Modificación del ambiente físico de los cultivos. Carlos A. Bouzo. Introducción

Transcripción

1 Modificación del ambiente físico de los cultivos Carlos A. Bouzo Introducción La producción de los cultivos está en gran medida a merced de las vicisitudes del medio ambiente que las rodea. Todas las operaciones agrícolas practicadas por el productor son medios para controlar el ambiente vegetal: con tratamietnos químicos o mecánicos se combaten las enfermedades, plagas y malezas para suprimir o aliviar la competencia por los recursos energéticos y materiales del medo; con fertilizantes y enmiendas se mantiene un suministro adecuado de nutrimientos minerales en el suelo; con riego y drenaje se abastece de agua y aire a las raíces de los cultivos; con las labranzas se acondicionan físicamente la tierra y las plantas. La materia de las prácticas agrícolas actúan sobre el medio edáfico, y de aquí que esta actividad humana se ha designado desde tiempos remotos 'agricultura' es decir, 'cultivo, cultura o cuidado del suelo'. No obstante, con más propiedad podría llamarse 'atmocultura' puesto que los cultivos se desarrollan, crecen y producen usando mayoritariamente los recursos materiales y energéticos de la atmósfera. Más del 90 % de la masa vegetal está constituída por carbono, oxígeno e hidrógeno, derivado del gas carbónico y del agua y toda la energía del desenvolvimiento es captada en la atmósfera. Si aún existe campo para el perfeccionamiento de técnicas que controlen las condiciones edáficas, mucho más queda por conseguir para adeuar el macroambiente climático. Los factores macro y meso-atmosféricos son aún prácticamente incontrolables, y la producción de la mayoría de los cultivos acusa grandes fluctuaciones de temporada en temporada debido a la aleatoriedad climática. No puede pretenderse un control eficaz del ambiente macroclimático. Pero al igual que no se requiere intervenir todo el perfil edáfico ni los estratos subyacentes de la litósfera para lograr un acondicionamiento suficiente del suelo, también cabe introducir cambios favorables en el ambiente fitoclimático, interviniendo sólo en las primeras capas atmosféricas, aquellas adyacentes al cultivo. Clasificación de los cultivos En el intento de establecer una clasificación de las plantas de cultivos existentes puede darse la frustración debido al número y diversidad existente. Sin embargo, las plantas pueden clasificarse de acuerdo a diferentes criterios, como ser: a) taxonomía; b) uso agronómico; c) hábitat de crecimiento; d) retención de hojas; e) requerimientos de temperatura; f) tipo de fotorespiración; g) requerimiento fotoperiódico entre otros. Del punto de vista de la modificación de los factores del ambiente para el crecimiento y desarrollo de los cultivos resultan de especial utilidad las consideraciones e) y g). Es así que la temperatura y la duración del período luminoso son determinantes de la diferenciación del estado vegetativo a reproductivo. Luz Uno de los más importantes factores que afectan la floración de las plantas es la luz. El efecto de la luz puede ser dividido en tres componentes diferentes: respuestas a la duración del período lumínico (fotoperíodo), a la calidad de la luz (longitud de onda) y a la irradiancia (energía radiante).

