Nota científica. Isoëtes, una planta rara?

Transcripción

1 Nota científica. Isoëtes, una planta rara? Ricardo Valdez-Avila, Aniceto Mendoza-Ruiz y Blanca Pérez-García * Recibido: 02 de marzo de 2009 Aceptado: 16 de junio de 2009 Resumen El objetivo de este trabajo es dar a conocer las características morfológicas, el hábitat y la distribución del género Isoëtes para México, así como el estado de conservación de los hábitats donde crecen. Los taxa son plantas acuáticas o subacuáticas y las especies de este género son confundidas frecuentemente con plantas de los géneros Cyperus (Cyperaceae) o Juncus (Juncaceae); una de las características que nos permite distinguir a las especies de Isoëtes es que internamente sus hojas presentan cuatro cámaras aeríferas y un solo haz vascular. Para México se reportan seis especies, las cuales se distribuyen en la mayoría del territorio nacional. Uno de los problemas que afrontan estas plantas es que los cuerpos de agua donde crecen, se están deteriorando rápidamente, debido a la disminución de su volúmen o por la contaminación de los mismos, la cual está poniendo en riesgo la permanencia de estas plantas en sus hábitats, por lo que es necesario hacer conciencia sobre la importancia de conservar estos cuerpos de agua y tomar las medidas necesarias para evitar que desaparezcan. Palabras clave: Isoëtaceae, Lycopodiophyta, México, plantas acuáticas. Abstract The objective of this paper is to describe the morphological characteristics, habitat and distribution of the genus Isoëtes in Mexico, as well as the conservation status of habitats where the species of this genus grows. Taxa are aquatic or subaquatic plants and species of the genus are often confused with plants of Cyperus (Cyperaceae) and Juncus (Juncaceae); a feature that allows us to distinguish the species of Isöetes is the presence in leaves of four * Universidad Autónoma Metropolitana-Iztapalapa, Depto. de Biología, Área de Botánica Estructural y Sistemática Vegetal, Av. San Rafael Atlixco 186, Col. Vicentina, Iztapalapa, México 09340, D.F. Tel. (55) ricardovaldeza@hotmail.com air chambers and a single vascular bundle. Six species of the genus are reported from Mexico, distributed in almost all the country. One of the problems faced by these plants are the increated deterioration and pollumon of their habitats, with are threatening the permanence of these plants in their natural communities, so it is necessary to raise awareness about the importance to preserve it and prevent missing of these plants. Keywords: aquatic plants, Isoëtaceae, Lycopodiophyta, Mexico. A la orilla de los arroyos, lagos o lagunas, crecen numerosas plantas acuáticas, todas mostrando sus singulares hojas sobre el agua. Entre ellas, muchas veces pasando desapercibido se encuentra un penacho de hojas delgadas y largas, de un color verde oscuro, de aspecto delicado y blando al tacto al que pocas personas la hayan visto, y algunos más solo han escuchado hablar de ella en sus clases de Botánica. La planta a la que nos referimos es Isoëtes L. (Fig. 1), género que a simple vista, puede ser confundido con algunos pastos o con especies del género Cyperus (Cyperaceae) o Juncus (Juncaceae), por su aparente parecido morfológico, pero que al analizarlo presenta características particulares, que para conocer más sobre los taxa, el objetivo de este trabajo es describir sus características morfológicas, su hábitat y distribución en México. Isoëtes agrupa aproximadamente 200 especies, pertenece a la familia Isoëtaceae y a la división Lycopodiophyta (Moran y Riba, 1995). Sus taxa tienen una amplia distribución mundial, crece entre los 100 y los 3100 m snm y en México se reportan seis especies. (Smith, 1981; Bonilla y Novelo, 1995; Mickel y Beitel, 1998; Arreguín et al., 2004; Mickel y Smith, 2004). Isoëtes es una planta que produce dos tipos de esporas, microsporas y megasporas, raíces con ramificación dicotómica, dispuestas en dos hileras en la porción ventral del rizoma (cormo), rizoma compacto de 6 a 10 mm de diámetro, con dos o tres lóbulos, presenta un crecimiento secundario anómalo, pa- 57

