Marisol López* Mingrelia España* y Marcia Toro**

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1 Agronomí Trop. 57(3): EFICIENCIA DE ABSORCIÓN DE FÓSFORO EN CULTIVARES DE SORGO DE DIFERENTE TOLERANCIA A LA TOXICIDAD DE ALUMINIO EFFICIENCY OF PHOSPHORUS ABSORPTION IN YOU WILL CULTIVATE OF SORGHUM OF DIFFERENT TOLERANCE FROM THE ALUMINUM TOXICITY Mrisol López* Mingreli Espñ* y Mrci Toro** * Investigdors. INIA. Centro Ncionl de Investigciones Agropecuris (CENIAP). Apdo Mrcy, estdo Argu. Venezuel. E-mil: mlopez@ini.go.ve ** Investigdor. UCV. Fcultd de Ciencis. Núcleo Argu RESUMEN Cinco cultivres de sorgo, Sorghum icolor L. Moench de diferente tolernci l toxicidd de luminio Al +3 se estudiron pr determinr su eficienci de sorción de fósforo en inverndero. Los cultivres evludos fueron: 4 mteriles grníferos (DK-59, Criollo-26, Ch III y Ch VII) y uno forrjero: Ismel. El experimento fue relizdo en un suelo Typic Pleustults de j disponiilidd de fósforo. El diseño experimentl fue completmente letorizdo en un rreglo de trtmiento fctoril con dos fctores. Trtmientos: T1 (testigo) = N+K+0P. T2 = N+K+P-RFR, T3 = N+K+P- SFT. P y K como: P 2 O 5 y K 2 O, respectivmente. Los nutrientes se plicron en solución nutritiv en mg pote 1 : 58,54 de K (KCl-60% K 2 O) 117 de N (Ure-46% N). L dosis de fósforo fue de 97,56 mg de P pote -1. Ls fuentes de fósforo fueron: Roc fosfóric de Riecito (RFR) y superfosfto triple (SFT- 42% de P 2 O 5 totl) de lt soluilidd. En l rizosfer se evluó l ctividd de fosfts ácid (AFA), longitud de ríz micorrizd (LRM), ph- suelo, ph - suelo rizosférico. En l plnt: producción de mteri sec vástgo (MSv), fósforo sorido vástgo (P-v), e índice de eficienci de utilizción de P (EPv). En el suelo se evluó: disponiilidd de fósforo (P-suelo). Los cultivres más eficientes presentron: > % de longitud rdicl, umentos en el ph de l rizosfer. Comportmiento se presentó principlmente en los mteriles tolerntes l toxicidd de luminio. Correspondiendo con los myores rendimientos de mteri sec. Los cultivres menos eficientes en l sorción y utilizción de P, presentron myor AFA. Comportmiento crcterístico del DK-59. Plrs Clve: Sorghum icolor L. Moench; eficienci de fósforo; ctividd enzimátic; micorriz; sorgo; suelos ácidos. SUMMARY Five Sorghum icolor L. Moench cultivrs with different tolernce to luminum toxicity were evluted. The im ws to determine their phosphte sorption efficiency under greenhouse-controlled conditions. The evluted cultivrs were four grin sorghum (Chgurms III (Ch III), Chgurms VII (Ch VII), Dekl-59 (DK-59) nd Criollo-26), nd one forge sorghum (Ismel). The experiment ws crried out in low phosphte vilility soil (Typic Pleustults). A completely rndomized design with fctoril rrngement with two fctors ws used. Tretments were: T1 (control) = 0P (no phosphte pplied); T2= RPR (Riecito phosphte rock), nd T3 = TSP (Triple superphosphte). A nutrient solution (mg pot -1 ) of K (KCl-60 % K 2 O) nd 117 N (Ure-46 %N) ws pplied to ll tretments. Phosphorus dose ws mg pot -1, where phosphte sources were Riecito phosphte rock nd highly solule Triple superphosphte. Determintions were mde in the rhizosphere: cidic phosphomonoesterse ctivity, rusculr mycorrhiz colonized root lenght (%CRL), ph soil-wter reltion 1:2,5 (in soil nd rhizosphere), nd phosphte efficiency use. Cultivrs tht etter sored nd used P showed mechnisms such s > % de CRL nd rhizospheric ph increments. This ws mrkedly showed in cultivrs tolernt to luminum toxicity which hd higher dry mtter yield. However cultivrs less efficient in P sorption or use, showed n incresed cid phosphtse ctivity, s mechnism to grown in cid soils: this ws prticulrly typicl in D-59 cultivr, sensitive to luminum toxicity. Key Words: Sorghum icolor L. Moench; phosphte use efficiency; luminum toxicity tolernce; rhizosphere; rock phosphte; rusculr mycorrhiz. RECIBIDO: noviemre 27, 2006 APROBADO: julio 27,

2 Vol AGRONOMÍA TROPICAL Nº 3 INTRODUCCIÓN Los suelos ácidos tropicles poseen j fertilidd nturl, siendo ls deficiencis de fósforo y ls condiciones climátics los fctores que más limitn su potencilidd grícol. En Venezuel los suelos ácidos poseen vriciones en sus propieddes que limitn l generción de práctics que propicien l producción optim de los cultivos. López et l. (1987) señlron que lrededor del 70% de los suelos del pís presentn como primer (28%) o segund limitnte (43%) l j fertilidd nturl y cidez. En su trjo López et l. (2001) indicron que l vriilidd de los suelos ácidos uicdos en grn prte de los Llnos Centrles (Guárico, Apure y Cojedes), es principlmente deid vriciones en l disponiilidd de clcio, mgnesio, fósforo, potsio, zufre y micronutrimentos, sí como en l clse texturl y el contenido de luminio en el complejo de intercmio. Est situción h origindo línes de investigción tendentes desrrollr tecnologís pr disminuir ls limitciones y umentr l productividd de estos suelos. L disponiilidd de fósforo (P) l plnt proveniente del suelo y del fertiliznte est goernd por los procesos dsorción, precipitción, trnsporte y minerlizción, los cules son fectdos direct o indirectmente por propieddes del cultivo y del suelo. Pr promover l sustentilidd de estos suelos ácidos se requiere desrrollr lterntivs de mnejo con principios groecológicos, siendo