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1 UC San Diego Library UC San Diego Peer Reviewed Title: Percepción de Estímulos Químicos Irritantes Aislados y en Mezclas Binarias (Perception of Irritant Chemical Stimuli Singly and in Binary Mixtures). Author: Cometto-Muñiz, J E, UC San Diego Publication Date: 1986 Series: Selected Faculty and Student Research Publications Permalink: Preferred Citation: Cometto-Muñiz, J.E. Percepción de Estímulos Químicos Irritantes Aislados y en Mezclas Binarias (Perception of Irritant Chemical Stimuli Singly and in Binary Mixtures).Doctoral Thesis. University of Buenos Aires, Keywords: Olfaction and Nasal Irritation, Formaldehyde, Ammonia, Odor and Irritation Psychophysical Functions, Odor and Irritant Mixtures. Abstract: Section I of this Thesis presents the stimulus-response (i.e., psychophysical) functions for the total nasal perceived intensity of two pungent odorants, formaldehyde and ammonia, presented either alone or mixed with varying concentrations of the other irritant. Stimuli comprised formaldehyde at 1.0, 3.5, 6.9, and 16.7 ppm; ammonia at 210, 776, 1,172, and 1,716 ppm; and their 16 binary mixtures. At low, medium, and high concentrations within the ranges selected, the total perceived intensity of the mixtures was, respectively, significantly lower than (hypoadditivity), equal to (simple additivity), and greater than (hyperadditivity) the sum of the intensities of its individual components. In Section II, subjects were again asked to rate the total nasal perceived intensity of the previous stimuli, but now they also rated the olfactory (i.e., odor) and the trigeminal (i.e., pungency or irritation) attributes of the evoked sensations. Psychophysical functions for pungency were steeper than those for odor. Furthermore, odor was always hypoadditive in mixtures, whereas pungency was, mainly, additive, and even reached hyperadditivity. Total nasal perceived intensity of the stimuli, singly and in mixtures, followed the stimulus-response patterns for pungency, which, therefore, emerged as the dominating attribute used by the subjects to rate the explored range of concentrations. In turn, the relationship between total nasal perceived intensity of the mixtures and the sum of the intensities of their components reflected hypoadditivity, resembling the outcome for the odor attribute. escholarship provides open access, scholarly publishing services to the University of California and delivers a dynamic research platform to scholars worldwide.

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3 ..I { l,r I UNIVERSIDADE BUTNOS AIRES FACULTADE FARMACiA Y BiOQUI}4ICA LABORATORIO CIE INVESTIGACIONES SENSORIALTS {COI'ITCET. ESCUELA DE SALUD PUBLICA, TACULTAD DE MEDICINA, U.B,A.) TESI S : perc[pci0n DE ESTIf"IUL0S QUItr,tlCoS IRRITANTES AISLADOS Y TN MEZCLAS BINARIAS AUTOR: BI0Q. J0RGENRIQUE C0METT0 t',tuiiiz DIRECT0R DE TESIS; PR0F. 0R. INRIQUE A. SAVIN (

4 Perception of lrritant Ghemical Stimuli Singly and in Binary Mixtures Abstract Section I of this Thesis presents the stimulus-response (i.e., psychophysical) functions for the total nasal perceived intensity of two pungent odorants, formaldehyde and ammonia, presented either alone or mixed with varying concentrations of the other irritant. Stimuli comprised formaldehyde at 1.0, 3.5, 6.9, and 16.7 ppm; ammoniat210,776, 1,172, and 1,716 ppm; and their 16 binary mixtures. At low, medium, and high concentrations within the ranges selected, the total perceived intensity of the mixtures was, respectively, significantly lower than (hypoadditivity), equal to (simple additivity), and greater than (hyperadditivity) the sum of the intensities of its individual components. In Section ll, subjects were again asked to rate the total nasal perceived intensity of the previous stimuli, but now they also rated the olfactory (i.e., odor) and the trigeminal (i.e., pungency or irritation) attributes of the evoked sensations. Psychophysical functions for pungency were steeper than those for odor. Furthermore, odor was always hypoadditive in mixtures, whereas pungency was, mainly, additive, and even reached hyperadditivity. Total nasal perceived intensity of the stimuli, singly and in mixtures, followed the stimulus-response patterns for pungency, which, therefore, emerged as the dominating attribute used by the subjects to rate the explored range of concentrations. ln turn, the relationship between total nasal perceived intensity of the mixtures and the sum of the intensities of their components reflected hypoadditivity, resembling the outcome for the odor attribute. Keywords: Olfaction; Nasal lrritation; Formaldehyde; Ammonia; Odor and I rritation Psychophysical Functions; Odor mixtures; I rritant mixtures. -t-

5 Dedico esta Tesis de Doctorado, con mucho carifro: mi madre, quien con su esfuerzo y trabajo hizo posible mi formaci6n pnofesional. mi esposa, Adriana, Y Dis hijos; Carolina, Lucas y Tomds.