2 Aunque las respuestas a la longitud del período lumínico puedan ser variadas, por conveniencia se han clasificado las plantas según su respuesta a la longitud de los días en: plantas de días cortos (PDC), plantas de días largos (PDL) y plantas de días neutros (PDN). Entre estos grupos pueden incluirse otras clasificaciones en función de los requerimientos de previos de días largos antes de días cortos (PDCL) o bien requerimientos de vernalización previos a los días largos. Además, algunas plantas requieren solo un ciclo inductivo, mientras que otras varios. Por otra parte, la respuesta a los requerimientos fotoperíodicos pueden ser obligados o facultativos (cualitativos o cuantitativos, respectivamente). Temperatura En muchas especies varios días a semanas de bajas temperaturas (0 a 10 C) promueven la floración, y como en el fotoperiodismo, estas respuestas pueden ser cuantitativas o cualitativas. Un gran grupo de plantas como zanahoria o apio tienen un requerimiento absoluto de vernalización. Otro grupo de plantas requiere más bien altas que bajas temperaturas para inducción a floración, aunque los requerimientos son frecuentemente cuantitativos. Otras especies requieren temperaturas altas luego de días cortos. Considerando su importancia, en estas especies la temperatura es importante para determinar el momento de floración, existiendo al respecto numerosas alternativas de cálculo de tiempo termal. La luz aparte de influir sobre los sistemas de fitocromo y de ahí sobre la regulación hormonal de la diferenciación de los tejidos, influye cuantitativamente sobre el crecimiento de los cultivos mediante la tasa de fotosíntesis bruta. La temperatura no solo determina la mayor o menor actividad de la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa sino también de los sistemas enzimáticos que participan en el metabolismo respiratorio de crecimiento y mantenimiento. Además, dependiendo del tipo de metabolismo fotosintético la temperatura y la concentración de dióxido de carbono determinan la mayor o menor tasa de fotorespiración de especies C3. Que es la luz? La luz es radiación electromagnética de longitud de onda a la cual es sensible el ojo humano ( λ 400 a 700 nm). Sin embargo, la palabra luz es también usada para referir a otras regiones cercanas del espectro: ultravioleta (longitud de onda más corta que la luz visible) e infrarojo (longitud de onda más larga). Los atributos de la luz tanto como partícula como de onda son necesarios para una completa descripción de su comportamiento. Las partículas de luz o cuantos son llamados fotones. La energía que posee un fotos o cuanto depende de la frecuencia (o color): Eλ = h. v = h. c vacío / λ Donde Eλ es un cuanto o cantidad de energía que tiene un fotón, h es la constante de Plank y v es la frecuencia. Las unidades usadas para describir la intensidad lumínica depende del número de cuantos o energía es medida y de la geometría del sensor. El flujo de luz medido o recibido sobre una superficie plana y por unidad de tiempo es llamada irradiancia. La cantidad de luz recibida sobre una superficie esférica y por unidad de tiempo es llamada tasa de fluencia. La cantidad total de luz recibida por unidad de area (es decir tasa de fluencia integrada sobre el tiempo) es llamada fluencia.

3 La percepción de la luz por las plantas y otros organismos parte de eventos fotoquímicos, existiendo reglas básicas como principios básicos de la fotoquímica: Ley de Stark-Einstein: cada cuanto absorbido activa solo una molécula. Postulado de Einstein: Toda energía de cuanto lumínico es transferida a un solo electrón durante los eventos de absorción. Como los electrones en las moléculas tienen niveles discretos de energía, solo pueden ser absorbidos los fotones que proporcionan una cantidad adecuada de energía para que un electrón salte a otro estado energético posible. La consecuencia de esto es que las sustancias tienen colores, i.e. ellas absorben fotones con solo ciertas energías. Biologia fotosensorial de las plantas Fotomorfogénesis: La naturaleza produce un numero de moléculas absorbentes de luz que permiten que los organismos respondan a cambios en el ambiente lumínico. Las señales lumínicas puede regular cambios en la estructura y forma, tales como germinación de semillas, expansión foliar, alargamiento de tallo, iniciación de la floración