hay núcleos que reciben información desde las vías sensoriales y otros que la envían a las vías somáticas La sustancia blanca, rodea la sustancia gris pero también está entremezclada con ella. Se organiza de un modo característico en cada uno de los componentes del encéfalo Nucleos propios del bulbo raquídeo El techo está formado por las estructuras que configuran la cara dorsal: es decir el cuarto ventrículo y las columnas blancas dorsales que contienen los núcleos delgado y cuneado, y bordeando a los núcleos, los fascículos del mismo nombre, que, recordemos, parten de la médula espinal en sentido ascendente portando información sensorial En el tegmento distinguimos la estructura principal de la sustancia blanca, denominada lemnisco medial que trasmite información somática del tronco y las extremidades al diencéfalo. En cuanto a la sustancia gris destaca la estructura llamada oliva, que ya hemos mencionado, que recibe información sensorial y motora y la trasmite al cerebelo La base del bulbo está integrada por las pirámides, dos columnas de sustancia blanca que agrupan los tractos que descienden de la corteza cerebral hacia la médula Nucleos propios del puente El techo del puente no contiene estructuras propias sino que lo conforman el cuarto ventrículo y el cerebelo.

13 El tegmento del puente se caracteriza por los grandes pedúnculos cerebolosos. Contiene el lemnisco lateral, un tracto de sustancia blanca que forma parte de las vías auditivas. En el límite con el mesencéfalo el puente se hace más estrecho y pequeño formando una estructura denominada istmo. A este nivel se localizan los núcleos parabraquiales que reciben información visceral y gustativa, y el locus coeruleus que se une con la formación reticular adyacente con la cual comparte algunas funciones que comentaremos más adelante En la base se localizan los núcleos pontinos. Estos núcleos desempeñan una función muy importante ya que reciben muchas señales que descienden de la corteza cerebral y a través de sus axones las envían al cerebelo. Dispersos entre estos núcleos, en el puente se agrupan tractos que descienden de la corteza cerebral Nucleos propios del mesencéfalo El techo lo conforman los colículos superiores e inferiores que son estructuras laminadas y esta organización de sus células en diferentes capas muy organizadas es muy importante para las funciones que desempeñan. Los colículos inferiores son los más caudales y están relacionados con el procesamiento de la información auditiva que les Ilega a través del lemnisco lateral. Los colículos superiores, sin embargo, forman parte de la vía de procesamiento visual, y también están organizados en capas El tegmento y la base del mesencéfalo forman los pedúnculos cerebrales. En el tegmento se localizan varios núcleos propios del mesencéfalo. Entre ellos cabe destacar la sustancia gris periacueductal (que se perfila alrededor del eje central de simetría), que integra señales neuroendocrinas y sensoriales de diversa procedencia y cuyos axones forman parte del circuito endógeno para el control del dolor. El núcleo rojo cuyos axones forman un tracto descendente que interviene en el control motor y la sustancia negra que también forma parte de los circuitos neurales de control motor La base del mesencéfalo está formada por Ia agrupación de los tractos de sustancia blanca que descienden de los hemisferios cerebrales. NUCLEOS PROPIOS DEL BULBO RAQUIDEO TECHO (zona dorsal) TEGMENTO (zona media) BASE (zona ventral) Sustancia gris: núcleos Sustancia gris: lemnisco delgado y cuneado medial Sustancia blanca: fascículos Sustancia blanca: oliva Sustancia blanca: piramides delgado y cuneado NUCLEOS PROPIOS DEL PUENTE TECHO (zona dorsal) TEGMENTO (zona media) BASE (zona ventral) Sin núcleos propios. Sustancia gris:(cercana al Sustancia gris: núcleos Delimitado por el cuarto límite con el mesencéfalo) pontinos ventrículo y el cerebelo núcleos parabraquiales y locus coeruleus Sustancia blanca: lemnisco lateral Sustancia blanca: tractos dispersos entre los núcleos pontinos