6 tgl"aclgc ir!,ientos Son mucfres las persona$ a las que deboagradecer por la dedica- ci6n y e1 esfuerzo desarrollados en favor de mi educaci6n y f,ormaci6n, coruenzanclo por itis maestros y profesores. Quiero expresar mi particu.lar agradecimiento a la Dra,!,iiguel ina 6uirao, IJirectora del Laboratorio de Investigaciones Sensoriales (t-ts), por haberme iniciado en la fascinante tdrea de la Investigacidn Cientl fica. Agradezco a1 Praf. Dr.!{illiam S. Cain del John B. pierce Fcundation l-abr:ratcry de 1a Yale Un.iversity, U.S.A,, quien me brindti,.durante los dos aficis d* trahajo en Yale, s{, extranrdinaria calidez humana "y su s6lida forma ci6n cientifica general y en nuestra especialidad: los sentidos quimicos. TambjSn quiero agradecer al Dr. tnrique A. Saviro, profesor de Fisiologia Humana en la Facultad de Farmacia y Bioquimica, Universidade suenos Ajres, quien, geri*rosamente, aceptd dirigir 1a presente tesis; y Dr" Jorg* A. B ieux por su continuatlo apoyo y consejo en las tareas del hrora lorio. al ja I Agradeaco a la Ltc. Del ia Garrido, ProfesOra de tilatemsticas y Bio- est.adfstica en la Facultadde Farmacia y Bioquimica, Universidade Buenos Airesr por $u asesoramiento sobre el an6lfsis estadfstico de los resulta- dos. F"inalmente, deseo expresar mi Eratitud a mis colegas investigadores, la Fl6dica Marfa Rosa Garcia I'redfna y 1a Bi0q.y Farm. Amalia fi" calv.ifro, con quienes rne inici6 en el estudio de la percepci6n de olores, gustos.y sabores; y a la Lic. susana f4" Herndndez, pot su colaboracidn en varios de 1os experimentos aquf descriptos.

7 [sta investigaci6n fue financiada, en parte, dio otargado al proyecto N" por el ConsejoNacional de ciones Cientfficas y T6cnicas (CONICtT), Repfiblica Argenti na. a trav s de un subsi- I nvesti ga-

8 I N D I C E Pdqi na r. rntr0_puctj0n a) b) c) Caracterfsticas del Sentfdo Quinrico Comfin (SQC) Funciones del Sentido Quimico Cornfin (SqC) Percepci6n de Estimulos Quimicos Aislados y en Mezclas... - f'lezclas de Sustancias Sdpidas.. * Mezclas de Odorivectores. - El Modelo Vectorial I 7 I I nteracciones 0'l fativo-gustati vas Interacciones 01 fativo-pungentes I nteracc iones Gustati vo- Pungentes l'lezcl as de Irritantes I i. PARTT TXPERIMENTAL. a ) Material es y t'letodos a.1.) Estfnrulos... a.2. ) 0l fat6metno... a.3. ) Sujetos a.4. ) Procedimiento b) Seeci6n t: Funciones de Estfmu'lo-Respuesta parala Intenside Amonfa- dad Total Percibidade Distintas Concentraciones co, de Forrdaldehfdoy de sus l4ezclas BinErias b.1.) Sujetos

9 Bdqi ng b.2. ) b.3. ) Procedimiento. Resul tados b.4.) Di scus i 6n. 50 c) Seccidn II: Contribuci6n Relativa del 0lor y de la Pungencia a la Intensidad Totai Percibjda de Varias Concentracio nes de Amoniaco, de Formaldehldo y de sus Mezclas Binarias 64 c.1. ) Sujetos 64 c.2.) Procedimiento. 64 c.3. ) Resul tados 65 c.4.) Discusi6n 79 iii DiSCUSION GENTRAL 89 IY. CONCLUSIONES. 99 V. APENDICE". Nomenclatura y F6rmula[mpfrica de los Qufmicos Mencionados el Texto de la Compuestos Tesis I02 Vi. RESUI''IEN. 105 VII. BIBLIOGRAFlA.. 109