y síntesis de pigmentos. Las plantas y su ambiente lumínico Una completa descripción de la luz incidente sobre una planta requiere la caracterización de su intensidad (fotones o energía radiante), duración, calidad (composición espectral) y dirección (localización relativa de la fuente y grado de dispersión). La luz es para las plantas tanto una fuente de energía como una fuente de información. Como fuente de energía para la fotosíntesis y como fuente de información para los fenómenos fotoperiodismo (longitud del día y la noche), fototropismo (dirección de la luz) y fotomorfogénesis (cantidad y calidad de luz). Las plantas tanto afectan como son sensibles a la calidad y cantidad de luz. En otras palabras tanto generan como perciben señales luminosas. Varios fotorreceptores están involucrados en la percepción de estas señales las cuales son usadas por las plantas para reunir información posicional y de tamaño de otras plantas cercanas. Los principales fotoreceptores en las plantas han sido clasificados en tres grupos: fitocromos, fotoreceptores azul/uv-a y UV-B. Los fitocromos existen principalmente en dos formas interconvertibles, una con una máxima absorción en el rojo (pico a 660 nm) otro con una máxima absorción en el rojo lejano (pico a 730 nm) siendo capaces de percibir tanto la irradiancia como la relación de fotones entre las porciones del rojo y rojo lejano del espectro. Cuando la luz incide sobre una hoja, parte es reflejada, parte transmitida y el resto es absorbida (Figura 2). La luz de diferentes longitudes de onda es afectada en forma diferente. La absorbancia en el rango fotosintéticamente activo (400 nm a 700 nm) es muy alta en hojas totalmente expandidas (80 a 90 % de la luz incidente). Sin embargo, en la región del verde la absorbancia es muy baja, incrementando la porción reflejada y transmitida de esta banda del espectro lumínico. En un estrato inferior de un cultivo, predomina el azul, rojo lejano y en menor media el verde. Esto es fundamental para establecer la discusión sobre el fitocromo, el cual puede percibir la razón de fotones R:FR. Considerando tanto la transmisión como la reflexión, se puede notar que la relación R:FR disminuye, permitiendo que en situaciones de plantas con baja densidad se incremento la fracción de FR por reflexión de plantas vecinas y con plantas con alta densidad se incremente por transmisión de los estratos superiores. En ambos casos causa una alargamiento de entrenudos (ver gráficos Figura 4 y 5).

4 Fotoreceptores Los pigmentos son moléculas que absorben luz (320 nm a 760 nm). Al absorber los fotones estas moléculas se excitan. Esta excitación puede ser re-emitida como luz (luminiscencia), disipada térmicamente o transferida a otras moléculas. Sin embargo, principalmente la energía de los fotones absorbidos puede impulsar transformaciones químicas, tales como transferencia de electrones, fosforilación o cambios conformacionales. Los pigmentos pueden ser clasificados en dos grupos: 1) aquellos para los cuales la cantidad de energía absorbida es relativamente una gran fracción de la luz incidente, llamados pigmentos masas debido a que están en una concentración relativamente alta en las plantas y 2) aquellos pigmentos que solo absorben una pequeña fracción de la luz incidente, llamados pigmentos sensores. Los fitocromos están dentro del segundo grupo. Se trata de fotocromos (pigmentos que cambian de color cuando absorben luz ), cada fitocromo (P) puede existir en dos formas relativamente estables, Pr y Pfr las cuales difieren en su configuración cromófora/proteína. Estas dos formas tienen un escpectro de absorción con máximo en el rojo (Pr) y rojo lejano (Pfr) del espectro. La interconversión ocurre como un resultado de la absorción de luz: Pr Pfr. La destrucción de Pfr y la reversión oscura también existe pero a tasas inferiores a la fotoconversión. El fitocromo es sintetizado como Pr, mientras que la forma biológicamente activa es Pfr. La ruta de Pfr a fotorespuestas en la planta involucra una cadena de señales de transducción y funciones celulares. Un ejemplo de una función celular para Pfr es la región promotora de algunos genes. Para tiempo de irradiancia largos y relativamente alta irradiancia, el tamaño del pool P (Pr + Pfr) depende de la tasa de síntesis y destrucción. Cuando ambas son iguales, y de esta manera una