14 NUCLEOS PROPIOS DEL MESENCEFALO TECHO (zona dorsal) TEGMENTO (zona media) BASE (zona ventral) Sustancia gris y blanca: Sustancia gris: sustancia gris colículos superiores e periacueductal, núcleo rojo, inferiores. Son estructuras sustancia negra laminadas, se alternan capas de somas y de axones Sustancia blanca: bordeando la sustancia gris y entremezclada con ella Sustancia blanca: tractos que descienden de los hemisferios cerebrales Núcleos comunes del tronco del encéfalo: : Los Núcleos de los Nervios Craneales, la Formación Reticular v algunos núcleos relacionados En el tronco del encéfalo los diez núcleos de los nervios craneales se extienden por las tres divisiones del tronco del encéfalo, formando 6 columnas longitudinales. Los núcleos de los nervios craneales se distribuyen por el techo y el tegmento: Ios núcleos sensoriales (aferentes somáticos y viscerales) se Iocalizan en la zona lateral dorsal, y los núcleos motores (eferentes somáticos y viscerales) se ubican en la zona medial ventral. Muy próxima a los núcleos de los nervios craneales se localiza Ia formación reticular, (llamada así por estar formada por una intrincada red neuronal) que se distribuye también en tres columnas longitudinales por el tegmento del tronco del encéfalo. Adyacentes a Ia formación reticular, o embebidos en ella, hay otros núcleos (algunos son sólo grupos de neuronas diseminadas) cuyas neuronas tienen características funcionales similares a la formación reticular como el locus coereleus o los núcleos del rafe. Las neuronas reticulares son morfológica y funcionalmente análogas a las inter-neuronas de la médula espinal (algunas de las neuronas reticulares son equivalentes a las neuronas segmentales de la médula espinal, con axones cortos que no salen del ámbito local y otras son equivalentes a las neuronas propio-espinales, pero con axones más largos que y se bifurcan en dos ramas, ascendente y descendente, paralelas al eje longitudinal del tronco, pero además, a diferencia de las neuronas propio-espinales, que no salen de la médula, emiten muchos colaterales y alcanzan zonas muy distantes del encéfalo y de la médula espinal)

15 2.3.- ORGANIZACIÓN DEL DIENCEFALO El hipotálamo REGION ANTERIOR (hasta el quiasma óptico) -Zona periventricular (la más cercana al tercer ventrículo) -Zona medial -Zona lateral (la más alejada del tercer ventrículo) Corte coronal REGIÓN TUBERAL (de cuya superficie ventral pende la hipófisis) -Zona periventricular -Zona medial -Zona lateral Corte coronal REGIÓN POSTERIOR (comprende los cuerpos mamilares) -Zona periventricular -Zona medial -Zona lateral Corte coronal

16 Como observamos en la figura de arriba existen diversos núcleos hipotalámicos. Los núcleos del hipotálamo integran multitud de señales que le llegan desde muy distintas procedencias, y esta integración hace que sea un centro fundamental para la coordinación de los sistemas efectores, fundamentalmente, del SN autónomo y del sistema endocrino. Su función coordinadora determina funciones básicas que proporcionan un medio interno estable al organismo y organiza comportamientos básicos para la supervivencia (respuesta de huida, hambre y sed, temperatura, conductas maternal y sexual, sueño-vigilia) El tracto más importante en esta zona es el haz prosencefálico medial que conecta bidireccionalmente el encéfalo anterior, el hipotálamo y el tronco del encéfalo El tálamo Los núcleos del tálamo están organizados alrededor de la lámina medular interna, que es una estrecha banda de sustancia blanca que forma como una Y y divide el tálamo en tres grandes partes: anterior, medial y lateral. De acuerdo con su localización respecto a esta Iámina, los núcleos taiámicos se agrupan en siete grandes grupos nucleares: anterior, medial, Iateral, ventral, reticular, intralaminar, y de Ia línea media. Dentro de cada grupo se distinguen varios núcleos, como se observa en estas figuras. Hemos visto la organización de los núcleos talámicos de acuerdo a su localización.de acuerdo a su función pueden ser: NUCLEOS DE RELEVO: Integran, seleccionan, procesan y finalmente trasmiten sus señales a zonas definidas de la corteza cerebral GRUPOS VENTRAL, ANTERIOR Y MEDIAL -Núcleos sensoriales: (cada modalidad tiene un grupo de relevo a excepción del olfato) -Núcleos motores: (sirven de relevo a las señales del hipotálamo) NUCLEOS DE PROYECCIÓN DIFUSA Reciben información muy variada desde distintas estructuras, y la distribuyen a amplias zonas de Ia corteza cerebral GRUPOS INTRALAMINAL Y DE LINEA MEDIA -Núcleo reticular: muy importante controla las señales que llegan al nivel cortical

