II CURSO DE FISOLOGIA ABSORCION Y DISTRIBUCION DE NUTRIENTES. Ing. Jorge Martín Ponce

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2 II CURSO DE FISOLOGIA VEGETAL Y NUTRICION MINERAL ABSORCION Y DISTRIBUCION DE NUTRIENTES Ing. Jorge Martín Ponce Cañete, 23 al 26 de Junio, 2009

3 ABSORCIÓN Y DISTRIBUCIÓN DE NUTRIENTES

4

5 Principales factores que controlan el crecimiento de la Planta Temperatura Humedad Luminosidad Balance Nutricional Balance Hormonal

6 Magnesio Potasio Nitrógeno Fósforo Calcio Azufre Ley del Mínimo Liebig, 1867

7 Nutrientes esenciales para los cultivos Carbono (C) - Oxígeno (O) - Hidrógeno (H) Macro nutrientes Nitrógeno (N) - Fósforo (P) - Potasio (K) Nutrientes Secundarios Calcio (Ca) - Magnesio (Mg) - Azufre (S) Micro nutrientes Boro (B) - Cloro (Cl) - Cobre (Cu) - Hierro (Fe) Manganeso (Mn) - Molibdeno (Mo) - Zinc (Zn)

8 Energía Solar El Milagro de la Naturaleza Xilema CO 2 Floema Agua Lluvia Riego Fertilizantes Residuos naturales Elementos Primarios nutrimentales ti t Fe Cu S Ca Mg Zn B Mn Cl Mo Secundarios Micronutrientes

9 Luz CO 2 Fotosíntesis t H 2 O N, P, K, Ca, Mg Carbohidratos (fotosintatos t t = PS)

10 La Célula Vegetal Respiración Celular Fotosíntesis Carbohidratos Metabolitos secundarios: Mitocondrias i Aminoácidos Agua Proteínas Hormonas Energía (ATP)

11 Frutos Carbohidratos Flores Follaje Tallos Alimentos (Fotosintátos = PS) Raíces

12 Aporte de la Nutrición Mineral Importancia Fisiología i Vegetal Conocimiento mecanismos internos Conocimiento de sus necesidades Respuesta Adecuada considerando: Fact. Ambientales y Nutricionales

13 Las plantas toman los nutrientes esenciales y a partir de ese momento los incorpora desarrollado las siguiente funciones: N - S Mg - Ca Componentes Estructurales Aminoácidos Proteínas Pectatos - Clorofila Constitutentes Enzimáticos Fe Cu Mo Zn Formadores de Grupos Protéticos de las Enzimas - Clorofila Catalizador de Reacciones Cu Oxidación ó Reducción

14 Conceptos Básicos Nutrición Vegetal: Estudia los procesos biológicos, químicos y bioquímicos asociados a la dinámica y uso de los nutrientes minerales por las plantas para realizar sus funciones metabólicas y estructurales. Cantidad, Tipo, Combinación, Distribución Ciclo Vegetal Rendimiento + calidad = Rentabilidad

15 Falta o exceso Alteración molecular Modificación subcelular Alteración celular Modificación en el tejido = síntoma

16 Aporte de la Nutrición Mineral Importancia Nutrición Vegetal Equilibrio entre las necesidades de las plantas Aplicación de Nutrientes

17 Fertilización de Cultivos Generar propuestas de uso de las materias primas que contienen los Nutrientes Nutrición Vegetal Plan Nutricional Fertilización Cultivos Fertilizantes (fuentes) Adecuados

18 FUNCIONES DE LOS NUTRIENTES

19 Nutrientes en producción

20 Aproximación a la Fisiología y Desarrollo

21 FUNCIONES DE LA CÉLULA VEGETAL La célula vegetal tipo se diferencia e ca de la animal a por presentar: pared celular, cloroplastos y una gran vacuola. La pared celular está condicionada por la función que realice, distinguiéndose dos tipos: pared primaria (propia de las células en crecimiento) y la pared secundaria (sintetizada cuando la célula es madura). Esta actúa a modo de piel y esqueleto de la planta.