necesrio mejorr los conocimientos sore los procesos que controln ls funciones del suelo (Brrios, 2001). Entre ls propieddes de l plnt que fectn l disponiilidd de P se encuentrn crcterístics morfológics del sistem rdiculr (densidd, longitud, proliferción de pelos rdicles, finur de l ríz) cpcidd de micorrizción, exudción de compuestos orgánicos, lierción de protones (H + ) y oxidrilos (OH ), ctivción enzimátic de ls fosfomonoesterss (fosftss ácids AFA). Por su prte, Hedley et l. (1994), señln mecnismos externos nivel de l rizosfer que determinn l eficienci de sorción de P en los genotipos tolerntes l cidez, entre estos se encuentrn: hilidd de l plnt pr desrrollr su sistem rdicl (Brley, 1970; Schenk y Brer, 1979; Hedley et l., 1994); hilidd pr modificr el ph del suelo por lierción de gentes queltntes o ácidos orgánicos, lterndo l químic y soluilizndo el P-inorgánico (McLchln, 1976; Brer, 1978; Hoffln et l., 1989). Hilidd pr usr el P-orgánico, trvés de lierción de enzims fosftss, ls cules minerlizn el P y lo hcen disponile l plnt (Junk,1987; Mrschner et l., 1986; hilidd de ls ríces pr socirse con hongos micorrízicos (Rj et l., 1981; Boln et l., 1987; Mrschner y Dell, 1994). De ests hiliddes, se h demostrdo que los cultivres tolerntes l toxicidd de luminio (TTA) desrrolln myor longitud rdicl (Hedley et l., 1994; López et l., 1999), myor cpcidd de micorrizr, (Mrschner y Dell, 1994) e incrementr el ph de l rizosfer (Hedley et l., 1994). El sorgo, Sorghum icolor L. Moench, en el nororiente de Guárico es producido con dole propósito, producción y comercilizción del grno l groindustri y utilizción de los restos de cosech y soc pr limentción de gndo ovino durnte el período de menor ofert forrjer, en condiciones de secno. El uso de cultivres de sorgo TTA y eficientes en sorción y utilizción de fósforo es un de ls tecnologís propuests pr disminuir los costos de producción y umentr l relción eneficio/costo en sistems de producción con tecnologís de jos insumos en zons donde ls condiciones gro ecológics y socioeconómics lo justifiquen. L TTA de ls plnts es diferente entre especies y dentro de un mism especie. Los genotipos de sorgo vrín en su tolernci ls concentrciones de luminio. Los cultivres TTA hn mostrdo hiliddes pr desrrollrse en condiciones de cidez y muy j disponiilidd de P. Ests hiliddes se mnifiestn principlmente cundo el P en el suelo se encuentr niveles críticos de disponiilidd. El ojetivo de est investigción fue evlur l eficienci de sorción de P proveniente del suelo y del fertiliznte por cultivres de sorgo de diferentes TTA en condiciones de suelo ácidos de muy j disponiilidd de P. MATERIALES Y MÉTODOS Uicción del experimento: l fse experimentl 206

3 LÓPEZ et l. - Asorción de fósforo en sorgo se desrrolló en un inverndero enfrido con cortins de gu, uicdo en el INIA-CENIAP Mrcy, estdo Argu, l tempertur osciló entre 20 C y 35 C. Se utilizó un suelo clsificdo como: Typic Pleustults, Fg, colinitic, isohipertérmic, del estdo Guárico, Venezuel. Ls muestrs de suelo fueron tomds un profundidd de 0-30 cm. Este suelo fue secdo, mezcldo, homogeneizdo y tmizdo por un mll de 4 mm, 1 kg se llevó l lortorio pr relizr nálisis con fines de fertilizción. Posteriormente, se peso porciones de 4 kg de suelo. Antes de colocr ls porciones de suelo en cd unidd experimentl, los potes fueron cuiertos con olss de polietileno, luego se plicó los trtmientos correspondientes y se semró los cultivres evludos. Mteril genético utilizdo: se utilizron 5 cultivres de sorgo, con diferente tolernci l cidez del suelo y l toxicidd de Al +3 de cuerdo los trjos relizdos por Solórzno (1981), Guzmán y Puert (1984) y Rodríguez et l. (1986). De estos mteriles 4 son grníferos (DK-59, Criollo -26, Ch III y Ch VII) y uno forrjero (Ismel). El DK-59, es un hírido mericno de l compñí DEKALB, selecciondo por Guzmán y Puert (1984) y Rodríguez et l. (1986) como susceptile l toxicidd de luminio (TA); El Chgurms III (Ch III) y Chgurms VII (Ch VII), son híridos ncionles de pdre tropiclizdo y mdre de clim templdo credo por l Compñí Protinl de Venezuel C.A. De estos, el Ch III fue selecciondo como tolernte l cidez por Solórzno (1981), Guzmán y Puert (1984) y Rodríguez et l. (1986) y Ch VII h sido evludo en condiciones de cmpo por Men, 2000, 2001, y López et l. (2001), mnifestdo tolernci suelos ácidos. El Hírido Criollo -26 y l vriedd Ismel fueron desrrolldos por FONAIAP, hor INIA-Venezuel, lierdos recientemente. Estos últimos 2 cultivres no hn sido evludos en condiciones de cidez pr determinr su grdo de tolernci o susceptiilidd l luminio. Arreglo experimentl y trtmientos Se utilizó un diseño experimentl completmente letorizdo en un rreglo de trtmiento fctoril con dos fctores: cultivr y fuente de fósforo. El fctor cultivr con 5 niveles: DK-59, Criollo -26, Ismel, Ch III y Ch VII. El fctor fuente de fósforo con 3 niveles, sin fósforo: OP = testigo, SFT = superfosfto triple y RFR = roc fosfóric de Riecito, originndo 15 trtmientos repetidos 4 veces, lo que corresponde 60 uniddes experimentles. Trtmientos: T1 (testigo) = N+K+0P ( no se le plicó fósforo). T2 = N+K+P-RFR, T3= N+K+P-SFT. Siemr: en cd pote se semrron 7 semills del cultivr correspondiente, un semn después de l germinción, se entrescó y se dejron 4 plántuls