cancela a otra, se alcanza un estado foto estable. Estos diferentes estados son reflejados en los diferentes modos de acción de los fitocromos. La respuesta mediada por los fitocromos han sido clasificadas en tres modos de acción dependiendo de su requerimientos de exposición lumínico: respuesta de alta irradiancia (HIR), respuestas de baja fluencia (LFR), y respuestas de muy baja fluencia (VLFR). Los diferentes fitocromos tienen diferentes funciones en la planta, i.e. ellos están activos según los diferentes estados ontogénicos, o controlan diferentes respuestas o están involucrados en diferentes modos de acción. Cadena de transducción celular El conocimiento de la cadena de transducción en respuesta a la luz es dispersa. Los métodos de biología molecular están siendo corrientemente usados para disecar estas cadenas, pero ellos son complejos (i.e. el uso de mutantes ha permitido observar que las diferentes respuesta comparten solo alguna etapa inicial en la cadena de transducción). El Pfr es la forma activa del fitocromo, afecta la biosíntesis de proteína a través de la activación de factores de trascripción de ADN. Los factores de activación son frecuentemente proteínas que son activadas o desactivadas por fosforilación catalizadas por proteínas kinasas. Para la inducción de enverdecimiento de plantas etioladas hay evidencia de la participación de Ca++ y calmodulina. El Pfr tiene múltiples efectos aunque las señales de transducción del citosol a los promotores en el núcleo permanece desconocida. Finalmente en lo que respecta a alargamiento del tallo participarían principalmente los fitocromos A y B (fitocromos A y fitocromos B) (ver gráfico de paper de Aphalo, Ballaré

5 y Scopel sobre la relación entre la densidad de plantas y la intensidad de radiación roja y roja lejana (fig. 3 de ese documento). Las respuestas mediadas por el fitocromo han sido clasificadas en tres modos de acción dependiendo de su requerimientos de exposición lumínica: Respuestas de alta irradiación (RAI), respuestas de baja fluencia (RBF) y respuestas de muy baja fluencia (RMBF) (Figura). La RMBF ha sido informada en semillas que no germinan en ausencia de luz pudiendo 'gatillar' la germinación con un pulso extremadamente breve de luz blanca durante por ejemplo, la operación de labranza o en el laboratorio con FR. RBF es la mas usual, y ha sido una de las primeras respuestas dependiente del fitocromo que han sido descriptas. Hay muchos ejemplos de respuestas a pulsos de R reversibles por subsecuente pulsos de FR. Por ejemplo la germinación promovida por R e inhibida por FR. La respuesta RAI es la que ocurre con una larga exposición a FR la cual no puede ser alcanzada por varios pulsos cortos de igual fluencia total, y no es fotoreversible. Luego relacionar como los principales factores del ambiente físico aceleran, retrasan o inhiben la manifestación de cada uno de esos procesos en la planta (luz, CO2, temperatura, radiación solar, viento, humedad). Cada uno de esos factores son requeridos para el cumplimiento de las diferentes etapas de crecimiento y desarrollo de una planta. Sin embargo, la fisiología normal de una planta puede modificarse debido a la ocurrencia de niveles extremos en la manifestación de estos mismos factores del ambiente físico. Situaciones como éstas son las estudiadas por la fisiología del estrés. El estrés físico es medido en términos de fuerzo por unidad de área (presión o succión por unidad de área) mientras que los efectos resultantes son medidos en términos de cambios dimensionales (forma, volumen, etc.). El estrés biológico difiere del físico en al menos dos importantes cuestiones. Primero, las planta pueden erigir una barrera al estrés ambiental tal como el cierre de estomas (la barrera) para reducir la pérdida de agua en un ambiente muy seco (el estrés). El componente biológico de interés en este sistema es el agua. Segundo, el estrés sobre sistemas biológicos algunas veces causa un daño permanente al sistema. El efecto puede ser una pérdida en la capacidad fotosintética (química), flujo citoplasmático (químico y físico) o inhibición de la expansión celular al imponer rigidez en la pared celular (físico). Las plantas pueden variar en su capacidad para resistir al estrés el daño debido a los diferentes estrés. Estas resistencias pueden ser categorizadas de acuerdo a su