10 -! 1. I ) INTRODUCCIOTI a ) le$$e$sli cge $s.]-. qqn! rl.l s!.ul-us qpl!-q GffJ" La deteccidn de agentes quimicos (y fisiccis) irritanles en el aire de) ambiente por'los seres humanos se realiza a travds de las mucosas de la cara: conjuntiva, mucosas nasal, buca'l y farfngea. Generalizando, t0* do epitelio mucoso tiene sensibilidad quimica, a1 iguai que 1a p'ie'l, p$f' debajo de la epidermis (Keel, 1962)" [] canal sensnrial que recoge esta infqnmaci6n qufm'lca del medio se denomina sentido qufmico comfin (SQC) y constituye, junto con el olfato y el gusto, el grupo de los sentidos quim'icos {lt4oncr jeff, 1967 ). 5in emhar. go, Ja infornracidn existente sobre el SQI es muchs menor que sobre 1os g- tros dos sent'idos. Esto quizds se debe al hecho de que las funcitrnes de la olfaccidn y gustaci6n se conocen y han sido *studiadas desde hace mucho tiempon estando los estfrnulos a los cuales elios responden consider{ blemente caracterizados e identificados. No sucede io mismo con las funciones del SQC ni con los estfmulos a los cuales 6ste responde. Por otra parte, debe mencionar$e que existe una fntima relaci6n y una importante interacc'idn entre ej SQC y el olfato, asi como entre el SQC y el gusto, 1o que hace sumamente diffc{l estudiar uno de estos sentidos tgtg]ltglltg libre de la influencia del otro {Mouttonn 1967; l.larper. y co]., 196S), tl SQC present algunas caracterfstjcas diferenciales respecto del clfato y el gusto. Los receptores de esta modalidad sensorial estdn cr:nsti* tufdos por termindclones nerviosas libres, principalmente de'l V par cra* nean o nervio trig6mino (Parker, 19?2), a diferencia de 'las estructuras especializada$ liue reeibefi Jds lnformaciones olorosas y gusiativa$, es rje qir, lf,s ReUrqlias qlfatcrias y los botoneq gustat,ivos tbeid'!er, 1965). f,

11 -!, l o xisten terminaciones nerviosas libres del trig6mino en 1a l6mina propia y en 1os estratos epiteliaies que recubren ia nariz y la boca (Cauna y c01.,1969), La cavidad nasal estd fnervada por porciones de 1as ramas e! moidal y nasopalatina del nervio trigdmino, mientras la lengua y el piso de 1n boca lo estdn por la rama lingual, el paladar dura por fibras de las rarnas nasopalatina y anterior, y e1 paiadar blando por fibrns de la rama posterior. La sensibilidad quimisa comfin (Cain, 1980) tambi6n abarea las 6reas ora'l posterior, farfngeq, larfngea y traquefll, siendo los receg, tores en estas 6reas terminaciones nervtpsas libres del IX par craneano (nervio glosofaringeo) y de1 X par craneano {nervio vago). Las sensaqiones qufmfcas comunes (o trigeminalesr corno tambi6n se las llama) cubren un amplio espectro de cualiriades, pueden ser denominadas con el t6rmino general de pungenlgs y comprenden: irritacidn, cosquilleo, fnescor, ardor, punzadura, quema z6n y pi cazdn, entre otras (Katz y Ta] tler"t, 1930; Flsberg y col.,1935; Moncrieff,1955; Doty,1975; Cain, 1.976,1981; Doty y col., 1978), H1 tdrmino pungenten castellano sign'ifica "lo que punge'r (0icciona* nio de 1a Lengua Espafro"la, Real Academta tspafro1a, Madrid,1E70), es decir, lo que hiere de punta o punza. tn el presente trabajo se lo uti'!iza con un significado mds cercano al utilizado en el idioma ingl6s para 1a palabra equivalenten "pungent": 1o que afecta los 6rganos del olfato o gusto (o ia pie1, etc") con una sensacidn semejante a la produc'ida por punzadura; penetrant e irritante" {The 0xford Universal Sictionary, 0xford,195$). Por otra parte, e"l tdrmino "pungency" (que se traducirfa como ";tungeneia" ) significa "propiedad aguijoneante, irritante, cfiustica" muqhas veces rcferida a 1os sentidas qufmicos (The 0xford Unfversal 0ictionarJ, 0xford' 1955).