por potes, l humedd del pote se mntuvo proximdmente 75% de l cpcidd de cmpo, estimd por l curv de retención de humedd trvés de muestrs de suelo tomds en cmpo. Fertilizción: después de entrescr ls plántuls, se plicó en solución nutritiv en mg. pote -1 :58,54 de K, 117 de N P y K como: P 2 O 5 y K 2 O, respectivmente. Ls fuentes de potsio y nitrógeno fueron: ure y cloruro de potsio, respectivmente. Todos los trtmientos reciieron igul dosis de potsio y nitrógeno. L dosis de P fue de 97,56 mg de P pote -1 y ls fuentes: RFR, de j soluilidd, y el superfosfto triple (SFT) de lt soluilidd. Cosech: l cosech se relizó los 45 dís después de l germinción (DDG), correspondiendo con l fse de crecimiento vegettivo. Ls plnts fueron seprds en vástgo y ríz; el vástgo se lvó con gu desminerlizd, colocándose en olss de ppel previmente identificds con los trtmientos evludos, pr secrse 70 ºC durnte 48 h en un estuf de ventilción forzd, luego fue pesdo pr clculr el rendimiento de mteri sec, posteriormente fue molido en un molino Wiley con mll de 1 mm, ls muestrs fueron conservds hst ser nlizds pr determinr P en el tejido. Ls ríces fueron cuiddosmente seprds del volumen totl de suelo, y colocds sore un lámin de ppel ond, retirándose el suelo dherido ls ríces un humedd del suelo de 6%, sumiendo que este suelo form l rizosfer, según definición de Hiltner, citdo por Drrh, (1993). Después de seprr el suelo-rizosférico, ls ríces fueron colocds en un tmiz de 0,425 mm y lvds con gu nturl, luego se conservron en frscos de vidrio utilizndo un solución de lcohol l 45%, pr determinr prámetros morfológicos (longitud, 207

4 Vol AGRONOMÍA TROPICAL Nº 3 volumen, superficie y diámetro). Actividd de fosfots cid: l AFA se determinó en el suelo-rizosférico, según Tti y Bremner en 1969 dptdo en 1982 por Tti, utilizndo l concentrción del sustrto, según Trsr-Ceped y Gíl-Sotres (1988). Rección del suelo: L rección del suelo otenid trvés del ph fue determindo con un potenciómetro, utilizndo un relción suelo-gu 1: 2,5. Tnto en l rizosfer como en el suelo no rizosférico. Porcentje de ríz micorrizd: De cd unidd experimentl se tomo cntiddes similres de ríz pr determinr porcentje de ríz micorrizd utilizndo el método de tinción de ríces con zul de Tripn según Phillips y Hymn, (1970) pr l oservción de ls estructurs típics de micorrizs rusculres (MA). L colonizción de ríces se cuntificó en el microscopio un mgnificción de 10X, expresd como porcentje de ríz micorrizd (%LRM) de cuerdo Giovnetti y Mosse (1980). Fósforo residul: El P en el suelo se determinó después de seprr ls ríces, utilizndo el método de Olsen et l. (1954). Ls muestrs de plnts fueron digerids con un mezcl Nítrico-perclóric (Hung y Schulte, 1985). En el extrcto se determinó el contenido de P en el tejido por el método de molidto de monio (Wolf, 1982). Asorción de fósforo: Con los vlores otenidos de P en el tejido del vástgo, se clculó el P-cumuldo en el vástgo (Pv), utilizndo l siguiente relción: Pv (mg/pote)= (% de P en vástgos/ 100) x (grmos de mteri sec del vástgo/pote) x Índice de eficienci de utilizción de fósforo (P): L estimción del índice de utilizción de P por los cultivres evludos se clculó trvés de l relción de eficienci de P en el vástgo (EPv), propuest por Fgeri et l. (1988). Est relción se refiere l cociente entre los miligrmos de mteri sec cumuld en el vástgo por pote y los miligrmos de P en el vástgo por pote. Los resultdos fueron sometidos un nálisis de vrinz y l Prue de Medis LSD, µ = 1%, utilizndo el progrm estdístico SANEST. 208 RESULTADOS Y DISCUSIÓN Se presentn los resultdos de P-sorido y cumuldo en el vástgo (mg pote -1 ); el P disponile en el suelo después de l cosech (P-suelo, mg kg -1 ), ph en el suelo (ph-suelo) y en l rizosfer (ph-rizo), AFA (AFA, µmolpnf/g.h), y porcentje de longitud de ríz micorrizd (%LRM). En el Cudro se oserv ls cuss de vrición de los resultdos otenidos. El rendimiento de mteri sec vástgo (MSv) mostró un respuest ltmente significtiv en el fctor cultivr, trtmiento y l intercción cultivr por trtmiento, mientrs que pr l AFA sólo huo diferencis ltmente significtivs dentro del fctor cultivr. El %LRM, mostró diferencis ltmente significtivs dentro del fctor cultivr, siendo ls diferencis entre trtmientos significtivs l 5%, sí como en l intercción cultivr por trtmiento. En ls vriles P-suelo y fósforo en vástgo (P-v) huo diferencis ltmente significtivs en cultivr, trtmiento y l intercción cultivr-trtmiento. Con relción l ph del suelo, sólo huo diferencis significtivs dentro de trtmientos, pero en ph rizosfer, se encontró diferencis entre cultivres, trtmientos y l intercción cultivr-trtmiento. Tmién se muestrn ls diferencis ltmente significtivs encontrds pr tods ls cuss de vrición con el EPv. Mteri sec vástgo (MSv/pote) L MSv/pote en todos los cultivres evludos tuvo respuest ltmente significtiv (µ=1%), l fertilizción fosftd con ls fuentes de lt (SFT) y j soluilidd (RFR) en el suelo ácido deficiente de P (Figur 1). L MSv fue significtivmente myor en los cultivres Ch III e Ismel, seguido del cultivr Ch VII, DK-59 y por último el Criollo -26. Al oservr el comportmiento de estos mteriles con relción l fertilizción utilizd (Figur 1), se visuliz que el DK-59 e Ismel se comportron igul con relción l fuente fosftd, es decir produjeron MS de cuerdo l fuente de P utilizd, siendo el rendimiento sí: T3 (P-SFT) > T2 (P-RFR) > T1(0P). Mientrs que los mteriles Criollo -26 y Ch VII, presentron l siguiente secuenci en cunto l myor