22 Los cloroplastos son los orgánulos citoplasmáticos que alojan los procesos de fotosíntesis (síntesis de energía química a partir de energía luminosa y la conversión de esa energía química en energía metabólica, consume dióxido de carbono CO2). Las mitocondrias son las responsables de la respiración (obtención de energía química a partir de energía metabólica, consume oxígeno O2). Las vacuolas son los receptores, en ocasiones temporales, de las sustancias generadas en los procesos de síntesis y consumo de energía

23 Absorción y Distribución de Nutrientes t

24 Energía Solar El Milagro de la Naturaleza Xilema CO 2 Floema Agua Lluvia Riego Fertilizantes Residuos naturales Elementos Primarios nutrimentales ti t Fe Cu S Ca Mg Zn B Mn Cl Mo Secundarios Micronutrientes

25 Absorción: La a absorción có de nutrientes es por las pa plantas as se lleva acabo por las raíces. Ab ió f li id í d Absorción foliar se considera una vía de asimilación.

26 Absorción Pelo Partículas del agua Corteza Epidermis absorbente del suelo Los pelos radicales están en íntimo contacto con las partículas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raíz para la absorción de agua. El agua penetrará en la raíz mientras que el ψ suelo sea más positivo que el de la raíz. el de la raíz. A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace más negativo debido a que disminuye el ψ m. Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente. Raíz Aire ψ raíz < = ψ suelo Agua + Nutrientes

27 Absorción radicular El sistema radicular de una planta se puede considerar el órgano mas importante desde del punto de vista agronómico. Constituye mas de la mitad de la superficie de contacto de la planta con su medio ( Suelo Aire) La raíz condiciona el anclaje de la planta al suelo. La raíz con el fin de maximizar el área de absorción de la planta se sirve de las siguientes i estructuras: t

28 Las plantas pueden absorber los elementos del suelo y también en los lugares de intercambio iónico. A medida que crece la planta y absorbe los nutrientes, la concentración de éstos alrededor de la raíz va decreciendo, como es el caso del K y del P y su concentración en el suelo y lugares de intercambio iónico, se agotan, por esto, no es de extrañar que alrededor de las raíces hay una zona de agotamiento de K y P y es importante que en zonas + alejadas del suelo, estos elementos pueden moverse a favor de gradiente hacia la raíz, para esto se utiliza la corriente de agua. Por todo esto en caso de déficit hídrico, además de déficit de agua hay también déficit de nutrientes. Esto indica que las concentraciones de nutrientes en un volumen determinado de suelo no son homogéneas, sino que hay gradientes de concentraciones entre el suelo que rodea a las raíces ó rizosfera y el resto.

29 Rizosfera: Es la porción de suelo directamente influenciada por las raíces. Este suelo será el que queda adherido a las raíces cuando éstas se sacan del suelo. Suele tener un grosor de 1 a 4mm y se puede diferenciar por sus propiedades químicas del resto del suelo ó suelo. Generalmente los edafólogos tienen en cuenta las propiedades del suelo bulk, en agricultura se miran muestras de suelo bulk de cm de profundidad para estudiar el tipo de suelo, pero si lo que queremos es obs los mecanismos de adaptación de las plantas frente a diferentes condis edafológicas tenemos que mirar la rizosfera.

30 Propiedades de la rizosfera: 1. Las concentraciones de P y K son menores que en bulk. 2. Hay una relación entre transpiración/acumulación de Na y Cl de forma que cuando aumenta la transpiración la planta, menos Na y Cl es absorbido por las raíces. A medida que se transpira se acumula Na y Cl en la rizosfera y alrededor de las raíces se aumenta la [sales] más que en el suelo normal. 3 Con el Ca2+ pasa lo mismo incluso alrededor de la raíz se 3. Con el Ca2+ pasa lo mismo, incluso alrededor de la raíz se pueden dar calcificaciones que se quedan rodeando las raíces llamadas pedotúbulos.