17 El tálamo es una estructura clave para mantener la actividad cortical. El tálamo trasmite información a la corteza, y de manera recíproca, la corteza cerebral devuelve sus proyecciones al tálamo El epitálamo Entre sus estructuras destaca la glándula pineal por su clara localizacion, por tratarse excepcionalmente de una estructura impar y por ser considerada una autentica glándula endocrina que segrega hormonas. La habénula constituye una estación intermedia por la que el hipotálamo influye en la regulación de los procesos emocionales El subtálamo El núcleo principal es el núcleo subtalámico que forma parte de los circuitos neurales que controlan los movimientos A pesar de que la organización es más compleja en el tronco encefálico y en el diencéfalo que en la médula espinal, al contemplar en conjunto las divisiones anteriores del SNC se observa que tienen una organización sensoriomotora similar, porque las estructuras que intervienen fundamentalmente en la coordinación sensorial tienen una localización dorsal, mientras que la Iocalización de las que intervienen en el control motor es ventral y entre ambos existe una zona intermedia de integración sensorial y motora. El hipotálamo (más ventral) es un centro fundamental en la coordinación de los sistemas motores (autónomo, visceral y somático) y neuroendocrino y el tálamo más dorsal es predominantemente (aunque no exclusivamente) un centro de coordinación sensorial.

18 Vías aferentes, sensoriales Vías eferentes, motoras ORGANIZACIÓN DEL CEREBELO Hemos visto como tanto en la médula como en el tronco del encéfalo y el diencéfalo la sustancia gris se organiza en el interior de las divisiones y la sustancia blanca, bien la bordea, bien se entremezcla con ella. En el cerebelo y los hemisferios cerebrales, la sustancia gris forma una corteza en la capa más superficial e inmersas en ella se encuentran la sustancia blanca y las estructuras profundas

19 CEREBELO Sustancia gris: corteza Sustancia blanca Núcleos profundos CORTEZA CEREBOLOSA CAPA MOLECULAR (la más superficial) CAPA DE CÉLULAS DE PURKINJE CAPA GRANULAR (la más profunda) SUSTANCIA GRIS NEURONAS:- En cesto - Estrelladas FIBRAS PARALELAS:-Axones de las células granulares NEURONAS:-Células de Purkinje (únicas células de proyección del cerebelo, reciben señales desde la médula, la formación reticular y los núcleos pontinos) NEURONAS: - Granulares - Golgi INTERIOR DEL CEREBELO SUSTANCIA BLANCA NUCLEOS PROFUNDOS (de sustancia gris, inmersos en la sustancia blanca) -Zona medial - núcleo fastigio -Zona intermedia- núcleos interpuestos -Zona lateral- núcleo dentado La situación medio-lateral de los núcleos profundos, en torno al cuarto ventriculo es equivalente a la de las tres zonas longitudinales de la corteza del cerebelo (vermis, zona intermedia y zona lateral) y cada uno se relaciona con la zona de localización equivalente de la corteza