5 LÓPEZ et l. - Asorción de fósforo en sorgo rendimiento de MSv: T3>T2=T1 y el Ch III se comportó distinto todos los mteriles, y que produjo myor cumulción con l fuente P inorgánico proveniente del suelo (T1) y no presentó diferencis significtivs entre l fuente de RFR y 0P. CUADRO. Resumen del nálisis de vrinz relizdo los resultdos de ls vriles mteri sec vástgo (MSv), ctividd de fosfts ácid (AFA), longitud de ríz micorrizd (LRM), fósforo en suelo (P- suelo) y sorido vástgo (P-v), ph- suelo, ph-rizosfer, e índice de eficienci de utilizción de P (EPv). Cuss de Vrición Vriles CV (%) Cult Trt Cult*Tr MSv (mg pote -1 ) ** ** ** AFA (µmolpnf/g h -1 ) ** N.S. N.S LRM (%) ** * * P-suelo (mg kg -1 ) ** ** ** P-v (mg pote -1 ) ** ** ** ph-suelo (relción N.S. ** N.S suelo-gu 1:2,5) ph-rizosfer (relción * ** ** suelo-gu 1:2,5) EPv ** ** ** ** Altmente significtivo < 0,01; * Significtivo < 0,05; N.S. = No Significtivo; CV= coeficiente de vrición En el trtmiento sin 0 P, los vlores de MSv oscilron entre 3,94 y 8,72 g/p. El Ch III (TA) se comportó diferente los otros cultivres, lcnzndo significtivmente myor MSv que los otros mteriles. El DK-59 (susceptile l TA) fue el que tuvo el menor rendimiento (3,94 g/p) de los 5 mteriles. Los cultivres Ch VII e Ismel cumulron igul cntidd de MSv y entre DK-59 y Criollo -26 no huo diferencis estdístic en est vrile. Al utilizr l RFR como fuente de P, los vlores de MS oscilron entre: 4,21 y 7,87 g/p. L vriedd Ismel cumuló significtivmente (µ=1%) myor MSv seguido de Ch III, Ch VII, DK-59 y por último el Criollo -26. El incremento en MSv en Ismel fue de: 0,38; 0,81;2,81 y 3;67 g/p con respecto Ch III, Ch VII, DK-59 y Criollo -26, respectivmente. Con l fuente de P ltmente solule (SFT), el comportmiento fue el siguiente: L cumulción de MSv fue significtivmente superior en l vriedd Ismel, los híridos DK-59, Ch III y Ch VII rindieron estdísticmente igul cntidd de MSv, mientrs que el Criollo -26 fue el que tuvo el menor rendimiento (6,68 g/p). Como puede oservrse, el mteril que respondió mejor l fertilizción fosftd tnto de l fuente menos solule (RFR) como de l más solule (SFT) fue l vriedd Ismel. Mientrs que el Ch III no mostró respuest l fertilizción fosftd, lo cul es coincidente con los resultdos otenidos por Solórzno (1981), quien evluó nivel de inverndero y cmpo el comportmiento de vrios híridos ncionles de sorgo grnífero en suelos ácidos y encontró que el Ch III fue el que mostró myor dptilidd y menor respuest l fertilizción y l plicción de cl grícol. López et l. (1999) y Rmírez y López (2000) l evlur tres mteriles de sorgo gnífero (DK-59, Ch III y P-8225) de diferente TTA, en un suelo ácido, en condiciones controlds de inverndero, encontrron myor rendimiento en Ch III, lo cul fue socido con el myor desrrollo rdicl lcnzdo los 20 DDG en los trtmientos de menor disponiilidd de P (0P y RFR). Ests diferencis encontrds entre los cultivres Ismel, Ch III y Ch VII en el rendimiento de MSv pudiern ser triuidos, por un prte, los contenidos de P sorido y cumuldo en el vástgo por estos mteriles (Figur 2), los cules fueron significtivmente myores l encontrdo con los otros 2 mteriles (DK-59 y Criollo -26), sí como tmién l lto %LRM en Ismel, Ch III y Ch VII (Figur 3), lo cul puede ser corroordo con los resultdos del EPv Figur 4. L myor cumulción de MSv en l vriedd Ismel con respecto los otros genotipos, puede ser deido que Ismel es un cultivr forrjero, cuyo principl órgno de cosech es el vástgo, es decir l producción de follje pr limentción niml, mientrs que los otros mteriles son grníferos. Otr rzón, que pudier explicr l myor MSv cumuld es deido que por ser vriedd, es un mteril de myor dptilidd y potencilidd pr 209

6 Vol AGRONOMÍA TROPICAL Nº 3 MSv (mg pote-1) c c T1 T2 T3 2 0 D-59 Criollo-26 Ismel Ch III Ch VII Cultivres FIGURA 1. Efecto de ls fuentes de fósforo en l producción de mteri sec vástgo MSv (g p -1 ) en 5 cultivres de sorgo. Medis seguids por l mism letr no son significtivmente diferentes entre sí (Tukey, P 0,05) P-v (mg pote -1 ) 6 4 c T1 T2 T3 2 0 D-59 Criollo-26 Ismel Ch III Ch VII Cultivres FIGURA 2. Efecto de ls fuentes de fósforo sore el fósforo del vástgo (mg pote -1 ) en 5 cultivres de sorgo. Medis seguids por l mism letr no son significtivmente diferentes entre sí (Tukey, P 0,05). 210

7 LÓPEZ et l. - Asorción de fósforo en sorgo LRM (%) T1 T2 T D-59 Criollo-26 Ismel Ch III Ch VII Cultivres FIGURA 3. Efecto de ls fuentes de fósforo sore l longitud de ríz micorrizd (%) en 5 cultivres de sorgo. Medis seguids por l mism letr no son significtivmente diferentes entre sí (Tukey, P 0,05) EPv T1 T2 T D-59 Criollo-26 Ismel Ch III Ch VII Cultivres FIGURA 4. Efecto de ls fuentes de fósforo sore el índice de eficienci de utilizción de fósforo en 5 cultivres de sorgo. Medis seguids por l mism letr no son significtivmente diferentes entre sí (Tukey, P 0,05). 211