12 #, I [ntre las propiedades a estudiar 'Je] $Q[, como en todo sisterna senso rial en general, cabe destacar 1as c:rjag_tgrjsllqa.sjg$pgl.al_gl y.las gqpg_ gfolg.$"" Veremos enseguida que estas carac[erfsticas han sid* esfudiadas" fundamentaimente. rjesde un punto de vista cnmparativo entre el sqe y el o1 fato. Las caracterfsticas temporgles influyen En la cantidad (nragnitud) y en la cualidad (clase) Oe ta sensacidn. Las mds importantes de estas pre piedadeson: 1) Adap"urSi{n: impl ica una dismtnuc'i6n de 1a sensibil idad sensorial qon el tiempo de estinrulacidn. Esto se traduce er un aumento del umbral (o mininra cantfdad pereibida) y Llna disminuctdn.de la intensidad de las sensac'ionesupraumbrates. Z) Adici[g o l$g.gr-ajj-dl*lggp0[gh es el fendmenopuesto p la adaptacidn, ya que provoca un aumento de la sensibilidad con ei t'ienrpo de estimuiaci6n. 3) Llsmpo*o.ejgggdsg: se refiere al tiempo que tarda el estfmuro en producir la sensacidn. 4) gg$js.- lffg.tg.: consiste en el tiampo que transcurre desde que se suprime e1 est! mulo hasta que desapareee la sensacidn. Al hablar de tiempo de estjmulaci6n (o tienrpo de presentactfin del es* tfmu'lo) en relaci6n a los sentidos quirnicos, nos referimos a ttempo de in halacidn u "olfateo" para e1 orfato y a tiempo de degustacldn para el sug t0. Con re$pecto ai SQC, dada su ubicacidn tanto en la cayirjad nasal c$$o en la bucal, se aplican los dos t6rrn'inos, dependiendo,,del sitis en que se presenta la. sustancia pungente. Las caract rfstices temporales de Ia respuesta del olfato y del SQC nl ser est{muladoson distintas. Empleando n*butanol como estfmuloo se encon trd que o1 atrlhuto oloruso propiamente dichn de esta sustanqia es percfbj do antes que e'l atributo purrgente c irritante, afin cuanrlo ambos atributas sean iguales en intenslclacl percibida {Cain; l9}6}. En esta misura investigg

13 -t 4. ci6n, tambi6n se demostr6 que inhalaciones repe'lidas del n-buta*ol hacen disminuir ligeramente 1a magnitucl percibirla de olor, pero producen un a[ mento'importante en'la maeniiude irritacisn percib.ida. A msd* cle aclaraci6n, cdb mencionar que, como se verd mds adelante, muchos nstudios realizados sobre el ojfato y e1 SQC han utilizado n-butanol cr:mo estfruulo. [sto' en parte, se debe a1 hecho de que, en cierto momento, se postlt" 16 emplear este odorivector como refereilcia en el desarrnlln de ijn pr"oce dimiento e.stsndar para expresan la intensidad de olor de cualquier odor_i vector o grup0 de odorjvectores (lloskowit: y c01., lg74), Con relaci6n a la adici6n temporal en el sqc, tlsberg.y colaboradores (i935) notaron que 1a pungencia provocada por una corrient.e de aire odor! zado y seco' impulsado hacia adentro de las fosas nasales de los sujetos, se incrementaba en intens'idad durante los prirneros 20 seg aproximadamen* te. Entre las sustancias empleadasn alguna,s tienen cardcter fuertemente trigeminal (amonfaco, benzaldehfdo, mentol) nrientras que otras no tienen dicho cardcter {caf6, cetona almizclada, fenil*etil-alcohol ). ne todos modos' cdbe destacar que el procedirnfento emp'leado puede haber provocadc pungencia sirnplemente a travds del progresivo aumentg de sequedade'l tejido mucoso. Posteriores "investigaciones (Catn_ lg8l; Cain y col., lgg4; flometto- Mufriz y Cain, 1984) confirnraron estas diferencias en propiedades t mporales entre olfato y sq0, concluyendo que las $ensaciones qufrnicas comunes tardan mfs en iniciarse (mayor tiempo de latencia), per6 duran mds, y son m$s resist$ntes a'ia adaptacidn que ls$ sensaciones oifativas. A mo* dp de ejempl0 se puede mencionar que, cuando las cualidades de ojor y pu!t_ gencia de una rnisma sustancia presentan igual rnagnitud percibida, el olor sers pereibldo primero, con una diferencia de, aproximadamente. g00 _ ici0s mseg (Cain y co1., 1984). Estos resultadog scin compatibles con los hal"lar