31 Las características físico-químicas de la rizosfera se determinan por los tres componentes de este suelo: 1 Características físico-químicas del suelo. a. Nutrientes. b. ph. c. Estructura. d. Contenido hídrico. 2 Presencia de microorganismos que están en alta [ ] en la rizosfera : a. Tipo de microorganismo. b. Metabolismo. c. Nutrición mineral. 3 Raíces de las plantas a. Crecimiento. b. Nutrición. c. Rizodeposiciones

32 Rizo deposiciones sustancias ó estructuras t celulares l que son cedidas por las raíces al suelo rizosférico, se pueden dividir en varios tipos : i. Células de escamación (procedentes de las mismas raíces). ii. Mucílagos. iii. Sust orgánicas de bajo Pm : Azúcares, aminoácidos, Fenoles. Ác. orgánicos. iv. Sust inorgánicas : Protones (H+). Bicarbonato (HCO3-). v. Enzimas : Fosfatasa ácida. Células de escamación: procedentes de las raíces hacia el suelo. Si cogemos una raíz del suelo, la limpiamos y observamos con lupa no vemos una raíz con superfície perfecta sinó que vemos que la superfície de la raíz está poco definida porque a medida que la raíz crece se van escamando cells de la superfície y están íntimamente rel con pequeñas partículas del suelo, aunque hayamos lavado. Estas escamas tienen menos de 1mm de grosor y esta zona se llama rizoplano.

33 Mucílagos: además, en los ápices radiculares vemos que por encima de la cofia se deposita una masa mucosa altamente hidratada conocida como capa de mucílago formada por polisacáridos, principalmente el ác. poligalacturónico. El mucílago tiene mucha atracción por el agua, siempre está hidratado, se cree que su función(-es) es múltiple: 1) Evitar la deshidratación ió del ápice de la raíz. 2) Proteger las células del ápice de la raíz del estrés mecánico que representa penetrar en un suelo compacto, lubrificando el paso de la raíz a través de del interior del suelo. Este mucílago es secretado por las células del ápice de la raíz. 3) Protección de la punta de la raíz contra metales tóxicos ya que el poligalacturano tiene carga negativa y puede captar los cationes tóxicos. Sustancias orgánicas de bajo peso molecular: las células de las raíces pueden secretar azúcares. No todo el C orgánico es empleado para el crecimiento radicular. A través del floema estos azúcares se dirigen a la raíz una parte importante del C se pierde a través de las raíces. Se ha observado en alguna especie que la cantidad de carbono que se pierde hacia la rizosfera puede equivaler hasta al doble de átomos de C que se almacenan en la raíz, dependiendo de las condiciones ambientales.

34 Sustancias inorgánicas: Los H+ y HCO3- influyen en el ph de la rizosfera. Si secreta H+ acidificará el suelo y con HCO3- lo alcalinizará. Este fenómeno se da por un mecanismo para mantener el balance entre cationes/aniones de la célula. Imaginemos que una planta absorbe N en forma de nitrato ( NO3- ), la cantidad de aniones que absorbe es muy grande lo cual produce un desajuste cationes / aniones, produciendo, en este caso, un efecto alcalinizante del medio, ya que a medida que absorbe NO3- secreta HCO3- al medio. Si absorbe N en forma de NH4+ (amonio) captará muchos cationes y lo que hará la planta será secretar H+, cosa que acidificará el suelo. Así pues : Si abs NO3- secreta HCO3- al medio. Si absorbe NH4+ secretará H+. La planta deposita en la rizosfera muchos carbonos. Los mucílagos se secretan de forma activa y los azúcares por exudación pasiva ó activa.