8 Vol AGRONOMÍA TROPICAL Nº 3 ls condiciones de suelo evluds (Figur 1). Actividd de fosfts ácid (AFA) Los vlores de AFA oscilron entre 0,33 y 0,67 µmolpnf/g.h (Figur 5), encontrándose dentro los señldos por Dodd et l. (1987), quienes muestrn rngos de AFA nivel de l rizosfer entre 0,05 y 0,60 µmol de PNP gs -1 h -1 en ceoll y entre 0,03 y 1,19 µmol de PNP gs -1 h -1 en trigo, tmién concuerdn con los resultdos encontrdos por López et l. (1999), quienes evluron l AFA en l rizosfer de 3 cultivres de sorgo de diferente TTA (DK-59, Ch III y P-8225), encontrndo rngos entre 0,30 y 0,48 µmol de PNP gs -1 h -1. Los mteriles que logrron myor AFA fueron: Ch VII (TTA), DK-59 (susceptile l TA) y Criollo-6 y l menor AFA correspondió l rizosfer de Ismel. En el cso del cultivr DK-59 y Criollo-26, pudier tener relción con l menor disponiilidd de P-suelo l momento de l cosech (Figur 6), y que se h encontrdo que est enzim se ctiv en condiciones de j disponiilidd de P (Drcup et l., 1984). Sin emrgo, con respecto l ChVII, el comportmiento fue diferente, este cultivr presentó los myores contenido de P-residul (4,25; 6,25 y 15mg kg -1 pr 0P, RFR y SFT, respectivmente), pero que en generl son vlores de disponiilidd jo, lo cul posilemente no es suficiente pr inhiir l AFA. Los myores vlores de AFA presentdos en el cultivr Ch VII y DK-59 con los trtmientos de P (RFR y SFT), se corresponden con los encontrdos por López et l. (1999), quienes señln los myores vlores de AFA en l rizosfer de Ch III y con el DK-59 en los trtmientos de RFR (0,42 y 0,40µmol de PNP gs -1 h -1 ) y SFT (0,42 y 0,46µmol de PNP gs -1 h -1 ) y el menor vlor con 0P (0,30 y 0,32 µmol de PNP gs -1 h -1 ) pr los cultivres Ch III y DK-59, respectivmente. Estos resultdos confirmn l hipótesis que pequeñs dosis de P disponile estimuln estos mecnismos de eficienci de sorción de P en suelos de muy j fertilidd. Por otr prte, cundo se evlún mteriles genéticos de un mism especie y diferente TTA y en condiciones de estrés de P, l myor AFA generlmente corresponde los cultivres susceptiles l luminio, esto se corroor con el comportmiento del DK-59 (susceptile), pero no se cumple con Ch VII (tolernte), comportmiento que puede estr relciondo con el lto % de LRM, y investigdores como Koide (1991) y Jychndrn et l. (1992) sostienen que ls hifs del hongo MA podrín tener cceso fuentes de P que no son ccesiles pr l plnt, demás de su efecto en l extrcción de P, tmién otros procesos pudiern estr presentes, tles como los que influyen sore l disponiilidd del P-orgánico, el cul es hidrolizdo por l cción de l AFA permitiendo l utilizción de forms de P no disponile pr l plnt (P-orgánico), l hidrolizr el P-orgánico P-inorgánico (Clrholm 1993; Miysk y Hte, 2001), lo cul concuerd con los resultdos señldos por Dodd et l. (1987), quienes encontrron umentos en l AFA en l rizosfer en los mteriles micorrizdos, señlndo pr ceoll 0,48 y de 0,23 0,83 µmol de PNP gs -1 h -1 en ceoll y trigo, respectivmente. Longitud de ríz micorrizd en %(LRM) Los vlores de % de LRM oscilron entre 82,20 y 94,88, los cules pudiern ser considerdos ltos, y que en otrs evluciones en suelos de muy j fertilidd como los de un suelo ultisol ácido, sometido práctics de mnejo conservcionist por 3 ños, Toro et l. (2002), hn encontrdo los vlores más ltos de %LRM lrededor de 53% en l rizosfer del cultivr Ch VII jo ls práctics de mnejo evluds. Este comportmiento pudo estr influencido por l dosis j de P, mecnismo que fue expresdo myormente por los cultivres Criollo-26, Ismel, Ch III y Ch VII, principlmente con l fuente de P (T1-0P), lo que pudier estr relciondo con mecnismos de l plnt pr extrer P del suelo en condiciones de muy j disponiilidd. Y que cundo se plicó P de culquier fuente ltmente solule (T3-SFT) o j soluilidd (T2-RFR) no se encontró diferencis significtivs entre cultivres. Jones et l. (1998) señln que l eficienci con l cul ls plnts micorrizds soren P es de 1,3 7 veces myor que ls plnts no micorrizds, por tnto, l myor eficienci de sorción y utilizción de P en los 212

9 LÓPEZ et l. - Asorción de fósforo en sorgo 0,7 AFA (µmolpnf/g.h) 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 FIGURA 5. 0 D-59 Criollo-26 Ismel Ch III Ch VII Cultivres Actividd de fosfts ácid (AFA) de µmolpnf/g.h en 5 cultivres de sorgo con diferentes tolernci l toxicidd de luminio, y fuentes de fósforo de diferente soluilidd. Medis seguids por l mism letr no son significtivmente diferentes entre sí (Tukey, P 0,05) P-suelo (mg kg -1 ) c c T1 T2 T3 0 D-59 Criollo-26 Ismel Ch III Ch VII Cultivres FIGURA 6. Efecto de ls fuentes de fósforo en el P-suelo disponile (mg kg -1 ) en 5 cultivres de sorgo. Medis seguids por l mism letr no son significtivmente diferentes entre sí (Tukey, P 0,05). 213