14 $ gos anatdmicos que se mencionaron antes sobre Ja ubicacign (protundirj*d relativo) de ios receptores de anbas nrodaiidades: las cilias de las neu* ronas ol fatorias, qu* yacsn sob-rg el epitel ia y 'las terminacioneg nervig sas trigeminales' que yacen dg.fillq del epitel f o. Esta diferencia en pr{)* fundidad tambi6n podrla exp'licar los clistintos grados de '!ntegraci6n tenl porai entre olor y pungenuia: aunquel cl'lor puede mostrar cierio grado de integraei6n temporal para duraciones nruy cortas {deyries y $tuiver, 1961),"1a pungencia nuestra una marcada integraci6n en el curso de varios segundos (Cain y c01., i9b4; Cometto-l'luiiiz y Cain, 1gS4 ). [stos experimen tos llevan a la conclusidn cle quer pdrd una estimulacidn en el orden de vqnios Segundos, el SQg se comporta corno un detector de masa total rnds que de concentraci6n. Ademfis 1as propiedades temporales del SQC y del qlfato, tambidn se han egtudiado las pnopiedades espaciales de estos dos sentidos. por propiedader es.pacia,lss nos refer.imos, principalmente, al grado de integra_ ci6n bilatera'l entne ambas fosas nasales" Cain (Igll) concluy6 que existe una considerable interacci6n b'ilateral en el sistema del *lfatg" Esta interaqcl6n se reve]6 en la existencia de aditiv'idad biiat,eral de la inten* sidad olorosar j en la influencia de un estimulc adaptante, presentado u- nilatepalmente' sobre 'la fosa nasal contralateral. [] odorivectcn empjeadcr fue l fi*butaftol, y los resultados mostraron que concentraciones del odg rante itlhaladas dlrrinicarnente (la misma concentr.acidn cada fosa nasal ) se fer-eisienr 6ppgxim&damente, un tercio mds intensas que euanrjo se inlra* Jaban msnorr,fcnlrrente. A su v 2, concentraciones inhaladas {r.icorl.fnica{nente (distintd$ eoricehtraeiones en cada fosa nasa'l) segulail ilna regla de adi* ci6n veciorlsi de la rnd$a del estimulo y* como en el caso dinrfnico, impl icaba r.rha esngiderahie integrae i6n bilateral. tste noclelo de adici6n v*e tprial t que rit$s adeldnte verernos aplicado a' 1a percepc.idn de mezcl0s de

15 odorivectores, de mezclasde sustancias sdpidas y de to-gustativds, puede ser descripto por la fdrmula: interaccciones ol fa 0a b = {TaZ.r \az o Zk CIu gill/z (A) donde gu g es la masa total del odorivector,0u V 0g son las masas del o- dorivector presentadas a cada fosa nasal, y k es unaconstante equivalen- te al coseno del 6ngu1o que forman los dos vectores(dngulo cuyo valor es empfrico y cuyo significado no est6 adn rjeterminado) y que en el caso del n-butanol vale 0.5, siendo por lo tanto el 6ngulo de 50". En cuanto al sqc, empleando di6xido de carbono, cor, como estlmulo, se encontr6 que tambi6n el modelo de adici6n vectorial era aplicable a los datos obtenidos experimentalmente (Garcia-Medina y Cain, 19gZ). En er te caso* para e] COe (irritante), el valor de la constante k en la ecuaci6n (n) tue O (lo que corresponde a un dngulo de 90o), por 10 que dicha expresi6n queda: 0a = b (ouz* 1az)llz (B) tsto implicaria que 1a adici6n espacial en el el SQC, por lo menos para 1os estlmulos empieados. ol fato es mayor que en La existencia de adjci6n espacial pgtcigl tanto en el olfato cgmo en el SQC sugiere algfin grado de interacci6n antagonfstica entre los dos lados de la linea media. Esto significa que la presentaci6n de un estfmulo muy intenso en uno de los lados parece contribuir desproporcionadamente a 1a magnitud total yr por lo tanto, inhibir o enrnascarar 1a magnitud perci bida de un estlmulo en el otro lado. Esta interacci6n inhibitoria se da tambi6n ent-rg e1 olfato y e] SQC, es decir cuando se presenta un odorivec tor por una fosa nasal y un irritante por Ia otra (cain y Murphy, 1990). Este fen6mefio se detdllars mfs adelante bajo el titulo: Interacciones ol-