2 58 ContactoS 73, (2009) recido al felógeno de las plantas leñosas, en la parte superior del rizoma surge un penacho de hojas erguidas o curvadas, cilíndricas de 6 a 20 cm de longitud (Fig. 2); la hoja en sección transversal, presenta un haz vascular y cuatro cámaras aeríferas que ocupan del % de la cavidad interna e interrumpidas por trabéculas (Fig. 6, pág. 60) sin duda una característica distintiva de este género. Los esporangios se localizan en la base de las esporofilas en la cavidad adaxial conocida como fóvea, cubiertos total o parcialmente por una membrana delgada conocida como velo que nace en la base de la lígula, esta última es un apéndice o lengüeta pequeña, a menudo en forma triangular, localizada cerca de la base de la micrófila, (Figs. 3-4). Los megasporangios se encuentran en las hojas más externas de la roseta (Fig. 3), contienen a las megasporas que son triletes, esferoidales, y dependiendo de la especie la superficie presenta una ornamentación equinada, papilada, denticulada, crestada, tuberculada o lisa (Fig. 5, pág. 60), las cuales al germinar forman gametofitos femeninos. Los microsporangios se localizan en las hojas más internas de la roseta (Fig. 4, pág. 60), en su interior se producen las micrósporas, estas son monoletes, elipsoidales, su superficie es lisa o diversamente ornamentada, al germinar forma el gametofito masculino (Lellinger, 2002). Figura 2. Isoëtes pringlei. Planta completa. y de las microsporas, la cubierta del velo y coloración de la pared esporangial (Tabla 1, pág. 59). Figura 3. Isoëtes pringlei. Megasporofíla con megasporangios. Figura 1. Isoëtes pringlei. Planta en su hábitat. Para poder diferenciar a las especies, además de tomar en cuentan la morfología del esporofito, también es importante incluir las características morfológicas de las esporas como son el tamaño, la forma, la ornamentación y el color de las megasporas Además de las características arriba mencionadas de esta maravillosa planta, rara y desconocida para muchos, aún guarda más misterio, ya que en un corte transversal de la raíz muestra una gran cámara de aire con un solo haz radicular; que de acuerdo a la literatura, este tipo de arreglo es muy parecido a la de las raíces de Lepidodendron una planta que existió en el carbonífero, hace aproximadamente 280 millones de años y que formó parte de los paisajes de aquellos bosques majestuosos. Qui-

3 Nota científica. Isoëtes, una planta rara? Ricardo Valdez, Aniceto Mendoza y Blanca Pérez. 59 Tabla 1. Cuadro comparativo de las características diagnósticas de las diversas especies de Isoëtes que se encuentran en México. Taxa Caracteristicas Hábitat Distribución Isoëtes howelli Engelm. -Hojas: de 20 a 25 cm de largo. Crece en suelos fangosos a Baja California Sur. -Velo: cubre el 50% del esporangio. orillas de las lagunas del lado -Megasporas: triletes 375 a 450 µm sur, entre los a de diámetro, blancas, ruguladas con msnm, de noviembre a cingulo liso. diciembre. -Microsporas: monoletes de 25 a 35 µm de diámetro, pardas en masa; equinadas. Isoëtes mexicana Underw. -Hojas: de 20 a 25 cm de largo. Zonas inundadas, en bosques Chihuahua, Durango, -Velo: cubriendo el 25 % del de encino-pino, a Hidalgo, Guanajuato, esporangio. msnm, de septiembre a Jalisco, Michoacán, -Megasporas: triletes de 275 a 375 µm noviembre. Morelos, Querétaro y de diámetro, blancas a gris claro, lisas Zacatecas. a tuberculadas, tubérculos ocasionalmente unidos formando pliegues, los tubérculos de la superficie distal más pequeñas y densos cerca del borde ecuatorial, angostamente triangulares en corte transversal. -Microsporas: monoletes de 25 a 35 µm de diámetro, de color gris claro, diminutamente glandulosas a equinadas, tuberculadas o tubérculo -verrugoso, en proyecciones ocasionalmente muricadas. Isoëtes montezumae A. -Hojas: de 20 a 30 cm de largo. En bosques de encino-pino, a Aguascalientes, A. Eaton -Velo: cubriendo el 25 % del msnm, de agosto a Chiapas, D.F., Jalisco, esporangio. septiembre. México, Michoacán, -Megasporas: triletes de 400 a 550 µm Morelos, Nayarit, de diámetro, blancas, lisas a obscuras, Querétaro y Zacatecas. tuberculadas a verrugadas. -Microsporas: monoletes de 25 a 35 µm de diámetro, de color gris claro, equinadas-tuberculadas. Isoëtes orcuttii A. -Hojas: de 5 a 10 cm de largo. En zonas poco húmedas a Baja California Norte. A. Eaton -Velo: cubriendo el 100 % al esporangio. 300 msnm, de marzo-abril. -Megasporas: triletes de 250 a 350 µm de diámetro, blancas, lisas atropurpúreastuberculadas a verrugadas, con cíngulo liso. -Microsporas: monoletes de 25 a 35 µm de diámetro, ligeramente grisáceas en masa, equinadas-tuberculadas. Isoëtes pallida Hickey. -Hojas: de 25 a 35 cm de largo. -Velo: cubriendo el 25 % del esporangio En suelo saturado de agua, a Oaxaca y Campeche. -Megasporas: triletes de 400 a 475 µm 100 msnm, de agosto a diámetro, blancas a grisaceas oscuras, septiembre. lisas a tuberculadas con cingulo liso. Microsporas: monoletes de 25 a 35 µm de diámetro, pardas en masa, tuberculadas Isoëtes pringlei Underw. -Hojas: de 15 a 25 cm de largo. En temporada de lluvias, a Chiapas, Jalisco, -Velo: cubriendo el 25 % del esporangio msnm de agosto a México y Morelos. -Megasporas: triletes de 475 a 650 µm septiembre. de diámetro, blancas, cristadasequinadas con cingulo granulado. -Microsporas: monoletes de 35 a 45 µm de diámetro, lisas.