20 Desde cada una de estas tres zonas, los axones de las células de Purkinje convergen sobre sus correspondientes núcleos profundos y en estos se originan las señales que salen de las distintas zonas del cerebelo, formándose así tres unidades funcionales: ZONAS FUNCIONALES ZONA LATERAL (NÚCLEO DENTADO) O CEREBROCEREBELO: la información se dirige hacia arriba a través del tálamo a la corteza cerebral y hacia debajo de la corteza a los núcleos pontinos y de estos al cerebelo ZONA MEDIAL(NÚCLEOS INTERPUESTO Y FASTIGIO) O ESPINOCEREBELO: La información se dirige hacia abajo hasta el tronco del encéfalo y de allí a la médula y hacia arriba desde la médula al tronco y de este al cerebelo LOBULO FLOCULONODULAR O VESTIBULOCEREBELO (NÚCLEOS VESTIBULARES IPSILATERALES): reciben numerosas señales de los núcleos vestibulares ORGANIZACIÓN DE LOS HEMISFERIOS HEMISFERIOS CORTEZA CEREBRAL: SUSTANCIA GRIS CAPA INTERNA: SUSTANCIA BLANCA Y NÚCLEOS SUBCORTICALES NÚCLEOS SUBCORTICALES

21 Describiremos en primer lugar los núcleos subcorticales: ESTRUCTURAS SUBCORTICALES: Inmersas en la sustancia blanca, organizadas alrededor de los ventrículos laterales y bordeando el diencefalo A continuación la sustancia blanca CUERPO ESTRIADO (lateral a los ventrículos laterales) Núcleo caudado (neoestriado) Putamen (neoestriado) Globo pálido se subdivide en: - medial y lateral (paleoestriado) El cuerpo estriado junto con la sustancia negra y el núcleo subtalámico forman los ganglios basales: a través del tálamo establecen circuitos con la corteza cerebral para controlar los movimientos Nucleos de las zonas ventral y medial de los ventrículos laterales y zona ventral de los hemisferios Núcleo de la Estría Terminal Núcleos Amigdala septales Núcleos basales del encéfalo anterior. El más importante es el Núcleo basal de Meynert La amígdala, los núcleos septales y el núcleo de la estría terminal forman parte de circuitos neurales que controlan conductas emocionales y motivadas SUSTANCIA BLANCA: Axones agrupados en grandes tractos. Conectividad muy compleja numerosas vías de comunicación entre la corteza cerebral y las estructuras subcorticales, y otras tantas que se circunscriben a nivel subcortical Comisuras Interhemisféricas (axones que interconectan estructuras de ambos hemisferios ) -Comisura anterior que interconecta los bulbos olfatorios y las regiones inferiores del lóbulo temporal - Cuerpo calloso es la comisura más grande y une ambos hemisferios por debajo de la cisura longitudinal y por encima de los ventrículos laterales

22 Fibras de Proyección Los mayores son los que agrupan los axones que ascienden hasta la corteza cerebral y los que ésta envía a las regiones más caudales del encéfalo y la médula espinal -Corona radiada axones que se distribuyen por la parte superior de los hemisferios cerebrales en forma de abanico -Capsula interna recoge axones en un tracto más compacto que se adentra en los pedúnculos cerebrales al llegar al mesencéfalo -Fórnix conecta la formación hipocampal con núcleos subcorticales (los núcleos septales) y con el hipotálamo (los núcleos mamilares) Fibras de Asociación axones que conectan distintas zonas de la corteza cerebral del mismo hemisferio -Fibras de asociación cortas o fibras U conectan regiones de circunvoluciones adyacentes -Fibras de asociación largas conectan zonas mucho más distantes

23 Y por último, la corteza CORTEZA CEREBRAL: Al igual que el cerebelo tiene células organizadas en capas horizontales a la superficie de los hemisferios, si bien la organización es muy diferente a la del cerebelo y también en las distintas zonas de la corteza. Las células de proyección de la corteza presentes en todos los vertebrados, son las neuronas piramidales ALLOCORTEZA O CORTEZA ANTIGUA: es el tipo de corteza -Paleocorteza: Corteza dominante en los vertebrados inferiores, en los humanos representa aproximadamente el 10%. Se organiza en un olfatoria. Es la más antigua filogenéticamente número variable de capas -Arquicorteza: Corteza del lóbulo límbico En la imagen lateral podemos ver por ejemplo la formación hipocampal (al hipocampo se le llama también cuerno de Ammon porque en continuidad con el fórnix se asemeja a un hasta) que está organizada en tres capas, y las células piramidales, que se disponen en Ia capa intermedia, agrupan sus axones en el fornix para enviar sus proyecciones a otras zonas del encéfalo. Es un componente fundamental de los circuitos neurales que intervienen en los procesos de aprendizaje y la memoria, entre ellos de la memoria espacial