capacidad para evitar o tolerar el estrés. Estrés térmico Temperaturas de congelamiento El superenfriamieno de las células y de la solución externa (extracelular) frecuentemente precede al congelamiento. El hielo usualmente se forma primera en la solución externa. Como la cantidad de hielo se incrementa, la concentración de la solución externa se incrementa. Consecuentemente, el potencial hídrico disminuye. Cuando el potencial hídrico de la solución extracelular disminuye debajo del potencial hídrico intracelular, el agua comienza a salir de la célula. En otras palabras, el potencial hídrico de la solución extracelular es más negativo que el potencial hídrico de la solución intracelular, y el agua se desplaza conforme a ese gradiente hacia la solución extracelular. La deshidratación provocada causa severa contracción de la célula pudiendo provocar el colapso del protoplasto. Los tejidos se contraen simultaneamente debido a que las células están interconectadas mediante los

6 plasmodesmos. Si la célula muere, el protoplasto colapsado no reabsorbe agua cuando comienza el deshielo. Un rápido deshielo y una baja permeabilidad de la membrana plasmática al agua puede forzar la separación del protoplasto de la pared de una célula viva. El congelamiento intracelular, en contraste al extracelular, es usualmente letal. El congelamiento intracelular es más probable que ocurra a tasas de muy rápido enfriamiento. El daño resultante del congelamiento extracelular es usualmente indirecto resultando en deshidratación de la célula. Los daños posibles inducidos por la deshidratación incluyen disminución del volumen celular debajo de un nivel crítico, disminución de la separación de macromoléculas funcionales, incremento en la concentración de solutos intracelular y extracelular, precipitación de solutos, cambios adversos del ph por ejemplo. Obviamente un gran número de estos eventos están interrelacionados, lo cual contribuye a la incertidumbre sobre si uno o más eventos inflijen el daño. Las plantas generan resistencias tanto para evitar o tolerar las temperaturas de congelamiento. Las células más permeables al agua permiten un más rápido flujo de agua cuando ocurre el congelamiento extracelular. Esto disminuye el punto de congelamiento al incremenar la concentración celular de solutos. Que factores contribuyen a este endurecimiento? Es generalmente aceptado que el endurecimiento involucra el gasto de metabolitos energéticos y paralelamente una disminución en el crecimiento. Varias clases de solutos es probable que se acumulen bajo condiciones de baja temperatura-bajo crecimiento. Frecuentemente, la tolerancia al congelamiento se incrementa como el total de acumulación de solutos aumenta naturalmente. Se puede resumir la tolerancia al congelamiento por dos mecanismos: 1) los azúcares acumulados en la vacuola puede disminuir la cantidad potencial de hielo formado y 2) los azúcares, ejercen alguna influencia protectora desconocida sobre las células que incrementan su tolerancia a la deshidratación por congelamiento. La muerte por congelamiento no es tanto atribuída a la desnaturalización enzimática como al daño de membrana (agregación de proteína) resultando en pérdida de permeabilidad selectiva. La cantidad relativa de daño puede ser estimada del flujo desde las células medidos por cambios en la conductividad eléctrica. Daño por enfriamiento En plantas tropicales o subtropicales puede ocurrir una disfunción fisiológica cuando están sujetas a temperaturas de C o inferiores pero superiores a la de congelamiento. Los cultivos de temperaturas cálidas son sensibles a daño por enfriamiento. Las temperaturas de enfriamiento en cultivos hortícolas puede producir problemas en el crecimiento, desarrollo y almacenamiento (decoloración de los frutos, punteado, maduración anormal, etc.). El daño por enfriamiento es generalmente inducido por temperaturas de 1 a 5 C persistiendo por unas pocas horas a varios días. Los efectos definidos de enfriamiento pueden no traducirse en un daño inmediato. Muchos efectos inducidos por enfriamiento están relacionados a cambios en la permeabilidad celular. La figura muestra en forma esquemática rutas que resumen diferentes aspectos del daño por enfriamiento. La secuencia de eventos ilustrados puede no representar apropiadamente el orden por el cual ocurren los eventos