16 1 f o t i.yg:su-tsglleg. b) (sqc) A"lgunos jnvestigadores sugirieron o concluyeron que el SQC es simplement.e un sistema detector rie dolor (pfaffman, 1951; Jones, 1g54). sin em_ bargo, muchas de las interacciones del SQC con el olfato han sido descrip tas para sustancias y c0ncentraciones de ellas que no eran irritantes. Por ejemplo, Cain {1974 a) encontr6 un importante componente trigeminal } en ia intensidad percibida de odorivectores a concentraciones de Estos que eran decididamente no nocivas. Mds afin, experimentos electrofisiol6gi cos han demostrado gue es posible registrar actividad trigemina] como res puesta a la estimulaci6n con compuestos y concentraciones de ellos consl deradas como no irritantes (Beidler y Tucker, 1956; Tucker, 1961, 1963, 19i1; silver y Moultonn lg8z). il hecho de que se haya medido actividad el6ctrica del nervio trig6mino sin que se advierta corrrlativamente algfin indicio de sensaci6n pungente nos hace concluir que el criterio psicoffs! co para diferencjar estimulaci6n olfatoria de estimulaci6n trigeinina'1, bg sado en'la percepcidn por sujetos humanos de algunas de las cualidades ag tes rnenci0nadas, no e$ exactamenbe coincidente con el criterio electrofisir:169f co, por lo menos para a'iguna! sustancias. La funcidn clssica que se le atribuye a'l SQC es la de actuar como un sistema de alarma para detectar estimulos qulmicos nocivos en 1os ojos, nariz, boca y garganta, y como desencadenante una serie de reflejos de proteccl6n. En generai, 1as respuestas fisiol69icas provocadas por estfmu los nocivos que alcanzan la cavfdad nasal incluyen: apnea, broncodilataci6n o broncoconstricci6n, bradicardia, reducci6n en el volumen sist6lico, vdsoconstricci6n (excepto en los capilareg de la cabeza), incremento en la secreci6n adrendrgica, y efectos variables en la presi6n sangufnea

17 (Kratschmer, 1870; Allen, 1928, lg}g a, lgzg b; Massion y co)., 1954; Alarie, 1966; Ange'll-James y Burgh Daly, 1969, 197?; Tomori y t^liddicombe, 1969; Javorka y Tomori, 197?; Allison y co1., 1974; Allison y powis, tg76; National Research Council, Ig79 Dunn y col., lgg?; Garcia-Medina y Cain, i982; Cometto-Mufriz y Cain, ISBZ; Cometto-Muitiz y Cain, 1gg4). Estos re_ flejos fisiolsgicos se acompafrann generalmente, con reflejos de escape o retirada. 5e afirma que su funci6n es la de rninimizar los efectos de estimulos nocivos y protejer a] sujeto de la exposici6n continuada a ellos., Estos reflejos se encuentran entre los mds poderosos del cuerpg (AngeiI- James y Burgh-Da"ly, 1969, I97?). mientras muchos estudios concluyen a- firmando que dichos reflejos son mediados principalmenter por quimioryeceptores trigeminales {Ange11-James y Burgh-Daly, I97?, 1gZ3; Hhite y McRitchie, 1973; McRitchie y Hhite, 1924; National Research Council, 1979i, otros sugieren que 1os receptores olfatorios son tambi n capaces de mediar reflejos similares (Rtten, lg?g b, 1936, 1937; Anderson, 1954; Stone y co1., 1906). La estimulacidn con compuestos qulmicos nocivos por vfa oral tambi6n es capaz de desencadenar ref'lejos trigeminales, aunque 6stos no estsn tan profusamente documentados (Weil, 1976). Reflejos fisiol69icos similares a los trigeminales pueden ser desenca denados por estfmulos nocivos o dolorosos en cualquier parte de1 cuerpo. Con respecto a 1o que mencion6bamos antes sobre la interacci6n entre 'los sentjdos qufmicos, se puede afirmar que la olfacci6n y 1a gustaci6n pueden ser afectadas en forma refleja por estimulaci6n trigemina'l de varias maneras: a) 1a activaci6n reticular refleja puede ocasionar cambios en el nivel de atenci6n y en la modulaci6n de la actividad del bulbo olfg torio (Kerr y Hagbarth, 1g5S; Stone y col., 1966, 1E6g; Stone y Rebert, 1970); b) se puede modificar el acceso de'los odorivectores a los receptp res nasales mediante cambios en 1a respiracidn, la secreci6n de mucus y