10 Vol AGRONOMÍA TROPICAL Nº 3 mteriles evludos, pueden ser triuidos este mecnismo. En l Figur 3 se oserv que con el trtmiento T1 (0P) el cultivr DK-59 (susceptile l luminio) tuvo significtivmente menor % de LRM, posilemente, este cultivr no logró umentr l disponiilidd de P prtir de forms retenids en el suelo, pudiendo fectr el % de LRM, deido que h sido demostrdo en suelos de muy j disponiilidd de P, pequeñs diciones de P disponile estimul l micorrizción de ls ríces. Mientrs que los cultivres Criollo-26, Ismel, Ch III y Ch VII logrron ltos % de LRM en todos los trtmientos, incluyendo T1-0P, indicndo posiles mecnismos de estos mteriles pr utilizr el P-suelo, tl como h sido señldo por Miysk y Hte (2001). Fósforo en suelo mg kg -1 (P-suelo) Los vlores de P-suelo oscilron entre 2,50 y 14,25 mg kg -1, correspondiendo significtivmente el myor vlor l cultivr Ch VII, seguido de Ch III, Ismel, y DK-59 y por último l Criollo-26. Los resultdos precen indicr que los cultivres Ch III y Ch VII (mos TTA) desrrolln mecnismos pr provechr el P-retenido en el suelo, correspondiendo con los resultdos de P-vástgo (Figur 2) y el índice de eficienci de P en el tejido EPv (Figur 4). L disponiilidd de P en el suelo fue diferente dependiendo del cultivr y l fuente de P-inorgánico (T2, T3), sí como de ls forms de P-presentes en el suelo, P-inorgánico o P-orgánico. En DK-59, l disponiilidd de P en el suelo fue significtivmente myor con l fuente ltmente solule (T3-SFT), pero con l fuente menos solule (T2-RFR) y T1-0P) no huo diferencis estdístics en el contenido de P-suelo. Mientrs que con el Criollo-26 el P-disponile fue igul con l fuente de j y lt soluilidd, pero con el trtmiento testigo (T1-0P) el contenido de P fue significtivmente menor. El Ch III se comportó igul que el Criollo-26, sin emrgo, los contenidos de P-suelo proveniente de P-RFR y P-SFT fueron myores con el Ch III. Mientrs que Ch VII e Ismel mostrron igul comportmiento en relción l disponiilidd de P, siguiendo est tendenci: P-suelo >T3>T2>T1, Figur 6 (López, 1997). Fósforo en vástgo mg pote -1 (p-v) L sorción de P entre los cultivres fue diferente y dependiente de l fuente. Los vlores oscilron entre 4,16 y 6,71 mg de P pote -1. Se encontró diferencis entre los cultivres en l sorción de P, Ismel, Ch III y Ch VII sorieron significtivmente myor contenido de P, seguido de DK-59 y Criollo-26. L eficienci de sorción de P de los cultivres estuvo influencido por l fuente de P (Figur 2). Por ejemplo, el DK-59, mostró lt respuest l fuente de P-solule (T3), mientrs que Criollo-26 mostró igul sorción de P con l fuente ltmente solule (SFT) y con l menos solule (RFR) y significtivmente menor con el T1. Ismel, sorió el P de cuerdo l fuente: myor sorción con T3>T2>T1. Ch III, sorió myor cntidd de P de l fuente solule (SFT), pero sorió igul cntidd de P de l fuente menos solule (RFR) y del testigo (T1). Mientrs que Ch VII logró significtivmente sorer más P del T3, seguido por T2 y T1. El cultivr Ch III, precier desrrollr mecnismos, pr hcer disponile el P desde forms poco ccesile l plnt, tnto de ls forms de P-C (RFR) como ls retenids en el suelo (P-Al, P-Fe). Rección del suelo:(ph-suelo) El ph en el suelo, l momento de l cosech osciló entre 4,54 y 4,74, no se encontró diferencis significtivs entre cultivres ni entre trtmientos en los cmios de l rección del suelo. Rección de l rizosfer: (ph-rizosfer) Se encontrron cmios en los vlores de ph en l rizosfer de los cultivres evludos. Los ph oscilron entre: 4,33 y 5,36. Huo diferencis significtivs entre cultivres con respecto est vrile (Figur 7). El cultivr DK-59, disminuyó el ph en l rizosfer en todos los trtmientos, pero, los demás mteriles incrementron el ph. Los cmios en ph rizosfer, tnto disminución como incrementos, hn sido oservdos en especies de plnts eficientes en l sorción de P, estos cmios son socidos l presenci de diferentes tipos de P-retenido en el suelo. Por ejemplo, l soluilidd de P-C ument medid que disminuye el ph. En DK-59, l reducción del ph rizosfer en 214

11 LÓPEZ et l. - Asorción de fósforo en sorgo presenci del trtmiento con RFR, prece ser deido este mecnismo, y que este comportmiento h sido señldo por otrs especies eficientes en sorción de P (Miysk y Hte, 2001). Mientrs que umentos en el ph de l rizosfer por cultivres eficientes en sorción de P h sido relciondo con l presenci de P-Al y P-Fe en el suelo y l dptción de los cultivres suelos ácidos (Miysk y Hte, 2001), esto prece ser el cso de los cultivres (Ismel, Criollo-26, Ch III y Ch VII) que incrementron el ph en l rizosfer en el trtmiento T1. Sin emrgo, los cultivres que logrron sorer más P del suelo (T1) fueron : Ismel, Ch III y Ch VII, (Figur 7). Índice de eficienci de utilizción de P (Epv) En el índice de eficienci de utilizción de P (EPv), se encontró diferencis significtivs entre los cultivres. Los vlores en est vrile oscilron entre 1122 y Los mteriles que resultron más eficientes de cuerdo l índice utilizdo, fueron en orden jerárquico: Ch VII= Ch III > Ismel > Criollo -26 = DK-59. L eficienci mostrd por Ch VII, Ch III e Ismel fue evidencid independientemente de l fuente de P (SFT, RFR) o P-suelo. Mientrs que Criollo -26, fue más eficiente con l fuente ltmente solule y menos eficiente con l fuente menos solule (RFR). DK-59, presentó un eficienci de P igul en los tres trtmientos. Este comportmiento, tmién fue oservdo con Ch VII e Ismel (Figur 4). Si se compr l producción de MS por unidd de P sorido, se tiene que con 0P, el DK-59 (susceptile), sorió 0,896 µg de P por miligrmo de MS producid, mientrs que Ch III (tolernte), sorió 0,7 µg por cd mg de MS producid. Los resultdos otenidos, corresponden con ls severciones de Horst (2002), quien mencion que ls plnts pueden influir direct o indirectmente sore los procesos que goiernn l dquisición de P del suelo y de los fertilizntes, trvés de modificciones en propieddes del suelo, por diferentes mecnismos expresdos por los cultivos, por