4 60 ContactoS 73, (2009) Figura 6. Isoëtes pringlei. corte transversal de la hoja (5x). ca=cámara de aire, ep=epidermis, hv=haz vascular; p=parénquima. Figura 4. Isoëtes pringlei. Microsporofíla con microsporangio. Figura 5. Negasporas triletes de Isoëtes mexicana. za sea una de las razones por las que Isoëtes se le relaciona con plantas extintas (Moran, 2004). Fisiológicamente, posee un metabolismo tipo CAM (metabolismo de las crasuláceas), mismo que presentan las plantas de zonas áridas y que utilizan para ahorrar agua. pero Isoëtes es una planta acuática! para qué le sirve este tipo de metabolismo?, una posible explicación es que no trata de conservar el agua, más bien es utilizado este sistema para poder difundir más rápido el agua y aprovechar el oxígeno que se encuentra en este vital líquido, también le ayuda a absorber el bióxido de carbono por medio de las raíces; o bien a veces por pequeños poros llamados estomas como lo realizan las plantas terrestres, esto sucede cuando el hábitat donde crece se deseca temporalmente (Moran, 2004). Ciclo de vida El ciclo de vida de Isoëtes, al igual que los helechos tiene dos fases: una esporofitica (2n) y otra gametofítica (n). La fase esporofítica es la que normalmente la gente conoce, es la planta compuesta por hojas, rizomas, raíces y es la productora de esporas. Como resultado de las divisiones meióticas de las células madres se forman esporas haploides; cada una contiene únicamente un juego de cromosomas (Reyes-Jaramillo et al. 1995). La fase gametofítica es la formadora de los gametos, inicia con la formación de las esporas, y como Isoëtes es una planta heterospórica, produce dos tipos de esporas, las megasporas que al germinar forman los gametofitos femeninos y las microsporas producen los gametofitos masculinos, ambas con germinación endospórica, es decir que los gametofitos se desarrollan dentro de las paredes de la espora. Los gametofitos masculinos que producen a los anterozoides son liberados en el agua y solo uno de ellos va a fecundar a la ovocélula del gametofito femenino para formar el cigoto (2n), que posteriormente por divisiones mitóticas forma nuevamente un joven esporofito, este se fijará al sustrato con ayuda de raíces jóvenes, dando inició nuevamente a su ciclo biológico (Fig. 7, pág. 61). Distribución Como parte de este trabajo y para conocer la distribución actual de las especies de Isoëtes en México, se realizó una revisión de los ejemplares depositados en los herbarios: CIDIIR OAXACA, ENCB, MEXU, UAMIZ, además de una revisión minuciosa de la literatura (Moran y Riba, 1995; Arreguín et al., 2004; Mickel y Smith, 2004; Siqueiros y González, 2006), encontrando que todas las especies son acuáticas y se distribuyen de la siguiente manera:

5 Nota científica. Isoëtes, una planta rara? Ricardo Valdez, Aniceto Mendoza y Blanca Pérez. 61 Figura 7. Ciclo de vida de Isoëtes (tomado de Jones, 1987). Isoëtes howelli: se distribuye sólo en Baja California Sur. I. mexicana: se distribuye en Chihuahua, Chiapas, Durango, Guanajuato, Hidalgo, Jalisco, Michoacán, Querétaro y Baja California. I. orcuttii: solo en Baja California Norte. I. montezumae: se encuentra en los estados de Aguascalientes, Chiapas, Morelos, y Zacatecas. I. pallida: se distribuye en Oaxaca y Campeche. Finalmente I. pringlei: se localiza en Chiapas, Distrito Federal y Jalisco (Fig. 8, pág. 62). Consideraciones finales Los cuerpos de agua permanentes y estacionales, poseen una gran riqueza florística y faunística, en donde muchas especies vegetales interactúan unas con otras, y entre ellas se encuentra Isoëtes una planta que por el tipo de suelo fangoso, ph ligeramente ácido, se adapta y crece muy bien, debido a su sistema fotosintético es capaz de obtener el oxigeno y la luz necesaria para transformarlo mediante reacciones metabólicas en su alimento. Esta planta tan frágil y fascinante tiene importancia dentro del mundo de las plantas acuáticas, pues proporciona refugio y protección principalmente a especies animales, además contribuye con materia orgánica al suelo, haciendo que éste sea más rico en nutrimentos. La conservación de esta especie vegetal es de gran relevancia, porque forma parte de la diversidad biológica de nuestro país, y al vivir en charcas de agua permanentes y estacionales, su sobrevivencia está sujeta a que los cambios ambientales afecten lo menos posible su hábitat, razón por la que es necesario proteger las áreas in situ o ex situ donde crece; también es importante desde el punto de vista evolutivo ya que aparentemente se considera que Isoëtes evolucionó a partir de un grupo ancestral de Lepidodendron. Con esto nos damos cuenta que la escasez y pérdida del hábitat necesario, así como la contaminación de los cuerpos de agua en los ríos, lagos y lagunas, está poniendo en riesgo la existencia de este género en México, y se ve reflejado ya que los taxa son más difícil de encontrarlas y apreciarlas en su medio natural, razón por lo que se le considera una planta rara, pues las poblaciones que aún persisten están disminuyendo rápidamente debido al deterioro de su entorno por la creciente explosión demográfica. Por ello es necesario tomar las medidas necesarias de conservación, tales como evitar la tala de árboles, no tirar basura en los cuerpos de agua, evitar la extracción acuífera de los ecosistemas, etc. Solo así se podrá preservar los sitios en donde crece esta maravillosa planta, y muchas otras que están en situación similar, que son de gran interés para todos nosotros así como para la ciencia.

6 62 ContactoS 73, (2009) Figura 8. Mapa de distribución de Isoëtes. Agradecimientos Los autores agradecen a Ana Rosa López-Ferrari, Rosario Ramírez Trejo y a los árbitros anónimos, por sus valiosos comentarios hechos para enriquecer este trabajo y a Juan Andres Martínez Ayala por su apoyo incondicional en el trabajo de campo. Bibliografía 1. Arreguín-Sánchez, L. M., R. Fernández-Nava, y D. L. Quiroz-García Pteridoflora del Valle de México. Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, Instituto Politécnico Nacional, México, D.F. pp Arreguín-Sánchez, M. L., R. Fernández-Nava, R. Palacios-Chavez y D. L. Quiroz-García, Pteridoflora Ilustrada del Estado de Querétaro, México. México, 470 p. 3. Bonilla-Barbosa, J. R. y A. Novelo Manual de identificación de plantas acuáticas del Parque Nacional Lagunas de Zempoala, México. Universidad Nacional Autónoma de México. p Jones, L Encyclopaedia of ferns: An introduction to ferns, their Structure, Biology, Economic Importance, Cultivation and Propagation. Lothian Bub. Company Pty LTD., Melbourne: 433 p. 5. Lellinger, D. B A modern multilingual glossary for taxonomic Pteridology American Ferns Society Inc. 30: Mickel, J. T. y J. M. Beitel Pteridophyte Flora de Oaxaca, Mexico. The New York Bot. Gard. 46: Mickel, J. T. y A. R. Smith The Pteridophytes of Mexico. The New York Bot. Gard. 88: Moran, R A Natural History of Ferns. Timber Press, Inc. pp Moran, C. R. y R. Riba In: Davidse, G., M. Sousa S., S. Knapp (Edrs.) Flora Mesoamericana vol. 1 Psilotaceae a Salviniaceae. Universidad Nacional Autónoma de México. Missouri Botanical Garden and The Natural History Museum (London) pp Siqueiros delgado, M. E., González Adame G Helechos y plantas afines de Aguascalientes. Universidad Autónoma de Aguascalientes, México, D. F. 94 p. 11. Smith, A. R Flora de Chiapas. The California Academy of Science. 2: Reyes-Jaramillo, I., B. Pérez- García y A. Mendoza Plantas miniatura de la naturaleza: gametofitos de helechos. Contactos 12: cs