35 Células modificadas Pelos absorbentes Maximizan el área de contado con el suelo Zona de máxima absorción Células muy permeables a la entra de agua y nutrientes Asociación con hongo Micorrizas P Asociación con Bacterias rhizobium N

36 Absorción Nutrientes Los iones de los nutrientes deben estar disueltos en el agua del suelo ( solución del suelo ) para que las plantas puedan absorberlos Los iones pasan desde la solución del suelo hasta el centro vascular de las raíces a través de membrana celular El movimiento a través de la membrana puede ser pasivo o activo

37 Absorción Nutrientes Los mecanismos de absorción de nutrientes se clasifican atendiendo a la necesidad d del aporte energético. Transporte pasivo: (a favor de potencial electroquímico) No requiere energía. Difusión Intercepción de las raíces Flujo de masa. Transporte activo ( contra el potencial electroquímico) Demanda energía. Bombas Transportadores Canales

38 Absorción Nutrientes Típico de nutrientes con flujo masivo. Entran a la planta con el agua Movimiento a través de la membrana por diferencia de concentraciones (a favor del gradiente de concentraciones)

39 Absorción Nutrientes transporte de minerales Ocurre a través de la membrana en contra del gradiente de concentraciones Requiere energía para bombear los Requiere energía para bombear los iones hacia el interior de la célula.

40 MOVIMIENTO INTERNO DE NUTRIENTES Los nutrientes son transportados desde las raices hacia las hojas a traves del xilema Los nutrientes pueden ser transportados (redistribuidos, translocados) desde las hojas viejas hacia las hojas jovenes y raices a traves del floema Xilema: en la transpiracion (pasivo) Floema: por gradiente de presion hidrostatica (activo = se requiere energia)

41 MOVIMIENTO INTERNO DE NUTRIENTES Una vez dentro de la raíz, los nutrientes se mueven hacia el tallo en la corriente de la transpiración Después de que los nutrientes son usados en los procesos del metabolismo celular o del crecimiento i vegetal, pueden ser: Translocados dentro de la planta luego, Fijarse en su primera (y única) localización

42 Epidermis APOPLASTO Agua Corteza Paredes aedesceuaes celulares Agua Plasmodesmos Endodermis d Periciclo i Vasos del xilema Pelo absorbente SIMPLASTO Banda de Caspary

43 Perdida de capacidad de absorción. La suberificación de la raíces condiciona la permeabilidad al agua de las mismas y es consecuencia directa de la edad de la planta y de la respuesta a la condiciones de estrés ( sequía, alta salinidad, carencia de nutrientes, asfixia radicular etc.). Aportes de la raíz al suelo. La raíz exporta al suelo sustancias de muy diversa naturaleza y función: Los exudados radiculares: Constituye un grupo heterogéneo de sustancias, dentro de este grupo encontramos ácidos (ph), azucares (microflora) y Aminoácidos (quelatantes). El mucílago es una sustancia formada por polisacáridos para facilitar la penetración de la raíz en el medio. Las rizodeposiciones son compuesto de elevado peso molecular, son responsables de aumento de la M.O en la rizosfera. Las células y tejidos son desperdicios de la raíz y sirven de sustrato a los microorganismos que posibilitan su degradación.

44 NITROGENO 1-4% peso seco de la planta Funciones Acidos nucleicos / nucleótidos Clorofila Aminoácidos / proteínas Coenzimas Absorción: Anión nitrato NO 3 - Catión amonio NH 4 +

45 NITROGENO Anión nitrato NO 3 - Muy móvil en el suelo Tendencia a lixiviarse Aumenta el ph del suelo Catión amonio NH + 4 Menos móvil que los nitratos (adsorción) Oxidación microbial a nitrato Acidifica el suelo (disminuye el ph) Puede ser tóxico a altos niveles

46 FORMAS DISPONIBLES DEL N AMIDA ( NH 2 ) (Urea) O = C NH 2 NH 2 Amonificación CO(NH 2 ) H 2 O 2 NH 4+ + CO 3 2- AMONIO ( NH 4+ ) (Nitrato de amonio) NH + 4 Nitrificación NH 4+ + O 2 + H 2 O NO H + NO 2- + O 2 NO 3 - NITRATO ( NO 3- ) (Nitrato de potasio) NO 3 -