tnto, umentn l disponiilidd y sorción de P. Sin emrgo, este investigdor indic que l selección de cultivres de lt eficienci de sorción de P, puede mejorr el P-disponile l plnt, lo cul puede ser vile sólo en cominción con plicciones de mntenimiento de P en suelos con j cpcidd de dsorción de P. Pero l eficienci de P sd en eficienci de utilizción podrí reducir l cntidd de P exportdo en los órgnos o productos cosechdos (grno-vástgo), conduciendo j clidd nutricionl de esos productos y de los residuos de cosech, por tl rzón señl, que si l eficienci de P es deid l movilizción de P desde frcciones de P del suelo menos disponile, enton- FIGURA 7. ph- rizosfer (relción suelo o-gu 1: 2,5) D-59 Criollo-26 Ismel Ch III Ch VII Cultivres Efecto de ls fuentes de fósforo sore el ph en l rizosfer en 5 cultivres de sorgo. Medis seguids por l mism letr no son significtivmente diferentes entre si (Tukey, P 0,05). T1 T2 T3 215

12 Vol AGRONOMÍA TROPICAL Nº 3 ces, el P del suelo fácilmente disponile podrí ser reducid. Por lo tnto, retorno de residuos de cultivo podrí reducir el P exportdo desde el suelo, pero l cntidd de P que retorn en residuos de cosech es generlmente j, deido trslocción muy eficiente de P desde órgnos vegettivos de l plnt los reproductivos, especilmente en presenci limitd de P. En síntesis, se encontró diferencis significtivs entre los cultivres evludos en los mecnismos de expresdos pr crecer en el suelo ácido evludo y con ls fuentes de P utilizds. Un resumen de este comportmiento se muestr continución. En l producción de MS, los mteriles siguieron en orden jerárquico este comportmiento: Ch III = Ismel > Ch VII > DK-59 > Criollo-26. En l ctividd de l fosfomonoesters ácid (AFA): el orden fue: DK-59 = Criollo -26 > Ch VII > Ch III > Ismel. Con respecto l % de LRM, todos los mteriles presentron igul micorrizción, encontrándose diferencis sólo con el trtmiento sin P (T1), donde DK-59 mostró menor % de LRM. El contenido de P-suelo fue diferente entre cultivres y dependió de l fuente. El orden jerárquico fue: Ch VII > Ch III> Ismel >DK-59 > Criollo -26. L sorción de P fue diferente entre los cultivres y dependiente de l fuente. El orden fue en importnci: Ch VII= Ch III= Ismel>DK-59>Criollo-26. El ph en l rizosfer fue distinto l del suelo, los mteriles que incrementron el ph fueron: Ch III, Ch VII, Ismel, y Criollo -26. Mientrs que el DK-59, disminuyó el ph en todos los trtmientos. En el índice de eficienci de utilizción de P (EPv), se encontró diferencis entre cultivres y entre los trtmientos. Siendo en orden de importnci: Ch VII = Ch III > Ismel > Criollo-26 = DK-59. CONCLUSIONES - Los cultivres evludos mnifestron diferencis significtivs en los mecnismos expresdos pr crecer en suelos ácidos. Comportándose distinto dependiendo de l fuente de P y l intercción fuente por trtmiento. - Los mteriles más eficientes en l sorción y utilizción de P, expresron mecnismos tles como: >% de LRM, principlmente en el trtmiento de menos disponiilidd, y umentos en el ph de l rizosfer. Este comportmiento se presentó principlmente en los mteriles TTA. Correspondiendo con los myores rendimientos de MS. - Mientrs que los cultivres menos eficientes en l sorción y utilizción de P, expresron como mecnismo pre crecer en el suelo ácido, myor AFA. Este comportmiento fue crcterístico en el DK-59, mteril susceptile l TA. - El cultivr Criollo-26, el cul ún no h sido selecciondo por su TTA, tiende comportrse como el DK-59 (susceptile), principlmente en l AFA, contenido de P-suelo, sorción de P y en el índice de eficienci de utilizción de P, pero se comportó como los mteriles tolerntes en relción su cpcidd pr micorrizr y en los cmios de ph rizosferico (umentos). Estos resultdos indicn l necesidd de evlur el comportmiento del Criollo-26 en soluciones nutritivs, pr determinr el grdo de TTA Al. BIBLIOGRAFÍA Brer, S. A Growth nd nutrient uptke of soyen roots under field conditions. Agronomy Journl. 70: Brley, K. P The configurtion of the root system reltion to nutrient uptke. Adv. Agronomy. 22: Brrios, E Clidd de recursos orgánicos, descomposición, disponiilidd de nutrientes y respuest de los cultivos. In: Resumen XV Congreso Ltinomericno de l Cienci del Suelo. Vrdero-Cu. Boln, N. S., A. D. Roson nd N. J. Brrow Effects of vesiculr-rusculr mycorrhize on 216

13 LÓPEZ et l. - Asorción de fósforo en sorgo the vilility of iron phosphte to plnts. Plnt nd Soil. 134: Clrholm, M Microil iomssp, lile P, nd cid phosphtse ctivity in the humus lyer of spruce forest, fter repeted dditions of fertilizers. Biol. Fertil. Soils, 16: Drrh, P. R The rhizosphere nd plnt nutrition: quntittive pproch. Plnt nd Soil :1-20. Dodd, J. C., C. C. Burton, G. Burns nd P. J. Jeffries Phosphtse ctivity ssocited with the roots nd the rhizosphere of plnts infected with vesiculr-rusculr mycorrhizl fungi. New Phisiology. 107: Drcup, M. N., E. G. Brret-Lennrd, H. Greenwy nd A. D. Roson Effect of phosphorus deficiency on phosphtse ctivity of cell wlls from roots suterrnen clover. Journl of Experimentl Botny. 35(155): Fgeri, N. K., R.J. Wright nd V. C. Bligr Rice cultivr evlution for P use efficiency. Plnt nd Soil. 111: Giovnetti, M. nd B. Mosse An evlution of techniques for mesuring vesiculr-rusculr infection in roots. New Phytol. 