24 NEOCORTEX: En humanos constituye un 90% llegando a representar más de la mitad de toda la sustancia gris del S.N.C. A veces se le denomina corteza cerebral dado que constituye el mayor porcentaje de corteza. Su evolución ha sido muy rápida y ha sido fuertemente favorecida por la selección natural. Se organiza en seis capas: Sus células de proyección características, las células piramidales tienen dendritas que están en contacto con la capa superficial, y su axón se extiende por otras capas o pasa a formar parte de la sustancia blanca. Las seis capas se diferencian por su tipo celular característico y porque Las capas I, II, IV son fundamentalmente, capas receptoras de aferencias y están especializadas por zonas (la capa IV, que es fundamentalmente receptora, también es efectora) Las eferencias de la corteza se originan en las capas II, III, V y VI

25 CARACTERÍSTICAS FUNDAMENTALES DE LA ORGANIZACIÓN CORTICAL -Interacción horizontal y vertical entre neuronas:los colaterales axónicos dispuestos horizontalmente y las diferentes orientaciones de los axones de las interneuronas permiten una intensa integración en los dos sentidos -Organización columnar: Las neuronas forman columnas de dimensiones micrométricas, que tienen propiedades funcionales distintas de las columnas adyacentes -No uniformidad: diferncias en el grosor y la estructura de las capas 3.-UN VIAJE RÁPIDO POR LOS SITEMAS NEURONALES: PRINCIPALES SISTEMAS FUNCIONALES DEL S.N.C. A continuación veremos a los sistemas neurales en los que se integran las estructuras del SNC para controlar las diversas facetas del comportamiento de los organismos. Algunos son circuitos locales (se circunscriben a una división y llevan a cabo funciones básicas) Otros, sin embargo, están distribuidos por distintas divisiones del encéfalo y en la médula espinal, y constituyen los sistemas funcionales que controlan los aspectos más complejos del comportamiento de los organismos. Hay diferentes tipos de sistemas neurales: sensoriales, motores, de modulación, de regulación, de control de las emociones, de control de conductas motivadas, cognitivos y cada uno tiene características propias. Veremos los principales 3.1.-CIRCUITOS LOCALES DE LA MÉDULA Y EL TRONCO ENCEFALICO CIRCUITOS LOCALES MEDULARES -Movimientos automáticos y reflejos: parte de la información que llega desde la periferia a la médula no se conduce hacia el cerebro, sino que se procesa localmente en circuitos medulares en los que intervienen aferentes sensoriales de la raíz dorsal y neuronas motoras somáticas y viscerales de la médula espinal. Las interneuronas, actúan como eslabones intermedios que modulan la actividad de las motoneuronas. De esta manera la médula puede ejecutar una respuesta rápida con independencia del encéfalo. Estos circuitos locales también ejecutan las órdenes que descienden de distintos niveles del encéfalo, integrándose así su funcionamiento en circuitos neurales más amplios -Control automático de los órganos internos: Se forman circuitos locales similares entre los aferentes sensoriales y las motoras viscerales encargadas de controlar el movimiento de los órganos internos CIRCUITOS LOCALES DEL TRONCO -Movimientos reflejos: Los circuitos locales del tronco del encéfalo son la base anatómica de muchos movimientos reflejos que se producen en las estructuras craneales y los órganos internos, y que se gobiernan a este nivel. En estos circuitos intervienen núcleos sensoriales y motores (somáticos y viscerales) de los nervios craneales y muchas neuronas de la formación reticular con función análoga a la de las interneuronas de la médula espinal. Además de este control local tal y como sucedía en la médula, estos circuitos se integran con las ordenes que descienden del encéfalo para formar circuitos más amplios y complejos