47 FOSFORO % peso seco de la planta Funciones Acidos nucleicos/adn (código genético) Azúcares ATP (energia) Fosfolípidos Coenzimas Absorción: anión fosfato H 2 PO 4- ; HPO 4 2- Forma precipitados insolubles con Ca, Mg, Al, Fe Muy poco móvil en el suelo (adsorción & precipitación)

48 FOSFORO Absorción de P: Ion ortofosfato (mono): H 2 PO 4- (ph < 7.0) Ion ortofosfato (di): HPO 2-4 (ph > 8.0) P en solucion Funcion del ph: HPO H + <===> H 2 PO 4- ; log K=7.2

49 POTASIO O 1-4 % del peso seco de la planta Funciones Regulación de la presión osmótica Regulación de > 60 sistemas enzimaticos Colabora en la fotosíntesis Promueve la translocación de fotosintatos Regula la apertura de los estomas y el uso del agua Promueve la absorción de N y la síntesis de proteínas Absorción: catión potasio K + Movilidad limitada en el suelo (adsorción) Puede lavarse en suelos arenosos

50 NUTRIENTES SECUNDARIOS Calcio (Ca ++ ) Paredes celulares y membranas Magnesio (Mg ++ ) Atomo central de la clorofila Cofactor enzimático Azufre (SO -- 4 ) Proteínas Formación de clorofila

51 MICRONUTRIENTES Hierro (Fe++) Síntesis de clorofila y de proteinas Factor coenzimatico Manganeso (Mn ++ ), Cobre (Cu +++ ), Zinc (Zn ++ ) Cofactor de enzimas Boro (BO ) Traslocación de carbohidratos Germinacion del polen Molibdeno (MoO 4 -- ) Constituyente de la nitrato reductasa

52 Absorción foliar. La nutrición por vía radicular pese a ser el modo de absorción de nutrientes especializada se ve afectada por muchos factores: 1. Propiedades de los constituyentes del suelo. 2. Contenido de agua. 3. El estado sanitario de la planta. Encontraremos situaciones en que la nutrición foliar es mas ventajosa y eficiente para ciertos elementos y aquellas en que no es aconsejable el uso de la nutrición foliar. Las hojas y tallos tiernos constituyen los puntos de entrada de nutrientes en forma mineral, aunque pierden esta capacidad a medida que envejecen y se suberifican los tallos.

53 Absorción y movilidad de Nutrientes. El proceso de absorción de nutrientes por vía foliar tiene lugar en tres etapas: 1. Las sustancias nutritivas aplicadas a la superficie salvan la cuticula y la pared por difusión libre o por intercambio iónico( vía apoplastica). 2. Las sustancias son absorbidas por al superficie de la membrana plasmática ( por absorción activa o pasiva) 3. Pasan al citoplasma mediante la ocurrencia de un proceso metabólico. Velocidad de absorción foliar de los diferentes nutrientes esta condicionada por los siguientes factores: Especie cultiva. Los nutrientes implicados y su forma iónica. Condiciones ambientales. Tecnología empleada en su aplicación.

54 Zona de máxima absorción.

55 Factores que influyen en la capacidad de absorción foliar. A.- Propios de la planta. Especie, Variedad Propias de la hoja. Cera cuticular. En algunas especies son tan abundantes que impiden id la entrada de nutrientes. Estomas. Forma parte activa del proceso. Tricomas. Capacidad intercambio cationico. Apareciendo diferencias entre monocotiledóneas, dicotiledóneas y entre herbáceas y frutales. Edad de la planta. B.- Factores ambientales. Temperatura Luz Humedad

56 Anatomía de la hoja Regulación Hídrica - Fotosíntesis estomas O2- CO2 epidermis

57 Distribución de Nutrientes Floema Xilema Células especializadas las traqueidas, sistema d vasos lignificados El gradiente hidrostático es el responsable de mantener hidratada la planta durante el día. El agua ascendente del suelo con objeto de contrarrestar el agua perdida por transpiración a la atmósfera. Si la demanda es muy alta puede ocurrir que se rompa la continuidad y de lugar a problemas de cavitacion. ( aparición de burbujas de aire), reduciendo el suministro de agua. El estrés Hídrico influye en procesos fisiológicos y metabólicos.