84: Guzmán, B. E. y M. A. Puert Crcterizción iométric de los cultivres de sorgo grnífero en el Nor Oriente de Guárico. Vlle de l Pscu FONAIAP. Llnos Centrles. E. E. Nor Oriente de Guárico.( 20p. Serie B, # 1-07). Hedley, M. J., G. J. D. Kirk nd M. B. Sntos Phosphorus utilized y uplsnd rice cultivr. Plnt nd Soil. 158: Hofflnd, E., G. R. Findenegg nd J. A. Nelemns Soluiliztion of rock phosphte y rpe. II locl root exudtion of orgnic cids s response to P-strvtion. Plnt nd Soil. 113: Horst, W. J Identifiction nd chrcteriztion of luminium-resistnt, phosphprus-efficient pln gehotypes dpted to tropicl cid soils. Mimeogrfido. In: Second Reserch Co-ordintion Meeting of the Co-ordinted Reserch Project, The development of mngement for sustinle crop production systems on tropicl cid soil through the use of nucler nd relted techniques. Brsili, Brzil mrch, p. Hung, C., Y. L. nd E. E. Shulte Digestion of plnt tissue for nlysis y ICP emission spectroscopy. Communictions in Soil. Science nd Plnt Anlysis. 16: Jychndrn, K., A. P. Shw nd B. A. Hetrick Minerliztion of orgnic phosphorus y vesiculrrusculr mycorrhizl fungi. Soil Biol. Biochem. 24(9): Jones, M. D., D. M. Durll nd P. B. Tinker A comprison of rúsculr nd ectomycorrhizl Euclyptus coccifer: growth response, phosphorus uptke efficiency, nd externl hyphl production. New Phytol.140: Jungk, A Soil-root interrctions in the rhizosphere ffecting plnt vilility pf phosphorus. Journl of Plnt Nutrition. 10(9-16): Koide, R. T Nutrient suplly, nutrient demnd nd plnt response to mycorrhizl infection. New Phytol. 117: López de R., I., M. Silv de, J. Comerm Suelos Ácidos - Avnce en l construcción del sistem experto pr hcer recomendciones en estos suelos. In: simposio mnejo de suelos ácidos en los tropicos. IX Congreso Venezolno y X CLCS. Mrcio, estdo Zuli- Venezuel, del 14 l 21 de junio de p. López, M Eficienci de sorción de fósforo por tres cultivres de sorgo (Sorghum icolor L. Moench) de diferente tolernci l toxicidd de luminio. Tesis de postgrdo. Argu, Ven. en Cienci del Suelo. Universidd Centrl de Venezuel. Fcultd de gronomí. 123 p. López, M.; R. Rmírez y J. Polini Actividd de l fosfts ácid en l rizosfer de tres cultivres de sorgo fertilizdos con superfosfto triple y roc fosfóric. Agronomí Tropicl (49)2: López, M., N. Alfonso, S. Cniche, S. Guerrero y L. Briceño Crcterizción de Suelos ácidos del nororiente de Guárico y centro norte de Cojedes. In: IV Jornds Técnics del CENIAP relizds en el mrco de los 50 ños del Centro. 217

14 Vol AGRONOMÍA TROPICAL Nº 3 Mrcy del 12 l 14 de septiemre de En memoris. Formto electrónico CD. Mschner, H., V. Romheld nd M. Kissel Different strtegies in higher plnt in moilistion nd uptke of iron. Journl Plnt Nutrition. 9: Mrschner, H. nd B. Dell Nutrient uptke in mycorrhizl symiosis. Plnt nd Soil. 159: Mc Lchln, K. D Comprtive phosphorus responses in plnts to rnge of ville phosphorus situtions. Aust. Journl Agric. Res. 27: Men, H., R. Jiménez y E. Georges Ensyos Regionles de sorgo grnífero. Mrcy, Ven., Fondo Ncionl de Investigciones Agropecuris. Centro Ncionl de Investigciones Agropecuris. 26 p. Men, H., R. Jiménez y E. Georges Ensyos Regionles de sorgo grnífero. Mrcy, Ven., Fondo Ncionl de Investigciones Agropecuris. Centro Ncionl de Investigciones Agropecuris. 26 p. Miysk, S. C. nd M. Hte Plnt mechnisms nd mycorrhizl symioses to increse phosphorus uptke efficiency. Commn. Soil Sci.Plnt Anl., 32(7-8): Olsen, R. S., C.V. Cole, F. S. Wtne nd L. A. Den Estimtion of ville phosphorus in soils y extrtion with sodium icronte. USDA. Cir 939. Phillips, J. M. nd D. S. Hymn Improved procedures for clering roots nd stining prsitic nd vesiculr-rusculr mycorrhizl fungi for rpid ssessment of infection. Trns. Brit. Mycol Soc. 55: Rj, J., D. J. Bgyrj nd A.Mnjunth Influence of soil inocultion with vesiculr-rusculr mycorriz nd phosphte dissolving cterium on plnt growth nd 32P-uptke. Soil Biology Biochemicl. 13: Rmírez, R. nd M. López Agronomy effectiveness of phosphte rock nd superphosphte for luminum tolernt nd non-tolernt sorghum cultivrs. Communiction in Soil Science nd Anlysis. 31(9 y 10): Rodríguez, H. H., R. Rmírez y J. E. Willims Respuest de cultivres de sorgo (Sorghum icolor L. Moench) l toxicidd del luminio en soluciones nutritivs. Agronomí Trop. 36(4-6): Shenck, M. nd S. Brer Root chrcteristic of corn genotypes s relted to phosphorus uptke. Agronomy Journl. 71: Solórzno, P. R Comportmiento de híridos ncionles de sorgo grnífero en suelos ácidos. Revist de l Fcultd de Agronomí. Mrcy. XXII. 1-2: Tti, M. A Soil enzymes. In Methods of Soil Anlysis Prt 2. Chemicl n Microiologicl Properties (. L. Pge, de ). Americn Socie of Agronomy, Mdison. p Tti, M. nd J. M. Bremner Use of p-nitrophenol phosphtse ctivity. Soil Biology & Biochemistry. p Toro, M., M. López y D. López Primer informe de vnce del proyecto: "Efecto de ls práctics grícols sore el funcionmiento de ls micorrizs rusculres y su incidenci en el desrrollo sostenile de groecosistems" S Crcs, 30 p. Trsr-Ceped, M. C. nd F. Gil-Sotres Kinetis of cid phosphtse ctivity in vrios soils of Glicis (Nw spin). Soil Biology & Biochemistry 20(3): Wolf, B A comprehensive system of lef nlyses nd it use for dignosing cropo nutrients sttus. Commun. In Soil Science nd Plnt Anlysis 13(12):