26 3.2.-SISTEMA RETICULAR ASCENDENTE DE ACTIVACIÓN (SARA) La función principal de la sustancia reticular es: - Regular el mecanismo sueño-vigilia - Regular el tono muscular - Regular reflejos importantes, de carácter defensivo, como el vómito estornudar, tos, etc. La formación reticular se caracteriza por ser un lugar de convergencia de información procedente de la médula espinal, los núcleos sensoriales de los nervios craneales y el cerebelo, y se produce mucho intercambio de señales entre sus distintos niveles. Las numerosas neuronas de axón largo de la columna medial emiten las ramas ascendentes que forman el SARA que se distribuye ampliamente al encéfalo, pero masivamente llega a los núcleos de proyección difusa del tálamo. Desde el tálamo, son los núcleos intralaminares los que actúan sobre la excitabilidad general de la corteza cerebral al transmitir la información a muchas áreas corticales separadas y al cuerpo estriado, influyendo en el control de la vigilia y el sueño. El núcleo reticular del tálamo forma como una capsula alrededor del tálamo lateral y esta disposición favorece su función general de control del acceso de información a nivel cortical. El núcleo reticular no proyecta a la corteza cerebral y en esto difiere de los otros núcleos del tálamo. Este núcleo actúa como una compuerta que controla las proyecciones del tálamo a la corteza cerebral. SI la compuerta está cerrada, el tálamo no puede enviar más impulsos a la

27 corteza cerebral, y sobreviene el sueño. Por otra parte, el sistema, puede activarse por la llegada de impulsos a la corteza (de ahí que se llame a este sistema, de activación) y contrariamente aparece la vigilia o estado de alerta (se abre la compuerta) Los núcleos del rafe envían proyecciones ascendentes y descendentes, de modo que distribuyen ampliamente por el SNC el neurotransmisor serotonina que liberan sus neuronas. Están relacionados con la regulación de conductas emocionales y con el ciclo sueño vigilia El locus coeruleus, como los núcleos del rafe, se considera parte del sistema activador ascendente. Sus neuronas tienen axones que se bifurcan en una rama ascendente y otra descendente de tal manera que, dado que sus proyecciones se distribuyen tan ampliamente en el encéfalo, una misma neurona puede influir al mismo tiempo sobre la corteza cerebral y sobre el cerebelo. El locus coeruleus está implicado en procesos como la atención, el aprendizaje, la memoria, la ansiedad o en ciclo sueño-vigilia La sustancia negra envía proyecciones masivas a estructuras subcorticales de los hemisferios cerebrales y el área tegmental ventral envía proyecciones al encéfalo anterior pero más circunscritas a la corteza frontal y al sistema límbico. Estas dos estructuras liberan el neurotransmisor dopamina 3.3.-SISTEMAS DE REGULACIÓN INTERNA: EL HIPOTÁLAMO El hipotálamo recibe gran parte de la información visceral procedente de los órganos internos del organismo. Está información se transmite a través de los axones de las neuronas sensoriales de la médula espinal y de los núcleos viscerales del tronco del encéfalo desde el SNP. Las aferencias procedentes del encéfalo (fundamentalmente del encéfalo anterior) convergen en el hipotálamo a través de varias vías entre las que destacan estructuras que reciben información olfatoria (incluidas la de la allocorteza) y señales directas desde la retina. Además las señales hormonales del sistema endocrino acceden al hipotálamo a través de la circulación sanguínea La múltiple información que recibe convierte al hipotálamo en un importante centro para la coordinación del SN autónomo y del sistema endocrino, que proporciona un medio interno estable y organiza comportamientos básicos para la supervivencia del individuo, como los de huida, ingesta o conducta sexual.