18 9. el grado de obstrucci6nasai {Rtten, lgs7; Alarie, l966; Angeil-.James y Burgh-Daly, 1969; Tucker, 197i; Ulrich y c01., 1972); c) ta percepci6n g*stativa pucde ser alterada por cambios en'la composicifin de la saliva {f4cburney y Pfaffrnan, 1963; Morino y Langford, 1978) causados por incremenios en el f1u.jo salivar (Dawes,1969), producidos por estimulaci6n tri geminal tanto nasal (Elsberg y co1 ",194?) como bucal (Rozin y c01., 1gg1). Cabe seiialar que Silver y Maruniak (1981i han realizado un buen traba jo de revisi6n sobre la quimiorrecepcisn trigeminal tanto oral comg nasal.' c) Perce i6n de estfmulos lmicos aislados eil fllezc tas Los resultados de investigaciones antericres han sefralado que 1as fu! ciones estirnulo-respuesta {intensidad percibida vs. concentraci6n) obteni das con sujetos humanos para odorivectores y compuestos sdpidos siguen a- proximadamente, una funci6n de potencia (S.$.Stevens,1g60 a, 1969; Cain, 1969; Moskowitz" ; Berglund y col.,1971 a; lleiselman,1971l Meiselman y co]., 1972; Patte y c01., 1975; Moskowitz y col., 1976; Berg1und, 1977; Meiselman, 1980; Cometto*Mufljz, 1981; Garcia-l'ledina, lg8l a.y b; carde'l1o y co1., i9b4; Hornung y fnns, 1984; Lawless, 1984; Norwich, i984) al igual que para rnuchos otros continuos sensoriajes (S. S. Stevens, 1957,1975; Guirao,1980). Mds recientemente se informd que la sensaci6n provocada por e1 tipico pungente C02, tanto en la cavidad nasal como en la bucal, tambi6n crece como una funci6n de potencia de la concentraci6n de este compuesto, aunquei exponentes distinto de acuerdo al sitio de estirnulaci6n (Cometto-Mufriz y Noriega, lg8b). por otra parte, tal como se ha mencionado, las propiedades de odorantes y sustancias sfipidas, as{ como las caracteristicas psicofisiol69icas de1 olfato y del gusto, {ver resefra en Cometto-Mufri2,1980) han sido mds intens'amente estudiadas que 1as propie daties 'los del SOf domnuestos pqrimulen

19 10. Lawless (1984) 'ta estudis irritaci6n qufrnica oral, empleando las si guientes sustancias: capsaicina sintdtjca, piperina, 0leorresina del pi miento y oleorresina del jengibre. Los resultados sefralaron que el crecimiento de la sensaci6n percibida con la concentraci6n cle estos compue$ tos podla ser descripto por funciones de potencia, y que la disminuci6n de dicha sensaci6n con el tiempo era descripta por funciones cle decaimien to exponencial. El pico de intensidad de la sensaci6n estaba correlacionado con una estimulaci6n de la velocida de flujo salivar. El nfimero de. Sreas orales irritadas se incrementaba con la concentraci6n y disminula con el tiempo, siendo 1a superficie dorsal de 1a'lengua y ios bordes de la misma las zonas que m6s respondian a la estimulaci6n. En cuanto a las funciones de estirnulo-respuesta (funciones psicoflsicas) para la estimulaci6nasal del SQC, varfos trabajos sefralan que, en general' crecen mfs empinadamente que para la estimulaci6n olfatoria y que para'la gustativa, sobre todo al emplear C0, como estfmulo pungente (Cain, 7974 a; Garcia-Medina y Cain, 1992; Cometto-Muhiz y Cain, 1982; Cometto*Mufriz y Noriega,1985). por otra parte, al rev6s de lo que sucede entre gusto y olfato, donde el primero responde a la estimulaci6n con funciones de potenc'ia de exponentes mds altos (cometto,mufriz, 1991), la estimulaci6 na-sa.l del SQC con C02 produce funciones psicoffsicas con ei ponentes de alrededor de 1,6-1,9 para varones y 2,2 para mujeres, los cuales son mayores que 1os producidos por estimulaci6n b_uc.al con el mismo estimulo: L,1 para varones y mujeres (cometto-mufriz'y Noriega, lg8s). Mezg'l"as de susta[cias sdpidg: La mezcla de sustancia sdpidas produce cambios en los sustancias aunque no se produzcan reacciones qufnricas entre los pioneros en el estudio de mezclas gusfativas fue Kiesow gustos de esas ellas. Uno de (1896),