58 Floema El floema se caracterizan por presentar una mayor complejidad ( morfológica y fisiológica) debido a que el movimiento de solutos son mayoritariamente de carácter activo, requieren energía metabólica. Esta formado básicamente por elementos cribosos. Son células altamente especializadas, no tienen ( vacuola, reticulo, ribosomas, ) Presencia de la vitamina P, taponar células dañadas.

59 Sustancias transportadas por el floema. Las sustancias presentes en el floema y las concentraciones se rigen por sinuoso equilibrio, siendo alterado por herbicidas, fungicidas y reguladores de crecimiento: Carbohidratos: en forma de oligosacaridos ( Sacarosa). Sustancias nitrogenadas: básicamente aminoácidos. Ácidos orgánicos y sustancias inorgánicas: ácidos orgánicos en concentraciones muy bajas y cationes ( K, Na, Ca,Mg) aniones ( P, S, Cl,No) Reguladores g de crecimiento: el equilibrio de estos dependen de los factores ambientales. Otras sustancias: Vitaminas virus y protozos capaces de causar Otras sustancias: Vitaminas, virus y protozos capaces de causar enfermedades.

60 Dirección del transporte floemático. La dirección del transporte floematico se presente de: 1. La presencia de fuerte demanda de nutriente ( órgano productor) y un sumidero (órgano consumidor). 2. Los mecanismo de entrada ( carga) y salida de solutos. 3. Distribución tiene regulación hormonal y posición de fuente y sumideros. Mecanismo de transporte: El transporte de solutos por el floema es considerado un sistema consumidor de energía bombear solutos mantenerlos en transito y mantener la integridad estructural. Flujo de presión. Fundamentado en fuente y sumidero interconectados por el floema, pero no puede explicar el movimiento bidireccional - presiones elevadas. La electroósmosis: Mecanismo de transporte activo y desechadas por falta de soporte experimental. La corriente protoplasmática. Plantea la existencia de un material microfibrilar, esta proteína (dispuesta a modo de tubos de pequeño diámetro) se contraería activamente con el aporte de energético bombeando el contenido. La ocupación parcial o total de poro posibilita la coexistencia de un transporte de masa.

61 Xilema. El xilema está constituido a nivel celular por un conjunto de células especializadas (las traqueidas), un sistema de vasos fuertemente t lignificados a modo de capilares (traqueas), un tejido poco diferenciado (parénquima) y fibras. El movimiento de agua y nutrientes se realiza de modo unidireccional, siendo los mecanismos de carácter puramente físico: > El gradiente hidrostático > La presión radicular.

62 El gradiente hidrostático Es el responsable de mantener hidratada la planta durante el día (el agua se mueve espontáneamente desde los lugares de mayor gradiente a los de menor). Apoyado en la teoría de la tensión cohesión, el agua asciende desde el suelo con objeto de contrarrestar el agua perdida por transpiración a la atmósfera (gradiente muy negativo). Si la demanda es muy alta puede ocurrir que se rompa la continuidad de lugar a problemas de cavitación (aparición de burbujas de aire), reduciéndose el suministro de agua.

63 La presión radicular Asume su relevancia en la noche, cuando la transpiración es mínima, procediendo a la reparación de los problemas de cavitación ocasionados por las altas tasas de transpiración en algunos casos. Al aumentar la concentración el agua, por difusión, tiende a igualar presión osmótica produciéndose el ascenso por los vasos xilemáticos. El transporte nutrientes no se realiza de modo direccional, donde son necesarios, sino que son arrastrados por la corriente xilemática (la generada por el gradiente hidrostático) allí donde es traspirada el agua

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65 MUCHAS GRACIAS

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