relacionados en todas las células. Ni que todos los eventos ilustrados necesariamente ocurren en todas las células sensibles a enfriamiento. No obstante, el proceso ilustrado ocurre en una variedad de especies. Como en muchos tipos de daños se encuentra implicada problemas de membrana. Como se observa en la figura ocurre una fase transicional entre el estado líquidocristalino de la membrana a otro de gel sólido, fenómeno que ha sido postulado y que a su vez ocasiona varios efectos. Desde hace mucho años se observó que la corriente citoplasmática cesa en plantas susceptibles entre los 10 a 12 C, observándose que esta corriente continua en plantas resistentes con temperaturas cercana a 0 C. Los

7 cambios en la corriente citoplasmática, siendo dependiente de la energía, problablemente estén relacionados a la reducción en la provision de ATP en plantas susceptibles a enfriamiento. El incremento en la energía de activación de las enzimas ligadas a la membrana están correlacionadas estrechamente con el cambio de fase (de líquido-cristalino a gel sólido) el cual coincide con un anormal acumulación de piruvato, etanol y acetaldehído. Si la glicólisis permanece funcional (ocurre en sistemas enzimáticos solubles) mientras que la respiración mitocondrial dependiente de las membranas es interrumpida. La reducción en la provisión de ATP sigue con un subsecuente cese en la corriente citoplasmática. Muchos de los efectos metabólicos de enfriamiento han sido demostrado en mitocondrias. La fase de cambio en plantas susceptibles coindice con un rápido incremento en el requerimiento de energía de activación con temperaturas inferiores a 10 C, las cuales suprimen la oxidación mitocondrial. Este rápido incremento en la energía de activación no ocurre en plantas resistentes a enfriamiento hasta casi 1 C. Los síntomas de daños provocados por breves exposición a frío pueden ser revertidos en ambientes normales, sugiriendo el carácter relativamente reversible de los cambios en membrana. El cambio de fase en membranas ha sido señalado primariamente a cambios en los lípidos, teniendo las especies tropicales un mayor nivel de ácidos grasos insaturados en sus complejos lipídicos. Altas temperaturas Las velocidades de las reacciones bioquímicas dentro de una planta son fuertemente dependientes de su temperatura. La velocidad de las reacciones pueden ser dobladas y triplicadas por cada 10 C de incremento en temperatura dentro de un cierto intervalo. Sin embargo, las temperaturas por encima de un valor crítico puede resultar en desnaturalización de las enzimas. Con rangos de 45 a 65 C puede inducir estrés térmico en plantas termófilas. En mesófilas, considerada como de temperaturas moderadas grecen y desarrollan en un rango de 10 a 30 C sufriendo estrés térmico de 35 a 45 C. La mayoría de las plantas presumiblemente caen en el rango de mesófilas y termófilas inferiores. Aunque puede ser útil estas clasificaciones de acuerdo a rangos de temperatura, son de poca utilidad si no se considera el tiempo de exposición a una temperatura crítica dada. Se ha demostrado con respecto a calor que provoca finalmente la muerte de la planta una relación inversamente proporcional según con una relación exponencial entre la temperatura y el tiempo de exposición. La importancia de reconocer el factor tiempo en la estimación de temperaturas letales en el campo varía con los cambios en el ángulo solar en los distintos momentos del días y estaciones del año con respecto al ángulo de las hojas y forma o posición de los frutos. Los órganos de las plantas pueden tener temperaturas tanto superiores como inferiores a las del aire que las rodea. La temperatura depende principalmente del color, posición relativa de la superficie soleada en relación al peso y capacidad de transpiración y estado hídrico del órgano. Los frutos frescos pueden sufrir quemaduras producidas por temperaturas excesivas. Tales frutos pierden agua pero no controlan la temperatura vía el enfriamiento por transpiración al mismo nivel que el realizado por las hojas, además poseen comparativamente una baja relación de superficie a volumen. La naturaleza del daño por calor es complicada. Inicialmente, como la temperatura se incrementa, se alcanza un punto donde la energía generada por el proceso fotosintético no supera las pérdidas provocadas por la respiración y el crecimiento se detiene. Sin embargo, la persistencia de muy altas temperaturas ocasionan lesiones metabólicas o interrupciones en las rutas metabólicas normales. En este aspecto, posiblemente la desnaturalización de las proteínas y tal vez de los lípidos resulten una consecuencia directa del daño por calor. El efecto primario es probable que sea un