20 qu'ien encontr6 que 1os en niezci as de gustos, aunque la intensidad percibida de la roezcla era me nor que Ja suma de las paradr:, f*n6ruen0 que se componentes individuales podian ser identificados intensjrjades percibidas de sus compcnentes por $e ha denominado!wreli-61i. Si la intensidad de la meacla fuera mayor quela suma de las jntensidades de su$ compgnentes se produ c i ri a s]191*qr5gq, y si fuera igua'l se proclucirfa adi!iuida{ simple. Lcs estudios de mezclas gustativas pueden ser divididos en aqu6llos que ut.ilizaron mezclas de sustancias de distinta cualidad gustativa (Bg ebe-center y co]., 1959; Fabian y Blum, 1943; Pangbonn, 1960; Kamen y co1., 1961; Indow, 1969; Moscowitz, 197?; Bartoshuk, 1975; LawleSs, 1979, l.9bz; Kroeze, t982, 1983; Gillan, 1983) y aqu6llos que enplearon mezclas de su! tancias de simiiar cuajidad gustativa (cameron, ).947; stone y 0liver, 1969; Yamaguchi y coi.,1970; Moskowitz, 1974 a, 1974 b; Bartoshuk y C'leveland, 1977; Curtis y col ", 1984; Frijters y co1., 1984). ' Moscowitz (I97?., 1973 a, 1974 a, 1974 b) postul6 que ia regla que gobernaba la intens{dad de una nezcja dependfa de la semejanza en cualidad gustativa cie sus coffponentes. De esta Banera, mezclas cle sustancias con cuaiidades gustativiis sinilares producirlan aditividad o sinergismo, mien tras que mezcjas de gustos disfmiles producirfan supresi6n. Bartoshuk (1975) y Bartoshuk y cleveland (tgll) sugtrieron que 1B relaci6n entre la intensida de mezc'las gustativas y la'de sus componentes por separodo era predecible en base a ia forma en que 1a intensidad percj, bida de dichos componentes aislados crecia con la concentracidn y no en base a las difererieias cualitativas de los componentes. Como se mehciond antes, las funcionesestimulo-respuesta o de intensi dad percibida vs. concentraci6n (llamadas funciotgs psicgf,{sjcq$ ) siguen aproximaddmente una funei6n de potencia, no s6lo para los sentidos qulmi*

21 cos, sino para muchas otras modalidades sensoriales (S. 1975). Ahora bien, dicha funci6n de potencia se expresade forma: q Stevensn 1957, 1a siguiente Y = k.o6 (1) oondey: intensidad percibida, 0: concentraci6n (para los sentidos qutmicos), k: constante de proporcionalidad yi6: exponente de la funci6n. Cabe sefra'lar que, tomando logaritmo, esta expresi6n se transforma en la ecuaci6n de una recta: LogY = Log k*frlog0 I rt Vasa ser 'la pendiente de dicha recta. cuando el exponente fr ",lu pendi ente fi en grdficos 'log-]og) es menor que uno (P< 1,0) se dice que la funcidn psicoffsica es gomprimida, ya que a cierto aumento de la concentrar:idn (e.g. x 2) se corresponde un ag mento menor de la intensfdad percibida {e.g. x 1,4); en el ejemplo fibocionado, el exponente,6 seria igual a 0,5 ya que 1,4:20'5, Cuando es mayor que uno (rt> 1,0), la funcisn psicoffsica serd S$g_!g.Igg, ya que a determinado aumento de la concentracidn (e.g.x 2) corresponderf un au mento mayor de la intensidad percibida (e.g.x 2,8); en el eje,mplo citado, el exponente seria igual a 1,5 ya que 2,8:2I,5. por illtimon cuando ft ", igual a uno {ft = 1,0) cualquier determinado a,umento la concen* tracidn (e.g.x?) produce la misma magnitude incremento en la intensi dad percibida (e.g. x 2); en el ejemplo 2 =?I. En este caso, la funci6n psicoffsica es'linea.l_. La Figura l muestra tres hipot6ticas funciones psicofisicas gustativas: una comprimida ( fr < 1,0), otra I ineal (t6 =1,0) y otra expandida ( p> 1,0). De esta manera, la hip6tesis de Bartoshuk (1975) y Bartoshuk y Cle-

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