28 Vías que se dirigen a la hipófisis. A través de esta vía el hipotálamo controla el sistema endocrino BLOQUES DE PROYECCIÓN DEL HIPOTALAMO Vías que descienden al tronco del encéfalo y a la médula espinal. A través de esta vía, el hipotálamo controla el sistema nervioso autónomo. No es un centro motor como tal, sino que integra sus múltiples aferencias para asegurar una respuesta organizada y apropiada del SN autónomo. Esta función de control y regulación la lleva a cabo enviando señales, ya sea mediante relevos ya sea directamente, a los núcleos motores viscerales (autónomos) del tronco del encéfalo y mediante proyecciones descendentes directas hasta la neuronas motoras viscerales (autónomas) de la médula espinal. Por otra parte, desde el hipotálamo descienden fibras a la formación reticular, las cuales refuerzan su acción sobre los núcleos autónomos del tronco del encéfalo y le permiten influir sobre las vía somáticas que permiten el control de comportamientos como la ingesta o la conducta sexual Vías que se dirigen al tálamo. A través de los núcleos del tálamo la múltiple información convergente en el hipotálamo tiene también acceso a la corteza cerebral. Las señales que envía el hipotálamo a la corteza cerebral son una vía que permite que las emociones alcancen el nivel de la consciencia y que a veces se impongan sobre aspectos racionales en nuestro comportamiento A través de su acción sobre los sistemas efector, autónomo, endocrino y somático, el hipotálamo (también la amígdala) integra emociones y motivaciones muy importantes para la preservación de la especie. Forma parte de un sistema neural, denominado sistema límbico en el que se considera que se generan los procesos emocionales y motivacionales. El hipotálamo es un centro fundamental de integración de este sistema, y es esencial para que las emociones generadas por estímulos internos o externos, se integren en el comportamiento.

29 3.4.-SISTEMAS LIMBICO: LOS CIRCUITOS DE LA EMOCIÓN El sistema límbico está compuesto por un conjunto de estructuras cuya función está relacionada con las respuestas emocionales, el aprendizaje y la memoria. Nuestra personalidad, nuestros recuerdos y en definitiva el hecho de ser como somos, depende en gran medida del sistema límbico. Los componentes de este sistema son: amígdala, tálamo, hipotálamo, hipófisis, hipocampo, el área septal (compuesta por el fórnix, cuerpo calloso y fibras de asociación), la corteza orbitofrontal y la circunvolución del cíngulo. Aunque no existe acuerdo sobre si el sistema límbico es un sistema funcional unitario si se considera al hipotálamo y la amígdala como los centros de integración del sistema, y a través de su acción sobre los sistemas efectores, autónomo, endocrino y somático integran las emociones y motivaciones en el comportamiento A este nivel se encuentran también los circuitos de la corteza olfatoria. Las aferencias olfatorias llegan a la corteza olfatoria primitiva (corteza piriforme) sin hacer relevo en el tálamo (el olfato es el único sentido que no posee su propio núcleo talámico) Las señales olfatorias siguen dos vías. Cada una se distribuye a nivel central hacia zonas del encéfalo que intervienen en distintas funciones: la corteza olfatoria primaria y el hipotálamo medial Al conjunto del sistema límbico y las áreas de proyección olfatoria se las denomina también rinoencéfalo (encéfalo de la nariz)

30 3.5.- SISTEMAS SENSORIALES, MOTORES Y DE ASOCIACIÓN: LA CORTEZA CEREBRAL COMO CENTRO SUPERIOR DEL PROCESAMIENTO NEURAL El mapa citoarquitectónico más utilizado es el realizado por Brodmann, que dividió la corteza cerebral en más de 50 áreas con diferencias estructurales, y sugirió que las diferentes áreas realizaban también diferentes funciones Las áreas sensoriales de la corteza cerebral llevan a cabo el procesamiento superior de la información de las distintas modalidades sensoriales, de modo que cada sentido tiene sus propias áreas sensoriales (las áreas de la corteza cerebral reciben la información sensorial del lado opuesto del cuerpo, porque muchas de las vías de los circuitos sensoriales cruzan en algún punto al lado opuesto). Los circuitos sensoriales del SNC se originan en las distintas divisiones: en la médula espinal y el tronco del encéfalo que reciben las señales sensoriales somáticas, en el diencéfalo, que recibe información visual directamente desde la retina, y en los bulbos olfatorios de los hemisferios cerebrales, que reciben directamente las señales olfatorias. Las vías sensoriales discurren hasta sus correspondientes núcleos de relevo sensorial en el grupo ventral del tálamo. El sistema de activación ascendente y el núcleo reticular del tálamo regulan la excitabilidad general de la corteza cerebral. Además las distintas áreas sensoriales de la corteza cerebral envían señales a los mismos núcleos de relevo sensorial del tálamo de los que reciben las señales Hay áreas sensoriales primarias y secundarias. Las áreas sensoriales primarias son las que reciben la mayoría de sus aferencias sensoriales directamente desde los núcleos de relevo sensorial del tálamo y cada sentido tiene su área sensorial primaria. Próximas a ellas, están las áreas sensoriales secundarias o áreas sensoriales de orden superior, que son las que reciben la mayoría de sus aferencias desde sus correspondientes áreas sensoriales primarias o desde otras áreas sensoriales secundarias del mismo sentido, y se ocupan de aspectos elaborados del procesamiento de la información sensorial Además en distintos puntos de los circuitos sensoriales existen mecanismos moduladores por los que la corteza sensorial se protege de una excesiva estimulación desde la periferia