8 daño en membranas, el cual puede resultar en una pérdida de electrolitos y un daño en las enzimas ligadas a membranas. Presumiblemente algunos metabolitos esenciales no son formados o son bloqueados no pudiendo ocurrir la secuencia normal de reacciones bioquímicas. El metabolismo del nitrógeno puede ser interrumpido permitiendo la acumulación tóxica de altos niveles de NH3. La respiración anaeróbica puede resultar produciendo cantidades tóxicas de etanol, acetaldehído y otros químicos. Del punto de vista fisiológico el principal proceso que afecta la temperatura es la fotosíntesis. La temperatura también afecta procesos de desarrollo tanto en valores relativamente bajos (vernalización) como en valores moderados (sumas térmicas). Antes que los procesos anteriores, la temperatura controla la germinación de las semillas. Considerando que las semillas de diferentes especies tienen temperaturas cardinales mínimas, máximas y óptimas para germinar. La temperatura influye la germinación principalmente sobre todos los procesos que siguen a la fase de imbibición, afectando a activación enzimática, degradación enzimática de los materiales de almacenamiento, síntesis y crecimiento del embrión. Influencia de la calidad de la luz El desarrollo vegetal comprende los cambios cualitativos y cuantitativos que ocurren desde la formación de la cigota hasta la muerte del individuo. Estos cambios fisiológicos se denominan morfogénicos en la medida que determinan la iniciación o génesis de la forma. Los cambios morfogénicos que ocurren durante el crecimiento y desarrollo de una planta dependen de la interacción entre el genotipo y el ambiente. A nivel intracelular la respuesta con relación a los cambios depende de la información contenida en los genes. Las manifestaciones ordenadas de esta información es expresada durante toda la ontogenia de la planta en las diferentes especializaciones celulares y orgánicas que se suceden. A nivel intercelular el control de los cambios es ejercido por las hormonas, las cuales por su acción a distancia determinan interacciones celulares que se manifiestan como fenómenos de correlación. A nivel de la planta los cambios en última instancia son determinados por la influencia que ejercen los factores del medio, siendo los más importantes la luz y temperatura. En definitiva, por ejemplo la expresión floral está controlada por estos dos factores ambientales, dentro de un sistema con base genética y regulación hormonal. La energía lumínica es convertida mediante el proceso de la fotosíntesis en energía química necesaria para el crecimiento de la planta. Los procesos fotomorfogénicos juegan un papel regulador, interviniendo en el control de la forma y momento de utilización de los productos de la fotosíntesis, influyendo en el tamaño, forma y composición de los diferentes órganos. En un cultivo, al ser interceptada la luz solar por las hojas de los estratos superiores no solo disminuye la intensidad, sino que también se modifica la composición. Debido a los pigmentos presentes en las hojas principalmente la clorofila, las radiaciones con longitudes de onda en las zonas del azul y el rojo son más absorbidas que las correspondientes al verde y al rojo lejano. El desarrollo reproductivo entonces está determinado por dos causas fundamentales: 1) un mecanismo interno génico, enzimático y hormonal; 2) factores del medio que interaccionan con el mecanismo interno. Aparte de los requerimientos fotoperiódicos, algunas plantas requieren que una vez superado la fase juvenil de un cierto período de bajas temperaturas para inducirse a floración. En algunos cultivos estos requerimientos deben ser satisfechos para dar inicio al crecimiento del órgano de interés comercial, como es el caso de la cebolla

9 para bulbo o la coliflor por ejemplo. En otros, estos el cumplimiento de estos requerimientos pueden dar lugar a importantes pérdidas en términos de producto comercial como es el caso del apio, la zanahoria, acelga, espinaca entre otros.