31 Los circuitos motores son los encargados de controlar el sistema músculo-esquelético para mantener las posturas y desarrollar los movimientos que permiten a los organismos interaccionar activamente con el medio ambiente en el que viven. Estos circuitos, incluyendo los circuitos locales de control motor básico (reflejo) están también distribuidos por distintas divisiones del encéfalo y en la médula espinal. Los circuitos más complejos, los que intervienen en el control voluntario del sistema músculo-esquelético, se originan en la corteza motora y en el tronco del encéfalo y, aunque discurren en sentido opuesto a los circuitos sensoriales, tienen una organización similar en varios aspectos. Existe un área motora que elabora órdenes que envía a través de las vías motoras descendentes hasta las motoneuronas para que éstas ejecuten los movimientos de las diferentes partes del cuerpo y áreas premotoras o secundarias que también originan proyecciones motoras descendentes y, además intervienen en la planificación de los movimientos y envían numerosas proyecciones al área motora primaria. Los tractos descendentes pueden terminar en las neuronas motoras de los núcleos de los nervios craneales; en núcleos del tronco del encéfalo o en la médula espinal. Al igual que en los circuitos sensoriales, en los motores se produce una modulación de la actividad desde varios niveles del procesamiento neural. Los centros que modulan la actividad de los circuitos motores son el cerebelo y los ganglios basales Las vías de modulación sensorial y motora ajustan su actividad cortical para que se produzca una correcta interacción del organismo con el medio en el que se desenvuelve. Como consecuencia de que en los circuitos de ambos sistemas, sensoriales y motores, existen muchas vías que cruzan la línea media, aunque la corteza cerebral de los dos hemisferios participa por igual en la recepción de la información sensorial y en el control motor del cuerpo, lo hacen de un modo cruzado. La corteza cerebral izquierda recibe la información sensorial y realiza el control motor del lado derecho del cuerpo, y la corteza cerebral del lado derecho controla el izquierdo del cuerpo. Esta característica se ha adquirido en la filogenia del SN. Mientras que las áreas sensoriales y motoras se ocupan, respectivamente, de codificar la información sensorial y de realizar el control motor, las áreas de asociación integran (asocian) múltiples señales sirviendo de nexo entre las áreas sensoriales y motoras de la corteza cerebral La corteza de asociación ocupa gran parte de la corteza del lóbulo frontal y zonas muy extensas de los lóbulos parietal, occipital y temporal, se parcela en tres grandes áreas: corteza de asociación prefrontal, corteza de asociación parietal, y corteza de asociación temporal

32 PROCESAMIENTO DE LA INFORMACION EN EL S.N.C Por último afirmar que la manera en que el sistema nervioso procesa la información es tremendamente compleja ya que es capaz de procesar las diferentes señales mediante Procesamiento directo: especialización funcional, vías que transmiten señales de la misma naturaleza directamente hasta su destino Procesamiento en serie: etapas sucesivas organizadas jerárquicamente, vías que discurren realizando relevos secuenciales desde su origen hasta su destino, procesando las señales en niveles sucesivos del SNC Procesamiento en paralelo procesamiento simultáneo de diferentes aspectos de la información, por ejemplo la vía corticoespinal discurre directamente desde la corteza motora hasta la médula espinal y junto a ella hay otras que realizan relevos intermedios en núcleos del tronco del encéfalo, que a su vez originan vías motoras descendentes